Giáo trình Học thuyết tiến hóa hiện đại: Phần 2 - PGS.TS Trần Quốc Dung

Chia sẻ: Bin Bin | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:83

Thêm vào BST

Báo xấu

201
lượt xem 61
download

Download Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ

Tiếp nối phần 1, phần 2 của cuốn Giáo trình Học thuyết tiến hóa hiện đại sẽ giới thiệu đến các bạn một số kiến thức về: các nhân tố tiến hóa, quá trình hình thành các đặc điểm thích nghi, loài và sự hình thành loài, nguồn gốc và chiều hướng tiến hóa của sinh giới, nguồn gốc sự sống, nguồn gốc của loài người. Cùng tham khảo phần 2 của giáo trình để nắm bắt toàn thể nội dung của tài liệu.

Chủ đề:

Bình luận(0) Đăng nhập để gửi bình luận!

Lưu

Nội dung Text: Giáo trình Học thuyết tiến hóa hiện đại: Phần 2 - PGS.TS Trần Quốc Dung

Chương 6 CÁC NHÂN TỐ TIẾN HÓA Nhân tố tiến hóa là các yếu tố chi phối sự phát triển của sinh giới, bao gồm quá trình đột biến, giao phối không ngẫu nhiên, di nhập gen, sóng quần thể, biến động di truyền và chọn lọc tự nhiên. 1. QUÁ TRÌNH ĐỘT BIẾN 1.1. Khái niệm quá trình đột biến Quá trình đột biến là một chuỗi nguyên nhân và cơ chế phức tạp dẫn tới kết quả phát sinh đột biến. Vai trò chính của quá trình đột biến là tạo ra nguồn nguyên liệu cơ sở cho quá trình tiến hóa làm cho mỗi tính trạng của loài đều có phổ biến dị phong phú. 1.2. Áp lực của quá trình đột biến Quá trình đột biến tạo ra nhiều alen mới. Alen này khác alen khác ở một hoặc một số cặp nucleotide nào đó. Các gen có cấu trúc bền vững thì có ít alen, những gen dễ đột biến thì có nhiều alen. 1.2.1. Quá trình đột biến thuận Giả sử tại một locus có 2 alen A và a. A bị đột biến thành a với tần số u tính trên số giao tử trong một thế hệ (0≤ u ≤ 1). Gọi p0: tần số tương đối của alen A ở thế hệ xuất phát p1, p2... pn: tần số tương đối của alen A ở thế hệ thứ nhất, thứ hai... thứ n. Ta có: - Tần số tương đối của alen A ở thế hệ thứ nhất là: p1 = p0 – up0 = p0 (1-u) - Tần số tương đối của alen A ở thế hệ thứ hai là: p2 = p1 –up1 = p1 (1-u) = p0 (1-u) (1-u) = p0 (1-u)2 - Tần số tương đối của alen A ở thế hệ thứ n là: pn = p0 (1-u)n * Nhận xét: - u càng lớn thì tần số tương đối của alen A càng giảm nhanh. Như vậy, quá trình đột biến đã gây ra một áp lực làm biến đổi cấu trúc di truyền của quần thể. 72
- Áp lực của quá trình đột biến biểu hiện ở tốc độ biến đổi tần số tương đối của alen đột biến. - Nếu đột biến diễn ra liên tục theo chiều A → a thì cuối cùng alen A sẽ bị loại ra khỏi quần thể và được thay thế bởi alen a. Trong thực tế, tần số đột biến thường rất thấp, vì thế áp lực của quá trình đột biến là không đáng kể, nhất là đối với các quần thể lớn. 1.2.2. Quá trình đột biến thuận nghịch Đột biến có thể xảy ra ở một gen theo 2 chiều: đột biến thuận A → a với tần số u, đột biến nghịch a → A với tần số v. Gọi q0 là tần số alen a ở thế hệ xuất phát ∆p là sự biến đổi tần số alen A sau mỗi thế hệ. Giả sử tại gen A xảy ra đột biến thuận nghịch. Sau một thế hệ tần số tương đối của A sẽ là: p1 = p0 – up0 + vq0 ∆ p = p1 – p0 ∆p = (p0 –up0 + vq0) – p0 ∆p = vq0 – up0 Tần số tương đối p của A và q của a sẽ đạt thế cân bằng khi: ∆p = 0 ⇔ vq - up = 0 ⇔ v (1-p) - up = 0 v ⇔ p= u+v Tương tự ta được: u q= u+v Ví dụ 1: Giả sử trong một quần thể có tốc độ đột biến thuận là u=10-5 và tốc độ đột biến nghịch là v=10-6. Hãy tính tần số tương đối của alen A và tần số tương đối của alen a khi quần thể đạt trạng thái cân bằng mới. Gọi p tần số tương đối của alen A, q là tần số tương đối của alen a. v 10 −6 1 Ta có: p = = −5 −6 = = 0,09 u + v 10 + 10 11 u 10 −5 10 q= = −5 −6 = = 0,91 u + v 10 + 10 11 73
Ví dụ 2: Giả sử trong một quần thể có tốc độ đột biến nghịch v=10-6 và tốc độ đột biến thuận u=3v. Hãy tính tần số tương đối của alen A và tần số tương đối của alen a khi quần thể đạt trạng thái cân bằng mới. Gọi p tần số tương đối của alen A, q là tần số tương đối của alen a. u 3v 3 Ta có: q = = = = 0,75 u + v 3v + v 4 p = 1-q = 1- 0,75 = 0,25 Như vậy, nếu trong quần thể có 10×106 alen A và a thì lúc cân bằng trong quần thể sẽ có 2,5×106 alen A và 7,5×106 alen a. * Lưu ý: - Trong trường hợp có đột biến nghịch thì tần số tương đối của các alen biến đổi chậm hơn lúc chỉ có đột biến thuận. - Tần số tương đối của các alen thường không ở trạng thái cân bằng vì còn có những nhân tố tiến hóa khác tác động, đặc biệt là quá trình chọn lọc tự nhiên. - Giả thiết alen a là trung tính, alen A và alen a có sức sống ngang nhau. Trong thực tế, alen đột biến a thường có sức sống kém hơn và kiểu hình dại có khả năng sinh ra nhiều con cháu hơn kiểu hình đột biến. Tóm lại, qua phân tích thấy rằng quá trình đột biến là nhân tố tiến hóa có tác động ảnh hưởng tới sự biến đổi tần số alen trong quần thể nhưng áp lực của nó là không lớn. Cho nên khi đề cập đến quá trình đột biến, người ta nhấn mạnh chủ yếu vai trò cung cấp nguyên liệu cho quá trình chọn lọc và tiến hóa. 2. QUÁ TRÌNH GIAO PHỐI KHÔNG NGẪU NHIÊN Giao phối được thể hiện ở các dạng: giao phối ngẫu nhiên (ngẫu phối) và giao phối không ngẫu nhiên (giao phối có lựa chọn, giao phối gần, tự phối). Trường hợp sự giao phối có lựa chọn như động vật có xu hướng lựa chọn kiểu hình khác giới thích hợp với mình, sẽ làm cho tỷ lệ các kiểu gen trong quần thể bị thay đổi qua các thế hệ. Ví dụ, khi cho giao phối giữa ruồi giấm mắt đỏ và ruồi giấm mắt trắng với nhau người ta thấy ruồi cái mắt đỏ lựa chọn ruồi đực mắt đỏ nhiều hơn ruồi đực mắt trắng. Tự phối hoặc tự thụ phấn và giao phối gần (giao phối cận huyết) làm thay đổi cấu trúc di truyền ở quần thể, trong đó tỷ lệ dị hợp tử giảm dần, tỷ lệ đồng hợp tử tăng dần qua các thế hệ, tạo điều kiện cho các alen lặn được biểu hiện thành kiểu hình. Cần lưu ý rằng giao phối không ngẫu nhiên là nhân tố tiến hoá còn ngẫu phối giữa các cá thể trong quần thể tạo nên trạng thái cân bằng di truyền của quần thể. Vì vậy, ngẫu phối không làm thay đổi tần số các alen và thành phần kiểu gen của quần thể. Tuy nhiên, ngẫu phối làm cho đột biến được phát tán trong quần thể và tạo ra sự đa hình về kiểu 74
gen và kiểu hình, hình thành nên vô số biến dị tổ hợp. Loại biến dị này là nguồn nguyên liệu thứ cấp của quá trình tiến hóa. Mặt khác, ngẫu phối còn trung hòa tính chất có hại của các đột biến, đại đa số các đột biến là có hại cho cơ thể nhưng chúng thường là các gen lặn cho nên qua giao phối, đi vào cặp gen dị hợp tử thì chưa được biển hiện. Chúng chỉ biểu hiện khi ở trạng thái đồng hợp tử hoặc khi gặp môi trường thích hợp. Góp phần tạo ra những tổ hợp gen thích nghi. Có những alen đột biến đứng riêng thì có hại nhưng khi tổ hợp với các đột biến khác có thể trở thành có lợi. Xác suất để xuất hiện đồng thời đột biến gen có lợi trên cùng một kiểu gen là rất thấp. Nhưng nếu các cá thể mang những đột biến riêng rẽ giao phối với nhau sẽ có thể nhanh chóng tạo thành tổ hợp chứa các đột biến đó. Sự tiến hóa không chỉ sử dụng các đột biến mới xuất hiện mà còn huy động kho dự trữ các alen đột biến đã phát sinh từ lâu nhưng tiềm ẩn trong các cặp dị hợp. 3. DI NHẬP GEN 3.1. Khái niệm di nhập gen Di nhập gen (gene flow), còn được gọi dòng gen, là sự lan truyền gen từ quần thể này (quần thể cho) sang quần thể khác (quần thể nhận). Ở thực vật bậc thấp và nấm, di nhập gen được thực hiện thông qua sự phát tán các bào tử. Ở thực vật bậc cao, qua sự phát tán hạt phấn, quả, hạt. Ở động vật, qua sự di cư của các cá thể: một số cá thể di chuyển từ quần thể cho sang quần thể nhận, giao phối với các cá thể ở quần thể nhận và lan truyền gen trong quần thể đó. Vì vậy, nhân tố di nhập gen còn được gọi là sự di cư (migration). Ví dụ, sự di cư của con người đến một thành phố hoặc một đất nước mới. Hình 6.1. Sự di nhập gen ở động vật. Các gen của động vật di chuyển từ quần thể này sang quần thể khác 3.2. Vai trò của di nhập gen Di nhập gen là một nhân tố làm thay đổi vốn gen của quần thể. Nếu các gen được mang đến là các gen mà trước đây chưa hề có ở quần thể nhận thì di nhập gen là một nguồn biến dị di truyền quan trọng. * Tốc độ di nhập gen (m) được tính bằng tỷ lệ số giao tử mang gen du nhập so với số giao tử của mỗi thế hệ trong quần thể. 75
Số giao tử mang gen du nhập m= (1) Số giao tử của mỗi thế hệ trong quần thể Số cá thể nhập cư Hoặc m = (2) Tổng số cá thể của quần thể nhận Gọi m: tỷ lệ số cá thể nhập cư 1-m: tỷ lệ số cá thể tại chỗ (quần thể nhận) p: tần số tương đối của alen a1 trong quần thể cho (chính xác hơn là trong nhóm cá thể nhập cư). p0: tần số tương đối của alen a1 trong quần thể nhận (thế hệ xuất phát). p1, p2 ..., pn: tần số tương đối của alen a1 ở thế hệ thứ nhất, thứ hai... , thứ n trong quần thể nhận. Ở thế hệ thứ nhất, tần số alen a1 ở quần thể nhận là: p1 = (1-m)p0 + mp = p0-mp0 + mp = p0-m (p0-p) Sự sai khác giữa tần số alen trong quần thể cho và quần thể nhận ở thế hệ thứ nhất sẽ là: p1- p = p0-m (p0-p) -p = (1-m)(p0-p) Sự sai khác giữa tần số alen trong quần thể cho và quần thể nhận ở thế hệ thứ hai sẽ là: p2-p = (1-m)2 (p0-p) Sau n thế hệ di nhập gen, sự sai khác đó sẽ là: pn-p = (1-m)n (p0-p) (3) Ví dụ, sự di nhập gen trong quần thể người Mỹ: Xét hệ nhóm máu MN, được quy định bởi hai alen M và N cùng locus. Tần số alen M ở người da đen Đông Phi là 0,474; ở người da đen Mỹ là 0,484 và ở người da trắng Mỹ là 0,507. Để ý rằng tần số của M ở quần thể da đen tại Mỹ có trị số trung gian giữa tần số của M ở quần thể da đen Đông Phi và quần thể da trắng tại Mỹ. Có thể giải thích sự thay đổi tần số M trong quần thể da đen tại Mỹ so với quần thể da đen tại gốc Đông Phi là do di nhập gen từ quần thể người da trắng tại Mỹ. Như vậy ta có p=0,507; p0=0,474 và pn=0,484. Người da đen đã nhập cư vào Mỹ khoảng 200-300 năm về trước, nghĩa là khoảng 10 thế hệ (n=10). Thay vào công thức (3) ta có: 0,484–0,507 = (1-m)10 (0,474–0,507) 76
M = 0,035 Có nghĩa là bình quân mỗi thế hệ có 3,5% số gen M ở locus MN trong quần thể da đen tại Mỹ đã du nhập từ quần thể da trắng tại Mỹ. Cũng bằng phương pháp này đối với các quần thể đó trên những locus khác người ta đã xác tỷ lệ gen du nhập từ quần thể da trắng sang quần thể da đen tại Mỹ khoảng trên 1%. Nếu không có chọn lọc tự nhiên duy trì một alen nào đó thì di nhập gen là một nhân tố làm cân bằng tần số alen giữa các quần thể trong loài. Dòng gen chảy từ nơi có tần số cao hơn sang nơi có tần số alen thấp hơn. Di nhập gen tạo nên sự đồng quy về tần số alen trong các quần thể có trao đổi gen. Ví dụ, một quần thể có tần số alen về một gen xác định là 0,4; phát tán gen với tốc độ m=0,1 vào hai quần thể nhận trong đó quần thể I có tần số alen 0,9 và quần thể II có tần số alen 0,1 thì sau khoảng 30 thế hệ, trong cả hai quần thể nhận tần số tương đối của alen này là xấp xỉ bằng nhau và bằng tần số alen ở quần thể cho (Hình 6.2). Hình 6.2. Di nhập gen tạo nên sự đồng quy về tần số alen trong các quần thể có trao đổi gen Trong những quần thể lớn thì sự di nhập gen không thể ảnh hưởng đáng kể tới sự thay đổi thành phần kiểu gen của quần thể. 4. SÓNG QUẦN THỂ 4.1. Khái niệm sóng quần thể Số lượng cá thể của một quần thể có thể biến động đột ngột do những sự cố bất thường trong hệ sinh thái cháy rừng, lũ lụt, dịch bệnh, tăng nguồn thức ăn, giảm số lượng kẻ thù... Thông thường thì số lượng cá thể của quần thể dao động có tính chu kỳ, theo mùa trong năm hoặc theo số năm, tùy thuộc vào điều kiện môi trường và những yếu tố nội tại quần thể. 77
Những dao động số lượng cá thể của quần thể có dạng sóng theo chu kỳ được gọi là sóng quần thể (population waves). Sự dao động số lượng cá thể có thể từ 10 đến 100 hoặc 1.000 lần và hơn nữa. 4.2. Vai trò của sóng quần thể Sóng quần thể là một nhân tố làm thay đổi tần số tương đối của các alen trong quần thể. Những cá thể được sống sót qua các đợt sóng có thể là do thích nghi hơn nhưng cũng có thể là ngẫu nhiên. Đối với các quần thể có kích thước lớn thì các biến dị di truyền mới phát sinh sẽ khó đạt tới tỷ lệ đáng kể, nói cách khác sự thay đổi của quần thể diễn ra chậm. Ở các quần thể có kích thước nhỏ thì các biến động ngẫu nhiên có thể đóng vai trò quyết định trong việc làm biến đổi cấu trúc di truyền của quần thể một cách căn bản và nhanh chóng. Đối với các quần thể có kích thước trung bình thì thường xuyên có sự dao động số lượng cá thể, thuận lợi nhất cho sự hình thành loài mới. Đáng chú ý là trong quần thể không phải tất cả các cá thể mà chỉ một bộ phận các cá thể trưởng thành được tham gia vào quá trình sinh sản. Wright (1938) đã đề xuất khái niệm “kích thước có hiệu quả” (effective size) của quần thể. Kích thước này phụ thuộc nhiều yếu tố như cấu trúc giới tính, cấu trúc tuổi của quần thể, quan trọng nhất là sự dao động số lượng quần thể và hệ thống giao phối. Gọi Ne là số lượng cá thể trưởng thành được tham gia vào quá trình sinh sản. t: số thế hệ. N1, N2... Nt: số lượng cá thể của quần thể ở thế hệ thứ 1, 2... thứ t. Nm là số cá thể đực tham gia sản xuất giao tử cho thế hệ sau. Nf là số cá thể cái tham gia sản xuất giao tử. * Dựa vào sự dao động số lượng cá thể 1 1 1 1 1  Ta có: =  N + N + .... + N  Ne t  1 2 t  Ví dụ: Qua 3 thế hệ số lượng cá thể của quần thể lần lượt là 1.000, 200 và 5.000 thì: 1 1 1 1 1  =  + + .... +  N e 3  1000 200 5000  1 1 5 + 25 + 1 31 = × = Ne 3 5000 15000 Ne = 483 Ne luôn luôn nhỏ hơn số cá thể trưởng thành của quần thể nghĩa là không phải tất cả mà trên thực tế chỉ một tỷ lệ trong số cá thể trưởng thành được truyền gen cho thế hệ sau. * Dựa vào hệ thống giao phối 78
1 1 1 Ta có: = + Ne 4N m 4N f Ví dụ: Trong một nhóm cá thể của quần thể với 90 cái và 10 đực được tham gia sinh sản thì số lượng cá thể trưởng thành được tham gia vào quá trình sinh sản là: 1 1 1 = + N e 4 × 90 4 × 10 Ne = 36 5. BIẾN ĐỘNG DI TRUYỀN 5.1. Khái niệm biến động di truyền Biến động di truyền (genetic drift) là hiện tượng tần số tương đối của các alen trong quần thể thay đổi đột ngột do nguyên nhân nào đó. Biến động di truyền dễ xảy ra trong các tập hợp thống kê với số lượng nhỏ. Năm 1957, Dobzhansky và Pavlovsky thực nghiệm trên ruồi giấm Drosophila pseudoobscura đã tạo ra 10 quần thể lớn (số lượng cá thể ban đầu là 4.000) và 10 quần thể nhỏ (số lượng cá thể ban đầu là 20), trong tần số tương đối của 2 đột biến đảo đoạn nhiễm sắc thể AD và PP đều bằng 0,5. Theo dõi qua 18 tháng thấy trong 10 quần thể nhỏ tần số tương đối của đột biến PP thay đổi nhiều hơn trong 10 quần thể lớn. 5.2. Vai trò của biến động di truyền Trong các quần thể tự nhiên nguyên nhân biến động di truyền có thể là do xuất hiện các chướng ngại địa lý → chia cắt khu phân bố của quần thể thành nhiều phần nhỏ → tần số tương đối của các alen biến đổi đột ngột hoặc là do sự phát tán ngẫu nhiên của một nhóm cá thể mang những kiểu gen nào đó đi lập quần thể mới, trong đó tần số tương đối của các alen ở quần thể mới xác lập là thay đổi cơ bản so với quần thể gốc. Ví dụ, một nhóm động vật di cư từ đất liền ra đảo. Giả sử quần thể gốc có 2 alen A và a với A 0,5 tần số tương đối: = (0,25 AA: 0,5 A a: 0,25 aa). a 0,5 Do trong một các nguyên nhân trên, tần số tương đối đó thay đổi một cách đột ngột thậm chí tần số của alen A=0, của alen a=1. Ngược lại ở một phần khác của quần thể bị chia cắt, các cá thể thuộc kiểu gen AA chiếm ưu thế tuyệt đối thì tần số tương đối của alen A đang từ 0,5 có thể nhảy vọt lên 0,8 còn tần số tương đối của alen a lại từ 0,5 tụt xuống 0,2. Trong các quần thể động vật ở đảo, tần số tương đối của các alen thay đổi đột ngột so với các quần thể ở vùng lân cận trên đất liền, tùy thuộc vào kiểu gen của nhóm cá thể “sáng lập” quần thể mới. Quần thể mới có thể được hình thành từ một nhóm ít cá thể di cư tới một vùng đất mới. Nhóm cá thể sáng lập chỉ ngẫu nhiên mang một phần nào đó trong vốn gen của quần thể gốc do đó tạo ra một biến đổi lớn trong cấu trúc di truyền ở quần thể mới. Ở người Eskimo, tần số alen 79
IA trong các quần thể lớn ở người Groenlan là 2-4%, trong khi ở các quần thể nhỏ vùng cực Bắc là 9%. Tần số alen i ở cực Bắc là 89% trong khi ở Groenlan tần số của i là 70% (Langhlin, 1950). Bệnh di truyền Huntington (biểu hiện ở chứng các cơ chi và cơ mặt co rút bất thường, không theo ý muốn, do một gen trội ở NST số 4 gây ra). Ở thể dị hợp bệnh chỉ biểu hiện ở tuổi 35-40 và bệnh nhân sẽ chết sau hai năm bệnh biểu hiện. Nghiên cứu 432 người bệnh ở châu Úc người ta đã xác định được rằng họ đều là con cháu của bà Cundick di cư từ Anh sang Úc với 13 người con. Tần số gen gây bệnh Huntington ở quần thể này là cao hay thấp tùy thuộc vào người sáng lập đã mang gen đó. Quần thể mới cũng có thể được hình thành từ một quần thể lớn vào thời điểm số lượng cá thể đã giảm sút ở vào thể cổ chai (bottleneck) chỉ một số rất ít các cá thể được sống sót, sau đó gặp điều kiện thuận lợi quần thể lại phát triển. Chính vào thời điểm cổ chai này biến động di truyền có ảnh hưởng tới tần số tương đối của các alen hay không là còn tùy thuộc vào 4 yếu tố: kích thước quần thể, giá trị thích nghi của các alen, áp lực của quá trình đột biến, mức độ di nhập gen. Như vậy, biến động di truyền là một nhân tố tiến hóa không chỉ ảnh hưởng tới vốn gen của quần thể, làm nguyên liệu cho chọn lọc tự nhiên mà còn là một nhân tố làm biến đổi tần số tương đối của các alen một cách nhanh chóng đột ngột. Mặt khác, biến động di truyền có thể tác động độc lập hoặc phối hợp đồng thời với chọn lọc tự nhiên. 6. QUÁ TRÌNH CHỌN LỌC TỰ NHIÊN 6.1. Khái niệm chọn lọc tự nhiên Tư tưởng xem quá trình chọn lọc tự nhiên là nhân tố tiến hóa cơ bản đã được Darwin và Wallace độc lập với nhau cùng trình bày trước Hội nghị khoa học Linne ở London năm 1858. Học thuyết tiến hóa bằng con đường chọn lọc tự nhiên đã được Dariwn phát triển và trình bày với đầy đủ bằng chứng thuyết phục trong tác phẩm Nguồn gốc các loài xuất bản năm 1859. Thuyết tiến hóa hiện đại dựa trên cơ sở Di truyền học đã làm sáng tỏ hai vấn đề tồn tại trong thuyết chọn lọc tự nhiên của Darwin: nguyên nhân và bản chất của biến dị, cơ chế di truyền các biến dị. Theo quan niệm của thuyết tiến hóa hiện đại thì chỉ các biến dị di truyền mới là nguyên liệu của chọn lọc tự nhiên. Ở các loài giao phối, đơn vị tác động của chọn lọc tự nhiên là quần thể. Thực chất của chọn lọc tự nhiên là sự phân hóa khả năng sinh sản giữa các cá thể trong quần thể. Kết quả của chọn lọc tự nhiên là sự phát triển và sinh sản ưu thế của những kiểu gen thích nghi hơn. Theo quan điểm của Di truyền học hiện đại thì thích nghi là phải có kiểu gen có khả năng phản ứng thành những kiểu hình có lợi trước những môi trường xác định, do đó bảo đảm sự sống sót của các thể. Nhưng nếu chỉ sống sót mà không sinh sản được nghĩa là không đóng góp vốn gen của quần thể thì sẽ vô nghĩa với quá trình tiến hóa của loài. Chọn lọc tự nhiên không những bao hàm sự sống sót của những cá thể thích nghi hơn mà điều quan trọng là sự sinh sản 80
ưu thế của những cá thể đó. Vấn đề này Darwin đã đề cập tới là hình dung những cá thể bị đào thải khỏi quá trình sinh sản, những cá thể kém thích nghi trong đấu tranh sinh tồn mà bị chết từ trước lúc thành thục về sinh sản nên không để lại dòng dõi cho thế hệ sau. Các công trình nghiên cứu về di truyền học cho thấy những cá thể hoàn toàn khỏe mạnh, sinh trưởng phát triển tốt, chống chịu điều kiện môi trường, sống lâu nhưng lại không có khả năng sinh sản do rối loạn di truyền. Bởi vậy sự thích nghi dưới tác dụng của chọn lọc tự nhiên được xem xét về cả hai mặt: - Sự phân hóa về khả năng sống sót tức là tỷ lệ số cá thể sống được từ lúc hình thành hợp tử đến khi cơ thể trưởng thành. - Sự phân hóa về khả năng sinh sản tức là số con trung bình của một cá thể sinh ra trong thế hệ tiếp theo. 6.2. Áp lực của quá trình chọn lọc tự nhiên 6.2.1. Hiệu suất sinh sản và hiệu suất sinh sản tương đối, giá trị chọn lọc và hệ số chọn lọc 6.2.1.1. Hiệu suất sinh sản và hiệu suất sinh sản tương đối Sự phân hóa về khả năng sinh sản được đánh giá bằng hiệu suất sinh sản (reproductive efficiency). Hiệu suất này được ước lượng bằng số con trung bình của một cá thể trong một thế hệ. Thường thì các cá thể mang những kiểu gen khác nhau (hoặc alen khác nhau) có hiệu suất sinh sản khác nhau. Người ta thường so sánh hiệu suất sinh sản của các kiểu gen với kiểu gen có hiệu suất cao nhất trong quần thể tức là dùng chỉ số hiệu suất sinh sản tương đối (relative reproductive effciency). Bảng 6.1. Ví dụ hiệu suất sinh sản và hiệu suất sinh sản tương đối của các kiểu gen khác nhau trong một quần thể AA Aa aa 1. Số cá thể thuộc mỗi loại kiểu gen trong thế hệ xuất phát 40 50 10 2. Số con sinh ra trong thế hệ tiếp theo của mỗi loại kiểu gen 80 90 10 3. Hiệu suất sinh sản 80 90 10 =2 = 1,8 =1 40 50 10 4. Hiệu suất sinh sản tương đối 2 1,8 1 =1 = 0,9 = 0,5 2 2 2 81
6.2.1.1. Giá trị chọn lọc và hệ số chọn lọc Giá trị chọn lọc (selective value), còn được gọi là giá trị thích nghi (adaptive value), là giá trị phản ánh mức độ sống sót và truyền lại cho thế hệ sau của một kiểu gen (hoặc của một alen), được ký hiệu bằng chữ s. Phần lớn alen đột biến là lặn và có hại, nghĩa là các kiểu hình đột biến thường sinh trưởng và phát triển sinh sản kém thua kiểu hình trội dại. Vì thế người ta lấy giá trị chọn lọc của kiểu hình trội dại làm chuẩn để so sánh giá trị chọn lọc các kiều hình đột biến lặn. Ví dụ, các kiểu hình trội dại (kiểu gen AA và Aa) sinh ra ở thế hệ tiếp theo được 100 con mà các kiểu hình đột biến lặn với số lượng cá thể tương đương chỉ sinh được 90 con thì người ta nói giá trị chọn lọc của alen A là sA=1 còn giá trị chọn lọc của alen a là sa=0,90. Người ta tính s đối với từng alen dựa vào tần số tương đối của alen đó trong quần thể trước và sau chọn lọc. Sự chênh lệch giá trị chọn lọc của hai alen (alen lặn đột biến so với alen trội dại) dẫn tới khái niệm hệ số chọn lọc (selective coefficient), được ký hiệu bằng S. Hệ số chọn lọc là hệ số phản ánh chênh lệch giá trị chọn lọc của hai alen, phản ánh mức độ ưu thế của các alen so với nhau trong quá trình chọn lọc tự nhiên. Trong ví dụ trên, ta có: S = sA-sa=1,0-0,9=0,1. - Nếu sA=sa nghĩa là giá trị thích nghi của A và a bằng nhau thì S=0 và tần số tương đối của các alen A và a trong quần thể sẽ không đổi, hay chọn lọc tự nhiên không hoạt động. - Nếu sA=1, sa=0 (các cơ thể có kiểu gen aa bị đào thải hoàn toàn vì đột biến a gây chết) thì S=1 và tần số tương đối của A tăng nhanh nhất. Thông thường thì sA>sa và S biến thiên trong khoảng từ 0 đến 1. Giá trị của S càng lớn thì tần số tương đối của các alen biến đổi càng nhanh. Nói cách khác, giá trị của S phản ánh áp lực của quá trình chọn lọc tự nhiên. Trong thiên nhiên đột biến thuận thường nhiều hơn đột biến nghịch (u>v). Tần số tương đối của A đáng ra phải giảm dần và của a phải tăng dần nhưng thực tế thì ngược lại, tần số tương đối của alen trội dại A vẫn cứ cao hơn tần số tương đối của alen lặn a đột biến. Nguyên nhân là áp lực đột biến sẽ đạt được khi số lượng đột biến xuất hiện thêm bù trừ cho số lượng đột biến bị loại đi. 7. TÁC DỤNG CỦA CHỌN LỌC TỰ NHIÊN ĐỐI VỚI ALEN TRỘI VÀ LẶN Ví dụ đơn giản nhất là chọn lọc tự nhiên tác động lên một locus với hai alen trội và lặn trong đó sA=1 và sa=1-S. Tác dụng của chọn lọc tự nhiên biểu hiện ở sự thay đổi tần số của các alen trong quần thể. Gọi p là tần số tương đối của alen A ở thế hệ trước, p’ là tần số tương đối của alen A ở thế hệ sau, ∆p là sự biến đổi tần số tương đối của alen A giữa 2 thế hệ, q là tần số tương đối của alen a. 82
Trong trường hợp không có chọn lọc tự nhiên thì tần số tương đối của các kiểu gen trong quần thể theo định luật Hardy-Weinberg là: p2 AA + 2pqAa + q2aa = 1 Nếu diễn ra quá trình chọn lọc tự nhiên thì tần số tương đối của alen A ngày càng tăng và tần số tương đối của alen a ngày càng giảm. Tần số tương đối của các kiểu gen trong quần thể sau chọn lọc tự nhiên là: p2 AA + 2pqA a + q2 (1-S) aa Tần số của mỗi kiểu gen sau chọn lọc tự nhiên là: p2 p2 AA : = p 2 + 2 pq + q 2 (1 − S ) 1 − Sq 2 2 pq 2 pq Aa : = p + 2 pq + q (1 − S ) 1 − Sq 2 2 2 q 2 (1 − S ) q 2 (1 − S ) aa : = p 2 + 2 pq + q 2 (1 − S ) 1 − Sq 2 p2 1 2 pq p 2 + pq Ta có: p ' = + × = 1 − Sq 2 2 1 − Sq 2 1 − Sq 2 Từ đó: ∆p = p ' − p p 2 + pq ∆p = −p 1 − Sq 2 p ( p + q − 1 + Sq 2 ) ∆p = 1 − Sq 2 Spq 2 Thay q = 1 − p , ta có: ∆p = 1 − Sq 2 Ví dụ, cho p=q=0,5 và S=0,1 0,1× 0,5 × 0,5 2 Ta có: ∆p = = 0,0128 1 − 0,1× 0,5 2 Tần số của alen A sau chọn lọc một thế hệ là: 0,5+0,0128=0,5128 Tác dụng của alen trội nhanh hơn đối với alen lặn. Alen trội biểu hiện cả trong thế đồng hợp và thể dị hợp. Nếu đột biến trội là có hại và có độ thâm nhập hoàn toàn thì chỉ sau một thế hệ là nó đã bị loại trừ ra khỏi quần thể. Đối với alen lặn chỉ biểu hiện ở thể đồng hợp và lúc đó nó mới chịu tác dụng của chọc lọc. Thể dị hợp là nơi ẩn náu của các đột biến lặn. Nếu đột biến lặn là alen gây chết thì sau 100 thế hệ, sự chọn lọc cũng không thể loại bỏ nó ra khỏi quần thể. Vì thể dị hợp Aa là nguồn tạo ra 83
thể đồng hợp aa. Theo tính toán lý thuyết, giả sử đột biến lặn a gây chết nghĩa là thể đồng hợp bị aa bị loại bỏ hoàn toàn (S=1) và tần số tương đối của a ở thế hệ thứ nhất là 0,500 thì đến thế hệ thứ 10 là 0,100, thế hệ thứ 50 là 0,020; thế hệ thứ 100 là 0,010. Nếu alen a không gây chết mà giảm khả năng sống ở mức độ nào đó thì tần số tương đối của alen a sẽ giảm chậm hơn và phụ thuộc S. Tác dụng của chọn lọc trong quần thể nhỏ nhanh hơn trong quần thể lớn vì trong quần thể nhỏ dễ xảy ra giao phối gần làm cho alen lặn có cơ hội biểu hiện, tuy nhiên trong quần thể nhỏ dễ xảy ra sự biến động di truyền. 8. TÁC DỤNG CỦA CHON LỌC TỰ NHIÊN ĐỐI VỚI THỂ DỊ HỢP Xét trường hợp mà thể dị hợp Aa có giá trị chọn lọc cao hơn cả hai thể đồng hợp AA và aa. Giả sử giá trị chọn lọc của kiểu gen Aa là 1, giá trị chọn lọc của kiểu gen AA là (1-S), giá trị chọn lọc của kiểu gen aa là (1-t). Gọi p là tần số tương đối của A ở thế hệ trước. p’ là tần số tương đối của A ở thế hệ sau. p 2 (1 − S ) 1 2 pq Ta có: p ' = + × 1 − p S − q t 2 1 − p 2 S − q 2t 2 2 p (1 − pS ) p' = 1 − p 2 S − q 2t Trạng thái cân bằng xảy ra khi: p ' = p p (1 − pS ) ⇔ p' = =p 1 − p 2 S − q 2t ⇔ p (p-1) [( S+t)p-t ] = 0 * p=0 (1) * (p-1)=0 ⇔ p=1 (2) * (S+t)p-t=0 S p= (3) S +t Hai trường hợp (1), (2) cho thấy quần thể đạt cân bằng khi A hoặc a đã được cố định (với điều kiện không có áp lực của quá trình đột biến). Trường hợp (3) cho thấy quần thể đạt cân bằng khi trong quần thể tồn tại cả 3 kiểu gen. Thể đồng hợp AA và aa có giá trị thích nghi kém thua thể dị hợp A a nhưng chúng không thể bị loại bỏ hoàn toàn ra khỏi quần thể vì sự giao phối giữa các cá thể dị hợp lại sinh ra các cá thể đồng hợp. Trong trường hợp này trạng thái cân bằng phụ thuộc vào giá trị thích nghi tương đối của AA và aa. 84
- Nếu AA và aa có giá trị thích nghi bằng nhau thì S = t t 1 ⇒p= = lúc cân bằng t +t 2 1 - Nếu AA kém thích nghi so với aa thì S > t ⇒ p < 2 Tóm lại, khi thể dị hợp có ưu thế thích nghi hơn hai thể đồng hợp thì chọn lọc sẽ duy trì sự đa hình trong quần thể. 9. CÂN BẰNG GIỮA ÁP LỰC CỦA CHỌN LỌC TỰ NHIÊN VÀ ÁP LỰC CỦA QUÁ TRÌNH ĐỘT BIẾN Trong thiên nhiên đột biến thuận thường nhiều hơn đột biến nghịch. Vì vậy tần số tương đối của A đáng lẽ phải giảm dần và của a phải tăng dần, nhưng trên thực tế thì ngược lại. tần số tương đối của alen trội dại vẫn cứ cao hơn tần số tương đối của alen lặn đột biến. Đó là vì áp lực của quá trình đột biến làm cho a tăng dần nhưng áp lực chọn lọc tự nhiên lại làm cho a giảm dần. Sự cân bằng giữa áp lực chọn lọc và áp lực đột biến sẽ đạt được khi số lượng đột biến xuất hiện thêm bù trừ cho số lượng đột biến bị chọn lọc loại trừ đi. Dưới áp lực chọn lọc, tần số tương đối q của a sẽ giảm sau mỗi thế hệ là: − Spq 2 ∆q = 1 − Sq 2 Vì tần số tương đối của a rất thấp nên trung bình thực tiễn có thể xem như mẫu số bằng 1, giá trị gần đúng của ∆q = -Spq2. Nếu gọi u là tần số đột biến thuận A → a và giả thiết không có đột biến nghịch thì áp lực đột biến và áp lực chọn lọc sẽ cân bằng khi: Spq2=up Sq2=u u q= S Nếu S=1 ⇒ q = u Tần số tương đối của một alen gây chết hay bất thụ ở thể đồng hợp sẽ cân bằng khi q = u Ví dụ, u=103 thì áp lực đột biến và áp lực chọn lọc sẽ cân bằng khi tần số đột biến của a là q = 10−3 = 0, 003 . 10. ĐIỀU KIỆN HOẠT ĐỘNG CỦA CHỌN LỌC TỰ NHIÊN Chọn lọc tự nhiên chỉ hoạt động trong quần thể mang các biến dị di truyền, có sự phân hóa khả năng thích ứng và sự phân hóa khả năng sinh sản của các cá thể trong quần thể. 85
11. KIỂU GEN LÀ ĐƠN VỊ CHỌN LỌC Phần trên đề cập tới tác dụng của chọn lọc tự nhiên đối với một alen một tính trạng. Đây là mô hình đã được đơn giản hóa. Ví dụ, trường hợp cạnh tranh sinh tồn giữa hai dòng vi khuẩn, chỉ khác nhau về một gen. Đối với sinh vật nhân chuẩn thì mô hình trên chỉ có ý nghĩa giúp ta giải thích được những quá trình phức tạp hơn. Trong thực tế các cá thể của quần thể khác nhau ở nhiều tính trạng, nhiều gen. Chọn lọc tự nhiên không thể tiến hành riêng rẽ đối với các alen khác nhau của một gen độc nhất hoặc đối với một số ít gen trong kiểu gen mà tiến hành đối với các kiểu hình có những kiểu gen khác nhau. Trong kiểu gen, các gen tương tác với nhau hài hòa do đó một alen có thể thay đổi giá trị thích nghi của nó khi nó nằm trong những tổ hợp gen khác nhau. Mức độ biểu hiện kiểu hình của một alen có thể thay đổi từ yếu đến mạnh ở những cá thể khác nhau. Do vậy, theo Fischer toàn bộ kiểu gen mới là đơn vị chọn lọc. Sự chọn lọc sẽ loại bỏ những hiệu quả kiểu hình bất lợi của những đột biến mới xuất hiện trong các cá thể dị hợp. 12. CÁC HÌNH THỨC CHỌN LỌC TỰ NHIÊN Sự hình thành đặc điểm thích nghi của sinh vật có liên quan mật thiết với hướng chọn lọc. Điều này được thể hiện ở các hình thức chọn lọc: chọn lọc ổn định, chọn lọc định hướng và chọn lọc phân hoá. 12.1. Chọn lọc ổn định Chọn lọc ổn định (stability selection), còn được gọi là chọn lọc kiên định, là hình thức chọn lọc hướng đến sự bảo tồn những cá thể mang tính trạng trung bình, đào thải những cá thể mang tính trạng chệch xa mức trung bình của quần thể (Hình 6.3) do đó làm giảm mức biến dị trong quần thể. Hình thức chọn lọc này diễn ra khi điều kiện sống không thay đổi qua nhiều thế hệ, do đó hướng chợn lọc trong quần thể ổn định, kết quả là chọn lọc tiếp tục kiên định kiểu gen đã đạt được. Hình 6.3. Chọn lọc ổn định 86
Hình 6.4. Cá vây tay Hình 6.5. Sam biển (Latimeria chalumnae) (Limulus polyphemus) Hình 6.6. Ốc anh vũ Hình 6.7. Bạch quả (Nautilus pompilius) (Ginkgo biloba) Kết quả nghiên cứu về trọng lượng trẻ sơ sinh công bố vào giữa thế kỷ XX cho thấy trẻ có trọng lượng sơ sinh trung bình khoảng 3,5 kg có tỷ lệ sống cao nhất; trẻ có trọng lượng sơ sinh trung bình quá cao có cơ hội sống sót thấp hơn vì thường gây ra các vấn đề phức tạp trong khi sinh; trẻ có trọng lượng sơ sinh trung bình quá thấp thường là trẻ có các vấn đề về sức khỏe. Năm 1896, Bumpus đã thu nhặt những chim sẻ bị quật chết trong cơn bão thì thấy sãi cánh của chúng quá dài hay quá ngắn. Như vậy, những con có sải cánh trung bình đã được sống sót. Tiến hóa ở loài sam biển là ổn định. Loài này hầu như không biến đổi trong vòng 500 triệu năm trở lại đây và được xem là một hóa thạch sống. Tương tự, cá vây tay là một hóa thạch sống, đã duy trì hình dạng như hiện nay của nó cách đây khoảng 400 triệu năm. Ngoài ra còn có các hóa thạch sống khác như ốc anh vũ, cây bạch quả... 12.2. Chọn lọc định hướng Chọn lọc định hướng (directional selection), còn được gọi là chọn lọc vận động, là hình thức chọn lọc chỉ giữ lại những cá thể có kiểu hình thích nghi cao nhất hoặc thấp nhất của quần thể. Dạng chọn lọc này tạo điều kiện cho sự dịch chuyển giá trị trung bình của tính trạng và đặc tính trong quần thể khi hoàn cảnh sống thay đổi theo một hướng xác định. Kết quả là đặc điểm thích nghi cũ dần được thay thế bởi đặc điểm thích nghi mới. Tần số kiểu gen biến đổi theo 87
hướng thích nghi với tác động của nhân tố chọn lọc định hướng (Hình 6.8). Đây là kiểu chọn lọc thường gặp và đa số các ví dụ Darwin nêu ra đều thuộc loại này. Hình 6.8. Chọn lọc định hướng Sự tiêu giảm cánh của các sâu bọ trên các hải đảo có gió mạnh là kết quả của chọn lọc. Chọn lọc tự nhiên đã đào thải những cá thể có cánh dài, giữ lại những cá thể có cánh ngắn hoặc không có cánh. Do vậy, trên đảo Kerguelen, trong 8 loài ruồi đã có 7 loài ruồi không cánh, trên đảo Madeira trong số 550 loài cánh cứng có tới 200 loài không bay được, trong khi đó các loại thân thuộc với chúng trong đất liền đều có cánh và bay được. Trong thời kỳ lạnh kéo dài, chọn lọc tự nhiên hướng đến duy trì các sinh vật có kích thước lớn hơn do cơ thể lớn lơn có khả năng chống lạnh tốt hơn. Sự hóa đen của bướm sâu đo bạch dương Biston betularia vốn có màu sáng liên quan đến sự ô nhiễm của môi trường không khí... Hình 6.9. Vài dạng sâu bọ ở trên đảo Madeira Mức độ dịch chuyển nhanh hay chậm tùy thuộc vào áp lực của chọn lọc tự nhiên và hệ số di truyền của tính trạng. Tính trạng được chọn lọc có hệ số càng cao thì hiệu quả chọn lọc càng nhanh và ngược lại. 12.3. Chọn lọc gián đoạn Chọn lọc gián đoạn (disruptive selection), còn được gọi là chọn lọc phân hoá, là hình thức chọn lọc chống lại các cá thể có giá trị trung bình của quần thể và giữ lại các cá thể mang giá trị quá thấp hay quá cao. Khi điều kiện sống trong khu phân bố của quần thể thay đồi nhiều và trở nên không đồng nhất, số đông cá thể mang tính trạng trung bình bị rơi vào điều kiện bất lợi bị đào thải. Chọn lọc diễn ra theo một số hướng trong mỗi hướng hình thành nhóm cá thể thích nghi 88
với hướng chọn lọc. Tiếp theo, ở mỗi nhóm chịu tác động của kiểu chọn lọc ổn định. Kết quả là quần thể ban đầu bị phân hoá thành nhiều nhóm khác nhau khác biệt nhau về giá trị của tính trạng (Hình 6.10). Hình 6.10. Chọn lọc gián đoạn Sự phân hoá về kích thước cá đực của cá hồi Thái Bình Dương có liên quan với tập tính sinh sản. Phần lớn cá đực đều to và hung dữ trong việc cạnh tranh nhau để giành vị trí gần gũi cá cái. Tuy nhiên, có một số cá đực với kích thước nhỏ hơn nhiều thường ngược dòng sông và ẩn náu giữa các tảng đá dưới lòng sông đợi dịp gần gũi với cá cái. Khi cá cái vào sông đẻ trứng, những con đực này phóng tinh. Các con cá đực có kích thước trung gian đều không cạnh tranh được với cả hai dạng quá to và quá nhỏ kia trong việc thụ tinh. 13. CHỌN LỌC GIỚI TÍNH Ngày nay, chọn lọc giới tính thường được đánh giá xem là một trường hợp đặc biệt của chọn lọc tự nhiên. Rốt cuộc, sự thích nghi Darwin (Darwinian fitness) chính là sự thích nghi sinh sản. Các thể mang một số kiểu gen truyền các gen của chúng cho thế hệ sau nhiều hơn các kiểu gen khác. Sự thích nghi cao hơn có thể đạt bởi vì một số thuận lợi trong đấu tranh sinh tồn trong mối quan hệ với các sinh vật khác hoặc với các điều kiện bên ngoài, nó cũng có thể đạt được bởi vì sự thành thạo hơn ở các bạn đời an toàn, chắc chắn. Các thành phần của sự thích nghi có thể tương quan hoặc không tương quan. Sự thành thạo giới tính lớn hơn có thể dẫn đến tần số sống sót cao hơn hoặc ngược lại. Thích nghi Darwin là sự tổng hợp tất cả các thuận lợi và hạn chế. Quá dễ dàng nhận thấy màu sắc sáng, sặc sỡ nổi bật, cái gạc hoặc cái sừng to lớn có mặt ở một số loài động vật hiện nay hoặc ở các động vật hóa thạch có thể gây phiền toái cho cơ thể sở hữu chúng. Màu sắc sặc sỡ sẽ thu hút sự chú ý của kẻ thù; bộ lông đuôi đồ sộ của công đực, cặp sừng to lớn của hươu đực sẽ làm cho chúng chậm chạp, khó khăn khi đi lại… sẽ hạn chế khả năng trốn tránh kẻ thù. Nhưng các đặc điểm này lại giúp chúng có thể sinh sản con cháu nhiều hơn do chúng được thúc đẩy bởi quá trình chọn lọc. Có hai kiểu chọn lọc giới tính: 89
- Chọn lọc trong giới: Chọn lọc trong giới (intrasex selection) là kiểu chọn lọc giới tính xảy ra giữa các cá thể cùng giới để được giao phối, cá thể nào chiến thắng sẽ có điều kiện hơn trong việc truyền gen của chúng cho thế hệ sau. Ví dụ, hươu đực Bắc Mỹ, con voi biển đực “chiến đấu” để tranh giành con cái trong mùa sinh sản để giao phối… Chọn lọc trong giới hướng đến chọn lọc các đặc điểm cơ thể của con đực giúp chúng có thể chiến thắng trong cuộc “chiến đấu” tranh giành con cái như cặp sừng to khỏe, sức mạnh cơ thể… Hình 6.11. Hươu đực Bắc Mỹ “chiến Hình 6.12. Với các vết sẹo trên cổ đấu” để tranh giành con cái trong mùa do các trận đánh trước đó để lại, sinh sản các con voi biển đực “chiến đấu” trong mùa sinh sản trên bãi biển Nam cực để giành quyền giao phối - Chọn lọc khác giới: Chọn lọc khác giới (intersex selection) là kiểu chọn lọc giới tính xảy ra khi con cái lựa chọn con đực để cặp đôi giao phối. Kiểu chọn lọc giới tính này có thể giải thích sự tiến hóa của các tính trạng lộng lẫy, tinh vi ở con đực (như bộ lông, giọng hót…) để lôi cuốn, hấp dẫn bạn tình. Ví dụ, chim widowbird cái thường chọn con đực nào có bộ lông đuôi dài hơn, quyến rũ hơn (Hình 6.14). Ở một số loài chim khác, con cái lựa chọn con đực dựa vào giọng hót véo von hay điệu múa ve vãn vào mùa sinh sản. Các con cáy đực được chọn lọc bởi kích thước của cái càng. Trong mùa giao phối, con cáy đực sẽ đưa cái càng của nó lên trong không khí và vẫy hoặc nện xuống trên mặt đất để hấp dẫn các con cái (Hình 6.13). Hình 6.13. Cái càng to của con cáy đực 90
Hình 6.14. Chim widowbird đực với bộ lông đuôi dài, quyến rũ Chọn lọc giới tính đã được chứng minh bằng các thí nghiệm. Ví dụ, thân màu vàng là một thể đột biến của ruồi giấm Drosophila được chọn lọc chống lại các quần thể thí nghiệm chứa hỗn hợp ruồi có màu bình thường và màu vàng. Sự thích nghi thấp hơn của màu vàng là do thực tế phần lớn là các con đực màu vàng hiếm khi được các con cái bình thường chấp nhận. Chọn lọc giới tính trong tự nhiên là một vấn đề phức tạp. Ở một số loài, cả động vật có xương sống và không có xương sống, con đực thu hút con cái bằng sự phô trương có tính chất thi đấu hoặc chiến đấu thực sự và con đực chiến thắng sẽ có được con cái như là một “giải thưởng”. Ở đây các con cái đóng vai trò thụ động. Sự kiên trì ve vãn, tán tỉnh con cái của các con đực là khác nhau và các con đực nhanh nhẹn, kiên nhẫn hơn thường được chấp nhận nhiều hơn so với các con đực chậm chạp, uể oải. Một số nhà tiến hóa hiện đại đã mở rộng khái niệm chọn lọc giới tính với nghĩa là bất kỳ sự khởi đầu nào từ sự giao phối ngẫu nhiên trong số các cá thể cùng vùng lân cận. Trước hết, các loài khác nhau thậm chí các loài có quan hệ gần gũi thường cho thấy cách ly tập tính, có nghĩa là sự ưu tiên giao phối với các cá thể cùng loài. Để được như thế, cả con cái và con đực đều phải có khả năng nhận biết loài của mình và giao phối với cá thể cùng loài mà chúng gặp. Sự nhận biết các dấu hiệu có thể thông qua nhìn, nghe, ngửi hoặc sự chuyển động. Chọn lọc giới tính chắc chắn liên quan đến sự phát triển các dấu hiệu nhận biết. Màu sắc sáng, rực rỡ và các trang điểm khác của con đực có thể được hiểu là nhằm lôi cuốn “khả năng nhận thức thẩm mỹ” ở các con cái hay là sự nhận biết các dấu hiệu của loài. Thực tế là các trang điểm như thế thường được phát hiện thấy ở con đực nhiều hơn ở con cái. Điều này là phù hợp với nguyên tắc sinh sản tích cực hơn của các con đực ở nhiều loài. 91