Giíi thiÖu vÒ di truyÒn sè l−îng
B.M.Burns vµ A.D. Herring
1.Giíi thiÖu chung
Di truyÒn sè l−îng lµ m«n di truyÒn häc nghiªn
cøu b¶n chÊt di truyÒn cña c¸c tÝnh tr¹ng mang
tÝnh sè l−îng. TÝnh tr¹ng sè l−îng lµ tÝnh tr¹ng
biÓu thÞ sù biÕn thiªn liªn tôc trong 1 ph¹m vi
nhÊt ®Þnh vµ chÞu ¶nh h−ëng cña nhiÒu gen.
ThÝ dô vÒ tÝnh tr¹ng sè l−îng lµ tèc ®é sinh
tr−ëng, t¨ng träng, ®é cøng cña thÞt, n¨ng suÊt
s÷a vv…. Di truyÒn sè l−îng tËp trung nghiªn
cøu c¸c lÜnh vùc kh¸c nhau nh»m c¶i thiÖn c¸c
tÝnh tr¹ng biÓu thÞ sù biÕn ®æi liªn tôc nµy.
Nh− ®Ò cËp ë nh÷ng ch−¬ng tr−íc ®©y trong
phÇn di truyÒn häc, ch−¬ng di truyÒn sè l−îng
nµy sÏ giíi thiÖu mét c¸ch ng¾n gän nh÷ng
kh¸i niÖm c¬ b¶n nhÊt, nh»m gióp cho b¹n ®äc
dÔ hiÓu vÒ c¸c ch−¬ng tr×nh t¹o vµ nh©n gièng
vËt nu«i, v× chóng ®Òu xuÊt ph¸t tõ b¶n chÊt di
truyÒn häc.
2. T¸c ®éng cña gen
C¸c t¸c ®éng cña gen lªn c¸c tÝnh tr¹ng sè
l−îng kh¸ phong phó vµ phøc t¹p, nh÷ng c¸c
t¸c ®éng chÝnh gåm:
2.1. T¸c ®éng céng gép- T¸c ®éng céng gép
lµ sù ¶nh h−ëng cña mçi alen riªng lÎ cã t¸c
®éng mang tÝnh céng gép vµ sù ¶nh h−ëng cña
c¸c alen kh¸c nhau còng cã thÓ t¸c ®éng mang
tÝnh céng gép vµo c¸c tÝnh tr¹ng. Kh¸i niÖm vÒ
céng gép lµ c¬ së lý thuyÕt ®Ó tÝnh to¸n gi¸ trÞ
gièng cña mçi c¸ thÓ vËt nu«i ®èi víi mçi tÝnh
tr¹ng di truyÒn sè l−îng.
VÝ dô: Víi mét tÝnh tr¹ng nµo ®ã cña vËt nu«i
nh− cao v©y ë bß chÞu sù t¸c ®éng cña 4 gen vµ
mçi gen cã 2 alen. Gi¶ sö r»ng, ë mçi gen cã 2
alen mµ trong ®ã 1 alen sÏ cã t¸c ®éng céng
gép lµm t¨ng 2 cm vÒ cao v©y cña gia sóc vµ
alen cßn l¹i kh«ng lµm t¨ng cao v©y, hay ®ãng
gãp vµo lµm t¨ng cao v©y 0 cm. Nh− vËy, xÐt
vÒ ph¹m vi vÒ cao v©y cña gia sóc ®ã, c¸c kiÓu
di truyÒn vµ kiÓu h×nh cã thÓ ®−îc biÓu thÞ cô
thÓ nh− ë b¶ng 1.
B¶ng 1. Cao v©y cña gia sóc d−íi sù t¸c ®éng c¸c
gen céng gép kh¸c nhau
A1A1B1B1C1C1D1D1A1A2B1B2C1C2D1D2A2A2B2B2C2C2D2D2
+16 cm + 8cm + 0cm
C¸c gi¸ trÞ nµy biÓu thÞ tæng ¶nh h−ëng cña c¸c
alen riªng biÖt trªn mçi kiÓu di truyÒn t−¬ng
øng. §©y lµ c¸ch ®Ó −íc tÝnh gi¸ trÞ gièng
(EBV) nã lµ tæng c¸c ¶nh h−ëng cña tÊt c¶ c¸c
alen cña c¸c gen ¶nh h−ëng ®Õn tÝnh tr¹ng di
truyÒn cña mçi c¸ thÓ vËt nu«i. Khi c¸c alen
t¸c ®éng mét c¸ch céng gép, kiÓu h×nh cña dÞ
hîp tö chØ b»ng kho¶ng mét nöa, hay nãi ®óng
h¬n n»m gi÷a kiÓu h×nh cña hai ®ång hîp tö.
2.2. TÝnh tréi- TÝnh tréi lµ sù t−¬ng t¸c gi÷a
c¸c alen trong c¸c l«cót cña mét gen (hay cßn
lµ t−¬ng t¸c trong c¸c l«cót).
NÕu cã thªm mét gen kh¸c còng t¸c ®éng g©y
¶nh h−ëng ®Õn cao v©y cña bß mµ chóng ta ®·
tr×nh bµy ë trªn, mµ c¸c kiÓu gen vµ c¸c ¶nh
h−ëng ®−îc tr×nh bµy nh− ë b¶ng 2 th× hiÖn
t−îng ®ã gi¶i thÝch nh− thÕ nµo?
B¶ng 2. KiÓu gen vµ ¶nh h−ëng t−¬ng øng cña
tõng gen lªn cao v©y ë bß.
GG Gg Gg
+ 3cm + 3cm + 0cm
Tõ b¶ng 2 cho thÊy, 2 alen nµy kh«ng biÓu thÞ
b¶n chÊt cña céng gép hoµn toµn, khi c¸c alen
kh«ng cã t¸c ®éng mét c¸ch céng gép, dÞ hîp
tö kh«ng thÓ b»ng mét nöa cña hai ®ång hîp
tö. VÝ dô nµy biÓu thÞ mét tr−êng hîp tréi hoµn
toµn bëi v× xÐt vÒ n¨ng suÊt th× mét dÞ hîp tö
b»ng mét trong c¸c ®ång hîp tö. NÕu n¨ng suÊt
cña dÞ hîp tö n»m trong kho¶ng cña gi¸ trÞ
trung gian vµ gi¸ trÞ cña mét trong c¸c ®ång
hîp tö th× ta nãi r»ng tÝnh tréi cña tÝnh tr¹ng ®ã
lµ kh«ng hoµn toµn.
2.3. ¸t gen- ¸t gen lµ sù t−¬ng t¸c gi÷a c¸c
gen kh¸c nhau hay t−¬ng t¸c gi÷a c¸c l«cót víi
nhau, trong ®ã mét gen che lÊp hiÖu øng cña
mét gen kh¸c. Gen che lÊp hiÖu øng cña mét
gen kh¸c gäi lµ gen ¸t chÕ vµ gen bÞ che lÊp
hiÖu øng gäi lµ gen bÞ ¸t chÕ.
NÕu chóng ta coi 2 gen cïng t¸c ®éng lªn tÝnh
tr¹ng cao v©y cña bß vµ mçi gen cã 2 alen vµ
mang tÝnh tréi hoµn toµn khi A1 hoÆc B1 ®Òu
cho +2cm vµ A2A2 hoÆc B2B2 ®Òu cho +0cm.
NÕu chóng ta cã c¸c genotype vµ c¸c møc ®é
¶nh h−ëng biÓu thÞ nh− ë b¶ng 3 sau ®©y th× ®ã
lµ hiÖn t−îng g×?
B¶ng 3. KiÓu gen vµ c¸c møc ®é ¶nh h−ëng ®Õn
tÝnh tr¹ng cao v©y cña bß.
A1B1A1A2B1A1B2B2A2A2B2B2
+6 cm +2 cm +2 cm +0 cm
22
KÕt qu¶ ë b¶ng 3 cho thÊy, kiÓu h×nh mong ®îi
cña kiÓu di truyÒn A1_B1_ lµ +4 cm, nÕu ¶nh
h−ëng cña 2 loci t¸c ®éng mang tÝnh céng gép
nh−ng trong tr−êng hîp nµy chóng kh«ng thÓ
t¸c ®éng theo tÝnh céng gép. VËy, cã mét mèi
t−¬ng t¸c gi÷a 2 kiÓu di truyÒn. T−¬ng t¸c gi÷a
2 gen cã thÓ x¶y ra theo c¸c kh¶ n¨ng: céng
gép x céng gép, tréi x tréi vµ céng gép x tréi.
Liªn quan ®Õn tæng ph−¬ng sai kiÓu gen ®èi
víi mét tÝnh tr¹ng nhÊt ®Þnh trong mét quÇn
thÓ vËt nu«i, tû sè cña ph−¬ng sai di truyÒn
céng gép víi ph−¬ng sai kiÓu h×nh lµ hÖ sè di
truyÒn theo nghÜa hÑp. HÖ sè di truyÒn theo
nghÜa hÑp nµy ®−îc c¸c nhµ di truyÒn vµ t¹o
gièng lu«n quan t©m, sö dông chóng cho mäi
nghiªn cøu v× ®ã chÝnh lµ b¶n chÊt cña sù di
truyÒn vµ ®−îc ký hiÖu b»ng (h2).
Tû lÖ cña tæng ph−¬ng sai di truyÒn gåm céng
gép + tréi + ¸t chÕ gen vµ ph−¬ng sai
phenotype lµ ®Þnh nghÜa vÒ hÖ sè di truyÒn theo
nghÜa réng. Trong chän läc c¸c c¸ thÓ lµm bè
mÑ cho t−¬ng lai vµ tÝnh to¸n hiÖu qu¶ chän
läc, hÖ sè di truyÒn theo nghÜa hÑp th−êng quan
träng hîp so víi hÖ sè di truyÒn tÝnh theo nghÜa
réng bëi v× khi s¶n xuÊt ra thÕ hÖ t−¬ng lai, c¸c
alen riªng biÖt ®−îc truyÒn l¹i tõ bè mÑ sang
con ch¸u chø kh«ng ph¶i truyÒn nguyªn vÑn
kiÓu di truyÒn. KiÓu di truyÒn ®−îc t¹o ra lóc
thô thai ®Ó s¶n xuÊt ra thÕ hÖ con.
Gi¸ trÞ gièng cña mét c¸ thÓ vËt nu«i ®−îc
truyÒn l¹i cho chÝnh thÕ hÖ con ch¸u cña nã.
Gi¸ trÞ di truyÒn lín h¬n bëi v× hai thµnh phÇn
kÕt hîp cña c¸c alen vµ t−¬ng t¸c gen kh«ng
truyÒn l¹i cho thÕ hÖ con ch¸u.
3. Quan hÖ di truyÒn-sù ph©n chia
cña c¸c alen
HÖ sè t−¬ng quan (Rxy) lµ gi¸ trÞ −íc tÝnh tèt
nhÊt phÇn cña c¸c alen cña 2 c¸ thÓ gièng nhau
do trùc tiÕp hoÆc cã cïng chØ tiªu chung vµ
kh¸c nhau ë hai c¸ thÓ kh«ng cã quan hÖ huyÕt
thèng víi nhau cña quÇn thÓ ®ã. HÖ sè t−¬ng
quan biÕn ®éng trong ph¹m vi tõ 0 ®Õn 1, hoÆc
n»m trong ph¹m vi 0-100%.
3.1. HÖ sè cËn th©n (Fx).
HÖ sè cËn th©n lµ gi¸ trÞ −íc tÝnh tèt nhÊt cña
sù ph©n gi¶i c¸c l«cót gen cña mét c¸ thÓ lµ
®ång nhÊt mµ cã thÓ kh«ng ®ång nhÊt ë mét c¸
thÓ kh«ng tham gia giao phèi cña quÇn thÓ ®ã.
HÖ sè cËn th©n biÕn ®éng trong ph¹m vi tõ 0
®Õn 1 (0-100%).
C¸c lo¹i quan hÖ khi c¸c c¸ thÓ kh«ng tham
gia giao phèi.
Lo¹i L−îng Ph¹m vi
Bè –con 1/2 -
1/2 huyÕt thèng 1/4 0 -1/2
Cïng huyÕt thèng 1/2 0 - 1
¤ng bµ-ch¸u 1/4 0 - 1/2
Con chó-con b¸c 1/8 0 - 1/2
Wright ®· tiÕn hµnh nhiÒu nghiªn cøu vÒ tÝnh
hÖ sè cËn th©n vµ t−¬ng quan th«ng qua viÖc sö
dông c¸c hÖ sè ®−êng dÉn. ¤ng còng ®· nghiªn
cøu víi c¸c dßng cËn huyÕt ë mét vµi loµi.
3.2. TÝnh tr¹ng sè l−îng.
Gi¸ trÞ quan s¸t thu ®−îc cña mçi tÝnh tr¹ng ë
mçi c¸ thÓ vËt nu«i ®−¬c x¸c ®Þnh theo c«ng
thøc sau:
P = µ + G + E
ë ®©y:
- P lµ gi¸ trÞ kiÓu h×nh quan s¸t ®−îc cña mét
c¸ thÓ
-
µ
lµ trung b×nh quÇn thÓ
- G lµ gi¸ trÞ di truyÒn (®é lÖch cña mçi c¸ thÓ
tõ quÇn thÓ)
- E lµ ¶nh h−ëng cña m«i tr−êng (®é lÖch cña
mçi c¸c thÓ tõ quÇn thÓ)
NÕu ¶nh h−ëng cña di truyÒn vµ m«i tr−êng lµ
®é lÖch cña mçi c¸ thÓ tõ quÇn thÓ, gi¸ trÞ di
truyÒn trung b×nh sÏ b»ng 0 vµ gi¸ trÞ ¶nh
h−ëng m«i tr−êng trung b×nh còng ph¶i b»ng 0.
Nãi mét c¸ch kh¸c, G vµ E lu«n ®éc lËp trong
mäi tr−êng hîp.
Gi¸ trÞ di truyÒn cña mçi c¸ thÓ cã thÓ ®−îc
ph©n nhá ra thµnh 2 thµnh phÇn, ®ã lµ gi¸ trÞ
gièng (BV) vµ gi¸ trÞ kÕt hîp cña gen (GCV).
Hay nãi c¸ch kh¸c lµ thµnh phÇn céng gép vµ
kh«ng céng gép.
Gi¸ trÞ gièng cña mçi c¸ thÓ ®−îc ®Þnh nghÜa
theo 2 c¸ch.
C¸ch thø nhÊt: Tæng tÊt c¶ c¸c ¶nh h−ëng cña
c¸c alen t¸c ®éng lªn tÝnh tr¹ng sè l−îng cña
mét c¸ thÓ vËt nu«i.
C¸ch thø hai: Hai lÇn gi¸ trÞ cña mét tæng thÓ
lín v« cïng cña thÕ hÖ con cña mét c¸ thÓ kh¸c
víi trung b×nh quÇn thÓ. Hay nãi c¸ch kh¸c lµ 2
lÇn sù chªnh lÖch thÕ hÖ con so víi quÇn thÓ.
Gi¸ trÞ gièng cña mçi c¸ thÓ ®−îc tÝnh dùa vµo
quan hÖ bè con, bëi v× dùa vµo tõng alen mµ c¸
thÓ ®ã cã, kh«ng liªn quan ®Õn t−¬ng t¸c gi÷a
c¸c alen hoÆc c¸c loci. Trong ®ã gi¸ trÞ kÕt hîp
cña gen l¹i kh«ng ®ù¬c tÝnh dùa vµo quan hÖ
bè con bëi v× kiÓu di truyÒn riªng biÖt cña mçi
23
c¸ thÓ. V× vËy, gi¸ trÞ kÕt hîp cña gen tuy
kh«ng truyÒn l¹i cho thÕ hÖ con ch¸u nh−ng
kh«ng ph¶i kh«ng quan träng. −u thÕ lai chÝnh
lµ kh¸i niÖm dÉn suÊt tõ gi¸ trÞ kÕt hîp cña gen.
Gi¸ trÞ nµy cã lóc ë mét sè tÝnh tr¹ng nhÊt ®Þnh
cña mét sè loµi vËt nu«i, nã cßn quan träng
h¬n gi¸ trÞ gièng. Sù kh¸c nhau (hiÖu) gi÷a gi¸
trÞ di truyÒn vµ gi¸ trÞ gièng lµ gi¸ trÞ kÕt hîp
cña gen (G-BV=GCV). Ph©n tÝch sù kh¸c nhau
cña mét vµi tr−êng hîp bao gåm 1 gen víi vµi
alen vÒ c¸c kh¸i niÖm nµy theo mÊy tr−êng hîp
sau:
Tr−êng hîp 1: TÝnh tr¹ng kh«ng biÓu thÞ tréi
KiÓu di truyÒn B1B1B1B2B2B2
Gi¸ trÞ di truyÒn (G) +20 +0 -20
Gi¸ trÞ gièng (BV) +20 +0 -20
Gi¸ trÞ kÕt hîp gen (GCV) +0 +0 +0
Tr−êng hîp 2: TÝnh tr¹ng biÓu thÞ tréi kh«ng
hoµn toµn cña alen B.
KiÓu di truyÒn B1B1B1B2B2B2
Gi¸ trÞ di truyÒn (G) +20 +20 -20
Gi¸ trÞ gièng (BV) +20 +0 -20
Gi¸ trÞ kÕt hîp gen (GCV) +0 +20 +0
Trong c¶ hai tr−êng hîp nµy, dÞ hîp tö cã cïng
gi¸ trÞ gièng, bëi v× chóng cã cïng alen. V×
vËy, hai dÞ hîp tö kh¸c nhau nµy khi giao phèi
sÏ gièng nhau. ThÕ nh−ng, khi phèi gièng víi
nhau chóng kh«ng t¹o ra c¸c c¸ thÓ gièng
nhau. KÕt qu¶ kiÓu h×nh cña dÞ hîp tö ë vÝ dô 2
sÏ t−¬ng tù gièng nh− kiÓu di truyÒn ®ång hîp
tö B1B1, do mang tÝnh tréi nªn nã cã chung gi¸
trÞ di truyÒn nh−ng gi¸ trÞ di truyÒn l¹i chÝnh lµ
gi¸ trÞ kÕt hîp cña gen v× tÝnh tr¹ng nµy biÓu
thÞ tréi; trong lóc ®ã, gi¸ trÞ di truyÒn cña kiÓu
di truyÒn B1B1 chÝnh lµ gi¸ trÞ gièng.
Gi¸ trÞ gièng −íc tÝnh cña mçi c¸ thÓ thÕ hÖ
con trong t−¬ng lai b»ng 1/2 BV cña bè +1/2
cña mÑ+ thµnh phÇn mÉu di truyÒn ngÉu nhiªn.
ThÕ nh−ng, gi¸ trÞ gièng trung b×nh cña quÇn
thÓ gåm rÊt nhiÒu c¸ thÓ thÕ hÖ con th× chØ b»ng
1/2BV cña bè+1/2 cña mÑ. VËy, sù kh¸c nhau
gi÷a chóng cã thÓ gi¶i thÝch nh− sau:
NÕu mét c¸ thÓ cã kiÓu di truyÒn lµ
AaBbCcDd, th× nã cã thÓ t¹o ®−îc bao nhiªu
giao tö kh¸c nhau? Gi¸ trÞ trung b×nh cña c¸c
giao tö cña c¸ thÓ vËt nu«i nµy lµ bao nhiªu
nÕu mçi alen tréi cã trÞ gi¸ lµ 10Kg vµ mçi alen
lÆn lµ 0 Kg? §Ó tr¶ lêi cho c©u hái ®ã, c«ng
thøc binomial sÏ gióp ta t×m ra kÕt qu¶.
C«ng thøc nh− sau:
⎥
⎦
⎤
⎢
⎣
⎡−
⎥
⎦
⎤
⎢
⎣
⎡
−
−knk PP
knk
n)1()(
)!(!
!
Sè ®−êng dÉn ®Ó thu
®−îc k X¾c xuÊt cña bÊt kú
1trong c¸c alen tréi tõ
tæng sè n alen lÇn xuÊt
hiÖn tõ phÇn 1 cña c«ng
thøc
Trong ®ã:
- n lµ tæng sè alen cña mçi giao tö
- k lµ sè alen tréi cña mçi giao tö
- P lµ x¾c xuÊt thu ®−îc 1 alen tréi cña mçi gen
- 1-P lµ x¾c xuÊt kh«ng thu ®−îc 1 alen tréi cña
mçi gen
Trong tr−êng hîp nµy, mçi alen tréi sÏ cã gi¸
trÞ b»ng nhau vµ mçi alen lÆn còng cã trÞ gi¸
nh− nhau, nh− vËy sÏ cã 5 giao tö kh¸c nhau:
Lo¹i giao tö Sè ®−êng
dÉn
n K Kh¶ n¨ng
x¶y ra
Cã 4 alen tréi 1 (ABCD) 4 4 0,0625
Cã 3 alen tréi 4 4 3 0,2500
Cã 2 alen tréi 6 4 2 0,3750
Cã 1 alen tréi 4 4 1 2,5000
Cã 0 alen tréi 1 (abcd) 4 0 0,0625
Nh÷ng tr−êng hîp xÈy ra ®−îc x¸c ®Þnh tõ
phÇn ®Çu cña c«ng thøc. Kh¶ n¨ng xÈy ra cho
mçi tr−êng hîp ®−îc tÝnh b»ng c¸ch nh©n 2
phÇn cña c«ng thøc.
Nguyªn lý nµy còng t−¬ng tù vµ t¹o nªn mét
h×nh th¸p chu«ng, tøc lµ ph©n theo ph©n bè
chuÈn cña gi¸ trÞ di truyÒn vµ gi¸ trÞ kiÓu h×nh
bëi v× khi sè l−îng c¸c alen cña gen t¨ng vµ sè
gen còng t¨ng th× c¸c kh¶ n¨ng c¸c kiÓu di
truyÒn trë thµnh kh¸c nhau khã h¬n. H¬n n÷a,
thËt ®¬n gi¶n ®Ó coi r»ng cã c¸c alen víi c¸c
¶nh h−ëng nh− nhau xuyªn qua tÊt c¶ c¸c loci
cña gen ¶nh h−ëng ®Õn tÝnh tr¹ng mang ®Æc
tÝnh di truyÒn sè l−îng.
NÕu cã n alen ë 1 l«cót cña gen, sÏ cã n(n-1)
kiÓu di truyÒn kh¸c nhau ë l«cót ®ã (kh«ng liªn
quan g× ®Õn di truyÒn cña bè mÑ, kiÓu di truyÒn
Aa cã gi¸ trÞ di truyÒn gièng nhau th× A ®−îc
truyÒn l¹i tõ bè hay mÑ). NÕu cã k kiÓu di
truyÒn bëi mçi l«cót vµ cã t loci th× tæng sè kh¶
n¨ng kiÓu di truyÒn lµ kt.
24
Sè gen
(t) Sè alen/gen
(n) Sè kiÓu di
truyÒn/gen
(k)
Sè kiÓu di
truyÒn
kh¸c nhau
2 2 3 9
3 2 3 27
4 2 3 81
5 2 3 243
2 3 6 36
3 3 6 216
4 3 6 1296
5 3 6 7776
4 4 12 20736
5 5 20 3200000
4. Mét sè kh¸i niÖm vÒ thèng kª
liªn quan ®Õn t¹o gièng vËt nu«i
4.1. Ph−¬ng sai
Ph−¬ng sai lµ trung b×nh ®é lÖch b×nh ph−¬ng
cña gi¸ trÞ trung b×nh vµ ®−îc ký hiÖu bëi σ2.
Ph−¬ng sai ®o møc ®é ph©n t¸n cña ph©n bè
xung quanh gi¸ trÞ trung b×nh. C¨n bËc 2 cña
ph−¬ng sai lµ ®é lÖch chuÈn (σ) vµ cho biÕt
h×nh d¸ng cña ®−êng cong h×nh chu«ng
ph−¬ng sai ®−îc ký hiÖu b»ng σ2x vµ c«ng thøc
tÝnh lµ:
σ2x (ph−¬ng sai cña biÕn sè x)= 1
)( 2
−
−
∑
n
xxi
4.2. HiÖp ph−¬ng sai
HiÖp ph−¬ng sai lµ trung b×nh tÝch cña c¸c ®é
lÖch so víi gi¸ trÞ trung b×nh cña 2 biÕn sè ®o
®−îc trªn cïng mét c¸ thÓ vµ ®−îc ký hiÖu
b»ng σxy. HiÖp ph−¬ng sai ®o møc ®é biÕn ®æi
cña 2 tÝnh tr¹ng vµ c«ng thøc tÝnh lµ:
σxy (hiÖp ph−¬ng sai cña biÕn sè x vµ y) =
1
))((
−
−−
∑
n
yyxx i
i
4.3. T−¬ng quan.
HÖ sè t−¬ng quan ®o møc ®é chÆt chÏ cña mèi
quan hÖ gi÷a 2 biÕn sè X vµ Y. Gi¸ trÞ cña hÖ
sè t−¬ng quan biÕn ®éng trong ph¹m vi tõ -1
®Õn +1. HÖ sè t−¬ng quan gi÷a 2 biÕn sè X vµ
Y ®−îc ký hiÖu b»ng rxy vµ c«ng thøc tÝnh lµ:
==
yx
xy
xy
r
σσ
σ
hiÖp ph−¬ng sai cña biÕn sè x
vµ y/ (§é lÖch chuÈn cña x) (§é lÖch chuÈn
cña y)
4.4. Håi quy.
HÖ sè håi quy biÓu thÞ l−îng tû lÖ biÕn ®æi cña
1 biÕn sè (y) ®èi víi mét ®¬n vÞ biÕn ®æi kh¸c
(x). HÖ sè håi quy Y ®èi víi X ®−îc ký hiÖu
b»ng byx vµ c«ng thøc tÝnh lµ.
x
xy
yx
b2
σ
σ
= = hiÖp ph−¬ng sai cña biÕn sè x
vµ y/ ph−¬ng sai cña biÕn sè x
5. Nh÷ng nguyªn t¾c thèng kª sö
dông t¹o gièng vËt nu«i
(Genetics for the Animal Sciences 1987.
VanVleck et al.)
1.Ph−¬ng sai cña mét h»ng sè b»ng 0 vµ mét
h»ng sè nh− µ kh«ng biÕn ®æi.
2. Ph−¬ng sai cña mét biÕn sè ngÉu nhiªn X
biÓu thÞ b»ng σ2x.
3. Ph−¬ng sai cña mét sè lÇn h»ng sè cña mét
biÕn sè ngÉu nhiªn X (c lÇn X) lµ 1 h»ng sè lÇn
b×nh ph−¬ng cña ph−¬ng sai biÕn sè ngÉu
nhiªn. VÝ dô: Ph−¬ng sai (cX) = c2σ2x.
4. HiÖp ph−¬ng sai gi÷a mét h»ng sè vµ mét
biÕn sè ngÉu nhiªn th× b»ng 0; vÝ dô: HiÖp
ph−¬ng sai (c,X) = 0
5. HiÖp ph−¬ng sai gi÷a hai biÕn sè ngÉu nhiªn
(X and Y) ®−îc biÓu thÞ b»ng σxy ; HiÖp
ph−¬ng sai cña 1 biÕn sè ngÉu nhiªn víi chÝnh
nã lµ ph−¬ng sai chÝnh. HiÖp ph−¬ng sai (X,X)
lµ σ2x.
6. NÕu 2 biÕn sè ngÉu nhiªn lµ ®éc lËp nhau th×
hiÖp ph−¬ng sai cña chóng b»ng 0.
7. HiÖp ph−¬ng sai gi÷a hai biÕn sè ngÉu nhiªn
mµ mçi biÕn nh©n víi 1 h»ng sè lµ tÝch cña c¸c
h»ng sè víi hiÖp ph−¬ng sai. VÝ dô: HiÖp
ph−¬ng sai (c1X, c2Y) = c1c2σxy
8. Ph−¬ng sai tæng b»ng tæng cña c¸c ph−¬ng
sai cña mçi biÕn sè céng víi 2 lÇn tæng cña tÊt
c¶ c¸c hiÖp ph−¬ng sai cã thÓ cã.
VÝ dô: Var (X+Y)= σ2x + σ2y+2 σxy
9. HiÖp ph−¬ng sai cña 1 biÕn sè ngÉu nhiªn
víi tæng cña c¸c biÕn sè ngÉu nhiªn lµ tæng cña
c¸c hiÖp ph−¬ng sai. VÝ dô: Cov (X,
Y1+Y2+Y3)=Cov(X,Y1)+Cov(X,Y2)+Cov(X,Y3)
.
25
6. M« h×nh to¸n häc sö dông trong
di truyÒn sè l−îng
Nh− chóng ta ®· tr×nh bµy tr−íc ®©y, m« h×nh
to¸n häc c¬ b¶n sö dông cho tÝnh to¸n c¸c tÝnh
tr¹ng mang ®Æc tÝnh di truyÒn sè l−îng lµ:
P= µ + G + E
Tõ c«ng thøc nµy cã thÓ khai triÓn ra theo m«
h×nh chi tiÕt sau:
P= µ + BV+GCV + E
Mèi t−¬ng quan gi÷a gi¸ trÞ gièng −íc tÝnh vµ
gi¸ trÞ gièng cña mét c¸ thÓ vËt nu«i ®−îc gäi
lµ møc ®é chÝnh x¸c cña −íc ®o¸n (ACC).
NhiÒu khi chóng ta cã thÓ sö dông nguyªn lý
håi quy ®Ó x¸c ®Þnh gi¸ trÞ −íc tÝnh dùa vµo
mét sè nguån th«ng tin.
HÖ sè håi quy gi¸ trÞ gièng cña mét c¸ thÓ ®èi
víi chÝnh gi¸ trÞ kiÓu h×nh ®−îc ký hiÖu b»ng
bBV,P vµ c«ng thøc tÝnh lµ:
p
BVEGCVBVCov
PVar
BVPCov
b2
),(
)(
),(
σ
++
==
p
EBVCovGCVBVCovBVBVCov
2
,(),(),(
σ
++
=
p
BVVar
2
)(
σ
=
p
BV
2
2
σ
σ
=
Gi¸ trÞ nµy lµ hÖ sè di truyÒn cña mét tÝnh tr¹ng
trong mét quÇn thÓ nhÊt ®Þnh, ®ã lµ tû lÖ gi÷a
ph−¬ng sai gi¸ trÞ gièng vµ ph−¬ng sai kiÓu
h×nh. §©y lµ chØ tiªu rÊt quan träng cho c¸c nhµ
t¹o vµ nh©n gièng, v× nã lµ b¶n chÊt cña sù di
truyÒn mµ bè mÑ truyÒn l¹i cho thÕ hÖ con
ch¸u.
HÖ sè di truyÒn lµ mét trong c¸c th−íc ®o quan
träng cña mét quÇn thÓ. CÇn nhí r»ng, mét c¸
thÓ ®¬n ®éc kh«ng thÓ x¸c ®Þnh ®−îc hÖ sè di
truyÒn. ThÕ nh−ng, mét ®Þnh nghÜa kh¸c vÒ hÖ
sè di truyÒn lµ møc ®é tèt nhÊt cña kiÓu h×nh
biÓu thÞ ®èi víi chÝnh gi¸ trÞ gièng cña c¸ thÓ
®ã. Nãi mét c¸ch kh¸c nÕu chóng ta muèn −íc
®o¸n gi¸ trÞ gièng cña bÊt kú mét c¸ thÓ vËt
nu«i nµo, tõ gi¸ trÞ kiÓu h×nh cña nã, chóng ta
ph¶i sö dông hÖ sè di truyÒn t−¬ng tù nh− lµ hÖ
sè håi quy.
Gi¸ trÞ gièng −íc tÝnh (EBV) dùa vµo duy nhÊt
c¸c th«ng tin kiÓu h×nh b»ng hÖ sè di truyÒn
(h2) nh©n víi (kiÓu h×nh cña c¸ thÓ trõ ®i kiÓu
h×nh trung b×nh).
HÖ sè t−¬ng quan gi÷a kiÓu h×nh vµ gi¸ trÞ
gièng cña chÝnh nã cña mét c¸ thÓ vËt nu«i
®−îc tÝnh theo c«ng thøc sau:
))((
),(
,
BVP
BVP
BVPCov
r
σσ
=
))((
,(),(),(
BVP
EBVCovGCVBVCovBVBVCov
σσ
+
+
=
))((
)(
BVP
BVVar
σσ
=))((
2
BVP
BV
σσ
σ
=
p
BV
σ
σ
=
KÕt qu¶ nµy chØ ra møc ®é chÝnh x¸c cña gi¸ trÞ
tÝnh mµ chóng ta ®· cã ®−îc. Mét gi¸ trÞ ACC
lµ 1,0 cã nghÜa lµ chóng ta biÕt gi¸ trÞ gièng
chÝnh x¸c 100% vµ mét gi¸ trÞ ACC kh¸c lµ 0,0
cã nghÜa la chóng ta biÕt gi¸ trÞ gièng nh−ng
kh«ng hÒ cã tin cËy hay kh«ng chÝnh x¸c, cã
nghÜa lµ tÝnh to¸n cña chóng ta bÞ sai.
7. VÝ dô
Mét bß ®ùc lóc 1 n¨m tuæi nÆng 450 Kg. Trung
b×nh cña quÇn thÓ lµ 410 Kg. HÖ sè di truyÒn
cña tÝnh tr¹ng träng l−îng lóc 1 n¨m tuæi cña
quÇn thÓ nµy lµ 0,40. Gi¸ trÞ gièng (BV) vµ ®é
tin cËy (ACC) cñabß nµy lµ bao nhiªu dùa vµo
c¸c nguån th«ng tin ®ã?
EBV kiÓu h×nh = (h2) (kiÓu h×nh c¸ thÓ - kiÓu
h×nh trung b×nh)
= (0,40)(450 - 410) = (0,40)(40) = 16 kg
ACC 40,0= = 0,63
26
