Dinh dưỡng và thức ăn cho bò - chương 2

Chia sẻ: Vu Dinh Hiep | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:0

Thêm vào BST

Báo xấu

156
lượt xem 27
download

Download Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ

Đường tiêu hóa của bò cũng tương tự như các gia súc nhai lại khác có cấu tạo chung như ở hình 2.1. Chức năng cơ bản của từng bộ phận trong đường tiêu hóa ở bò cũng tương tự như gia súc ở dạ đơn, nhưng đồng thời có những nét đặc thù riêng của gia súc nhai lại.

Chủ đề:

Bình luận(0) Đăng nhập để gửi bình luận!

Lưu

Nội dung Text: Dinh dưỡng và thức ăn cho bò - chương 2

CHƯƠNG II TIÊU HOÁ VÀ THU NH N TH C ĂN I. B MÁY TIÊU HOÁ ðư ng tiêu hoá c a bò cũng tương t như các gia súc nhai l i khác có c u t o chung như hình 2.1. Ch c năng cơ b n c a t ng b ph n trong ñư ng tiêu hoá bò cũng tương t như gia súc d ñơn, nhưng ñ ng th i có nh ng nét ñ c thù riêng c a gia súc nhai l i. Tính ñ c thù c a ñư ng tiêu hoá gia súc nhai l i là k t qu c a quá trình ti n hoá theo hư ng tiêu hoá c và th c ăn xơ thô nh s c ng sinh c a vi sinh v t. H u môn T h c qu n Dc Manh tràng D lá sách Ru t già Ru t non D t ong D múi kh Hình 2.1. C u t o ñư ng tiêu hoá c a gia súc nhai l i 28
1.1. Mi ng Mi ng có vai trò l y th c ăn, ti t nư c b t, nhai và nhai l i. Tham gia vào quá trình l y và nhai nghi n th c ăn có môi, hàm răng và lư i. Bò không có răng c a hàm trên, có 8 răng c a hàm dư i và 24 răng hàm. Răng có vai trò nghi n nát th c ăn giúp cho d dày và ru t tiêu hóa d dàng. Lư i có có 3 lo i gai th t là gai hình ñài hoa, gai hình n m (có vai trò v giác) và gai th t hình s i (có vai trò xúc giác). Khi ăn m t lo i th c ăn nào thì bò không nh ng bi t ñư c v c a th c ăn mà còn bi t ñư c th c ăn r n hay m m nh các gai lư i này. Các gai th t này cũng giúp dê nghi n nát th c ăn. Lư i còn giúp cho vi c l y th c ăn và nhào tr n th c ăn trong mi ng. Bò có ba ñôi tuy n nư c b t (dư i tai, dư i lư i và dư i hàm) r t phát tri n, hàng ngày ti t ra m t lư ng nư c b t r t l n (130-180 lít). Nư c b t bò ñư c phân ti t và nu t xu ng d c tương ñ i liên t c. Mu i cácbônát và ph tphát trong nu c b t có tác d ng trung hoà các s n ph m axit sinh ra trong d c ñ duy trì pH m c thu n l i cho vi sinh v t phân gi i xơ ho t ñ ng.. Nư c b t còn có tác d ng quan tr ng trong vi c th m ư t th c ăn, giúp cho quá trình nu t và nhai l i ñư c d dàng. Nư c b t còn cung c p cho môi trư ng d c các ch t ñi n gi i như Na+, K+, Ca++, Mg++. ð c bi t trong nư c b t còn có urê và ph t-pho, có tác d ng ñi u hoà dinh dư ng N và P cho nhu c u c a VSV d c . 1.2. Th c qu n Th c qu n là ng n i li n mi ng qua h u xu ng ti n ñình d c , có tác d ng nu t th c ăn và các mi ng th c ăn lên mi ng ñ nhai l i. Th c qu n còn có vai trò hơi ñ th i các khí th a sinh ra trong quá trình lên men d c ñưa lên mi ng ñ th i ra ngoài. Trong ñi u ki n bình thư ng gia súc trư ng thành c th c ăn và nư c u ng ñ u ñi th ng vào d c và d t ong (xem ph n sau). 1.3. D dày và rãnh th c qu n ðư ng tiêu hoá c a gia súc nhai l i ñư c ñ c trưng b i h d dày kép g m 4 túi: ba túi trư c (d c , d t ong, d lá sách) ñư c g i chung là d dày trư c (không có gia súc d dày ñơn), còn túi th tư g i là d múi kh (tương t d dày ñơn). 29
D c là túi l n nh t, chi m h u h t n a trái c a xoang b ng, t cơ hoành ñ n xương ch u. D c chi m t i 85-90% dung tích d dày, 75% dung tích ñư ng tiêu hoá, có tác d ng tích tr , nhào l n và lên men phân gi i th c ăn. Th c ăn sau khi ăn ñư c nu t xu ng d c , ph n l n ñư c lên men b i h vi sinh v t c ng sinh ñây (xem k ph n sau). Ch t ch a trong d c trung bình có kho ng 850-930g nư c/kg, nhưng t n t i hai t ng: t ng l ng phía dư i ch a nhi u ti u ph n th c ăn m n lơ l ng trong ñó và ph n trên khô hơn ch a nhi u th c ăn kích thư c l n. Ngoài ch c năng lên men d c còn có vai trò h p thu. Các axit béo bay hơi (AXBBH) sinh ra t qua trình lên men vi sinh v t ñư c h p thu qua vách d c (cũng như d t ong và d lá sách) vào máu và tr thành ngu n năng lư ng cho v t ch . Sinh kh i vi sinh v t cùng v i nh ng ti u ph n th c ăn có kích thư c bé (
1.4. Ru t non Ru t non c a gia súc nhai l i có c u t o và ch c năng tương t như c a gia súc d dày ñơn. Trong ru t non có các enzym tiêu hoá ti t qua thành ru t và tuy n tu ñ tiêu hoá các lo i tinh b t, ñư ng, protein và lipid. Nh ng ph n th c ăn chưa ñư c lên men d c (dinh dư ng thoát qua) và sinh kh i VSV ñư c ñưa xu ng ru t non s ñư c tiêu hoá b ng men. Ru t non còn làm nhi m v h p thu nư c, khoáng, vitamin và các s n ph m tiêu hoá ru t (glucose, axít amin và axít béo). Gia súc càng cao s n thì vai trò tiêu hoá ru t non (th c ăn thoát qua) càng quan tr ng vì kh năng tiêu hoá d c là có h n. 1.5. Ru t già Ru t già có ch c năng lên men, h p thu và t o phân. Trong ph n manh tràng có h vi sinh v t tương t như trong d c có vai trò lên men các s n ph m ñưa t trên xu ng. ð i v i gia súc nhai l i lên men vi sinh v t d c là lên men th c p, còn ñ i v i m t s ñ ng v t ăn c d dày ñơn (ng a, th ) thì lên men vi sinh v t manh tràng l i là ho t ñ ng tiêu hoá chính. Các axit béo bay hơi sinh ra t quá trình lên men trong ru t già ñư c h p thu tương t như d c , nhưng xác vi sinh v t không ñư c tiêu hoá ti p mà th i ra ngoài qua phân. Tr c tràng có tác d ng h p thu nư c, t o khuôn và tích tr phân. II. H SINH THÁI D C 2.1. Môi trư ng sinh thái d c Ch t ch a d c là m t h n h p g m th c ăn ăn vào, vi sinh v t d c , các s n ph m trao ñ i trung gian, nư c b t và các ch t ch ti t vào qua vách d c . ðây là m t h sinh thái r t ph c h p trong ñó liên t c có s tương tác gi a th c ăn, h vi sinh v t và v t ch . D c có môi trư ng thu n l i cho vi sinh v t (VSV) y m khí s ng và phát tri n. ðáp l i, VSV d c ñóng góp vai trò r t quan tr ng vào quá trình tiêu hoá th c ăn c a v t ch , ñ c bi t là nh chúng có các enzyme phân gi i liên k t β-glucosid c a xơ trong vách t bào th c v t c a th c ăn và có kh năng t ng h p ñ i phân t protein t ammonia (NH3). Ngoài dinh dư ng môi trư ng d c có nh ng ñ c ñi m thi t y u cho s lên men c a vi sinh v t c ng sinh như sau: ñ m cao (85-90%), pH trong kho ng 6,4-7,0, nhi t ñ khá n ñ nh (38 - 420C), áp su t th m th u n ñ nh và là môi trư ng y m khí (n ng ñ ôxy
trì n ñ nh các ñi u ki n c a môi trư ng lên men liên t c này. Nư c b t ñ vào d c liên t c giúp duy trì ñ m c a môi trư ng lên men. Mu i phosphate và carbonat ti t qua nư c b t có tác d ng ñ m ñ ng th i v i s h p thu nhanh chóng axit béo bay hơi và ammonia qua vách d c làm cho pH d ch d c tương ñ i n ñ nh. Khí ôxy nu t vào theo th c ăn nhanh chóng ñư c s d ng nên môi trư ng y m khí luôn luôn ñư c duy trì. Áp su t th m th u c a d ch d c ñư c duy trì tương t như áp su t th m th u c a máu nh có s trao ñ i ion qua vách d c . Có s ch ti t qua vách d c nh ng ch t c n thi t cho vi sinh v t phát tri n và h p thu vào máu nh ng s n ph m lên men sinh ra trong d c (axit béo bay hơi). Các ch t khí (ch y u là CO2 và CH4) là ph ph m trao ñ i cu i cùng c a quá trình lên men d c cũng ñư c th i ra ngoài thông qua quá trình hơi. Th i gian th c ăn t n lưu trong d c kéo dài t o ñi u ki n cho vi sinh v t công phá. Hơn n a, trong d c các ch t ch a luôn luôn ñư c nhào tr n b i s co bóp c a vách d c , ph n th c ăn không lên men thư ng xuyên ñư c gi i phóng ra kh i d c xu ng ph n dư i c a ñư ng tiêu hoá và các cơ ch t m i l i ñư c n p vào thông qua th c ăn, nh v y dòng dinh dư ng ñư c liên t c lưu thông. S v n chuy n các s n ph m cu i cùng ra kh i d c và n p m i cơ ch t có nh hư ng l n ñ n s cân b ng sinh thái trong d c và nh ñó mà d c tr thành m t môi trư ng lên men liên t c. Sinh kh i VSV ñư c chuy n xu ng ph n dư i c a ñư ng tiêu hóa cùng v i kh i dư ng ch p còn l i sau lên men làm cho s lư ng c a chúng ñư c duy trì m c khá n ñ nh. 2.2. H vi sinh v t d c H vi sinh v t (VSV) c ng sinh trong d c và d t ong r t ph c t p và thư ng g i chung là vi sinh v t d c . H vi sinh v t d c g m có 3 nhóm chính là vi khu n (Bacteria), ñ ng v t nguyên sinh (Protozoa) và n m (Fungi); ngoài ra còn có mycoplasma, các lo i virus và các th th c khu n. Mycoplasma, virus và th th c khu n không ñóng vai trò quan tr ng trong tiêu hoá th c ăn. Qu n th vi sinh v t d c có s bi n ñ i theo th i gian và ph thu c vào tính ch t c a kh u ph n ăn. H vi sinh v t d c ñ u là vi sinh v t y m khí và s ng ch y u b ng năng lư ng sinh ra t quá trình lên men các ch t dinh dư ng. 2.2.1. Vi khu n (Bacteria) 32
Vi khu n xu t hi n trong d c loài nhai l i trong l a tu i còn non, m c dù chúng ñư c nuôi cách bi t ho c cùng v i m chúng. Thông thư ng vi khu n chi m s lư ng l n nh t trong VSV d c và là tác nhân chính trong quá trình tiêu hóa xơ. Tính t năm 1941 là năm Hungate công b nh ng công trình nghiên c u ñ u tiên v vi sinh v t d c ñ n nay ñã có t i hơn 200 loài vi khu n d c ñã ñư c mô t (Dorou và France, 1993). T ng s vi khu n có trong d c thư ng vào kho ng 109-1010 t bào/g ch t ch a d c . Trong d c vi khu n th t do chi m kho ng 25-30%, s còn l i bám vào các m u th c ăn, trú ng các n p g p bi u mô và bám vào protozoa. S phân lo i vi khu n d c có th ñư c ti n hành d a vào cơ ch t mà vi khu n s d ng hay s n ph m lên men cu i cùng c a chúng. Sau ñây là m t s nhóm vi khu n d c chính: - Vi khu n phân gi i cellulose. ðây là nhóm có s lư ng r t l n trong d c c a nh ng gia súc s d ng kh u ph n giàu cellulose. Nh ng loài vi khu n phân gi i cellulose quan tr ng nh t là Bacteroides succinogenes, Butyrivibrio fibrisolvens, Ruminoccocus flavefaciens, Ruminococcus albus, Cillobacterium cellulosolvens. - Vi khu n phân gi i hemicellulose. Hemicellulose khác cellulose là ch a c ñư ng pentoza và hexose và cũng thư ng ch a axit uronic. Nh ng vi khu n có kh năng thu phân cellulose thì cũng có kh năng s d ng hemicellulose. Tuy nhiên, không ph i t t c các loài s d ng ñư c hemicellulose ñ u có kh năng thu phân cellulose. M t s loài s d ng hemicellulose là Butyrivibrio fibrisolvens, Lachnospira multiparus và Bacteroides ruminicola. Các loài vi khu n phân gi i hemicellulose cũng như vi khu n phân gi i cellulose ñ u b c ch b i pH th p. - Vi khu n phân gi i tinh b t. Trong dinh dư ng carbohydrate c a loài nhai l i, tinh b t ñ ng v trí th hai sau cellulose. Ph n l n tinh b t theo th c ăn vào d c ñư c phân gi i nh s ho t ñ ng c a VSV. Tinh b t ñư c phân gi i b i nhi u loài vi khu n d c , trong ñó có c nh ng vi khu n phân gi i cellulose. Nh ng loài vi khu n phân gi i tinh b t quan tr ng là Bacteroides amylophilus, Succinimonas amylolytica, Butyrivibrio fibrisolbvens, Bacteroides ruminantium, Selenomonas ruminantium và Steptococcus bovis. 33
- Vi khu n phân gi i ñư ng. H u h t các vi khu n s d ng ñư c các lo i polysaccharid nói trên thì cũng s d ng ñư c ñư ng disaccharid và monosaccharid. Celobiose cũng có th là ngu n năng lư ng cung c p cho nhóm vi khu n này vì chúng có men β-glucosidase có th thu phân cellobiose. Các vi khu n thu c loài Lachnospira multiparus, Selenomonas ruminantium... ñ u có khă năng s d ng t t carbohydrate hoà tan. - Vi khu n s d ng các axit h u cơ. H u h t các vi khu n ñ u có kh năng s d ng axit lactic m c dù lư ng axit này trong d c thư ng không ñáng k tr trong nh ng trư ng h p ñ c bi t. M t s có th s d ng axit succinic, malic, fumaric, formic hay acetic. Nh ng loài s d ng lactic là Veillonella gazogenes, Veillonella alacalescens, Peptostreptococcus elsdenii, Propioni bacterium và Selenomonas lactilytica. - Vi khu n phân gi i protein. S phân gi i protein và axit amin ñ s n sinh ra ammonia trong d c có ý nghĩa quan tr ng ñ c bi t c v phương di n ti t ki m nitơ cũng như nguy cơ dư th a ammonia. Ammonia c n cho các loài vi khu n d c ñ t ng h p nên sinh kh i protein c a b n thân chúng, ñ ng th i m t s vi khu n ñòi h i hay ñư c kích thích b i axit amin, peptit và isoaxit có ngu n g c t valine, leucine và isoleucine. Như v y, c n ph i có m t lư ng protein ñư c phân gi i trong d c ñ ñáp ng nhu c u này c a vi sinh v t d c . Trong s nh ng loài vi khu n sinh ammonia thì Peptostreptococus và Clostridium có kh năng l n nh t. - Vi khu n t o mêtan. Nhóm vi khu n này r t khó nuôi c y trong ng nghi m, cho nên nh ng thông tin v nh ng VSV này còn h n ch . Các loài vi khu n c a nhóm này là Methano baccterium, Methano ruminantium và Methano forminicum. - Vi khu n t ng h p vitamin. Nhi u loài vi khu n d c có kh năng t ng h p các vitamin nhóm B và vitamin K. 2.2.2. ð ng v t nguyên sinh (Protozoa) Protozoa xu t hi n trong d c khi gia súc b t ñ u ăn th c ăn th c v t thô. Sau khi ñ và trong th i gian bú s a d dày trư c không có protozoa. Protozoa không thích ng v i môi trư ng bên ngoài và b ch t nhanh. Trong d c 34
protozoa có s lư ng kho ng 105-106 t bào/g ch t ch a d c , ít hơn vi khu n, nhưng do có kích thư c l n hơn nên có th tương ñương v t ng sinh kh i. Có hơn 100 loài protozoa trong d c ñã ñư c xác ñ nh. M i loài gia súc có s loài protozoa khá ñ c thù. Protozoa trong d c là các lo i ciliate thu c hai h khác nhau. H Isotrichidae, thư ng g i là Holotrich, g m nh ng protozoa có cơ th r ng ñư c ph b i các tiêm mao (cilia); chúng g m các b Isotricha và Dasytricha. H kia là Ophryoscolecidae, hay Oligotrich, g m nhi u loài khác nhau v kích th c, hình thái và di n m o; chúng g m các b Entodinium, Diplodinium, Epidinium và Ophryoscolex. Protozoa có m t s tác d ng chính như sau: - Tiêu hoá tinh b t và ñư ng. Tuy có m t vài lo i protozoa có kh năng phân gi i cellulose nhưng cơ ch t chính v n là ñư ng và tinh b t vì th mà khi gia súc ăn kh u ph n nhi u b t ñư ng thì s lư ng protozoa tăng lên. - Xé rách màng màng t bào th c v t. Tác d ng này có ñư c thông qua tác ñ ng cơ h c và làm tăng di n tích ti p xúc c a th c ăn, do ñó mà th c ăn d dàng ch u tác ñ ng c a vi khu n. - Tích lu polysaccharite. Protozoa có kh năng nu t tinh b t ngay sau khi ăn. Polysaccharite này có th ñư c phân gi i v sau ho c không b lên men d c mà ñư c phân gi i thành ñư ng ñơn và ñư c h p thu ru t. ði u này không nh ng quan tr ng ñ i v i protozoa mà còn có ý nghĩa dinh dư ng cho gia súc nhai l i nh hi u ng ñ m ch ng phân gi i ñư ng quá nhanh làm gi m pH ñ t ng t, ñ ng th i cung c p năng lư ng t t hơn cho nhu c u c a b n thân VSV d c trong nh ng th i gian xa b a ăn. - B o t n m ch n i ñôi c a các axit béo không no. Các axit béo không no m ch dài quan tr ng ñ i v i gia súc (linoleic, linolenic) ñư c protozoa nu t và ñưa xu ng ph n sau c a ñư ng tiêu hoá ñ cung c p tr c ti p cho v t ch , n u không các axit béo này s b làm no hoá b i vi khu n. Tuy nhiên, nhi u ý ki n cho r ng protozoa trong d c có m t s tác h i nh t ñ nh: - Protozoa không có kh năng s d ng NH3 như vi khu n. Ngu n nitơ ñáp ng nhu c u c a chúng là nh ng m nh protein th c ăn và vi khu n. Nhi u 35
nghiên c u cho th y protozoa không th xây d ng protein b n thân t các amit ñư c. Khi m t ñ protozoa trong d c cao thì m t t l l n vi khu n b protozoa th c bào. M i protozoa có th th c bào 600-700 vi khu n trong m t m t ñ vi khu n 109/ml d ch d c . Do có hi n tư ng này mà protozoa gi ñã làm gi m hi u qu s d ng protein nói chung. Protozoa cũng góp ph n làm tăng n ng ñ ammonia trong d c do s phân gi i protein c a chúng. - Protozoa không t ng h p ñư c vitamin mà s d ng vitamin t th c ăn hay do vi khu n t o nên nên làm gi m r t nhi u vitamin cho v t ch . V i tính ch t hai m t như trên protozoa có trò khác nhau tuỳ theo b n ch t c a kh u ph n. ð i v i nh ng kh u ph n d a trên th c ăn thô nghèo protein thì ho t ñ ng c a protozoa là không có l i cho v t ch , do ñó lo i b chúng trong d c s làm tăng năng su t gia súc. Ngư c l i, ñ i v i kh u ph n giàu th c ăn tinh có nhi u protein thì s hi n di n và ho t ñ ng c a protozoa l i có l i. 2.2.3. N m (Fungi) N m trong d c m i ch ñư c nghiên c u trong vòng chưa ñ n 30 năm nay và v trí c a nó trong h sinh thái d c còn ph i ñư c làm sáng t thêm. Chúng thu c lo i vi sinh v t y m khí nghiêm ng t v i chu kỳ s ng có hai pha là pha bào t (zoospore) và pha th c v t (sporangium). N m là vi sinh v t ñ u tiên xâm nh p và tiêu hoá thành ph n c u trúc th c v t b t ñ u t bên trong. Nh ng loài n m ñư c phân l p t d c c u g m: Neocallimastix frontalis, Piramonas communis và Sphaeromonas communis. Ch c năng c a n m trong d c là: - M c ch i phá v c u trúc thành t bào th c v t, làm gi m ñ b n ch t c a c u trúc này, góp ph n phá v các m nh th c ăn trong quá trình nhai l i. S phá v này t o ñi u ki n cho bacteria bám vào c u trúc t bào và ti p t c quá trình phân gi i xơ. - M t khác, b n thân n m cũng ti t ra các lo i men phân gi i h u h t các lo i carbohydrate. Ph c h p men tiêu hoá xơ c a n m d hoà tan hơn c a men c a vi khu n. Chính vì th n m có kh năng t n công các ti u ph n th c ăn c ng hơn và lên men chúng v i t c ñ nhanh hơn so v i vi khu n. M t s lo i 36
carbohydrate không ñư c n m s d ng là pectin, axit polugalacturonic, arabinose, fructose, manose và galactose. Như v y, s có m t c a n m giúp làm tăng t c ñ tiêu hoá xơ. ði u này ñ c bi t có ý nghĩa ñ i v i vi c tiêu hoá th c ăn xơ thô b lignin hoá. 2.3. Nhu c u dinh dư ng c a vi sinh v t d c Vi sinh v t d c là vi sinh v t c ng sinh, chúng c n có các ñi u ki n s ng do v t ch t o ra trong d c như ñã nói trên (m c 2.2.1). Ph n l n các y u t c n thi t cho chúng như nhi t ñ , m ñ , y m khí, áp su t th m th u ñư c ñi u ti t t ñ ng b i cơ th v t ch ñ duy trì trong nh ng ph m vi thích h p. Quá trình tăng sinh và ho t ñ ng c a vi sinh v t d c ch u nh hư ng c a nhi u y u t , trong ñó dinh dư ng là y u t nh y c m nh t. Nuôi gia súc nhai l i trư c h t là nuôi vi sinh v t d c và do ñó ñi u quan tâm trư c tiên là cung c p ñ y ñ dinh dư ng theo nhu c u c a chúng. Sơ ñ 2.2 cho bi t các ch t dinh dư ng cơ b n c n cho s t ng h p vi sinh v t d c . Ch t h u cơ Nitơ VSV Khung cac bon ATP Khoáng (P, S, Mg,...) VSV Các s n ph m lên men Protein VSV Sơ ñ 2.2. Các ch t dinh dư ng c n thi t cho t ng h p VSV d c (Chenost và Kayouli, 1997) 37
Cũng như m i cơ th s ng khác VSV d c c n năng lư ng, nitơ, khoáng và vitamin. Do v y, nh ng y u t dinh dư ng sau ñây s có nh hư ng sâu s c ñ n quá trình sinh t ng h p vi sinh v t d c và ho t ñ ng phân gi i th c ăn c a chúng: - Các ch t h u cơ lên men Vi sinh v t d c c n năng lư ng cho duy trì và sinh trư ng. S phát tri n c a vi sinh v t d c tùy thu c r t l n vào ngu n năng lư ng s n có như ATP cho các ph n ng sinh hóa. Trong d c ngu n năng lư ng d ng ATP ch y u là s n ph m c a quá trình lên men các lo i carbohydrate. Ngoài năng lư ng, quá trình tăng sinh kh i vi sinh v t d c còn c n có các nguyên li u ban ñ u cho các ph n ng sinh hóa ñ t ng h p nên các ñ i phân t , trong ñó quan tr ng nh t là protein, axit nucleic, polysaccaride và lipid. Các nguyên li u ñ t ng h p này, ch y u là khung carbon cho các axit amin, cũng ph i l y t quá trình lên men các ch t h u cơ trong d c . Do v y, trong kh u ph n cho bò ph i có ñ các ch t h u cơ d lên men thì VSV d c m i tăng sinh và ho t ñ ng t t ñư c. - Ngu n nitơ (N) T ng h p VSV d c trư c h t là t ng hơp protein. Vi khu n d c có kh năng t ng h p t t c các axit amin t s n ph m cu i cùng và s n ph m trao ñ i trung gian c a quá trình phân gi i carbohydrate và các h p ch t ch a nitơ (xem m c 2.3.2b). Ngoài khung carbon (các xeto axit) và năng lư ng (ATP) có ñư c t lên men carbohydrate, b t bu c ph i có ngu n N thì vi sinh v t m i t ng h p ñư c các axit amin. Nhi u tài li u cho r ng 80-82% các lo i vi khu n d c có kh năng t ng h p protein t ammonia. Do ngu n nitơ chính cho quá trình sinh t ng h p protein vi sinh v t trong d c là ammonia nên vi c ñ m b o n ng ñ ammonia thích h p trong d c ñ cung c p ngu n nitơ cho sinh trư ng c a vi sinh v t ñư c xem là ưu tiên s m t nh m t i ưu hoá quá trình lên men th c ăn (Leng, 1990). Preston và Leng (1987) cho r ng n ng ñ NH3 thích h p trong d c là 50-250 mg/lít d ch d c . N ng ñ NH3 t i thi u c n có trong d ch d c t l thu n v i lư ng ch t h u cơ ăn vào có kh năng lên men b i vi sinh v t. M c dù ammonia có th là ngu n nitơ duy nh t cho sinh t ng h p protein và các h p ch t ch a nitơ khác c a nhi u lo i vi khu n d c , các loài vi 38
khu n phân gi i cellulose v n ñòi h i có m t s s axit amin m ch nhánh hay các xêtô axít m ch nhánh làm khung cho vi c t ng h p chúng. Các xêtô axit m ch nhánh này thư ng l i ph i l y t chính s phân gi i các axit amin m ch nhánh c a th c ăn. Chính vì v y, b sung NPN (ñ cung c p ammonia) cùng v i m t ngu n protein phân gi i ch m (ñ cung c p ñ u ñ n axit amin m ch nhánh) s có tác d ng kích thích VSV phân gi i xơ. - Các ch t khoáng và vitamin Các lo i khoáng, ñ c bi t là ph tpho và lưu huỳnh, cũng như m t s lo i vitamin (A, D, E) r t c n cho VSV d c và c n ñư c b sung thư ng xuyên vì chúng thư ng thi u trong th c ăn thô. Ph tpho c n thi t cho c u trúc axit nucleic và màng t bào c a VSV, cũng như c n cho các ho t ñ ng trao ñ i ch t và năng lư ng c a chúng. Lưu huỳnh là thành ph n c n thi t khi t ng h p m t s axit amin. 2.4. Tương tác c a vi sinh v t trong d c Vi sinh v t d c , c th c ăn và bi u mô d c , k t h p v i nhau trong quá trình tiêu hoá th c ăn, loài này phát tri n trên s n ph m c a loài kia. S ph i h p này có tác d ng gi i phóng s n ph m phân gi i cu i cùng c a m t loài nào ñó, ñ ng th i tái s d ng nh ng y u t c n thi t cho loài sau. Ví d , vi khu n phân gi i protein cung c p ammonia, axit amin và isoaxit cho vi khu n phân gi i xơ. Quá trình lên men d c là liên t c và bao g m nhi u loài tham gia. Tuy nhiên gi a các nhóm vi khu n khác nhau cũng có s c nh tranh ñi u ki n sinh t n c a nhau. Ch ng h n, khi gia súc ăn kh u ph n ăn giàu tinh b t nhưng nghèo protein thì s lư ng vi khu n phân gi i cellulose s gi m và do ñó mà t l tiêu hoá cellulose th p. ðó là vì s có m t c a m t lư ng ñáng k tinh b t trong kh u ph n kích thích vi khu n phân gi i b t ñư ng phát tri n nhanh nên s d ng c n ki t nh ng y u t dinh dư ng quan tr ng (như các lo i khoáng, ammonia, axit amin, isoaxit) là nh ng y u t cũng c n thi t cho vi khu n phân gi i xơ v n phát tri n ch m hơn. Hơn n a, khi t l th c ăn tinh quá cao trong kh u ph n s làm cho AXBBH s n sinh ra nhanh, làm gi m pH d ch d c và do ñó mà c ch ho t ñ ng c a vi khu n phân gi i xơ (sơ ñ 2.3). Vì th mà khi trong kh u ph n có quá nhi u b t ñư ng kh năng tiêu hoá và thu nh n th c ăn xơ s b gi m sút. 39
VSV phân Ho t l c gi i xơ VSV phân gi i tinh b t pH 5 6 7 Sơ ñ 2.3. Liên quan gi a pH và ho t l c c a các nhóm VSV d c Tác ñ ng qua l i cũng có th th y rõ gi a protozoa và vi khu n. Như ñã trình bày trên, protozoa ăn và tiêu hoá vi khu n, do ñó làm gi m t c ñ và hi u qu chuy n hoá protein trong d c . V i nh ng lo i th c ăn d tiêu hoá thì ñi u này không có ý nghĩa l n, song ñ i v i th c ăn nghèo N thì protozoa s làm gi m hi u qu s d ng th c ăn nói chung. Loa b protozoa kh i d c làm tăng s lư ng vi khu n trong d c . Thí nghi m trên c u cho th y t l tiêu hoá v t ch t khô tăng 18% khi không có protozoa trong d c (Preston và Leng, 1991). Tuy nhiên, trong ñi u ki n bình thư ng gi a vi khu n và protozoa cũng có s c ng sinh có l i, ñ c bi t là trong tiêu hoá xơ. Tiêu hoá xơ m nh nh t khi có m t c vi khu n và protozoa. M t s vi khu n ñư c protozoa nu t vào có tác d ng lên men trong ñó t t hơn vì m i protozoa t o ra m t ki u d c mini v i các ñi u ki n n ñ nh cho vi khu n ho t ñ ng. M t s loài ciliate còn h p thu ôxy t d ch d c giúp ñ m b o cho ñi u ki n y m khí trong d c ñư c t t hơn. Protozoa nu t và tích tr tinh b t, h n ch t c ñ sinh axit lactic, h n ch gi m pH ñ t ng t, nên có l i cho vi khu n phân gi i xơ. Như v y, c u trúc kh u ph n ăn c a ñ ng v t nhai l i có nh hư ng r t l n ñ n s tương tác c a h VSV d c . Kh u ph n giàu các ch t dinh dư ng không gây s c nh tranh gi a các nhóm VSV, m t c ng sinh có l i có xu th bi u hi n rõ. Kh u ph n nghèo dinh dư ng s gây ra s c nh tranh gay g t gi a các nhóm VSV, c ch l n nhau, t o khuynh hư ng b t l i cho quá trình lên men th c ăn nói chung. 40
III. QUÁ TRÌNH TIÊU HOÁ TH C ĂN 3.1. S nhai l i và tiêu hoá cơ h c Khi ăn th c ăn thô bò thư ng ăn vào dư i d ng các m u th c ăn v i kích l n nên vi sinh v t d c khó có th t n công và lên men hoàn toàn. Ch t ch a d c liên t c ñư c nhào tr n nh s co bóp theo nh p c a vách d c . Ph n th c ăn chưa ñư c nhai kĩ có kích thư c l n n m trong d c và d t ong th nh tho ng ñư c lên theo t ng mi ng vào th c qu n và tr l i xoang mi ng. Trong mi ng ph n ch t l ng ñư c nu t ngay còn th c ăn thô ñư c th m nư c b t và nhai k l i trư c khi ñư c nu t tr l i d c ñ lên men ti p. Hi n tư ng nhai l i (hình 2.4) b t ñ u xu t hi n khi bê ñư c cho ăn th c ăn thô. Quá trình nhai l i ch u nh hư ng c a m t s y u t như tr ng thái sinh lý c a con v t, cơ c u kh u ph n, nhi t ñ môi trư ng v.v... Tác nhân chính làm cho con v t nhai l i có th là do s kích c a th c ăn vào niêm m c Hình 2.4. S nhai l i th c ăn bò ti n ñình d c . M t s lo i th c ăn, nh t là nh ng th c ăn ch a ít ho c không có th c ăn thô có th không kích thích ñư c ph n x nhai l i. Th i gian con v t dành ñ nhai l i ph thu c ch y u vào hàm lư ng và tính ch t c a xơ trong kh u ph n. Th c ăn thô trong kh u ph n càng ít thì th i gian nhai l i càng ng n. Trong ñi u ki n yên tĩnh gia súc s b t ñ u nhai l i (sau khi ăn) nhanh hơn. Cư ng ñ nhai l i m nh nh t vào bu i sáng và bu i chi u. M i ngày bò chăn th thư ng dành kho ng 8 gi ñ nhai l i, t c b ng v i th i gian g m c . M i mi ng lên nhai l i ñư c nhai 40-50 l n, do v y th c thô ñư c nghi n nhi u hơn trong quá trình nhai l i so v i trong quá trình ăn. 3.2. Quá trình tiêu hoá các thành ph n c a th c ăn 3.2.1. Tiêu hoá carbohydrate (gluxit hay hydrat carbon) Toàn b quá trình tiêu hoá carbohydrate bò có th tóm t t qua sơ ñ 2.5. Carbohydrate trong th c ăn có th chia thành 2 nhóm: (1) carbohydrate phi c u trúc (NSC) g m tinh b t, ñư ng (có trong ch t ch a c a t bào th c v t) và pectin (keo th c v t) và (2) carbohydrate vách t bào (CW) g m 41
cellulose và hemicellulose (g i chung là xơ). C hai lo i carbohydrate ñ u ñư c VSV d c lên men. Kho ng 60-90% carbohydrate c a kh u ph n ñư c lên men trong d c . Ph n không ñư c lên men trong d c ñư c chuy n xu ng ru t. Trong ru t non xơ (CW) không ñư c tiêu hoá, còn tinh b t và ñư ng s ñư c men tiêu hoá c a ñư ng ru t thu phân thành glucose h p thu vào máu. Khi xu ng ru t già t t c các thành ph n carbohydrate còn l i s ñư c VSV lên men l n th hai tương t như quá trình lên men di n ra trong d c. CHO phi c u trúc (NSC) CHO vách t bào (CW) DC DC AXBBH Lên men Lên men NSC CW không không lên lên men men RU T NON MÁU Glucose RU T NON Tiêu hóa on NSC CW không tiêu không tiêu RU T GIÀ RU T GIÀ AXBBH Lên men Lên men CHO không tiêu hoá PHÂN Sơ ñ 2.5. Sơ ñ tiêu hoá carbohydrate (CHO) bò Trong d c quá trình phân gi i các carbohydrate ph c t p ñ u tiên sinh ra các ñư ng ñơn hexose và pentose (sơ ñ 2.6). Nh ng phân t ñư ng này là các s n ph m trung gian nhanh chóng ñư c lên men ti p b i các VSV d c . 42
Quá trình lên men này sinh ra năng lư ng dư i d ng ATP và các axit béo bay hơi (AXBBH). ðó là các axit acetic, propionic và butyric theo m t t l tương ñ i kho ng 70:20:8 cùng v i m t lư ng nh izobutyric, izovaleric và valeric. Nh ng axit này ñư c h p thu qua vách các d dày trư c vào máu và tr thành ngu n năng lư ng cho v t ch (bò). Quá trình lên men d c còn sinh ra khí carbonic và hydro, hai khí này k t h p v i nhau t o ra m t ph ph m lên men là khí mêtan ñư c ñ nh kỳ th i ra ngoài qua hơi. Cellulose Hemicellulose Tinh b t Pectin ðư ng Pentose Hexose Chu trình pentose ðư ng phân Pyruvate Formate Acrylate Axetyl CoA Succinat Co2+H2 Propionate Methane Butyrate Acetate Sơ ñ 2.6. Quá trình phân gi i và lên men carbohydrate dc Phương trình tóm t t mô t s lên men glucose, m t s n ph m trung gian (hexose) c a quá trình phân gi i các carbohydrate ph c t p, ñ t o các AXBBH chính và khí mêtan trong d c như sau: Axit acetic: C6H12O6 + 2H2O 2CH3COOH + 2CO2 + 4H2 43
Axit propionic: C6H12O6 + 2H2 2CH3CH2COOH + 2H2O Axit butiric: C6H12O6 CH3-CH2CH2COOH + 2CO2 + 2 H2 Khí mêtan: 4H2 + CO2 CH4 + 2H2O M t s ñ c ñi m lên men các thành ph n carbohydrate khác nhau c n chú ý như sau: - Carbohydrate vách t bào (cellulose và hemixelulose) Các lo i carbohydrate c u trúc vách t bào (xơ), là ph n dinh dư ng quan tr ng nh t trong các th c ăn cho gia súc nhai l i, là thành ph n chính c a các lo i th c ăn như c xanh, c khô, th c ăn chua, rơm và thân các lo i cây th c ăn... Tiêu hoá xơ là ñ c thù c a gia súc nhai l i và nh kh năng này mà gia súc nhai l i t n t i vì chúng không c nh tranh th c ăn v i con ngư i. Xơ có th ñư c tiêu hoá hoàn toàn m c dù chúng không th tiêu hoá nhanh như tinh b t và ñư ng. Nguyên nhân làm cho xơ trong th c ăn thư ng có t l tiêu hoá th p là do trong vách t bào th c v t có lignin. Lignin ngăn c n vi sinh v t xâm nh p vào thành ph n xơ và cũng là ch t t o liên k t b n v ng v i các phân t hemixelulose và cellulose. Xét theo quan ñi m v dinh dư ng, có ba khía c nh v lên men xơ ngư i chăn nuôi c n bi t và hi u rõ: Như ñã ñ c p trên, vi sinh v t lên men xơ r t m n c m v i môi • trư ng axit trong d c . ð pH t t nh t cho quá trình lên men t 6,4-7,0. T c ñ sinh trư ng c a vi sinh v t lên men xơ gi m khi pH gi m xu ng 6,2 và hoàn toàn d ng l i khi pH b ng hay th p hơn 6. ði u này r t quan tr ng khi xem xét ñ ph i h p các lo i th c ăn khác nhau trong kh u ph n m t cách t t nh t. Các vi khu n lên men xơ s n sinh nhi u axit acetic. Vi c t o ra nhi u • axit acetic khi lên men xơ là r t quan tr ng trong s n xu t m s a. Vi sinh v t lên men xơ r t m n c m v i m . N u th c ăn cho ăn quá • nhi u m thì vi khu n lên men xơ có th ch t ho c gi m sinh trư ng. ði u này r t quan tr ng vì khi cho gia súc ăn quá nhi u m lư ng ăn vào c a các th c ăn nhi u và t l tiêu hoá chúng s gi m. 44
- Tinh b t Tinh b t là thành ph n chính trong các lo i h t ngũ c c và các lo i c qu , ñư c lên men v i t c ñ khá nhanh trong d c . Vi khu n lên men tinh b t khác v i vi khu n lên men xơ. Vi khu n lên men tinh b t không m n c m v i môi trư ng axit. Vi khu n lên men tinh b t s n sinh ra ch y u là axit propionic. M t s vi khu n lên men tinh b t t o axit lactic, trong khi ñó có m t s lo i vi khu n khác lên men axit lactic ñ t o ra axit propionic. Khi có quá nhi u propionic s làm gi m m s a. N u không ñ s lư ng vi khu n s d ng axit lactic, ví d khi cho gia súc ăn ngũ c c mà không hu n luy n, thì axit lactic s tích lu l i. N u m t lư ng l n axit lactic ñư c h p thu thì gia súc s b rơi vào tình tr ng nhi m axit, gia súc có th b ch t trong trư ng h p c p tính, trư ng h p t t nh t là gia súc s b ăn trong m t vài ngày. M t ph n tinh b t c a th c ăn có th thoát qua s phân gi i và lên men d c và ñi xu ng ru t non. Trong ru t non tinh b t s ñư c tiêu hoá b i men c a d ch ru t và d ch tu ñ gi i phóng glucose và ñư c h p thu qua vách ru t. Tiêu hoá tinh b t ru t non ñóng vai trò r t quan trong ñ i v i gia súc cao s n, b i vì lư ng AXBBH sinh ra t lên men VSV không th ñáp ng ñ nhu c u năng lư ng cao c a nh ng gia súc này mà c n ph i ñư c b sung b ng glucose h p thu t ru t. - ðư ng ho c các ch t dinh dư ng hoà tan trong nư c ðư ng sau khi ăn vào d c g n như ñư c lên men t c thì. M t s vi khu n lên men ñư ng r t gi ng vi khu n lên men tinh b t. Th c ăn ch a nhi u ñư ng là r m t, ng n mía, nhưng c xanh và c khô cũng ch a m t lư ng ñư ng ñáng k . ðư ng có trong c và c không ñư c gia súc ăn nhanh như các th c ăn ch a tinh b t và vì th ít khi có trư ng h p b nhi m axit do ñư ng. R m t thư ng cho gia súc li m, ñư ng trong th c ăn c ñư c gia súc ăn vào ch m vì th c ăn c ch a t i 80-90% nư c. Trong khi các vi khu n lên men ñư ng ch y u t o ra axit propionic, chúng cũng s n sinh ra m t lư ng l n axit butyric là axit có tác d ng làm tăng t l m s a. 3.2.2. Quá trình chuy n hoá các h p ch t ch a nitơ Toàn b quá trình chuy n hoá các h p ch t ch a N gia súc nhai l i có th tóm t t trong sơ ñ 2.7. Các h p ch t ch a ni tơ (N) trong th c ăn c a gia 45
súc nhai l i bao g m protein th c và nitơ phi protein (NPN), ñư c tính chung dư i d ng protein thô (N x 6,25). Protein thô c a th c ăn m t ph n ñư c lên men b i VSV trong d c hay ru t già, m t ph n ñư c tiêu hoá b i enzyme ru t, ph n còn l i không ñư c tiêu hoá s ñư c th i ra ngoài qua phân. Trong d c , protein thô có th phân chia thành 3 thành ph n g m: protein hòa tan, protein có th phân gi i và protein không th phân gi i. Protein hòa tan và protein có th phân gi i trong d c có khác nhau v ñ ng thái phân gi i nhưng ñư c x p vào m t nhóm là protein phân gi i ñư c d c . Sau khi ăn vào NPN nhanh chóng ñư c phân gi i thành ammonia còn m t ph n (nhi u hay ít tuỳ thuôc b n ch t th c ăn và kh u ph n) protein có th phân gi i ñư c VSV thu phân thành peptide và axit amin. M t s axit amin ti p t c ñư c lên men sinh ra axit h u cơ, ammonia và khí carbonic. C vi khu n, protozoa và n m d c ñ u tham gia vào quá trình phân gi i các h p ch t ch a nitơ. Tuy v y, vi khu n d c là thành ph n quan tr ng nh t trong quá trình này. Kho ng 30-50% loài vi khu n ñư c phân l p t d c là có kh năng phân gi i protein và ñóng góp hơn 50% ho t ñ ng phân gi i protein trong d c . T c ñ phân gi i protein b i VSV trong d c thay ñ i r t l n và ch u nh hư ng b i c u trúc ba chi u c a phân t protein, các m i liên k t n i phân t và gi a các phân t (k c v i xơ), các rào c n trơ như lignin trong vách t bào và các nhân t kháng dinh dư ng. Nh ng y u t này ph thu c vào ngu n protein cũng như cách ch bi n th c ăn. C u trúc protein nh hư ng ñ n kh năng ti p c n c a VSV, ñó chính là y u t quan tr ng nh t quy t ñ nh t c ñ và t l phân gi i protein trong d c . Tuy nhiên, nhi u y u t khác cũng nh hư ng ñ n kh năng phân gi i h u hi u c a protein, trong ñó có lư ng thu nh n th c ăn, t l thô/tinh c a kh u ph n; ngu n, ch t lư ng và kh i lư ng carbohydrate và protein trong kh u ph n; pH d ch d c ; tác ñ ng ph i h p c a các lo i th c ăn; t n s cung c p th c ăn; ngu n b sung các vi ch t dinh dư ng cũng như các y u t môi trư ng. 46
Protein th c ăn NPN Nư c b t Protein có th phân gi i Peptide Protein Urê không phân gi i A. amin NH3 Protein VSV DC NƯ C TI U Protein thoát qua + Protein A.A A. amin Tiêu hoá VSV RU T NON Protein Urê NH3 không tiêu hoá Protein Protein không tiêu hoá VSV MÁU RU T GIÀ PHÂN Sơ ñ 2.7. Sơ ñ chuy n hoá các h p ch t ch a nitơ gia súc nhai l i Quá trình phân gi i protein thô trong d c sinh ra m t h n h p g m peptide, axit amin, ammonia và các axit h u cơ, trong ñó có c m t s axit m ch nhánh sinh ra t lên men các axit amin m ch nhánh. Ammonia sinh ra cùng v i các peptide m ch ng n và axit amin t do ñư c VSV d c s d ng ñ t ng h p nên protein c a chúng (protozoa không s d ng ñư c ammonia). M t s protein VSV b phân gi i ngay trong d c và ngu n nitơ c a chúng cũng ñư c tái s d ng b i VSV d c . M c dù ammonia có th ñư c vi khu n s d ng ñ t ng h p protein t bào c a chúng, vi khu n không h n ch vi c phân gi i protein ñ t cung c p ñ ammonia cho mình. Vi khu n phân gi i càng nhi u protein khi chúng có nhi u th i gian th c hi n vi c này. B i vì sinh trư ng c a vi khu n b h n ch 47