SỰ KÝ SINH VÀ XÂM NHIỄM CỦA MẦM BỆNH
Sự ký sinh và gây bệnh ª Sự tác động của mầm bệnh vào cây
Sử dụng các chất dinh dưỡng của cây để thoả mãn yêu cầu về đời sống của chúng. Xâm nhập gây hại rễ, hệ thống bó mạch của cây
phá hủy quá trình vận chuyển chất dinh dưỡng trong cây.
Sinh sản ra độc tố và enzyme phân giải, đầu độc tế bào cây trồng, phá hủy các enzyme, quá trình trao đổi chất trong cây bệnh.
Mối quan hệ giữa ký sinh và ký chủ là quan hệ ký sinh.
Tính ký sinh: là quan hệ giữa hai cơ thể, cơ thể này sống bám và sử dụng các nguồn thức ăn ở cơ thể kia để sống. Cây ký chủ: là nguồn cung cấp chất ăn sẵn có cho ký sinh gây bệnh Ký sinh vật: Các cơ thể dị dưỡng sống bằng các chất hữu cơ có sẵn trong cây và gây bệnh cho cây gọi là ký sinh vật mầm bệnh.
ª Phân chia tính ký sinh của mầm bệnh
Ký sinh bắt buộc (obligate parasite)
- Ký sinh chuyên tính - Chỉ sử dụng các vật chất hữu cơ có sẵn trong tế bào cây còn sống - Nấm sương mai, nấm rỉ sắt, nấm phấn trắng, virus, viroid, mycoplasma, protozoa, tuyến trùng.
Ký sinh không bắt buộc (facultative parasite) - Hoại sinh tự do có điều kiện (bán ký sinh) - Sống ký sinh trên tế bào sống của cây để sinh trưởng, sinh sản vô tính (nấm) giai đoạn sinh sản hữu tính, không có cây ký chủ sống trên đồng ruộng vẫn sống, tồn tại trên các tàn dư cây trồng (Ascomycotina)
Bán hoại sinh (facultative saprophyte)
- Ký sinh tự do có điều kiện - VSV gây bệnh sống trên các tế bào chết, tàn dư cây trồng, đất, hạt tiến hành ký
sinh gây bệnh trên tế bào cây còn sống mầm cây con suy yếu (nấm mốc, Botrytis, Aspergillus, Penicillium).
Hoại sinh (saprophyte)
- Phát triển và sống ở các tế bào cây đã chết, tàn dư cây trồng, đất, gỗ không ký sinh, sống ở các mô tế bào còn sống của cây
phân giải vật chất hữu cơ ở trong đất các loại vi sinh vật đối kháng trong đất ứng dụng biện pháp sinh học.
ª Quá trình tiến hoá của tính ký sinh
Hoại sinh ban đầu thích ứng với cây trồng ký sinh ở mức độ thấp (bán hoại sinh, bán ký sinh) ký sinh bắt buộc ký sinh mức độ cao). Loại hoại sinh: ban đầu sống bộ phận mô đã chết hoàn toàn các bộ phận mô suy yếu đang chết thích ứng sống ở các mô còn sống đang phát triển mạnh ký sinh chuyên tính.
Bán hoại sinh: tiết các độc tố, enzyme phân hủy khắc phục được sự chống đối của mô cây mô cây bị chết lây bệnh xâm nhập tới các tế bào sống quanh vị trí lây bệnh ban đầu tế bào xung quanh chết nhanh VSV hoại sinh, bán hoại sinh xâm nhập lan rộng tới vùng mô lan cận hoàn thành chu kỳ phát triển. Bán ký sinh: xâm nhập vào mô cây suy yếu, vết thương sinh nhiều độc tố sự hoạt động của các enzym tác động nhanh, mạnh tới các tế bào của cây đang sống làm mau chóng suy yếu, tê liệt chiếm đoạt thức ăn của cây.
Ký sinh chuyên tính: ký sinh trên mô còn sống (hệ thống enzym nghèo hơn loại hoại sinh và bán ký sinh) tác động một cách ôn hoà, chậm chạp, không giết chết tế bào ngay tế bào cây mới bị chết ký sinh chuyên tính đã hoàn thành xong giai đoạn sinh trưởng giai đoạn sinh sản.
ª Khả năng gây bệnh của ký sinh vật gây bệnh
Tính xâm lược (infection): khả năng công phá đột nhập của mầm bệnh vào bên trong cây, vượt qua các cản trở và phản ứng chống đối tự vệ của cây để tiến hành bước đầu của quá trình xâm nhiễm.
Tính gây bệnh (pathogencity): khả năng làm cho cây nhiễm bệnh, gây ra những tác động có hại trực tiếp cho mô thực vật.
Tính độc (virulence): biểu hiện ở mức độ gây hại tới cây bệnh, thể hiện ở khả năng xâm nhập gây bệnh ở loài cây này và ở cả những giống cây khác trong loài cây đó.
ª Tính chuyên hoá của ký sinh vật gây bệnh
Phổ ký chủ: một loài cây hoặc một tập đoàn gồm những loài cây khác nhau do một loài ký sinh nào đó gây ra bệnh. Tính chuyên hoá: khả năng chọn lọc, thích ứng của một loại ký sinh trên một phạm vi ký chủ nhất định. - Tính chuyên hoá rộng: tính đa thực của vật ký sinh (Rhizoctonia, Sclerotium) - Tính chuyên hoá hẹp: tính đơn thực của vật ký sinh (sương mai, than đen, vi khuẩn Xanthomonas)
Tính chuyên hoá mô, tính chuyên hoá cơ quan: chỉ lây bệnh vào loại mô hay loại cơ quan nhất định nhu mô, mô mạch dẫn, lá, rễ, quả. Tính chuyên hoá giai đoạn, tính chuyên hoá tuổi sinh lý: chỉ lây bệnh trên các cơ quan ở một giai đoạn, tuổi sinh lý nhất định nào đó.
Quá trình xâm nhiễm của mầm bệnh
Quá trình xâm nhiễm của mầm bệnh gọi là ký sinh (parasite) vào cây trồng gọi là ký chủ (host) ª Giai đoạn tiền xâm nhiễm
- Ký sinh bắt đầu tiếp xúc với mặt ngoài của ký chủ xâm nhập vào bên trong mô nguồn bệnh (inoculum) - Ký sinh bám dính vào mặt ngoài của ký chủ
+ Chất dịch nhầy bên ngoài (vi khuẩn) + Có lông nhỏ xung quanh hoặc lông có móc (một số bào tử nấm), vòi bám nhỏ.
Nguồn bệnh và áp lực của nguồn bệnh
- Nấm: bào tử, hạch nấm hoặc khối sợi nấm. - Vi khuẩn, mycoplasma, virus, viroid: nguồn bệnh luôn luôn là toàn bộ các cá thể. - Tuyến trùng: trưởng thành, ấu trùng hoặc trứng. - Ở thực vật thượng đẳng: hạt, mảnh cây. - Aùp lực của nguồn bệnh: mật số cao, thấp so với nhu cầu cho sự xâm nhiễm của bệnh, nguồn bệnh có độc với ký chủ hay không, sức khỏe và khả năng tấn công của bệnh ấy.
- Nguồn bệnh độc do hai yếu tố quyết định:
+ nguồn bệnh có gen độc gây bệnh đối với ký chủ + môi trường hoàn hảo về nhiệt độ, ẩm độ và dinh dưỡng.
- Điều kiện ngoại cảnh thuận lợi, ký chủ là giống nhiễm bệnh, nhưng nếu áp lực nguồn bệnh kém thì bệnh cũng không xuất hiện hoặc chỉ xuất hiện ở mức độ bình thường. - Mầm bệnh chuyên tính: không yêu cầu mật số cao để xâm nhiễm (rỉ, bệnh phấn trắng). - Mầm bệnh không chuyên tính: cần có mật số cao của mầm bệnh để xâm nhiễm và gây bệnh (Pythium, Phytophthora, Rhizoctonia, Sclerotium)
Các hoạt động của mầm bệnh trong giai đoạn tiền xâm nhiễm - Virus
+ không có giai đoạn tiền xâm nhiễm + xâm nhập thụ động tùy thuộc vào môi giới truyền bệnh (côn trùng), giống có sẵn mầm bệnh hoặc các tác nhân cơ học.
- Vi khuẩn: bám dính và di động trên bề mặt của ký chủ để tìm nơi xâm nhập vào trong mô cây. - Tuyến trùng: có khả năng định hướng và di chuyển tiến về phía mô cây thích hợp rễ, thân, lá, hoa để ký sinh.
- Nấm
+ hoạt động xâm nhiễm là bào tử (đa số) + Bào tử nảy mầm sợi nấm phát triển xâm nhập vào mô ký chủ có hai kiểu nảy mầm (tùy thuộc bào đặc điểm của bào tử và điều kiện sinh thái môi trường)
- Nảy mầm trực tiếp ống mầm (germ tube) sợi nấm. - Nảy mầm gián tiếp: từ một bào tử ban đầu bào tử động (zoospore) bào tử đảm
(basidiospore) tiếp tục nảy mầm ống mầm sinh ra cơ quan sinh sản khác.
Sự nảy mầm của bào tử nấm Pyricularia
Đĩa
Bào tử Oáng mầm áp
Vòi hút
Biểu bì cây
Quá trình nảy mầm xâm nhập trực tiếp qua biểu bì của bào tử nấm rỉ sắt
Bào tử đông nảy mầm đảm Bào tử tiếp hợp nảy mầm bọc Bào tử phân sinh của một vài loài nấm tảo nảy mầm bào tử động.
Aûnh hưởng các yếu tố môi trường lên sự nảy mầm của
bào tử nấm trong giai đoạn tiền xâm nhiễm
- Aåm độ: cần thiết cho sự nảy mầm của bào tử. - Nhiệt độ: ảnh hưởng trực tiếp đến tỷ lệ nảy mầm, tốc độ và kiểu nảy mầm của bào tử
+ 12-14C bào tử nấm Phytophthora infestans (conidium) bọc chứa bào tử động (Zoosporangium) phóng thích 8-16 bào tử động (Zoospores) + > 18C nảy mầm trực tiếp sợi nấm + nhiệt độ > 22C tỷ lệ nảy mầm của bào tử giảm.
- pH môi trường: cần thiết cho bào tử nảy mầm nhưng không phải là yếu tố nghiêm ngặt mà có phạm vi hoạt động tương đối rộng.
+ pH 3-5: bào tử nảy mầm và sinh trưởng tốt + pH <2,5: bào tử nấm không nảy mầm được hoặc nảy mầm rất ít (trừ nấm Plasmodiophora brassicae
Wor).
+ Môi trường chua và kiềm: Botrytis, Fusarium, Colletotrichum có thể nảy mầm được.
- Oxy, CO2: không có hoặc quá thiếu oxy, CO2: phần lớn bào tử nấm không nảy mầm được hoặc nảy mầm rất kém (bào tử nấm Ustilago zeae nảy mầm tốt ở trong không khí có chứa 15% CO2)
- Ánh sáng: ít ảnh hưởng đến quá trình nảy mầm của bào tử ức chế sự nảy mầm của bào tử nấm giết chết được vi khuẩn. - Các chất hóa học trong dung dịch hoặc khí
+ ký chủ tiết ra dưới dạng dung dịch hoặc khí trên bề mặt, xung quanh rễ cây nhiều chất dinh dưỡng cho mầm bệnh + chất kích thích thu hút mầm bệnh: lá cây tiết ra từ các khí khổng ở dạng khí và hòa tan trong lớp nước mỏng trên bề mặt lá kích thích bào tử nấm nảy mầm chất thu hút sợi nấm đến gần nơi có cửa ngỏ tự nhiên để xâm nhập VD: nấm Botrytis cinerea nảy mầm tốt trong lớp nước trải trên mặt lá
Tốc độ nảy mầm của bào tử
- là thời gian từ khi gặp điều kiện thuận lợi cho đến lúc bào tử bắt đầu nảy mầm - tốc độ nảy mầm tùy thuộc vào loài nấm và biến thiên từ 40 phút - 8 giờ - tốc độ nảy mầm nhanh bệnh trầm trọng cho cây trồng hơn so với các nấm có tốc độ nảy mầm chậm.
Các con đường xâm nhập (penetration)
Xâm nhập thụ động: nhờ một tác nhân nào đó đưa vào sâu trong mô ký chủ (Virus và Mycoplasma) Xâm nhập chủ động: mầm bệnh tự tìm cách để xâm nhập vào trong mô cây.
Xâm nhập qua vết thương
+Vết thương nhỏ: tự hàn gắn nhanh chóng ít bị ký sinh xâm nhập +Vết thương lớn: thuận lợi nhất cho tất cả các loại mầm bệnh xâm nhập vào Xâm nhập qua các cửa ngỏ tự nhiên
+ Khí khổng (stomata) ở lá, bì khổng ở thân, cành (lenticels), và các thủy khổng
(hydathodes) ở trên lá của một số loài cây.
Cách xâm nhập của mầm bệnh vào trong ký chủ
Vi khuẩn Pseudomonas phaseolicola, gây bệnh đốm lá đậu cove, xâm nhập qua các khí khổng trên lá. Bào tử nấm nảy mầm sợi nấm nhỏ mọc dài khí khổng sợi nấm tập trung nguyên sinh chất vào đầu cuối chổ phồng to lên đĩa áp (appressorium) đáy đĩa áp hình thành một sợi nấm rất nhỏ mọc xuyên qua hai tế bào của khí khổng vào khoảng trống dưới khí khổng sợi nấm phình to vòi xâm nhập mọc ra vài sợi xâm nhập len lỏi giữa các tế bào và lan dần ra.
Oáng mầm
Đĩa áp
Bào tử
Vòi xâm nhập
Cách xâm nhập chủ động của sợi nấm qua khí khổng ở lá
Xâm nhập trực tiếp qua biểu bì nguyên vẹn của ký chủ - Biểu bì non: không có lớp cutin hoặc lớp mô bần che chở mềm yếu (thân non, hoa, rễ non) ký sinh xâm nhập dễ dàng. nấm Plasmodiophora brassicae xâm nhập vào rễ non của cây bắp cải. nấm Fusarium vasinfectum xâm nhập vào đầu rễ non của cây bông vải tuyến trùng tìm đến phần non của rễ để chích hút.
- Biểu bì có lớp cutin hoặc lớp mô bần
+ Tấm giáp che chở làm trở ngại sự xâm nhập của ký sinh sợi nấm ngắn phải hình thành đĩa áp (appressorium) để tạo áp lực đủ mạnh để đâm xuyên qua lớp cutin của tế bào biểu bì. + Đĩa áp tiết ra các enzym phá hủy lớp cutin hoặc lớp mô bần khi xâm nhập nấm Pyricularia oryzae, nấm Rhizoctonia solani + Vòi xâm nhập phình to hình thành bọc sơ cấp thứ cấp (secondary (primary vesicle) bọc vesicle) tiết ra enzym đâm xuyên qua vách tế bào
xâm nhập vào tế bào lân cận
Đĩa áp
Tế bào khí khổng
Vòi xâm nhập
Sự xâm nhập của nấm Bremia lactuca xuyên qua lớp biểu bì không bị thương của lá cải xà lách
Bọc sơ cấp
Đĩa áp
Bọc thứ cấp
Đầu hút
Tế bào biểu bì
Cách xâm nhập của nấm Pyricularia
Các giai đoạn tiền xâm nhiễm của nấm Uromyces phaseoli gây bệnh rỉ sắt lá đậu cove
ª Thời gian ủ bệnh (Incubation period) Thời gian từ khi bắt đầu nhiễm bệnh đến khi triệu chứng bệnh xuất hiện được gọi là thời gian ủ bệnh Thời gian ủ bệnh dài hay ngắn tùy thuộc vào nhiều yếu tố:
- Loại mầm bệnh và loại cây trồng: thời gian ủ bệnh nấm Phytophthora infestans 4 ngày, Ustilago maydis 20 ngày. - Điều kiện ngoại cảnh: nhiệt độ, ánh sáng, giống cây trồng, phân bón
+ nhiệt độ cao hoặc thấp hơn kéo dài thời gian ủ bệnh Puccinia graminis: 23,50C - 5 ngày
120C- 40C - 12-22 ngày
+ trời âm u rút ngắn thời gian ủ bệnh của bệnh cháy bìa lá lúa giống nhiễm bệnh thời gian ủ bệnh ngắn hơn giống kháng.
ª Sự phát triển của mầm bệnh bên trong mô ký chủ
- Virus xâm nhập vào nguyên sinh chất của tế bào ký chủ RNA của virus tiến hành điều khiển các tiến trình sinh lý của tế bào ký chủ nhiều RNA mới của virus (sự tái tạo sinh sản của virus).
- Vi khuẩn xâm nhập vào khí khổng, thủy khổng tiết enzym phân hủy pectin của vách tế bào ký chủ phát triển ở phần giữa vách của hai tế bào dùng enzym phá hủy vách tế bào và nguyên sinh chất của tế bào ký chủ tiết ra các độc tố tế bào ký chủ bị ngộ độc và chết nhanh chóng. - Nấm tạo ra bọc thứ cấp bên trong tế bào biểu bì vòi nhỏ đâm xuyên qua vách tế bào sang tế bào bên cạnh (nấm Pyricularia oryzae) nằm bên trong nguyên sinh chất của tế bào ký chủ tiết enzym, độc tố phân hủy nguyên sinh chất của tế bào ký chủ hấp thu dưỡng chất bằng sự thẩm thấu.
Nấm Colletotrichum phát triển giữa các vách của hai tế bào ký chủ enzym, độc tố phân hủy vách tế bào và nguyên sinh chất của ký chủ.
Nấm Albugo phát triển giữa vách của hai tế bào ký chủ tạo vòi nhỏ đâm xuyên qua vách tế bào ký chủ các đầu hút chất dinh dưỡng trong nguyên sinh chất của tế bào ký chủ
Nấm Fusarium solani phát triển trong mạch nhựa cây ký chủ tiết độc tố thối mạch nhựa, mất tính trương nước nên xẹp xuống cây ký chủ bị thiếu nước rụng lá và héo chết.
Cách phát triển của nấm Pyricularia oryzae trong lá lúa
Cách phát triển của nấm Colletotrichum lindemuthianum bên trong mô cây đậu hà lan
Cách phát triển của nấm Albugo candida bên trong mô cây đậu hà lan
ª Hình thành cơ quan sinh sản của mầm bệnh
Vi khuẩn: vết bệnh chứa vô số vi khuẩn đã được sinh sản ra bằng cách phân đôi mật số lên cao, vi khuẩn tuôn ra khỏi mô ký chủ, theo các cửa ngỏ tự nhiên vết bệnh, hình thành các giọt dịch vi khuẩn ở mặt ngoài của mô ký chủ. Virus: tế bào ký chủ tái tạo sinh sản virus thoát ra khỏi tế bào cũ sang tế bào bên cạnh bằng cách chui qua các lổ hổng ở vách tế bào ký chủ. Tuyến trùng ký sinh: đẻ trứng ngay trong mô của ký chủ mô ký chủ bị vỡ phóng thích tuyến trùng non ra đất di chuyển tìm nơi thuận lợi để xâm nhập vào
Nấm: hình thành cơ quan sinh sản trên bề mặt của mô ký chủ hoặc bên trong mô ký chủ để nhân mật số, sinh sản vô tính bào tử phân sinh điều kiện ngoại cảnh thích hợp:
+ Mức độ dinh dưỡng do ký chủ cung cấp: cây giàu dinh dưỡng nấm sẽ sinh sản nhiều hơn. + Aåm độ tương đối của không khí cao, nhiệt độ thích hợp giúp sinh sản và phóng thích bào tử nấm Pyricularia sinh nhiều bào tử khi nhiệt độ 25- 280C, ẩm độ không khí > 95%.
Mầm bệnh di chuyển trong mô bệnh xuyên qua cầu liên bào (virus và viroid), mô libe (virus, viroid, mycoplasma, vi khuẩn ký sinh bắt buộc (mạch dẫn, protozoa), mô mộc (một vài vi khuẩn
Nấm Plasmopara ra khỏi mô ký chủ và hình thành bào tử bên ngoài
Vi khuẩn Pseudomonas tập trung quanh khí khổng của lá để xâm nhập vào bên trong
