tài liệu biến đổi của động vật sau khi chết
lượt xem 37
download
Tài liệu về thủy sản giúp các bạn và người làm nông có thêm nhiều kiến thức và kinh nghiệm trong nuôi trồng thủy hải sản, giúp mọi người thành công trong việc nuôi trồng thủy sản.javascript:void(0)
Bình luận(0) Đăng nhập để gửi bình luận!
Nội dung Text: tài liệu biến đổi của động vật sau khi chết
- Connexions module: m30310 1 Các bi n đ i c a đ ng v t th y s n sau khi ch t∗ ThS. Phan Th Thanh Qu This work is produced by The Connexions Project and licensed under the Creative Commons Attribution License † Tóm t t n i dung CÁC BI N Đ I C A Đ NG V T TH Y S N SAU KHI CH T Cá t khi đánh đư c đ n khi ch t, trong cơ th c a nó b t đ u có hàng lo t s thay đ i v v t lý và hóa h c. S bi n đ i c a cá sau khi ch t đư c mô t theo sơ đ : Figure 1 Hình 2.1. 1 Các bi n đ i c m quan Bi n đ i v c m quan là nh ng bi n đ i đư c nh n bi t nh các giác quan như bi u hi n bên ngoài, mùi, k t c u và v . 1.1 Nh ng bi n đ i cá tươi nguyên li u Trong quá trình b o qu n, nh ng bi n đ i đ u tiên c a cá v c m quan liên quan đ n bi u hi n bên ngoài và k t c u. V đ c trưng c a các loài cá thư ng th hi n rõ vài ngày đ u c a quá trình b o qu n b ng nư c đá. Bi n đ i nghiêm tr ng nh t là s b t đ u m nh m c a quá trình tê c ng. Ngay sau khi ch t, cơ th t cá du i hoàn toàn và k t c u m m m i, đàn h i thư ng ch kéo dài trong vài gi , sau đó cơ s co l i. Khi cơ tr nên c ng, toàn b cơ th cá khó u n cong thì lúc này cá đang tr ng thái tê c ng. Tr ng thái này thư ng kéo dài trong m t ngày ho c kéo dài hơn, sau đó hi n tư ng tê c ng k t thúc. Khi k t thúc hi n tư ng tê c ng, cơ du i ra và tr nên m m m i nhưng không còn đàn h i như tình tr ng trư c khi tê c ng. Th i gian c a quá trình tê c ng và quá trình m m hoá sau tê c ng thư ng khác nhau tuỳ theo loài cá và ch u nh hư ng c a các y u t như nhi t đ , phương pháp x lý cá, kích c và đi u ki n v t lý c a cá (B ng 2.1). ∗ Version 1.1: Jul 24, 2009 4:56 am GMT-5 † http://creativecommons.org/licenses/by/3.0/ http://cnx.org/content/m30310/1.1/
- Connexions module: m30310 2 S nh hư ng c a nh t đ đ i v i hi n tư ng tê c ng cũng không gi ng nhau. Đ i v i cá tuy t, nhi t đ cao làm cho hi n tư ng tê c ng di n ra nhanh và r t m nh. Nên tránh đi u này vì l c tê c ng m nh có th gây ra r n n t cơ th t, nghĩa là mô liên k t tr nên y u hơn và làm đ t gãy mi ng philê . B ng 2.1 S b t đ u và kho ng th i gian tê c ng m t s loài cá khác nhau Loài cá Đi u ki n Nhi t đ (0C) Th i gian k t khi Th i gian k t khi ch t đ n khi b t ch t đ n khi k t đ u tê c ng (gi ) thúc tê c ng (gi ) Cá tuy t (Gadus Bsc 0 2-8 20-65 morhua) Bsc 10-12 1 20-30 Bsc 30 0,5 1-2 Không b s c 0 14-15 72-96 Cá song Không b s c 2 2 18 (Epinephelus malabaricus) Cá rô phi xanh Bsc 0 1 - (Areochromis au- Không b s c 0 6 - reus) Cá rô phi nh Không b s c 0-2 2-9 26,5 (60g) (Tilapia mossambica) Cá tuy t đuôi dài Bsc 0
- Connexions module: m30310 3 Cá bơn Nh t B n - 0 3 >72 (Paralichthys oli- vaceus) Cá bơn Nh t B n - 5 12 >72 (Paralichthys oli- - 10 6 72 vaceus) - 15 6 48 - 20 6 24 Cá chép (Cyprinus - 0 8 - carpio) - 10 60 - - 20 16 - Bsc 0 1 - Không b s c 0 6 - Table 1 Ngu n:Hwang, 1991; Iwamoto, 1987; Korhonen, 1990; Nakayama, 1992; Nazir và Magar, 1963; Partmann, 1965; Pawar và Magar, 1965; Stroud, 1969; Trucco, 1982. Nói chung, ngư i ta th a nh n r ng đi u ki n nhi t đ cao thì th i đi m tê c ng đ n s m và th i gian tê c ng ng n. Tuy nhiên, qua nghiên c u, đ c bi t đ i v i cá nhi t đ i, ngư i ta th y r ng nhi t đ l i có nh hư ng ngư c l i đ i v i s b t đ u c a quá trình tê c ng. B ng ch ng là đ i v i các loài cá này thì s tê c ng l i b t đ u x y ra s m hơn nhi t đ 0oC so v i nhi t đ 10oC các loài cá khác, mà đi u này có liên quan đ n s kích thích nh ng bi n đ i sinh hoá 0oC. (Poulter và c ng s , 1982; Iwamoto và c ng s , 1987). Tuy nhiên, Abe và Okuma (1991) qua nghiên c u s xu t hi n quá trình tê c ng trên cá chép đã cho r ng hi n tư ng tê c ng ph thu c vào s khác bi t gi a nhi t đ môi trư ng nơi cá s ng và nhi t đ b o qu n. Khi có s khác bi t l n thì kho ng th i gian t khi cá ch t đ n khi x y ra hi n tư ng tê c ng tr nên ng n hơn và ngư c l i. Hi n tư ng tê c ng x y ra ngay l p t c ho c ch sau m t th i gian r t ng n k t khi cá ch t n u cá đói và ngu n glycogen d tr b c n ho c cá b s c (stress). Phương pháp đ p và gi t ch t cá cũng nh hư ng đ n th i đi m b t đ u hi n tư ng tê c ng. Làm ch t cá b ng cách gi m nhi t (cá b gi t ch t trong nư c đá l nh) làm cho s tê c ng xu t hi n nhanh, còn khi đ p vào đ u cá thì th i đi m b t đ u tê c ng s đ n ch m, có th đ n 18 gi (Azam và c ng s , 1990; Proctor và c ng s , 1992). Ý nghĩa v m t công ngh c a hi n tư ng tê c ng là r t quan tr ng khi cá đư c philê vào th i đi m trư c ho c trong khi tê c ng. N u philê cá trong giai đo n tê c ng, do cơ th cá hoàn toàn c ng đ nên năng su t phi lê s r t th p và vi c thao tác m nh có th gây r n n t các mi ng philê. N u cá đư c philê trư c khi tê c ng thì cơ có th co l i m t cách t do và mi ng philê s b ng n l i theo ti n trình tê c ng. Cơ màu s m có th co l i đ n 52% và cơ màu tr ng co đ n 15% chi u dài ban đ u (Buttkus, 1963). N u lu c cá trư c khi tê c ng thì c u trúc cơ th t r t m m và nhão. Ngư c l i, lu c cá giai đo n tê c ng thì cơ th t dai nhưng khô, còn n u lu c cá sau giai đo n tê c ng thì th t cá tr nên săn ch c, m m m i và đàn h i. Cá nguyên con và cá phi lê đông l nh trư c giai đo n tê c ng có th s cho ra các s n ph m có ch t lư ng t t n u rã đông m t cách c n th n chúng nhi t đ th p, nh m m c đích làm cho giai đo n tê c ng x y ra trong khi cơ v n còn đư c đông l nh. Nh ng bi n đ i đ c trưng v c m quan sau khi cá ch t r t khác nhau tùy theo loài cá và phương pháp b o qu n. b ng 2.2, EEC đã đưa ra mô t khái quát đ hư ng d n đánh giá ch t lư ng c a cá. Thang đi m t 0 đ n 3 trong đó đi m 3 tương ng v i m c ch t lư ng t t nh t. http://cnx.org/content/m30310/1.1/
- Connexions module: m30310 4 1.2 Nh ng bi n đ i ch t lư ng Có th phát hi n và chia các ki u ươn h ng đ c trưng c a cá b o qu n b ng nư c đá theo 4 giai đo n (pha) như sau: - Giai đo n (pha) 1: Cá r t tươi và có v ngon, ng t, mùi như rong bi n. V tanh r t nh c a kim lo i. - Giai đo n (pha) 2: M t mùi và v đ c trưng. pH c a th t cá tr nên trung tính nhưng không có mùi l . C u trúc cơ th t v n còn t t . - Giai đo n (pha) 3: Có d u hi u ươn h ng và tùy theo loài cá cũng như là ki u ươn h ng (hi u khí, y m khí) mà s t o ra m t lo t các ch t d bay hơi, mùi khó ch u. M t trong nh ng h p ch t bay hơi có th là trimethylamin (TMA) do vi khu n sinh ra t quá trình kh trimethylamin oxyt (TMAO). TMA có mùi “cá tanh” r t đ c trưng. Ngay khi b t đ u giai đo n (pha) này, mùi l có th là mùi hơi chua, mùi như trái cây và mùi hơi đ ng, đ c bi t là các lo i cá béo. Trong nh ng th i kỳ ti p theo c a giai đo n này, các mùi tanh ng t, mùi như b p c i, mùi khai, mùi lưu huỳnh và mùi ôi khét tăng lên. C u trúc ho c là tr nên m m và sũng nư c ho c là tr nên dai và khô. - Giai đo n (pha) 4: Đ c trưng c a cá có th là s ươn h ng và phân h y (th i r a). B ng 2.2. Đánh giá đ tươi: Qui ch c a H i đ ng (EEC) No. 103/76 OJ No.L20 (28-01-1976) (EEC,1976). Các b ph n đư c Các tiêu chí ki m tra Đi m 3 2 1 0 Bi u hi n bên ngoài Da Sáng, h s c t óng H s c t sáng H s c t đang 1) H sct m ánh, không bi n nhưng không bóng trong quá trình đ c. màu láng. bi n màu và m đ c. D ch nh t trong D ch nh t hơi đ c. D ch nh t tr ng D ch nh t m đ c su t như có nư c. đ c. Mt L i (ph ng lên). L i và hơi trũng. Ph ng. 1) Lõm gi a. Giác m c trong Giác m c hơi đ c Giác m c đ c. Giác m c đ c như su t. s a. Đ ng t đen, sáng. Đ ng t đen, m . Đ ng t m đ c. Đ ng t xám x t. Mang Màu sáng. Gi m màu. Đang tr nên bi n 1) Hơi vàng. màu. Không có d ch Hơi có v t c a d ch D ch nh t m đ c. D ch nh t đ c như nh t. nh t. s a. continued on next page http://cnx.org/content/m30310/1.1/
- Connexions module: m30310 5 Th t (c t t ph n Hơi xanh , trong Mư t như nhung, Hơi đ c. 1) Đ c h n. b ng) m , nh n và sáng. có sáp, m đ c. Không thay đ i Màu hơi bi n đ i. màu nguyên th y. Màu (d c theo c t Không màu. Ph t h ng. H ng. 1) Đ . s ng) Các cơ quan Th n và ph n còn Th n và ph n còn Th n, ph n còn l i 1) Th n, ph n còn l i c a các cơ quan l i c a các cơ quan c a các cơ quan l i c a các cơ quan khác ph i đ sáng khác ph i đ đ c, khác và máu ph i khác và máu ph i như máu trong máu b bi n màu. có màu đ nh t. có màu nâu nh t. đ ng m ch ch . Đi u ki n Th t Ch c và đàn Kém đàn h i. Hơi m m (m m 1) M m (m m h i.B m t nh n. xìu), kém đàn h i . xìu). V y d dàng Như có sáp (mư t tách kh i da, b như nhung) và b m t r t nhăn m t m đ c. nheo, có chi u hư ng gi ng b t. C t s ng G y, thay vì r i ra. Dính Hơi dính 1) Không dính. Màng b ng Dính hòan toàn Dính Hơi dính 1) Không dính. vào th t. Mùi Mang, da, khoang Rong bi n. Không có mùi rong Hơi chua. 1) Chua b ng. bi n ho c b t kỳ mùi khó ch u nào. Table 2 1) Ho c tr ng thái t h i hơn. Có th dùng thang đi m đ đánh giá c m quan đ i v i cá lu c như đã trình bày hình 2.2. Thang đi m đư c đánh s t 0 đ n 10. Đi m 10 ch đ tươi tuy t đ i, đi m 8 ch ch t lư ng t t, đi m 6 ch m c ch t lư ng trung bình, th t cá không có v đ c trưng và đi m 4 ch m c b lo i b . Khi dùng thang đi m này, đ th có d ng ch S cho th y giai đo n đ u tiên, ch t lư ng c a cá đã gi m nhanh chóng, giai đo n 2 và 3 t c đ gi m ch t lư ng ch m hơn, còn giai đo n cu i cùng, t c đ gi m ch t lư ng x y ra nhanh m t khi cá b ươn th i. ***SORRY, THIS MEDIA TYPE IS NOT SUPPORTED.*** Hình 2.2 Bi n đ i ch t lư ng c a cá tuy t ư p đá (0oC) Ngu n: Huss, 1976 2 Các bi n đ i t phân gi i Nh ng bi n đ i t phân gi i do ho t đ ng c a enzym góp ph n làm gi m ch t lư ng c a cá, cùng v i quá trình ươn h ng do vi sinh v t gây nên. 2.1 S phân gi i glycogen (quá trình glycosis) Glycogen b phân gi i dư i tác d ng c a men glycolysis trong đi u ki n không có oxy b ng con đư ng Embden – Meyerhof, d n đ n s tích lũy acid lactic làm gi m pH c a cơ th t cá. Đ i v i cá tuy t, pH cơ http://cnx.org/content/m30310/1.1/
- Connexions module: m30310 6 th t gi m t 6,8 xu ng m c pH cu i cùng là 6,1-6,5. V i m t s loài cá khác, pH cu i cùng có th th p hơn: cá thu c l n thì pH có th gi m xu ng đ n m c 5,8-6,0; cá ng và cá bơn lư i ng a thì pH gi m xu ng đ n 5,4-5,6; tuy nhiên pH th p như v y ít khi th y các loài cá xương bi n. pH c a cơ th t cá hi m khi th p b ng pH c a cơ th t đ ng v t có vú sau khi ch t. Ví d cơ th t bò thì pH thư ng gi m xu ng đ n 5,1 trong giai đo n tê c ng. Lư ng axit lactic đư c s n sinh ra có liên quan đ n lư ng cacbohydrat d tr (glycogen) trong mô cơ khi đ ng v t còn s ng. Nói chung, do cơ th t cá có hàm lư ng glycogen tương đ i th p so v i đ ng v t có vú nên sau khi cá ch t thì lư ng acid lactic đư c sinh ra ít hơn. Tr ng thái dinh dư ng c a cá, hi n tư ng s c và m c đ ho t đ ng trư c khi ch t cũng có nh hư ng l n đ n hàm lư ng glycogen d tr và do đó nh hư ng đ n pH cu i cùng c a cá sau khi ch t. Theo quy lu t, cá ăn nhi u và ngh ngơi nhi u s có hàm lư ng glycogen nhi u hơn cá đã b ki t s c. M t nghiên c u g n đây v cá ch ch Nh t B n (Chipa và c ng s , 1991) cho th y r ng ch vài phút gây gi y gi a khi đánh b t cá đã làm cho pH c a cá gi m 0,5 đơn v trong 3 gi so v i cá không gi y gi a khi đánh b t thì pH c a nó ch gi m 0,1 đơn v trong cùng th i gian như trên. Ngoài ra, các tác gi này còn cho th y vi c c t ti t đã làm gi m đáng k s s n sinh axit lactic sau khi ch t. pH c a cơ th t cá gi m sau khi cá ch t có nh hư ng đ n tính ch t v t lý c a cơ th t cá. Khi pH gi m, đi n tích b m t c a protein s i cơ gi m đi, làm cho các protein đó b bi n tính c c b và làm gi m kh năng gi nư c c a chúng. Mô cơ trong giai đo n tê c ng s m t nư c khi lu c và đ c bi t không thích h p cho quá trình ch bi n có x lý nhi t, vì s bi n tính do nhi t càng làm tăng s m t nư c. S m t nư c có nh hư ng x u đ n c u trúc c a cơ th t cá và Love (1975) đã cho th y gi a đ dai cơ th t và pH có m i quan h t l ngh ch, đ dai m c không th ch p nh n đư c (m t nư c khi lu c) s x y ra cơ th t có pH th p (Hình 2.3). ***SORRY, THIS MEDIA TYPE IS NOT SUPPORTED.*** Hình 2.3. M i quan h gi a c u trúc c a cơ th t cá tuy t và pH D u ch m đen tương ng v i cá đánh b t St. Kilda, bi n Đ i Tây Dương. D u tam giác tương ng v i cá đánh b t Fyllas Bank, Davis Strait . Ngu n: Love (1975) S bi n đ i pH c a cá sau khi ch t ph thu c r t l n vào nhi t đ môi trư ng Vd. 5oC, s bi n đ i pH c a cá di n ra như sau (hình 2.4): A - B: 4 - 6 gi B - C - D: 5 - 10 gi D - E: 3 - 4 ngày E - F - G: 3 - 4 ngày T đ th hình 2.4 ta th y khi pH gi m xu ng th p nh t thì cá c ng và khi pH tr l i trung tính thì cá m m và sau khi m m thì ti n đ n t phân gi i r i th i r a. Khi pH gi m, s hút nư c c a cơ th cá cũng gi m. Khi pH = 7 lư ng nư c hút vào b ng dung tích c a cơ th t. Khi pH = 6 thì dư i 50% và khi pH = 5 thì g n đ n đi m đ ng đi n c a protein nên lư ng nư c hút vào bé nh t ch kho ng 25%. Tóm l i: Cá b t lên m t th i gian r i ch t có pH = 7, sau đó gi m xu ng đ n pH th p nh t, cá tr nên c ng. pH gi m đ n m t m c đ nào đó l i tăng lên g n trung tính, cá lúc này tr nên m m. http://cnx.org/content/m30310/1.1/
- Connexions module: m30310 7 Figure 2 Hình 2.4. Sơ đ s bi n đ i pH c a cá sau khi ch t A. Th i gian khi đánh b tB. Th i gian khi ch t, b t đ u tê c ng C. Cá có pH th p nh tD. Cá c ng nh t E. Cá b t đ u m mF: Cá b t đ u ươn h ng G: Cá ươn h ng 2.2 S phân h y ATP Sau khi ch t, ATP b phân h y nhanh t o thành inosine monophosphate (IMP) b i enzym n i bào (s t phân). Ti p theo s phân gi i c a IMP t o thành inosine và hypoxanthine là ch m hơn nhi u và đư c xúc tác chính b i enzym n i bào IMP phosphohydrolase và inosine ribohydrolase, cùng v i s tham gia c a enzym có trong vi khu n khi th i gian b o qu n tăng. S phân gi i ATP đư c tìm th y song song v i s m t đ tươi c a cá, đư c xác đ nh b ng phân tích c m quan. ATP b phân h y x y ra theo b i các ph n ng t phân: Figure 3 Trong t t c các loài cá, các giai đo n t phân x y ra gi ng nhau nhưng t c đ t phân khác nhau, thay đ i tùy theo loài. Glycogen và ATP h u như bi n m t trư c giai đo n tê c ng, trong khi đó IMP và HxR v n còn duy trì. Khi hàm lư ng IMP và HxR b t đ u gi m, hàm lư ng Hx tăng lên. pH gi m xu ng đ n m c th p nh t giai đo n t phân này. ATP như là ch t ch th hóa h c v đ tươi: Ch s hóa h c v đ tươi c a cá là bi u hi n bên ngoài b ng cách đ nh lư ng, đánh giá khách quan và cũng có th b ng cách ki m tra t đ ng. M t mình ATP không th s d ng đ đánh giá đ tươi b i vì ATP nhanh chóng chuy n đ i t o thành IMP. S n ph m trung gian http://cnx.org/content/m30310/1.1/
- Connexions module: m30310 8 c a s phân h y này tăng và gi m làm cho k t qu không chính xác. Khi xác đ nh k t qu , c n chú ý đ n inosine và hypoxanthin, ch t chuy n hóa cu i cùng c a ATP. Hypoxanthine đư c dùng như m t tiêu chu n đ đánh giá m c đ tươi c a cá. Tuy nhiên, đi u này có th d n đ n s nh m l n khi so sánh gi a các loài v i nhau. m t s loài quá trình phân h y t o thành HxR trong khi các loài khác l i sinh Hx. Vì v y, đ nh n bi t m c đ tươi c a cá m t cách chính xác ngư i ta đưa ra tr s K. Tr s K bi u di n m i liên h gi a inosine, hypoxanthine và t ng hàm lư ng c a ATP thành ph n: Figure 4 Trong đó, [ATP], [ADP], [AMP], [IMP], [HxR], [Hx] là n ng đ tương đ i c a các h p ch t tương ng trong cơ th t cá đư c xác đ nh t i các th i đi m khác nhau trong quá trình b o qu n l nh. Tr s K càng th p, cá càng tươi. IMP và 5 nucleotide khác có tác d ng như ch t t o mùi cho cá, chúng liên k t v i acid glutamic làm tăng mùi v c a th t cá. IMP t o mùi v đ c trưng, hypoxanthine có v đ ng. S m t mùi v cá tươi là k t qu c a quá trình phân h y IMP. Surette và c ng s (1988) đã theo dõi s t phân gi i cá tuy t thanh trùng và không thanh trùng thông qua các ch t d hóa ATP. T c đ hình thành và b gãy phân t IMP như nhau trong c 2 m u mô cơ c a cá tuy t thanh trùng và không thanh trùng (hình 2.5a và 2.5b) cho th y quá trình d hóa đ i v i s phân gi i ATP đ n inosine hoàn toàn do các enzym t phân gi i. Hình 2.5a. S bi n đ i đ i v i IMP, Ino và Hx trong mi ng philê cá tuy t vô trùng 3oCHình 2.5b. S bi n đ i đ i v i IMP, Ino và Hx trong mi ng philê cá tuy t chưa vô trùng 3oC ***SORRY, THIS MEDIA TYPE IS NOT SUPPORTED.*** 2.3 S phân gi i protein Bi n đ i t phân c a protein trong cá ít đư c chú ý. H enzym protease quan tr ng nh t là men cathepsin, trong cá chúng ho t đ ng r t th p, nhưng ngư c l i ho t đ ng m nh các loài tôm, cua và nhuy n th . a. Các enzym cathepsin Cathepsin là enzym th y phân n m trong lysosome. Enzym quan tr ng nh t là cathepsin D tham gia vào quá trình th y phân protein n i t i c a t bào t o thành peptide pH = 2-7. Sau đó peptide ti p t c b phân h y dư i tác c a men cathepsin A, B và C. Tuy nhiên, quá trình phân gi i protein dư i tác d ng enzym th y phân trong th t cá r t ít. Enzym cathepsin có vai trò chính trong quá trình t chín c a cá pH th p và n ng đ mu i th p. Enzym cathepsin b c ch ho t đ ng n ng đ mu i 5%. b. Các enzym calpain G n đây, ngư i ta đã tìm th y m i liên h gi a m t nhóm enzym proteaza n i bào th hai - đư c g i là "calpain" hay "y u t đư c ho t hóa b i canxi" (CAF) - đ i v i quá trình t phân gi i cơ th t cá đư c tìm th y trong th t, các loài cá có vây và giáp xác.Các enzym calpain tham gia vào quá trình làm gãy và tiêu hũy protein trong s i cơ. c. Các enzym collagenase http://cnx.org/content/m30310/1.1/
- Connexions module: m30310 9 Enzym collagenase giúp làm m m t bào mô liên k t. Các enzym này gây ra các “v t n t” ho c b gãy các myotome khi b o qu n cá b ng đá trong m t th i gian dài ho c khi b o qu n ch trong th i gian ng n nhưng nhi t đ cao. Đ i v i cá h i Đ i Tây Dương, khi nhi t đ đ t đ n 17oC thì s n t r n cơ là không th tránh kh i, có l là do s thoái hóa c a mô liên k t và do s co cơ nhanh vì nhi t đ cao khi x y ra quá trình tê c ng. 2.4 S phân c t TMAO Trimetylamin là m t amin d bay hơi có mùi khó ch u đ c trưng cho mùi thu s n ươn h ng. S có m t c a trimetylamin trong cá ươn h ng là do s kh TMAO dư i tác d ng c a vi khu n. S gia tăng TMA trong th y s n ph thu c ch y u vào hàm lư ng c a TMAO trong nguyên li u cá. TMA đư c dùng đ đánh giá ch t lư ng c a cá bi n. Ti n trình này b c ch khi cá đư c làm l nh. Figure 5 Trong cơ th t c a m t s loài t n t i enzym có kh năng phân h y TMAO thành dimethylamin (DMA) và formaldehyde (FA) Figure 6 Enzym xúc tác quá trình hình thành formaldehyt đư c g i là TMAO-ase ho c TMAO demethylase, nó thư ng đư c tìm th y trong các loài cá tuy t. cá l nh đông formaldehyde có th gây ra s bi n tính protein, làm thay đ i c u trúc và m t kh năng gi nư c c a s n ph m. S t o thành DMA và formaldehyde là v n đ quan tr ng c n quan tâm trong su t quá trình b o qu n l nh đông. T c đ hình thành formaldehyde nhanh nh t khi nhi t đ l nh đông cao (l nh đông ch m). Ngoài ra, n u cá b tác đ ng cơ h c quá m c trong các khâu t khi đánh b t đ n khi làm l nh đông và n u nhi t đ trong quá trình b o qu n l nh đ ng b dao đ ng thì lư ng formaldehyde hình thành s tăng. B ng 2.3. Tóm t t nh ng bi n đ i trong quá trình t phân gi i c a cá ư p l nh http://cnx.org/content/m30310/1.1/
- Connexions module: m30310 10 Enzym Cơ ch t Các bi n đ i x y ra Ngăn ch n/Kìm hãm Enzym phân gi i glyco- Glycogen - T o ra acid lactic, làm - Trên th c t , n u đư c gen gi m pH c a mô, làm thì nên đ quá trình tê m t kh năng gi nư c c ng c a cá di n ra trong cơ. nhi t đ càng g n 0oC càng t t. - Nhi t đ cao khi x y ra Ph i tránh gây căng tê c ng có th d n đ n th ng cho cá giai đo n s n t cơ th t trư c khi x y ra tê c ng. Enzym gây ra t phân ATP ADP AMP IMP - M t mùi cá tươi, d n - Tương t như trên. gi i, liên quan đ n s d n xu t hi n v đ ng - B c d v n chuy n phá h y nucleotid do Hx ( nh ng giai m nh tay ho c đè nén s đo n sau) làm tăng s phá h y Cathepsin Các protein, Các peptid - Mô b m m hóa gây - Tránh m nh tay khi khó khăn ho c c n tr thao tác lúc b o qu n và cho vi c ch bi n b cd . Chymotrypsin, trypsin, Các protein, Các peptid T phân gi i khoang - V n đ s gia tăng khi cacboxypeptidase b ng c a các loài cá đông l nh/rã đông ho c t ng n i (gây hi n tư ng b o qu n l nh trong v b ng) th i gian dài. Calpain Các protein s i cơ - Làm m m mô cá và - Lo i b canxi đ ngăn giáp xác l t xác ch n quá trình ho t hóa Collagenase Mô liên k t - “V t n t” trên mi ng - S thoái hóa c a mô philê- Gây m m hóa liên k t liên quan đ n th i gian và nhi t đ b o qu n l nh TMAO demethylase TMAO - T o ra formaldehyt - B o qu n cá nhi t đ làm c ng cơ c a h cá
- Connexions module: m30310 11 Figure 7 S lư ng vi khu n t n t i các loài giáp xác và thân m m g n gi ng v i s lư ng vi khu n t n t i trên cá. Vi khu n cá m i v a đánh b t ch y u g m vi khu n hi u khí, k khí không b t bu c, vi khu n G- như Pseudomonas, Alteromonas, Acinetobacter, Moraxella, Flavolacberium, Cytophaga and Vibrio. Cá s ng trong vùng nư c m d b nhi m b i vi khu n G+ như Micrococcus, Bacillus và Coryneform. Các loài Aeromonas đ c trưng cho cá nư c ng t, trong khi đó có m t s vi khu n c n natri đ phát tri n thì đ c trưng cho cá bi n. Các loài này bao g m Vibrio, Photobacterium và Shewanella. Tuy nhiên, dù Shewanella putrefaciens c n natri cho s phát tri n nhưng ch ng này cũng có th phân l p t môi trư ng nư c ng t (DiChristina và DeLong, 1993; Gram và c ng s , 1990; Spanggaard và c ng s , 1993). M c dù S. putrefaciens đư c tìm th y trong nư c ng t nhi t đ i, nhưng nó không đóng vai trò quan tr ng trong s hư h ng c a cá nư c ng t (Lima dos Santos, 1978; Gram, 1990). Vi khu n hi n di n loài thân m m gi ng v i vi khu n trong cá bi n nhưng s lư ng vi khu n G+ như Bacillus, Micrococcus, Enterobacteriaceae và Streptococcus chi m s lư ng l n hơn. B ng 2.4. H vi khu n cá đánh b t t vùng nư c không b ô nhi m http://cnx.org/content/m30310/1.1/
- Connexions module: m30310 12 Gram (-) Gram (+) Ghi chú Pseudomonas Moraxella Acine- Bacillus Clotridium Micrococcus Vibrio và Photobacterium đ c tobacter Shewanella putrefaciens Lactobacillus Các vi khu n có trưng cho nư c bi n; Aeromonas Flavobacterium CytophagaVib- d ng hình chùy đ c trưng cho nư c ng t rio Photobacterium Aeromonas Table 4 Hai lo i vi khu n gây b nh thư ng làm bi n đ i mùi v c a cá và nhuy n th g m: Clostridium botulinum lo i E, B, F và Vibrio parahaemolyticus. - Clostridium botulinum là vi khu n sinh bào t kháng nhi t. Vi khu n này không có h i n u t n t i m t lư ng nh trong cá tươi. Vi khu n s tr nên r t nguy hi m khi đi u ki n b o qu n ho c ch bi n không t t t o đi u ki n thu n l i cho bào t sinh s n, phát tri n và s n sinh đ c t . Vi khu n lo i E, B, F có kh năng kháng nhi t th p. - Vibrio parahaemolyticus là lo i vi khu n ít ch u nhi t, ưa mu i gây b nh viêm đư ng ru t v i các tri u ch ng b nh gi ng như tri u ch ng b nh gây ra do Salmonella. B nh ch x y ra khi ăn vào lư ng l n t bào vi khu n (kho ng 106cfu/g), m c thông thư ng có th ch p nh n đư c là 103cfu/g. Lo i vi khu n này r t nh y c m v i nhi t (nóng và l nh). Ngoài ra, m t s lo i vi khu n khác đư c tìm th y trong cá và các loài h i s n khác như Clostridium perfringen, Staphylococcus aureus , Salmonella spp., Shigella spp. b lây nhi m do quá trình v n chuy n và ch bi n không đ m b o v sinh. 3.2 S xâm nh p c a vi sinh v t Th t c a cá s ng kh e m nh ho c cá v a đánh b t thì không có vi khu n vì h th ng mi n d ch c a cá ngăn ch n s phát tri n c a vi khu n trong th t cá. Khi cá ch t, h th ng mi n d ch b suy y u và vi khu n đư c t do sinh sôi phát tri n. Trên b m t da, vi khu n ph n l n đ nh cư các túi v y. Trong quá trình b o qu n, chúng s xâm nh p vào cơ th t b ng cách đi qua gi a các s i cơ. Nh ng nghiên c u c a Murray và Shewan (1979) cho th y r ng trong quá trình b o qu n b ng đá ch có m t lư ng r t h n ch vi khu n xâm nh p vào cơ th t. Có th dùng kính hi n vi đ phát hi n đư c vi khu n trong cơ th t m t khi lư ng vi sinh v t trên b m t da tăng lên trên 106 cfu/cm2 (Ruskol và Bendsen, 1992). Đi u này quan sát th y đư c c hai trư ng h p khi b o qu n cá b ng đá và nhi t đ thư ng. Không có s khác nhau v mô hình xâm nh p c a vi khu n gây hư h ng đ c trưng (ví d , S. putrefaciens) và vi khu n không gây hư h ng cá. Vì th c s ch có m t lư ng gi i h n vi sinh v t xâm nh p cơ th t và s phát tri n c a vi sinh v t ch y u di n ra trên b m t cá, nên s hư h ng c a cá ch y u là do các enzym c a vi khu n khu ch tán vào cơ th t và các ch t dinh dư ng khu ch tán ra phía ngoài. S hư h ng c a cá x y ra v i nh ng t c đ khác nhau và đi u đó có th gi i thích b ng s khác nhau v tính ch t c a b m t cá. Da cá có đ ch c r t khác nhau. Do v y, nh ng loài cá như cá tuy t méc-lang (Merlangius merlangus) và cá tuy t (Gadus morhua) có l p da r t m ng manh thì s hư h ng x y ra nhanh hơn so v i m t s loài cá thân d t như cá bơn là lo i cá có l p bi u bì và h bì r t ch c ch n. Hơn th n a, nhóm cá sau có l p ch t nh t r t dày mà đây l i là nơi có ch a m t s thành ph n kháng khu n như kháng th và enzym phân gi i đư c các lo i vi khu n (Murray và Fletcher, 1976; Hjelmland và c ng s , 1983). 3.3 Bi n đ i c a vi sinh v t trong su t quá trình b o qu n và gây ươn h ng Đ i v i cá ôn đ i, g n như ngay l p t c sau khi cá ch t thì các vi khu n b t đ u giai đo n sinh trư ng theo c p s nhân. Đi u này cũng đúng v i cá ư p đá, có l là do h vi sinh v t c a chúng đã thích nghi v i nhi t đ l nh. Trong quá trình b o qu n b ng đá, lư ng vi sinh v t s tăng g p đôi sau kho ng m t ngày và sau 2-3 tu n s đ t 105-109 cfu trong m t gam th t ho c trên m t cm2 da. Khi b o qu n nhi t đ thư ng, sau 24 gi thì lư ng vi sinh v t đ t g n v i m c 107-108 cfu/g. Đ i v i cá nhi t đ i: Vi khu n trong cá nhi t đ i thư ng tr i qua giai đo n ti m n (pha lag) t 1 đ n 2 tu n n u cá đư c b o qu n b ng đá, sau đó m i b t đ u giai đo n sinh trư ng theo c p s nhân. T i th i http://cnx.org/content/m30310/1.1/
- Connexions module: m30310 13 đi m b hư h ng, lư ng vi khu n trong cá nhi t đ i và cá ôn đ i đ u như nhau (Gram, 1990; Gram và c ng s , 1990). N u cá ư p đá đư c b o qu n trong đi u ki n y m khí ho c trong môi trư ng không khí có ch a CO2, lư ng vi khu n ch u l nh thông thư ng như S. putrefaciens và Pseudomonas thư ng th p hơn nhi u (nghĩa là trong kho ng 106-107 cfu/g) so v i khi b o qu n cá trong đi u ki n hi u khí. Tuy nhiên, lư ng vi khu n ưa l nh đ c trưng như P. phosphoreum đ t đ n m c 107-108 cfu/g khi cá hư h ng (Dalgaard và c ng s , 1993). 3.4 Vi sinh v t gây ươn h ng cá C n phân bi t rõ thu t ng h vi sinh v t khi hư h ng (spoilage flora) v i vi khu n gây hư h ng (spoilage bacteria), vì thu t ng đ u tiên ch đơn thu n là nói đ n các vi khu n hi n di n trong cá khi chúng b hư h ng, còn thu t ng sau l i nói đ n m t nhóm vi khu n đ c trưng gây nên s bi n mùi và v có liên quan v i s hư h ng. M t lư ng l n vi khu n trong cá ươn không có vai trò gì trong quá trình hư h ng. M i s n ph m cá có nh ng vi khu n gây h ng đ c trưng riêng c a nó và lư ng vi khu n này (so v i lư ng vi khu n t ng s ) có liên quan đ n th i h n b o qu n. B ng 2.5. Các h p ch t đ c trưng trong quá trình ươn h ng c a th t cá b o qu n hi u khí ho c đư c đóng gói có đá và nhi t đ môi trư ng Vi sinh v t đ c trưng gây ươn h ng Các h p ch t ươn h ng đ c trưng Shewanella putrefaciensPhotobacterium phospho- TMA, H2S, CH3SH, (CH3)2S, HxTMA, HxCeton, reumCác loài PseudomonasVibrionaceaeCác vi aldehyde, este, các sunfit không ph i H2STMA, khu n gây h ng hi u khí H2SNH3, các acid: acetic, butyric và propionic Table 5 B ng 2.6. Cơ ch t và các h p ch t gây bi n mùi do vi khu n sinh ra trong quá trình ươn h ng c a cá Cơ ch t Các h p ch t sinh ra do ho t đ ng c a vi khu n TMAOCysteineMethionineCarbohydrat và lactatI- TMAH2SCH3SH, (CH3)2SAcetat, CO2, nosine, IMPCác acid amin (glycine, serine, H2OHypoxanthineCác este, ceton, aldehydeNH3 leucine)Các acid amin, urê Table 6 Trư c tiên vi khu n hi u khí s d ng ngu n năng lư ng carbohydrate và lactate đ phát tri n t o thành CO2 và H2O. K t qu c a ti n trình này làm gi m th oxy hóa kh trên b m t s n ph m. Dư i đi u ki n này, vi khu n y m khí (Alteromonas putrefacien, Enterobacteriaceae) phát tri n kh TMAO thành TMA theo b i các ph n ng sinh hóa: http://cnx.org/content/m30310/1.1/
- Connexions module: m30310 14 Figure 8 S n ph m t o thành cu i cùng là TMA t o mùi v x u cho cá. Bư c ti p theo trong su t quá trình ươn h ng do vi sinh v t cá là s phân h y amino acid, cơ ch di n ra như sau: Figure 9 Ch có m t lư ng nh NH3 t o thành trong giai đo n t phân gi i nhưng ph n l n đư c t o thành t s phân h y các acid amin. cá nhám, lư ng NH3 t o thành trong su t giai đo n b o qu n r t l n b i vì hàm lư ng urê trong th t cá nhám r t cao, thành ph n này b phân h y dư i tác d ng c a vi khu n s n sinh enzym urease t o thành CO2 và NH3 theo ph n ng: Figure 10 TMA, NH3, amin đư c g i chung là t ng nitơ bazơ bay hơi (TVB), thư ng đư c s d ng như ch tiêu hóa h c đ đánh giá ch t lư ng cá (ch y u là TMA). Gi i h n cho phép TVB-N/100g cá b o qu n l nh là 30-35mg. cá tươi hàm lư ng TMA chi m r t th p. Sau th i gian b o qu n, vi khu n kh TMAO t o thành TMA làm cho cá b ươn h ng. TMA là ch tiêu cơ b n đ đánh giá m c đ tươi c a cá. Ch t lư ng http://cnx.org/content/m30310/1.1/
- Connexions module: m30310 15 cá b o qu n l nh đư c g i là t t khi hàm lư ng TMA-N/100g
- Connexions module: m30310 16 Vi sinh v t aw th p nh p Vi khu n gram âmgram dương 0,950,91 N mm c 0,80 N m men 0,88 Table 8 Tuy nhiên có m t vài lo i vi sinh v t đ c hi u trong quá trình b o qu n cá có th phát tri n đ ho t đ ng c a nư c th p. Có 3 d ng ch y u là d ng ưa mu i, ưa khô và th m th u. D ng ưa mu i không th phát tri n trong môi trư ng không mu i và yêu c u cung c p lư ng mu i thư ng xuyên cho s phát tri n. Chúng thư ng là lo i vi khu n có kh năng kháng mu i cao hơn các lo i vi sinh v t khác (đ ho t đ ng c a nư c th p nh t aw = 0,75). Lo i vi khu n ưa khô đư c đ nh nghĩa là lo i vi khu n có kh năng phát tri n r t nhanh dư i đi u ki n khô aw = 0,85 (đ ho t đ ng c a nư c th p nh t aw = 0,6). Vi sinh v t ưa khô đư c bi t đó là các lo i n m m c và n m men. Vi sinh v t th m th u có kh năng phát tri n trong môi trư ng có áp su t th m th u cao. D ng thư ng đư c ng d ng nh t là n m men kháng đư ng, aw c n thi t cho s phát tri n gi ng v i vi khu n th m th u (aw th p nh t = 0,6). Cá, giáp xác và các loài thân m m thư ng có aw > 0,98. c. Đi n th oxy hóa kh (Eh) Vi sinh v t có nh hư ng đ n th oxy hóa kh c a cá trong su t quá trình phát tri n. Đ c bi t x y ra v i vi khu n hi u khí, khi vi khu n này phát tri n làm cho Eh c a cá gi m xu ng th p. V i vi khu n k khí, hi n tư ng này x y ra không đáng k . Khi vi khu n hi u khí phát tri n nó s l y h t O2 trong cá, làm cho Eh gi m xu ng th p. K t qu làm cho môi trư ng tr nên thi u ch t oxy hóa và giàu ch t kh . Vi sinh v t phát tri n giá tr Eh cao đư c g i là vi sinh v t hi u khí b t bu c và nh ng loài khác phát tri n giá tr Eh th p đư c g i là vi sinh v t k khí b t bu c. Khác v i vi sinh v t hi u khí và k khí b t bu c, vi sinh v t k khí không b t bu c có th phát tri n c giá tr Eh cao và th p b i vì chúng có h đi u khi n b ng cách đóng ho c m van đ làm tăng ho c gi m Eh ho c có s hi n di n hay không có s hi n di n c a oxy. * Vi khu n hi u khí b t bu c Vi khu n hi u khí b t bu c trong cá bao g m Pseudomonas spp., Acinetobacter-Moraxella spp., micro- cocci và m t vài loài thu c nhóm Bacillus spp., s d ng oxy như là ch t nh n đi n t trong quá trình hô h p. Chúng có th phân gi i protein và lipid t o s n ph m cu i cùng là CO2 và H2O. Chúng thư ng phát tri n trên b m t c a cá nguyên con và cá philê khi môi trư ng có đ y đ oxy. * Vi khu n k khí b t bu c Clostridia ch có th phát tri n v i th oxy hóa kh th p (-300mv) và m t s loài khác ch có th phát tri n trong đi u ki n không có oxy. Giá tr Eh t i đa mà vi khu n k khí phát tri n t +30 đ n -250 mv. M t s loài vi khu n k khí có th phát tri n th oxy hóa kh cao hơn nhưng trong môi trư ng không có oxy t t hơn là có s hi n di n c a oxy. Vi khu n k khí không sinh bào t như Bacteroides thư ng không ch u đư c v i th oxy hóa kh cao, trong khi các loài clostridia có th s ng sót m t th i gian dài th oxy hóa kh cao (+110 mv) trong s hi n di n c a oxy và đôi khi cũng phát tri n th oxy hóa kh cao (+370 mv) trong đi u ki n không có oxy. Vi sinh v t k khí b t bu c thư ng phát tri n nhi u nh t ph n trong c a cá chưa ch bi n. Cá m i v a đánh b t, Eh trong mô cơ cá luôn luôn dương (+200 đ n +300 mv). Trong su t quá trình b o qu n, Eh gi m nhanh và còn l i m c r t th p, Eh âm trong su t quá trình ươn h ng (- 300 đ n - 400 mv). Có m i quan h r t g n gi a Eh và s hi n di n c a TMAO. Ví d cá tuy t, Eh trong mô cơ gi m cùng v i s kh TMAO thành TMA. cá mu i, vi khu n kh TMAO b c ch nh aw th p, vì v y TMAO dao đ ng không l n, Eh thay đ i không đáng k và v n duy trì giá tr dương. * Vi khu n k khí không b t bu c http://cnx.org/content/m30310/1.1/
- Connexions module: m30310 17 Vi khu n k khí không b t bu c trong cá như Lactobacillaceae, Enterobacteriaceae, Corynebacteriaceae và vi khu n kh TMAO như Pseudomonas spp., Acinetobacter-Moraxella spp. có th s d ng oxy như ch t nh n đi n t , nhưng trong đi u ki n không có oxy chúng có th nh n các đi n t khác như NO3-, SO42-, TMAO. Chúng có th phát tri n trên b m t và c bên trong th t cá, ho t đ ng phân gi i protein và lipid. S n ph m c a s phân gi i thư ng là các acid h u cơ và TMA (trong trư ng h p vi khu n kh TMAO). Chúng là các vi khu n r t quan tr ng gây nên s ươn h ng th c ph m. M t s loài k khí không b t bu c như Enterobacteriaceae là vi khu n gây nh hư ng đ n s c kh e c ng đ ng. d. Giá tr dinh dư ng c a cá Đ ho t đ ng và phát tri n, vi sinh v t c n nư c, ngu n năng lư ng cacbon, nitơ, các lo i khoáng và vitamin. Tr ng thái t nhiên và giá tr dinh dư ng c a cá s nh hư ng đ n s phát tri n c a chúng. * Ngu n năng lư ng Carbohydrate (mono-, di-, và polysaccharide), các acid h u cơ, các h p ch t rư u là ngu n năng lư ng chính. Các acid amin, di-, tri-, polypeptide cũng có th s d ng như ngu n năng lư ng. Hàm lư ng carbo- hydrate trong cá và các loài giáp xác r t th p (< 1%), đ ng v t thân m m ch a hàm lư ng carbohydrate cao hơn (> 3%). * Ngu n nitơ Vi sinh v t c n nitơ cho quá trình sinh t ng h p c a chúng. Chúng có th s d ng ngu n acid amin, peptide, nucleotide, urê, amoniac (h p ch t phi protein) và protein. Các thành ph n này đư c tìm th y trong cá, giáp xác và đ ng v t thân m m. * Khoáng Khoáng có vai trò trong vi c thay đ i ch c năng t bào. Khoáng hi n di n trong cá dư i d ng mu i. Lo i và lư ng khoáng khác nhau tùy thu c vào lo i cá và thư ng thay đ i theo mùa. * Vitamin M t s vi sinh v t không th s n xu t vitamin (auxotrophics), s phát tri n c a chúng d a trên s hi n di n c a m t hay nhi u vitamin có s n trong cá. Vi khu n gram dương c n nhi u vitamin B hơn vi khu n gram âm. Nhìn chung, th t cá là ngu n cung c p t t vitamin nhóm B. Vitamin A và D có nhi u trong loài cá béo. e. S hi n di n c a ch t kháng vi sinh v t t nhiên Ch t nh t trên da cá có ch a m t lư ng lysozyme giúp kích thích murein, là thành ph n chính c a vách t bào vi khu n gram dương. Vách t bào vi khu n gram âm bao g m 2 l p màng ngoài (lipo-protein và lipo-polysaccharide), giúp b o v l p murein bên trong ch ng l i tác đ ng c a lysozyme, m c dù m t vài lo i vi khu n gram âm như Enterobacteriaceae nh y c m v i lysozyme. f. C u trúc sinh h c Da và màng b ng c a cá, v c a các loài giáp xác, màng ngoài c a đ ng v t thân m m có c u trúc sinh h c có tác d ng b o v , ch ng l i s xâm nh p c a vi khu n vào bên trong t bào, giúp ngăn c n s ươn h ng. 3.5.2 Các nhân t bên ngoài Các nhân t môi trư ng bao g m các đ c tính v t lý và hóa h c c a môi trư ng b o qu n cá. a. Nhi t đ Nhi t đ là y u t môi trư ng quan tr ng nh t có nh hư ng đ n s t n t i và phát tri n c a vi sinh v t. Có 3 nhóm vi sinh v t chính phát tri n các kho ng nhi t đ khác nhau bao g m: vi khu n ch u nhi t, ch u m và ch u l nh. B ng 2.9. S phát tri n c a vi sinh v t các kho ng nhi t đ khác nhau http://cnx.org/content/m30310/1.1/
- Connexions module: m30310 18 Nhóm VSV Nhi t đ (oC) Min. Opt. Max. Ch u l nh -18 10 20 Ch u m 5 30 - 37 50 Ch u nhi t 37 55 70 Table 9 b. Đ m tương đ i (R.H.) Đ ho t đ ng c a nư c (aw) có liên quan đ n đ m tương đ i cân b ng (ERH) ERH (%) = aw . 100 C n ph i đi u khi n đ m tương đ i cân b ng trong s n ph m m t cách nghiêm ng t đ tránh s hút ho c m t nư c do s bay hơi. c. S hi n di n lo i và n ng đ khí trong môi trư ng Thay th không khí b ng m t ho c nhi u lo i khí khác (O2, CO2, N2) s có nh hư ng đ n s phát tri n c a vi sinh v t. 4 S oxy hóa ch t béo Trong lipid cá có m t lư ng l n acid béo cao không no có nhi u n i đôi nên chúng r t nh y c m v i quá trình oxy hóa b i cơ ch t xúc tác. Bi n đ i x y ra quan tr ng nh t trong ch t béo c a cá là ti n trình oxy hóa hóa h c. 4.1 S oxy hóa hóa h c (t oxy hóa) - Giai đo n kh i đ u RH Ro (g c t do) (ch t béo chưa bão hòa) Bư c kh i đ u có th đư c tăng cư ng dư i tác d ng c a ngu n năng lư ng như khi gia nhi t ho c chi u sáng (đ c bi t là ngu n ánh sáng UV), các h p ch t h u cơ, vô cơ (thư ng tìm th y dư i d ng mu i Fe và Cu) là ch t xúc tác r t nh y c m vì v y có nh hư ng r t m nh, kích thích quá trình oxy hóa x y ra. - Giai đo n lan truy n Ro Cơ ch c a s phân h y hydroperoxide chưa đư c bi t rõ, nhưng có m t vài s phân h y hydroperoxide t o thành aldehyde và ketone mà không c n s phân c t chu i cacbon. Các h p ch t t o thành mùi v x u cho s n ph m đư c hình thành sau khi chu i cacbon b phân c t. Các thành ph n này sau khi phân c t t o thành các h p ch t hòa tan trong nư c, sau đó có th b phân gi i dư i tác d ng c a vi sinh v t t o thành CO2 và H2O. - Giai đo n k t thúc http://cnx.org/content/m30310/1.1/
- Connexions module: m30310 19 Figure 11 4.2 S t o thành g c t do do ho t đ ng c a enzym D ng phân gi i lipid này liên quan đ n c 2 quá trình th y phân lipid và s phân h y acid béo do ho t đ ng c a enzym lipoxidase. Quá trình th y phân lipid gây ra do vi sinh v t ho c enzym lipase n i t i. Bư c đ u tiên c a ph n ng này là s th y phân triglyceride t o thành glycerol và các acid béo t do. Trong su t th i gian b o qu n l nh cá, s th y phân x y ra do enzym trong n i t ng cá không quan tr ng, lư ng acid béo t do hình thành trong su t giai đo n b o qu n khi nhi t đ b o qu n gia tăng. Tuy nhiên, không có m i liên h gi a hàm lư ng acid béo t do và m c đ t o thành g c t do. Cơ ch c a s phân h y acid béo t do chưa đư c bi t rõ. M t s vi sinh v t s n xu t enzym lipoxydase kích thích chu i acid béo ph n ng v i oxy t o s n ph m hydroperoxide, h p ch t này d dàng b phân c t t o thành aldehyde và ketone t o mùi v x u cho s n ph m. http://cnx.org/content/m30310/1.1/
CÓ THỂ BẠN MUỐN DOWNLOAD
-
Tài liệu hướng dẫn của hội đồng khoa học về sinh vật biến đổi gen nhằm đánh giá rủi ro của các cây trồng biến đổi gen và thực phẩm, thức ăn gia súc nguồn gốc biến đổi gen
144 p | 294 | 123
-
tác động của biến đổi khí hậu tới tăng trưởng và phát triển kinh tế ở việt nam
121 p | 243 | 87
-
Vùng núi Điện Biên Lai Châu Thái Bình- Sự biến đổi nền nông nghiệp châu thổ: Phần 1
120 p | 73 | 7
-
Sinh kế và khả năng thích ứng với biến đổi khí hậu của cộng đồng dân cư ven biển đồng bằng sông Cửu Long – Nghiên cứu điển hình tại tỉnh Bạc Liêu
9 p | 161 | 6
-
Một số tiến bộ kỹ thuật chính thích ứng biến đổi khí hậu giúp tái cơ cấu ngành nông nghiệp vùng Đồng bằng Sông Cửu Long
11 p | 72 | 6
-
Nghiên cứu tác động của biến đổi khí hậu đến sản xuất cói tại xã Nga Thủy, huyện Nga Sơn, tỉnh Thanh Hóa
8 p | 77 | 5
-
Tác động của thiên tai và biến đổi khí hậu tới sản xuất nông nghiệp và thủy sản của hộ nông dân khu vực miền Trung và Tây Nguyên Việt Nam
14 p | 11 | 5
-
Tài liệu khung về đo lường, báo cáo và thẩm định (MRV)
38 p | 87 | 5
-
Tác động của các yếu tố biến đổi khí hậu đến giá trị nông nghiệp tại Việt Nam
19 p | 11 | 4
-
Phân vùng sinh thái nuôi trồng thủy sản nội địa vùng Đồng bằng sông Cửu Long do tác động của biến đổi khí hậu
8 p | 51 | 4
-
Đánh giá khả năng kháng sâu đục quả của các dòng đậu tương biến đổi gen
0 p | 315 | 3
-
Nghiên cứu tạo giống ngô biến đổi gen kháng sâu
7 p | 81 | 3
-
Nghiên cứu các giải pháp thích ứng và giảm thiểu rủi ro cho canh tác lúa do tác động của biến đổi khí hậu trên vùng đất nhiễm mặn Sóc Trăng
0 p | 75 | 3
-
Phân lập và thiết kế vector phục vụ công tác chọn tạo giống cây trồng biến đổi gen có khả năng chống chịu với điều kiện bất thuận
8 p | 56 | 3
-
Tác động của biến đổi khí hậu đến nhu cầu nước của cây cà phê tại huyện Krông Pắc, tỉnh Đắk Lắk
12 p | 6 | 2
-
Nghiên cứu mối quan hệ giữa quần thể vi sinh vật đất có ích và sự phát triển của cây ngô làm cơ sở dữ liệu nền để xác định ảnh hưởng của cây ngô biến đổi gen đến đa dạng sinh học của Việt Nam
10 p | 7 | 2
-
Một số tiến bộ kỹ thuật nổi bật thích ứng với biến đổi khí hậu phục vụ tái cơ cấu ngành nông nghiệp cho vùng Đông Nam Bộ và Tây Nguyên
4 p | 48 | 1
Chịu trách nhiệm nội dung:
Nguyễn Công Hà - Giám đốc Công ty TNHH TÀI LIỆU TRỰC TUYẾN VI NA
LIÊN HỆ
Địa chỉ: P402, 54A Nơ Trang Long, Phường 14, Q.Bình Thạnh, TP.HCM
Hotline: 093 303 0098
Email: support@tailieu.vn