Bộ môn Tế bào, Mô, Phôi và Lý sinh
Sinh học Sinh học phát triển phát triển
Developmental Biology
TS. Nguyễn Lai Thành
Chương 3 Chương 3 Sự thụ tinh Sự thụ tinh
1. Khái niệm thụ tinh
2. Sự di chuyển của tinh trùng
Ở chuột, bò,
người, tinh trùng vào đến vòi trứng chỉ 30 phút sau khi được đưa vào âm đạo.
Trong 280 – 300 triệu tinh trùng người bình thường đưa vào âm đạo, thì chỉ khoảng 200 – 300 tinh trùng tiếp xúc được với trứng.
Nhờ có đuôi, tinh trùng có thể di chuyển trong đường sinh dục nữ với tốc độ 2-4 mm/phút
4. Hấp dẫn hóa học của trứng với tinh trùng
Bourgeonal is an aromatic aldehyde OR17-4: odorant receptor mAC: membrane adenylate cyclase
Các giai đoạn của thụ tinh
Trước tiên, tinh trùng phải được hoạt hóa (capacitation). Sau đó, tinh trùng sẽ bơi xuyên qua vành phóng xạ (a) có cấu tạo từ các nang bào mạng lưới ngoại bào (extracellular matrix: ECM). Tiếp theo, tinh trùng tiếp xúc với màng sáng zona pellucida (b), nơi xảy ra phản ứng thể đỉnh. Tinh trùng xâm nhập vào xoang noãn hoàng và kết dính với màng tế bào trứng (c) rồi xâm nhập vào tế bào chất của trứng (d) . Trứng đang dừng trung kỳ giảm phân II sẽ hoàn thành quá trình giảm nhiễm.
http://www.nature.com/fertility/content/pdf/ncb-nm-fertilitys57.pdf
3. Sự hoạt hoá tinh trùng
Tinh trùng nếu chưa qua đường sinh dục cái thì không thể thụ tinh được.
Sự thay đổi về cách sắp xếp lớp lipid trên màng tế bào tinh trùng, giảm mật độ cholesteron. Do các lipoprotein nhận cholesterol (cholesterol acceptors HDL) và albumin trong cả đường sinh dục cái và dịch tiết của các tế bào nang (follicular) thực hiện chức năng này.
Những protein đặc biệt hoặc carbohydrate trên bề mặt tinh trùng bị mất đi. Làm bộc lộ các vùng nhận biết đặc hiệu với màng sáng của trứng.
http://www.bioscience.org/1996/v1/d/martine1/htmls/list.htm
Satyajit Mayor (2005). ACEing GPI release. Nature Structural & Molecular Biology 12, 107 - 108
Sự photphoryl hoá các protein màng theo con đường phụ thuộc AMP vòng (cAMP) để chuyển actin cầu (G-actin) thành actin sợi và hoạt hoá các enzym gắn màng ngoài của thể đỉnh với màng sáng của trứng.
Giảm điện thế màng của tinh trùng (-30 mV
xuống -50 mV).
Tyrosine phosphorylation làm tăng cao khả năng
http://www.bris.ac.uk/biochemistry/research/jf.html
vận động của tinh trùng.
4. Sự tương tác giữa tinh trùng và trứng
Ở động vật có vú, các nang bào quanh noãn gắn với nhau bởi acid hyaluronic. Để tiếp xúc được với trứng, tinh trùng tiết ra enzyme hyaluronidase từ thể đỉnh để phân tán các nang bào, mở đường cho tinh trùng tiến vào màng sáng.
Phản ứng thể đỉnh
Ở cầu gai, phản ứng thể đỉnh xảy ra ngay khi tinh trùng tiếp xúc với màng nhày của trứng.
Ở động vật có vú, phản ứng thể đỉnh xảy ra khi màng tinh trùng tiếp xúc với màng sáng.
Màng sáng (cụ thể là chuột) gồm 3 loại glycoprotein chính: ZP1, ZP2 và ZP3
ZP3 là phân tử đặc hiệu liên kết với protein sp56 bao phủ ở đầu tinh trùng trong quá trình thụ tinh ở chuột
Phản ứng thể đỉnh chỉ xảy ra khi có khi có liên kết chéo giữa các ZP3.
IP3: inositol-3,4,5-triphosphate
Cơ chế của phản ứng thể đỉnh: gồm 3 giai đoạn.
5. Sự ngăn chặn trứng đa thụ tinh
5.1. Cơ chế tức thì: Cơ chế đảo điện thế
màng
Sóng canxi
Trứng cầu gai: Sea urchin
Sóng canxi
Trứng hải tiêu: Ascidian
Sóng canxi
Trứng chuột: Mouse egg
5.2. Cơ chế chậm: Phản ứng vỏ
Phản ứng vỏ ở cầu gai
Tổng hợp quá trình thụ tinh ở cầu gai
http://porpax.bio.miami.edu/~cmallery/150/devel/sf19x5b.jpg
Vai trò của hạt vỏ trong thụ tinh
Enzym thuỷ phân protein, phá đứt
mối liên kết giữa màng noãn hoàng và màng sinh chất cũng như các liên kết với các tinh trùng khác.
Các mucopolysarcarid kết hợp với màng noãn hoàng để tạo thành một màng mới gọi là màng thụ tinh. Các phân tử này còn hấp thụ nước mạnh và trương nở làm tách màng noãn hoàng khỏi màng sinh chất cùng với các tinh trùng bám trên đó
Enzym peroxidase làm màng thụ tinh cứng lại bằng cách tạo nên các liên kết ở tyrosine giữa các phân tử protein.
Phức hệ các
polysaccarid từ đỉnh các vi lông nhung hình thành lớp hyalin phủ lên màng sinh chất tạo màng phôi mới.
6. Biến đổi của trứng sau thụ tinh
Biến đổi nhân trứng
Trứng hoàn thành quá trình giảm phân
Meiotic spindle in a scallop (Pectinidae) oocyte fixed and stained (George von Dassow)
Cerebratulus
Single confocal section of an oocyte of the nemertean Cerebratulus in metaphase of first meiosis. Microtubules are orange, actin is blue; one pole of the meiotic spindle is anchored to the cortex, and the other, deep in the cytoplasm, exhibits long astral rays. (George von Dassow)
Trứng hai nhân nguyên ở động vật có vú
Người Chuột
Biến đổi trứng giun tròn sau thụ tinh
Giun tròn: Ascaris
Tổng hợp diễn biến
Tổng hợp diễn biến
Những điểm cần lưu ý
Tại sao tinh trùng lại đến được với trứng?
Tinh trùng cần có những biến đổi gì để
có được khả năng thụ tinh 1. 2. 3. 4.
? ? ? ?
Làm thế nào để mỗi trứng chỉ thụ tinh bởi
1 tinh trùng? 1. 2.
? ?
Trứng có biến đổi gì sau khi được thụ tinh?
Bộ môn Tế bào, Mô, Phôi và Lý sinh
TS. Nguyễn Lai Thành
