Mở rộng nguyên lý
Hardy-Weinberg - Các
gene liên kết trên X
Trong trường hợp các gene liên kết với giới
tính, tình hình trở nên phức tạp hơn rất nhiều.
Ở giới đồng giao tử, mối quan hệ giữa tần số
allele và tần số kiểu gene tương tự như một
gene autosome(gen trên NST thường), nhưng
ở giới dị giao tử chỉ có hai kiểu gene và mỗi cá
thể chỉ mang một allele. Để cho tiện, ta xét
trường hợp giới dị giao tử là giới đực. Bây giờ
ta xét hai allele A1 và A2 với tần số tương ứng
là p và q, và đặt các tần số kiểu gene như sau:
Kiểu gene:
Giới cái : (P)A1A1 : (H) A1A2 : (Q) A2A2 ;
Giới đực: (R) A1 : (S)A2
Theo nguyên tắc, ta xác định được tần số của
một allele (ví dụ A1):
- ở giới cái (pc): pc = P + ½H
- ở giới đực (pđ): pđ = R
- chung cả quần thể ( ): = ⅔ pc + ⅓ pđ
Lưu ý: Mỗi con cái có hai nhiễm sắc thể X và
mỗi con đực chỉ có một X; vì tỉ lệ đực : cái trên
nguyên tắc là 1:1, cho nên 2/3 các gene liên
kết giới tính trong quần thể là thuộc về giới cái
và 1/3 thuộc về giới đực. Vì vậy, tần số của
các allele A1 trong cả quần thể là: = ⅔ pc + ⅓
pđ.
Rõ ràng là các tần số allele ở hai phần đực và
cái là khác nhau, do đó quần thể không ở
trạng thái cân bằng. Trong khi tần số allele
trong cả quần thể không thay đổi qua các thế
hệ, nhưng sự phân phối các allele giữa hai
giới có sự dao động khi quần thể tiến dần đến
sự cân bằng. Điều này được chứng minh như
sau. Theo quy luật liên kết gene trên X, các
con đực nhận các gene liên kết giới tính chỉ từ
các cơ thể mẹ, vì vậy pđ ở thế hệ con bằng với
pc ở thế hệ trước; các con cái nhận các gene
liên kết giới tính đồng đều từ cả hai bố mẹ, vì
vậy pc ở thế hệ con bằng trung bình cộng của
pđ và pc ở thế hệ trước. Nếu dùng dấu phẩy
trên đầu để chỉ tần số allele thế hệ con, ta có:
p’đ = pc
p’c = ½(pc + pđ)
Từ đây xác định được mức chênh lệch hay là
hiệu số giữa các tần số allele của hai
giới: p’c – p’đ = ½(pđ + pc) - pc = – ½(pc - pđ)
Nghĩa là, hiệu số của các tần số allele giữa hai
giới ở thế hệ con bằng một nửa hiệu số của
các tần số allele giữa hai giới ở thế hệ bố mẹ
của nó, nhưng ngược dấu. Như vậy, sự phân
bố các allele giữa hai giới có sự giao động
theo quy luật sau: Cứ sau một thế hệ, mức
chênh lệch đó giảm đi một nửa và như thế
quần thể tiến dần đến trạng thái cân bằng cho
đến khi các tần số gene ở hai giới là cân bằng
nhau, nghĩa là pc = pđ =