7/18/15
Năm 1760, Kolreuter phát hiện ưu thế lai khi lai 2
Hiện tượng ưu thế lai ở thực vật
loài thuốc lá Nicotiana tabacum và Nicotiana rustica
Chương 9
Năm 1878, Beal phát hiện ưu thế lai ở Ngô
CHỌN GIỐNG ƯU THẾ LAI
Năm 1917, Shull phát hiện ưu thế lai ở ngô khi lai 2
dòng tự phối.
Năm 1926, Jones phát hiện ưu thế lai ở lúa
Năm 1961, Daxcalov phát hiện ưu thế lai ở cà chua
1. Khái niệm và ý nghĩa
Ý nghĩa
Khái niệm Shull (1914): “Ưu thế lai là sự biểu hiện của con lai về sức sống, chống chịu sâu bệnh hoặc khí hậu bất thuận tốt hơn so với các dòng thuần bố mẹ của chúng”.
Tiềm năng năng suất cao hơn các giống thường tốt nhất 25-
30%.
Những tính trạng mới mong muốn có thể dễ dàng đưa vào giống
James A. và cs. (2010): “Ưu thế lai là hiện tượng khi lai hai bố mẹ cùng loài hay khác loài, con cái của chúng biểu hiện khả năng tạo sinh khối lớn hơn, phát triển nhanh hơn và sinh sản nhiều hơn bố mẹ.
lai như tính kháng bệnh, chất lượng sản phẩm.
Khái niệm nhóm ưu thế lai (heterotic group)
Có độ đồng đều cao.
Bản thân giống lai có cơ chế bảo hộ di truyền.
James và cs. (2010): là các kiểu gen có quan hệ hoặc không có mối quan hệ của cùng một quần thể hoặc của các quần thể khác nhau nhưng khi lai với kiểu gen của nhóm khác có khả năng kết hợp như nhau và cho ưu thế lai.
Ưu thế lai (Heterosis) là một thuật ngữ để chỉ tính hơn hẳn của con lai F1 so với bố mẹ chúng về các tính trạng hình thái, khả năng sinh trưởng, sức sống, sức sinh sản, khả năng chống chịu và thích nghi, năng suất, chất lượng và các đặc tính khác.
2. Những công cụ di truyền sử dụng trong chọn tạo giống
Những khó khăn trong chọn tạo giống cây
ưu thế lai
trồng ưu thế lai
2.1. Bất dục đực
Giai đoạn phát triển dòng bố mẹ thuần tốn nhiều thời gian
Bất dục đực di truyền nhân (Genetic Male Sterile – MS);
và kinh phí (Ở cây ngô, tự thụ phấn cưỡng bức mất 6-8 thế
hệ, khoảng 10.000 dòng đánh giá ở S2 hoặc S3 chỉ chọn
Bất dục đực tế bào chất (Cytoplasmic Male Sterility - CMS);
được 1 dòng có thể tham gia tạo giống ngô lai thương mại).
Bất dục đực di truyền nhân cảm ứng môi trường (Environment
sensitive Genetics Male Sterility- EGMS) (TGMS và PGMS)
Trong duy trì dòng bố mẹ và sản xuất hạt lai F1 tốn nhiều
thời gian (Cây tự thụ phấn khắt khe, cây giao phấn hoa nhỏ,
Bất dục đực nhân đột biến (Transgenic Male Sterility-TMS);
số hạt lai F1 thu được ít, giá thành hạt lai cao).
Bất dục đực tế bào chất nhân (Cytoplasmic Genetics Male
Sterility-CGMS)
Qui trình sản xuất hạt lai F1 phức tạp (khu cách ly, năng
suất hạt lai F1 thấp dẫn đến giá hạt giống lai F1 cao).
Bất dục đực bằng hóa chất (Chemically induced Male Sterility).
1
7/18/15
Bất dục nhân đột biến ở Cà tím (TMS- hình 2 và 4; Non TGM- hình 3 và 5)
Kakizaki Y. (1930) sử dụng tự bất hợp (Self-incompatibility-
2.2. Tự bất hợp
SI) trong chọn tạo giống và sản xuất hạt lai F1 ở cây họ thập
tự.
Kokichi Hinata và cộng sự (1994) đã kết luận tự bất hợp là
một trở ngại trong tạo dòng thuần.
Nếu chọn các kiểu gen tự bất hợp sử dụng tạo giống và sản
xuất hạt giống ưu thế lai rất hiệu quả.
V. Kučera và cs (2006) sử dụng tự bất hợp tạo giống súp lơ
ưu thế lai.
2.3. Đơn tính cái
Giới tính ở cây họ bầu bí biểu hiện rất phức tạp (Sayoko Saito, 2007; Galun, 1961; Shifriss, 1961; Kubicki, 1969; Malepszy và Niemirowicz-Szczytt, 1991).
Giới tính của dưa chuột được phân loại dựa trên tỷ lệ hoa đực, hoa cái, hoa lưỡng tính và được chia làm 5 loại là:
Monoecious (đơn tính cùng gốc),
Gynoecious (đơn tính cái),
Andromonoecious (đực và lưỡng tính),
Hermaphrodite (lưỡng tính) và
Androecious (đơn tính đực).
Đơn tính cái (Gynoecious) và đơn tính cùng gốc (Monoecious) thường được sử dụng trong chọn tạo giống và sản xuất hạt lai F1 ở cây họ bầu bí, đặc biệt là dưa chuột (Cucumis sativus).
2
7/18/15
Hoa đực
Hoa cái
2.4. Bất thụ
•Dạng vòi nhụy siêu dài ở cà chua, ớt, hoa
3
7/18/15
3.2. Giả thuyết tính trội
3. Cơ sở di truyền của ưu thế lai
Các alen trội là những alen có lợi còn các alen lặn đồng vị
3.1. Giả thuyết siêu trội:
của chúng có hại đã làm giảm sức sống.
Do tác dụng qua lại giữa các alen cùng vị trí. Alen A và a
Ưu thế lai sinh ra do tác dụng của các gen trội khác nhau.
cùng vị trí. Nhờ có mặt đồng thời nên kiểu gen Aa có thể
tạo nên những men mà kiểu gen AA và aa không thể tạo
Sự có mặt của các gen trội cùng vị trí với gen lặn đã lấn át sự biểu hiện của gen lặn làm cho tính trạng biểu hiện bình thường.
ra được làm cho sức sống của con lai vượt xa hơn bố mẹ.
AA ≥ Aa ≥ aa
AA ≤ Aa ≥ aa
Mẹ (A) AABBccddEE
Bố (B) aabbCCDDee
Con lai càng có độ dị hợp tử cao thì ưu thế lai càng lớn
X
F1 AaBbCcDdEe
Mỗi cơ thể sinh vật có một trạng thái cân bằng di
Phần lớn các locus tính trạng số lượng có quan hệ với
3.3. Thuyết cân bằng di truyền 3.4. Cơ sở phân tử về ưu thế lai
truyền do các gen nằm trong nhân và tế bào chất
suy thoái cận huyết.
quyết định.
Ưu thế lai đều có liên quan tới tương tác giữa các
Khi lai giữa các cơ thể khác nhau thì cân bằng cũ bị
locus
phá vỡ tạo nên một cân bằng mới.
Và 90% locus tính trạng số lượng đóng góp vào ưu
Cân bằng mới có kiểu hình tốt hơn thì xuất hiện ưu
thế lai là siêu trội (Li et. al, 2000)
thế lai.
4
7/18/15
4. Các loại ưu thế lai
4.3. Ưu thế lai thích ứng
4.1. Ưu thế lai sinh sản
Ưu thế lai do tăng sức sống, tăng tính chống chịu
Là loại ưu thế lai quan trọng hàng đầu
với sâu bệnh, với các điều kiện ngoại cảnh bất
thuận như rét, úng, chua, mặn.
Cơ quan sinh sản như hoa, quả, hạt phát triển mạnh dẫn
đến năng suất cao.
4.4. Ưu thế lai tích luỹ
4.2. Ưu thế lai sinh dưỡng
Là sự tăng cường tích luỹ các chất vào các bộ phận
Cơ quan sinh dường như thân, rễ, cành, lá sinh trưởng
của cây như hàm lượng tinh bột cao vào củ, hàm
mạnh.
lượng đường vào thân, hàm lượng protein, dầu vào
Có giá trị đối với những loài cây trồng sử dụng các bộ
hạt…
phận sinh dưỡng
5. Xác định mức độ biểu hiện ưu thế lai
5.2. Ưu thế lai thực (Heterobeltiosis, Hb)
5.1. Ưu thế lai trung bình (giả định), (Mid parent heterosis,
Con lai biểu hiện sự hơn hẳn trên tính trạng nghiên
Hm)
cứu so với bố mẹ có số đo cao nhất.
Con lai biểu hiện sự hơn hẳn trên tính trạng nghiên
Được sử dụng trong giai đoạn lai lại và đánh giá con
cứu so với giá trị trung bình của bố mẹ.
lai.
Được sử dụng trong giai đoạn lai thử.
Pb
F1
(P1 + P2)
F1
X 100
Hb (%) =
1 2
Pb
X 100
Hm (%) =
(P1 + P2)
1 2
5.3. Ưu thế lai chuẩn (Standard heterosis, HS)
Con lai biểu hiện sự hơn hẳn trên tính trạng nghiên
cứu so với 1 giống chuẩn đang sử dụng trong vùng
mà con lai định thay thế.
Được sử dụng để đánh giá các tổ hợp lai tốt.
6. CHỌN GIỐNG ƯU THẾ LAI Ở CÂY TỰ THỤ PHẤN
S
F1
X 100
HS (%) =
S
5
7/18/15
Nhóm thứ nhất: chọn tạo giống và sản xuất hạt lai không bắt
Lúa (Oryza sativa L.);
Chia làm hai nhóm chính: Những cây tự thụ phấn điển hình như:
buộc sử dụng công cụ di truyền, có khả năng sản xuất hạt giống lai
Các cây họ cà: cà chua (Lycopersicon esvulentum Mill.), cà
theo phương thức khử đực bằng tay dễ dàng, một quả, một hoa có
pháo và cà tím (Solanum melongena L.), ớt cay, ớt ngọt
thể thu được nhiều hạt như cà chua, cà bát, thuốc lá, vừng, bông,
(Capsicum annum L.);
ớt.
Nhóm thứ hai: bắt buộc sử dụng công cụ di truyền vì khử đực và
Cây thuộc họ hoa cúc: rau xà lách (Lactura sativa car
thụ phấn bằng tay rất khó khăn, năng suất lai rất thấp ví dụ như
capinata L.), rau diếp (Lactuca sativa secalina Alef);
lúa. Công cụ di truyền sử dụng như bất dục đực di truyền nhân
Các cây rau họ đậu: Đậu tương (Glycine max) đậu đũa
(MS); bất dục đực tế bào chất (CMS); bất dục đực chức năng (TGMS
(dolichos sinensis L.), cô ve leo (Phaseolus sp L.), đậu vàng
hay PGMS).
(Phaseolus Vulgaris L.)
Thu thập vật liệu di truyền
Bước 1
Chọn tạo dòng thuần bố mẹ
Bước 2
Phương pháp tạo giống ưu thế lai nhóm cây
Thử khả năng kết hợp
Bước 3
không bắt buộc sử dụng công cụ di truyền
Đánh giá tổ hợp lai
Bước 4
Nghiên cứu kỹ thuật sản xuất hạt lai F1
Bước 5
Quá trình chọn tạo giống ưu thế lai ở cây tự thụ phấn
Chọn giống ưu thế lai nhóm cây tự thụ phấn bắt buộc sử dụng công cụ di truyền
Sơ đồ chọn phả hệ hai dòng bố mẹ cà chua Fla. 8059 (F7) và Fla. 7907 (F5) và tạo giống cà chua ưu thế lai (Fla. 8153) (Nguồn Elizabeth A. Baldwin và cộng sự, 2008)
6
7/18/15
b) Sử dụng dạng bất dục đực tế bào chất (CMS)
a) Sử dụng dạng bất dục nhân:
Dòng mẹ (BD) msms
Dòng duy trì (HD) MSms
Dòng phục hồi (HD) MSMS
X
X
1 MSms : 1 msms
1 msms : 1 MSms
X
X
X
Diệt bỏ trước khi tung phấn
1 msms : 1 MSms
Nhân dòng phục hồi
Nhân dòng duy trì
Nhân dòng bất dục
MSms Hữu dục (hạt lai F1)
Loài hoang dại
x
A
Xbd
Dòng, giống thuần ưu tú, hoặc dòng duy trì
Bất dục từng phần hoặc bất dục
F1
x
A
Bất dục hoặc bất dục hoàn toàn
BC1
x
A
BC2
Bất dục hoàn toàn
Lai trở lại 5 – 6 thế hệ
Abd
V20B/MR365 F1 F2 (chọn một số cá thể thơm có đặc tính tốt) V20A/Các F3 thơm F1bất dục/F4 thơm BC1F1 bất dục/F5 thơm BC2F1/F6 thơm BC3F1/F7 thơm : : BC5F1/F9 thơm Hương 2A thơm/Hương 2B thơm
Sơ đồ lai chuyển gen bất dục
Sơ đồ tạo dòng CMS thơm đồng tế bào chất với V20A và dòng duy trì mang gen thơm của MR365
c) Sử dụng dạng bất dục đực chức năng di truyền nhân
Sơ đồ chuyển gen kháng đạo ôn từ giống Gumei 2 vào dòng phục hồi
Các dạng bất dục đực sử dụng trong chọn tạo giống và sản xuất hạt lai F1 ở lúa
7
7/18/15
EGMS Donor
x Dòng, giống ưu tú (bố mẹ chu kỳ)
F1
Theo Virmani S.S. và cộng sự (2003) có các phương pháp chọn
x Bố mẹ chu kỳ
tạo dòng bất dục EGMS là:
F2, các cây có tính trạng EGMS
BC1F1
Thanh lọc trên những dòng giống hiện có
Cây BC1F2 có tính trạng EGMS x
Bố mẹ chu kỳ
Gây đột biến
BC2F1
x
Bố mẹ chu kỳ
Lai và chọn phả hệ
BC3F1
Lai trở lại
BC3F2 có tính trạng EGMS
x Bố mẹ chu kỳ
Nuôi cấy bao phấn và
BC4F1
Chọn lọc nhờ marker (MAS)
BC6F1
BC6F1 chắc chắn có tính trạng EGMS
Thanh lọc EGMS (27/21oC
Gây hữu dục(25/19oC)
Ngô (Zea mays);
Loài cây thuộc họ bầu bí gồm dưa hấu (Citrullus lanatus), dưa
Những loài cây trồng giao phấn điển hình là:
chuột (Cucumis satavus), bí đỏ (Cucurbita moschata), bí xanh
(Cucurbita pepo), bầu (Lagenaria siceraria Mol.), mướp (Luffa
aegyptiaca Mill.).
Loài cây thuộc họ thập tự gồm: bắp cải (Brassica oleracea var.
7. CHỌN GIỐNG ƯU THẾ LAI Ở CÂY GIAO PHẤN
capitata), su hào (Brassica canlorapa Pasq hoặc Brassica oleracea
var. caulorapa), su lơ (Brassica oleracea var. botrytis), cải
(Brassica sp. L.).
Loài cây thuộc họ hành tỏi gồm: hành tây (Allium cepa L.),
tỏi(Allium sativum L.).
Loài cây thuộc họ hoa tán như carrot (Carota L.) và
Họ rau giền (Amaranthus) thuộc họ rau giền ( Amaranthaceae).
Bước 1
Thu thập vật liêu di truyền
•Giống lai đơn: là giống lai giữa hai dòng thuần
Bước 2
Các loại giống ưu thế lai ở cây giao phấn
Phát triển dòng thuần
Bước 3
Thử khả năng kết hợp
A x B •Giống lai ba: là giống lai giữa một giống lai đơn với một dòng thuần (A x B) x C •Giống lai kép: là giống lai giữa hai lai đơn
(A x B) x ( C x D)
•Lai đơn cải tiến:
Bước 4
Đánh giá tổ hợp lai
(A x A’) x B
•Lai đơn cải tiến kép:
Bước 5
Nghiên cứu kỹ thuật sản xuất hạt lai
(A x A’ ) x ( B x B’)
•Lai ba cải tiến:
(A x B) x ( C x C’)
Các bước chọn tạo giống ưu thế lai ở cây giao phấn
8
7/18/15
Phương pháp chọn tạo giống ưu thế lai ở cây giao phấn
Phát triển dòng thuần bằng tự thụ phấn cưỡng bức (Shull,
b) Phát triển dòng thuần ở cây giao phấn
a) Thu thập và phát triển nguồn vật liệu
1909)
Nguyên tắc chung nguồn vật liệu càng đa dạng càng có cơ
Tự thụ phấn và bắp trên hàng (Bauman, 1981)
hội tạo giống thành công.
Chọn lọc full-sib trên cơ sở chọn lọc năng suất sinh vật học
Thu thập giống bản địa, thụ phấn tự do, giống lai, vật liệu
và năng suất hạt (E.A Lee và L. W. Kannenberg, 2004)
cần mang gen kháng bệnh, chống chịu điều kiện bất thuận
Phương pháp lai lại phát triển dòng thuần cây giao phấn.
và chất lượng.
Phát triển dòng thuần kết hợp chọn lọc MAS
Cây giao phấn các cá thể và quần thể luôn luôn dị hợp, vì
Nuôi cấy bao phấn, nuôi cấy noãn tạo dòng đơn bội kép
thế khi tạo giống ưu thế lai cần phát triển dòng thuần đồng
(DH),
hợp, thử khả năng kết hợp và nghiên cứu kỹ thuật sản xuất
Phát triển dòng đơn bội kép sử dụng cây kích tạo đơn bội
hạt lai.
(Inducer) ở ngô.
c) Tạo dòng đơn bội kép (Double Haploid- DH)
Một số phương pháp phát triển dòng thuần ở cây giao phấn:
Tự thụ phấn cưỡng bức (tự phối) phương pháp truyền thống tiến
Phương pháp phát triển dòng thuần nhanh, tạo dòng đồng hợp hoàn toàn.
hành chọn lọc cây tự thụ phấn cưỡng bức từ So đến Sn với vật
liệu di truyền là quần thể thụ phấn tự do và từ F1 đến Fn với vật
Phương pháp này gặp một số khó khăn như: biến dị xô ma trong nuôi cấy in vitro, một số loài và một số kiểu gen rất khó tái sinh cây.
liệu ban đầu là con lai F1. Phương pháp không truyền thống tiến
hành chọn lọc phối hợp tạo dòng thuần bất dục tế bào chất để
Các bước cơ bản của phương pháp gồm:
giảm công khử đực (George Acquaash, 2007).
(i) Tạo quần thể dị hợp bằng lai, thu được con lai F1;
(ii) Nuôi cấy bao phấn hoặc kích tạo đơn bội tự nhiên tạo cây
Tạo dòng đơn bội kép (Double Haploid – DH) bằng nuôi cấy bao
đơn bội;
phấn, nuôi cấy noãn, gọi là phương pháp In vitro
(iii) Lưỡng bội hóa tạo dòng đơn bội kép;
Tạo dòng đơn bội kép bằng kích tạo đơn bội gọi là phương pháp
(iv) Thử khả năng kết hợp;
In vivo
(v) Nghiên cứu kỹ thuật duy trì dòng và sản xuất hạt lai F1.
Ghi chú: W: vụ Xuân; S: vụ Mùa (vụ khô), A, B, C, D: dòng vật liệu bố mẹ; H: cây đơn bội; DH: cây đơn bội kép; DHL: dòng đơn bội kép; T: cây thử; TC1 lai thử 1; TC2 lai thử 2; DH per se : tự thụ duy trì DH
Sơ đồ kích tạo đơn bội In vivo ở ngô
Sơ đồ phát triển dòng thuần đơn bội kép và giống ngô ưu thế lai
9
7/18/15
Sơ đồ nhân dòng đơn bội
Hình Marker nhận biết hạt đơn bội (Haploid)
Lựa chọn hạt đơn bội
UH 400 Plant
Cây UH 400
Bắp của UH 400
10
7/18/15
Hạt của quần thể F1 được lai với UH400 Đặc điểm thân, lá và tai lá của các dòng kích tạo đơn bội
UH400 (vụ Đông sớm) HUA1 (vụ Xuân Hè) HUA2 (vụ Xuân Hè)
d) Phát triển dòng thuần bằng tự thụ phấn cưỡng bức (tự phối)
Đặc điểm bắp, hạt của các dòng kích tạo đơn bội
UH400 (sớm Thu Đông) HUA1 (vụ Xuân Hè) HUA2 (vụ sớm Thu Đông)
Sơ đồ phát triển dòng thuần bằng tự thụ phấn cưỡng bức ở cây giao phấn
Phát triển dòng thuần chọn tạo giống lai và giống tổng hợp
Sơ đồ phất triển quần thể lai lại thuần (inbred backcross-IBC)
11
7/18/15
Tự thụ phấn
* Phương pháp tạo dòng thuần đơn tính cái (Gy):
Có ba phương pháp phát triển dòng thuần ở cây học
bầu bí, đặc biệt trên dưa chuột:
Tự thụ phấn
(i)Phương pháp chọn tạo phả hệ (Pedigree Breeding);
(ii)Phương pháp một hạt (Single-seed Descent) và
Sơ đồ chọn tạo dòng
(iii)Phương pháp lai lại (Backcross Breeding)
Tự thụ phấn
thuần dưa
chuột
kháng bệnh (Phương
pháp phả hệ)
*Đánh giá mức độ bất hợp (SI): * Phương pháp tạo dòng thuần tự bất hợp (SI):
Bước 1: Chọn các cây có đặc điểm thương mại hoặc KNKH tốt được bao cách ly bằng túi Paraffin trước khi nở hoa.
Dòng tự bất hợp ưu tú cho tạo giống ưu thế lai cần có
các đặc điểm là:
Bước 2: Thụ phấn, bao cách ly lại ngay, khi quả chín kiểm tra và chọn quả có mức độ tự bất hợp.
Tự bất hợp ổn định, đậu hạt cao, không thụ phấn giữa các
Bước 3: Xác định trung bình số hạt/quả sau tự thụ phấn ở các hoa (SF) và cành hoa (SB).
cây trong cùng một dòng thuần để sản xuất hạt lai.
Đậu hạt tự bất hợp cao khi tự thụ phấn ở giai đoạn nụ.
Bước 4: Căn cứ số hạt tương đối Rs = SF/SB x 100 hoặc số hạt trên hoa SF để đánh giá mức độ SI và chọn cây tự bất hợp.
Một cây được coi là tự bất hợp:
Những đặc điểm và tính trạng kinh tế đồng nhất và có lợi,
Nếu Rs từ 0,0 đến 20,0 hoặc SF từ 0,0 đến 3,0.
khả năng kết hợp cao.
Tự bất hợp một phần Rs từ 20,1 đến 80,0 hoặc SF từ 3,1 đến 5,0
Tự bất hợp hoàn toàn khi Rs trên 80,0 và SF trên 5.
* Hệ quả tự phối:
Sự giảm tỷ lệ dị hợp thể, tăng tỷ lệ đồng hợp thể qua các thế hệ tự
Phương pháp khắc phục trong duy trì bằng các kỹ thuật
phối được tính bằng công thức số cây dị hợp thể = (1/2)n; Số
phá vỡ tự bất hợp (Silke Möhring, 2000):
lượng cây đồng hợp thể = 1- (1/2)n
, trong đó n là thế hệ tự phối.
Phương pháp thụ phấn nụ: thụ phấn sớm trước ba
ngày để thu được hạt tự thụ.
Nồng độ CO2 cao (6%)
Bằng dung dịch muối ăn-NaCl (5%)
12
7/18/15
7. Thử khả năng kết hợp
Khả năng kết hợp chung (GCA)
Mục tiêu thử khả năng kết hợp chung sẽ giải quyết
Khả năng kết hợp là khả năng của một dòng tự phối khi lai với dòng khác (giống khác) tạo ra thế hệ con có năng suất
cao.
được cùng một lúc hai vấn đề:
Loại bỏ các dòng không có khả năng cho ưu thế lai
Khả năng kết hợp chung: Là khả năng cho ưu thế lai nói chung khi lai dòng đó (dòng định thử) với các dòng hoặc
Tìm 1 phối hợp chung giữa các dòng mang thử nhằm
giống khác. Khả năng kết hợp chung được xác định bằng giá trị trung bình về ưu thế lai của tất cả các tổ hợp lai của dòng đó.
kết hợp các tính trạng bổ sung lại với nhau.
Khả năng kết hợp riêng: Là đặc tính của dòng khi lai nó với một dòng khác cho giống lai có ưu thế lai cao hay không.
Khả năng kết hợp riêng (SCA)
• Sử dụng phương pháp lai đỉnh trong thử KNPHC
Sử dụng phương pháp lai dialen của Griffing.
Các sơ đồ của Griffing
Sơ đồ 1: Gồm cả lai thuận, lai nghịch và tự phối. 1 2 3 4 5 i k Tester X 1x1 1x2 1x3 1x4 1x5 1 A B C D E 2x1 2x2 2x3 2x4 2x5 2
3x1 3x2 3x3 3x4 3x5 3
Tester: - Là dòng tự phối hoặc giống lai tổng hợp
4x1 4x2 4x4 4x4 4x5 4
- Có phổ di truyền rộng
- Luôn sử dụng làm dòng mẹ
5x1 5x2 5x3 5x4 5x5 5
Số tổ hợp lai: N = n2
Sơ đồ 2: Lai một chiều kết hợp với tự phối.
Xi. + X.i + Xk. + X.k
Xik +Xki
-
+
KNKHRik=
X.. n2
2
2n
1 2 3 4 5 i k
KNKHRik: Khả năng kết hợp riêng của dòng i lai với dòng k
1x1 1
n: Số dòng tham gia vào sơ đồ lai
2x1 2x2 2
Xik và Xki: Tổng số đo của tổ hợp lai i x k và k x i
3x1 3x2 3x3 3
Xi. và Xk.: Tổng số đo của các tổ hợp lai của dòng i và k với các dòng
khác theo chiều thuận i x…k x…
4x1 4x2 4x4 4x4 4
X.i và X.k: Tổng số đo của các tổ hợp lai của dòng i và k với các dòng
5x1 5x2 5x3 5x4 5x5 5
theo chiều nghịch …x i …x k
X..: Tổng số đo của tất cả các tổ hợp lai trong sơ đồ
n(n+1)
Số tổ hợp lai: N =
2
13
7/18/15
1
2
Sơ đồ 3: Lai thuận nghịch không tự phối.
KNKHRik= Xi.k - [(Xi+Xii) + (Xk + Xkk)] + X..
n+ 2
(n+1)(n+ 2)
1 2 3 4 5 i k
KNKHRik: Khả năng kết hợp riêng của dòng i với dòng k
1 1x2 1x3 1x4 1x5
n: Số dòng tham gia vào sơ đồ lai dialen
Xi: Tổng số đo của các tổ hợp lai của dòng i với các dòng khác trong
2 2x1 2x3 2x4 2x5
sơ đồ
Xii: Tổng số đo năng suất của dòng i
3 3x1 3x2 3x4 3x5
Xk: Tổng số đo của các tổ hợp lai của dòng k với các dòng khác trong
4 4x1 4x2 4x4 4x5
sơ đồ
Xkk: Tổng số đo năng suất của dòng k
5 5x1 5x2 5x3 5x4
Xik: Tổng số đo năng suất của tổ hợp lai i x k
X..: Tổng số đo của tất cả các tổ hợp lai trong sơ đồ.
Số tổ hợp lai: N = n(n-1)
Sơ đồ 4: Chỉ có lai 1 chiều, không có tự phối.
1
2
KNKHRik= Xik - (Xi + Xk) + X..
n - 2
(n - 1)(n - 2)
1 2 3 4 5 i k
KNKHRik: Khả năng kết hợp riêng của dòng i với dòng k
1
n: Số dòng tham gia vào sơ đồ lai dialen
2 2x1
Xi: Tổng số đo của các tổ hợp lai của dòng i với các dòng khác trong
sơ đồ
3 3x1 3x2
Xk: Tổng số đo của các tổ hợp lai của dòng k với các dòng khác trong
4 4x1 4x2 4x4
sơ đồ
Xik: Tổng số đo năng suất của tổ hợp lai i x k
5 5x1 5x2 5x3 5x4
