Mở rộng nguyên lý

Hardy-Weinberg - Các

gene liên kết trên X

Trong trường hợp các gene liên kết với giới

tính, tình hình trở nên phức tạp hơn rất nhiều.

Ở giới đồng giao tử, mối quan hệ giữa tần số

allele và tần số kiểu gene tương tự như một

gene autosome(gen trên NST thường), nhưng

ở giới dị giao tử chỉ có hai kiểu gene và mỗi cá

thể chỉ mang một allele. Để cho tiện, ta xét

trường hợp giới dị giao tử là giới đực. Bây giờ

ta xét hai allele A1 và A2 với tần số tương ứng

là p và q, và đặt các tần số kiểu gene như sau:

Kiểu gene:

Giới cái : (P)A1A1 : (H) A1A2 : (Q) A2A2 ;

Giới đực: (R) A1 : (S)A2

Theo nguyên tắc, ta xác định được tần số của

một allele (ví dụ A1):

- ở giới cái (pc): pc = P + ½H

- ở giới đực (pđ): pđ = R

- chung cả quần thể ( ): = ⅔ pc + ⅓ pđ

Lưu ý: Mỗi con cái có hai nhiễm sắc thể X và

mỗi con đực chỉ có một X; vì tỉ lệ đực : cái trên

nguyên tắc là 1:1, cho nên 2/3 các gene liên

kết giới tính trong quần thể là thuộc về giới cái

và 1/3 thuộc về giới đực. Vì vậy, tần số của

các allele A1 trong cả quần thể là: = ⅔ pc + ⅓

pđ.

Rõ ràng là các tần số allele ở hai phần đực và

cái là khác nhau, do đó quần thể không ở

trạng thái cân bằng. Trong khi tần số allele

trong cả quần thể không thay đổi qua các thế

hệ, nhưng sự phân phối các allele giữa hai

giới có sự dao động khi quần thể tiến dần đến

sự cân bằng. Điều này được chứng minh như

sau. Theo quy luật liên kết gene trên X, các

con đực nhận các gene liên kết giới tính chỉ từ

các cơ thể mẹ, vì vậy pđ ở thế hệ con bằng với

pc ở thế hệ trước; các con cái nhận các gene

liên kết giới tính đồng đều từ cả hai bố mẹ, vì

vậy pc ở thế hệ con bằng trung bình cộng của

pđ và pc ở thế hệ trước. Nếu dùng dấu phẩy

trên đầu để chỉ tần số allele thế hệ con, ta có:

p’đ = pc

p’c = ½(pc + pđ)

Từ đây xác định được mức chênh lệch hay là

hiệu số giữa các tần số allele của hai

giới: p’c – p’đ = ½(pđ + pc) - pc = – ½(pc - pđ)

Nghĩa là, hiệu số của các tần số allele giữa hai

giới ở thế hệ con bằng một nửa hiệu số của

các tần số allele giữa hai giới ở thế hệ bố mẹ

của nó, nhưng ngược dấu. Như vậy, sự phân

bố các allele giữa hai giới có sự giao động

theo quy luật sau: Cứ sau một thế hệ, mức

chênh lệch đó giảm đi một nửa và như thế

quần thể tiến dần đến trạng thái cân bằng cho

đến khi các tần số gene ở hai giới là cân bằng

nhau, nghĩa là pc = pđ =