Bài giảng Sản xuất giống và công nghệ hạt giống: Chương 4 - Học viện Nông nghiệp Việt Nam [Mới nhất]

7/7/2015

1. Kh¸i niÖm

 Kh¶ n¨ng tr× ho·n sù n¶y mÇm cña h¹t trong mét thêi gian lµ

®óng víi c¬ chÕ cña sù sèng.

Chư¬ng 4 Tr¹ng th¸i ngñ nghØ cña h¹t

 ë thùc vËt tr¹ng th¸i ngñ cña h¹t lµ mét th¸ch thøc ®èi víi c¸c

nhµ nghiªn cøu vÒ gièng.

 Nã lµ mét ph¶n øng thÝch nghi cña c©y trång víi m«i trưêng.

 C©y trång ®· ®ưîc thuÇn ho¸ l©u biÓu hiÖn tr¹ng th¸i ngñ Ýt

h¬n c©y hoang d¹i hoÆc loµi míi thuÇn ho¸.

 C©y trång khi ®· thuÇn ho¸ mµ biÓu hiÖn ngñ nghØ lµ mét khã

kh¨n lín cho ngưêi s¶n xuÊt gièng vµ c¸c nhµ nghiªn cøu h¹t

gièng.

 MÆc dï vËy møc ®é ngñ nghØ lµ mét mong muèn ®Ó ng¨n c¶n nã

n¶y mÇm trưíc khi thu ho¹ch.

 Tr¹ng th¸i nghØ cña h¹t khi chưa cã ®iÒu kiÖn thuËn lîi cho sù n¶y

mÇm ®ưîc gäi lµ tr¹ng th¸i t¹m dõng ho¹t ®éng.

 Tr¹ng th¸i ngñ ®ưîc x¸c ®Þnh khi mét yÕu tè ng¨n c¶n n¶y mÇm

ngay c¶ trong ®iÒu kiÖn m«i trưêng thuËn lîi.

Như vËy tr¹ng th¸I ngñ nghØ cña h¹t lµ tr¹ng th¸I h¹t kh«ng cã

kh¶ n¨ng n¶y mÇm sau khi ®· thµnh thôc vµ chÝn sinh lý.

2. Ph©n lo¹i tr¹ng th¸I ngñ nghØ

2.1. Ph©n lo¹i theo Larry O. Copeland (1995)

a) Tr¹ng th¸i ngñ s¬ cÊp

• Ngñ ngo¹i sinh: Liªn quan ®Õn ®Æc tÝnh cña vá h¹t vµ c¸c ®iÒu kiÖn cÇn

thiÕt cho n¶y mÇm như: ¸nh s¸ng, nhiÖt ®é, ®é Èm.

• Ngñ néi sinh: Liªn quan ®Õn ®Æc tÝnh di truyÒn vµ c¸c yÕu tè bªn trong

h¹t: ®é chÝn cña ph«i, chÊt ®iÒu tiÕt sinh trưëng, qu¸ tr×nh trao ®æi chÊt.

b) Tr¹ng th¸i ngñ thø cÊp: do sù cưìng bøc qu¸ møc cña ®iÓm tíi h¹n trong

chuçi trao ®æi chÊt hưíng ®Õn sù n¶y mÇm hoÆc cã thÓ do c©n b»ng chÊt kÝch

thÝch vµ øc chÕ sinh trưëng kh«ng phï h¬p.

1 7/7/2015

2.2. Ph©n lo¹i theo C. Baskin vµ J. Baskin (1998; 2004)

c) Ngñ h×nh th¸I sinh lý (Morphophysiological dormancy-

Chia thµnh 5 lo¹i ngñ nghØ cña h¹t:

MPD): cã qu¸ tr×nh ph¸t triÓn cña ph«i nhưng cã liªn

a) Ngủ sinh lý (Physiological dormancy - PD)

quan ®Õn ngñ sinh lý. Lo¹i h¹t nµy yªu cÇu xö lý ph¸ ngñ

• Chia lµm 3 møc: Ngñ s©u (PD deep); Ngñ trung gian (PD intermediate) vµ ngñ kh«ng s©u (PD non-deep)

b»ng ñ líp hoÆc GA3.

• Ngñ s©u: T¸ch ph«i hoÆc xö lý GA3 kh«ng n¶y mÇm mµ

d) Ngñ lý häc (Physical dormancy - PY): do vá h¹t cã líp tÕ

cÇn xö lý l¹nh hoÆc Êm trong vßng vµi th¸ng ®Ó n¶y mÇm.

bµo kh«ng thÊm níc.

• Tuy nhiªn phÇn lín c©y trång ®Òu ë d¹ng ngñ kh«ng s©u nªn khi t¸ch ph«I hoÆc xö lý GA3 cã thÓ ph¸ ngñ ®ưîc.

e) Ngủ phối hợp (Combinational dormancy - PY+PD): là tổ

b) Ngñ h×nh th¸I (Morphological dormancy - MD): cã qu¸ tr×nh

hợp của ngủ sinh lý và cơ lý.

ph¸t triÓn cña ph«I nhưng cÇn cã thêi gian ®Ó n¶y mÇm.

3. Di truyÒn ngñ nghØ cña h¹t

• H¹t ®ưîc cÊu t¹o gåm 3 nh©n tè: Vá h¹t, ph«i vµ néi nhò.

• C¶ 3 nh©n tè trªn ®Òu ¶nh hưëng ®Õn n¶y mÇm vµ ngñ nghØ cña

h¹t. Do vËy tÝnh ngñ nghØ cña h¹t cã thÓ do gen ë vá h¹t, ph«I vµ

néi nhò ®iÒu khiÓn.

VÝ dô:

- Lóa mú cã gen Amy2 n»m trªn nhiÔm s¾c thÓ sè 1 ®iÒu khiÓn.

- Lóa nưíc t×m thÊy cã 6 gen qSdn-1, qSdnj-3, qSdn-5, qSdn-7 vµ

qSdn-11 n»m trªn nhiÔm s¾c thÓ 1, 3, 5, 7 vµ 11 ®iÒu khiÓn tÝnh ngñ

nghØ cña h¹t.

Gen qui định ngủ nghỉ ở lúa

a) Nưíc:

4. Nguyªn nh©n vµ phư¬ng ph¸p ph¸ ngñ s¬ cÊp

 Kh¶ n¨ng thÈm thÊu nưíc cña vá h¹t quyÕt ®Þnh tÝnh ngñ

4.1. Nguyªn nh©n ngñ ngo¹i sinh vµ biÖn ph¸p ph¸ ngñ

nghØ cña h¹t. Gloyer (1932) cho thÊy 80% gièng ®Ëu vá h¹t cã

kh¶ n¨ng thÈm thÊu víi ph¹m vi tõ 1-79%.

* Nguyªn nh©n: 3 yÕu tè ¶nh hưëng ®Õn ngñ ngo¹i sinh

 Vá h¹t lµ do c¸c hîp chÊt h÷u c¬ như Sulerin, lignin, cutin

- Nưíc

t¹o lªn do vËy hµm lưîng c¸c chÊt nµy kh¸c nhau dÉn ®Õn

- C¸c chÊt khÝ

kh¶ n¨ng thÈm thÊu nưíc cña vá h¹t còng kh¸c nhau.

- CÊu t¹o cña vá h¹t

 M«i trưêng còng ¶nh hưëng ®Õn kh¶ n¨ng thÈm thÊu nưíc

cña vá h¹t ®Æc biÖt vµo giai ®o¹n chÝn cña h¹t.

2 7/7/2015

c) CÊu t¹o vá h¹t

b) C¸c chÊt khÝ

 Vá h¹t cã tÝnh lùa chän thÈm thÊu khÝ: Lùa chän cho nưíc ®i

Ngñ nghØ do tÝnh chÊt vËt lý cña vá h¹t, ¸p lùc hót nưíc g©y ra g·y vá vµ cho phÐp h¹t n¶y mÇm.

qua mµ kh«ng cho oxy ®i qua: h¹t dưa chuét, cµ phª, t¸o

 NhiÖt ®é ¶nh hưëng ®Õn kh¶ n¨ng thÈm thÊu «xy cña vá h¹t:

Vá h¹t cã thÓ can thiÖp ch¾t läc chÊt øc chÕ vµ h¹n chÕ c¸c dßng nưíc vµo h¹t.

H¹t t¸o ë 200C h¹n chÕ thÈm thÊu nhưng khi ë 40C h¹t t¨ng kh¶

 Esashi vµ Leopold (1968) kÕt luËn r»ng nh÷ng h¹t kª (Xanthium):

n¨ng thÈm thÊu.

+ Ngñ ®«ng yªu cÇu ¸nh s¸ng m¹nh ®Ó lµm vì vá h¹t cao h¬n h¹t kh«ng ngñ ®«ng.

+ Ph«i cña h¹t kh«ng ngñ ®«ng ph¸t triÓn tù ®©m ra ®Ó n¶y mÇm gÊp

 C¸c lo¹i h¹t kh¸c nhau kh¶ n¨ng thÈm thÊu khÝ O2 vµ CO2 kh¸c nhau: H¹t dưa chuét thÈm thÊu CO2(15,5ml/cm2/hr) h¬n O2 (4,3 ml/cm2/hr).

2 lÇn h¹t ngñ ®«ng.

V× thÕ vá h¹t kh«ng lµ c¬ chÕ chÝnh b¾t buéc ngñ nghØ.

• Phư¬ng ph¸p ph¸ ngñ ngo¹i sinh

b) Ph¸ vì vá h¹t b»ng ho¸ chÊt

a) Ph¸ vì hoÆc lµm suy tho¸i vá h¹t c¬ giíi

• Xö lý b»ng ho¸ chÊt H2SO4 lµm suy tho¸i vá h¹t.

 Mµi, c¾t hoÆc chµ x¸t ®Ó lµm vì vá h¹t.

c) Ph¸ vì vá h¹t b»ng enzym

• Sö dông enzym chän läc ph©n huû vá h¹t nh enzim celluluse, Pectinase..

• Dïng c¸c hîp chÊt h÷u c¬ như alcohol, acetone ®Ó hoµ tan vµ chuyÓn ®æi

 Sö dông nhiÖt ®é nãng, l¹nh ®ét ngét, nhóng nhanh h¹t trong nưíc nãng.

nh÷ng hîp chÊt kh«ng hoµ tan nưíc lµm h¹n chÕ nưíc ®i vµo h¹t ®Ó t¨ng

 Dïng kim ch©m thñng vá h¹t.

kh¶ n¨ng thÈm thÊu cña vá h¹t.

 Ph¬i h¹t lµm biÕn ®æi vá h¹t cho phÐp nưíc vµ khÝ x©m nhËp vµo vá h¹t.

4.2. Nguyªn nh©n ngñ néi sinh vµ biÖn ph¸p ph¸ ngñ

* Nguyên nhân

a) Ngñ cña ph«i chưa thµnh thôc

 Ngñ néi sinh lµ d¹ng ngñ phæ biÕn nhÊt cña h¹t, lµ do ®Æc tÝnh di  H¹t cña mét sè loµi rông trưíc khi chÝn, h×nh th¸i ®Æc biÖt truyÒn cña h¹t. nµy g©y ra ngñ cña h¹t bëi v× ph«i kh«ng chÝn nªn kh«ng cã  §iÒu kiÖn m«i trưêng trong qu¸ tr×nh ph¸t triÓn vµ chÝn cña h¹t cã kh¶ n¨ng n¶y mÇm. thÓ ¶nh hưëng ®Õn ngñ néi sinh.  VÝ dô ë c©y m· ®Ò (Plautago), c©y th«ng (Pines)... sù chÝn  Møc ®é ngñ cña h¹t phô thuéc vµo cung cÊp nưíc vµ chÊt dinh ph«i x¶y ra tiÕp tôc sau khi h¹t ®· t¸ch ra khá c©y vµi ngµy dưìng ®Æc biÖt lµ ®¹m trong qu¸ tr×nh h×nh thµnh vµ ph¸t triÓn cña hoÆc vµi th¸ng. h¹t.

3 7/7/2015

b) Ngñ sinh lý

H¹t c©y th«ng

 Sù ngñ cña h¹t ®ưîc ®iÒu khiÓn b»ng c¸c chÊt kÝch thÝch vµ øc

chÕ sinh trưëng néi sinh.

 V× thÕ sù ngñ nµy cã thÓ xem như lµ mét kÕt qu¶ cña sù cã mÆt

chÊt øc chÕ sinh trưëng.

 Sù cã mÆt chÊt øc chÕ sinh trưëng hoÆc tæ hîp c¶ 2 chÊt øc chÕ

vµ chÊt kÝch thÝch sinh trưëng.

Hoa c©y th«ng

 Møc ®é cña c¸c hîp chÊt néi sinh nµy ®ưîc ®iÒu khiÓn bëi kÝch

thÝch cña m«i trưêng như ¸nh s¸ng, nhiÖt ®é.

 Nh÷ng nghiªn cøu vÒ chÊt kÝch thÝch vµ øc chÕ cho thÊy cã sù

tham gia cu¶ 3 hormones ®iÒu khiển ngủ nghỉ cña h¹t lµ:

Gibberellin, Cytokinin vµ chÊt øc chÕ.

+ Gibberellin cã chøc n¨ng kÝch thÝch ®Ó ph¸ tr¹ng th¸i ngñ

cña mét sè h¹t.

+ Cytokinin víi vai trß chän läc, khi cã mÆt mét m×nh øc chÕ

n¶y mÇm nhưng khi cã Gibberelline kh«ng ho¹t ®éng sinh lý.

Ngñ nghØ vµ ®iÒu khiÓn cña c¸c hoãc m«n ®Õn n¶y mÇm cña h¹t

c) Do trao ®æi chÊt bÞ øc chÕ

 Hîp chÊt cyanide ng¨n c¶n qu¸ tr×nh h« hÊp cña h¹t t¸o, ®µo.

 Abscisic AxÝt (ABA) øc chÕ n¶y mÇm cña h¹t.

 Gen tổng hợp ABA hoạt động mạnh có thể tăng hàm lượng ABA và tăng ngủ nghỉ hoặc trì hoãn nảy mầm của hạt.

 ABA tổng hợp cả trong ph«i và nội nhò và chóng đều g©y ra ngủ nghỉ của hạt.

 Hàm lượng ABA cao ức chế thẩm thấu của hạt gây ra ngủ sâu.

4 7/7/2015

* Phư¬ng ph¸p ph¸ ngñ sinh lý

d) Ngủ do ức chÕ thÈm thÊu

a) Ng©m nưíc:

 Hîp chÊt như ®ưêng vµ muèi víi nång ®é ®ñ hoµn toµn

C¸c lo¹i h¹t ngñ do øc chÕ thÈm thÊu cÇn thay ®æi vµ chuyÓn ®æi

cã thÓ lµm h¹t kh«ng hót ®ñ nưíc vµ như thÕ nã ng¨n c¶n

nguån øc chÕ như ng©m h¹t trong nưíc ®Ó pha lo·ng hoÆc hoµ tan

qu¸ tr×nh n¶y mÇm.

chÊt øc chÕ hoÆc chuyÓn ®æi thµnh chÊt trung gian xung quanh h¹t.

 NhiÒu chÊt trong qu¶, vá qu¶ vµ xung quanh h¹t ®· t¹o ra

b) Phư¬ng ph¸p suy tho¸I líp vá h¹t:

¸p lùc bëi nh÷ng chÊt v« c¬ øc chÕ qu¸ tr×nh n¶y mÇm.

 Cã mÆt cña chÊt h÷u c¬ ®Æc thï hoÆc chÊt øc chÕ thÈm

• Bãc vá h¹t ®Ó ph¸ tÝnh ngñ nghØ cña h¹t.

• Sö dông axÝt H2SO4 bµo mßn vá h¹t.

thÊu như ferulic vµ caffeic axit (Khoai t©y, chanh, d©u

• Ch©m chÝch vá h¹t.

t»m, m¬) cã t¸c dông øc chÕ n¶y mÇm.

c) Ph¸ ngñ b»ng nhiÖt ®é

C¸c lo¹i h¹t cã yªu cÇu nhiÖt ®é ®Æc biÖt cho sù n¶y mÇm, thay ®æi c©n

b»ng gi÷a chÊt øc chÕ vµ chÊt kÝch thÝch nã ®ưîc biÕn ®æi trong ph«i h¹t.

d) Ph¸ ngñ b»ng ñ líp (Stratification)

• C¬ së cña hiÖn tưîng ủ lớp nµy lµ t¨ng sù hót oxy cung cÊp n¨ng lưîng cho

ph«i.

• T¨ng ho¹t ®éng cña c¸c enzim catalase, phosphatase, alkinine, lipase vµ

pedoxilase.

®ã cã thÓ ph¸ vì tr¹ng th¸i ngñ cña h¹t.

e. Dù tr÷ b¶o qu¶n sau khi chÝn ®Ó ph¸ ngñ

 Tr¹ng th¸i ngñ bÞ lo¹i bá nÕu b¶o qu¶n ë phßng nhiÖt ®é ®èi víi hÇu hÕt c¸c loµi.

 C¸c lo¹i h¹t ngò cèc nÕu b¶o qu¶n trong phßng nhiÖt ®é 15 - 20 oC tõ 1 - 2 th¸ng lµ hoµn toµn cã thÓ n¶y mÇm.

 HÇu hÕt c¸c lo¹i h¹t sau khi thu ho¹ch xö lý ñ líp vµ b¶o kh« lµ cã thÓ ph¸ ngñ.

5 7/7/2015

f) Ph¸ ngñ b»ng ¸nh s¸ng

• Cưêng ®é ¸nh s¸ng, ®é dµi bưíc sãng, quang chu kú cã

¶nh hưëng ®Õn sù n¶y mÇm cña h¹t ngñ sinh lý.

• Thêi gian chiÕu s¸ng còng cã ¶nh hưëng ®Õn sù n¶y mÇm cña h¹t loµi ng¾n ngµy hoÆc dµi ngµy.

g) Ph¸ ngñ b»ng t¸ch ph«i

* T¸ch ph«i vµ cho sinh trưëng riªng rÏ nhưng cã liªn

quan ®Õn ®ét biÕn.

B¶o qu¶n h¹t gièng trong kho l¹nh

* Chu kú néi sinh

* Tư¬ng t¸c gi÷a c¸c c¬ chÕ ngñ cña ®é ngñ s¬ cÊp

• C¸c kiÓu ngñ ®· ®ưîc m« t¶ ë trªn nhiÒu khi kh«ng riªng rÏ

 Cã nh÷ng giai ®o¹n c©y trång ®éc lËp víi m«i trưêng bªn ngoµi vµ tù ®iÒu chØnh qu¸ tr×nh sinh trưëng vµ ph¸t triÓn. C¸c giai ®o¹n như thÕ kÕ tiÕp nhau theo mét trËt tù nhÊt ®Þnh cña sinh trưëng ph¸t triÓn gäi lµ chu kú (circadian).

chØ cã t¸c ®éng cña mét tr¹ng th¸i ngñ mµ nã kÕt hîp cña

ngñ ngo¹i sinh vµ néi sinh. VÝ dô: ë h¹t cá lång vùc Ên §é

 Chu kú như trªn còng ¶nh hưëng ®Õn phư¬ng thøc n¶y mÇm, chóng ®ưîc ph©n lo¹i lµ chu kú mét n¨m vµ chu kú nhiÒu vßng trong n¨m.

(Oryzopsis hymennoides).

• Khi ph¸ ngñ ph¶i dïng c¶ axit sulfuric ®Ó ph¸ vì vá h¹t (Ph¸

 VÝ dô c©y rau muèi (Amaranthus retroflexus) theo dâi n¶y mÇm trong 72 th¸ng víi ®iÒu kiÖn ®ñ ®é Èm vµ nhiÖt ®é lµ 20oC thÊy cã 2 cùc ®¹i n¶y mÇm x¶y ra cùc ®¹i 1 lµ 8 - 10 th¸ng vµ cùc ®¹i 2 lµ 20 -