Giáo trình Sinh lý thực vật: Phần 2

Chia sẻ: Lê Thị Na | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:117

Thêm vào BST

Báo xấu

139
lượt xem 25
download

Download Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ

Phần 1 giáo trình trình bày các nội dung: Vận chuyển các chất, điều khiển sinh học, sinh trưởng và hiện tượng vận động, phát triển, sinh lý môi trường, ứng dụng chất hóa học. Tham khảo nội dung giáo trình để nắm bắt nội dung chi tiết.

Chủ đề:

Bình luận(0) Đăng nhập để gửi bình luận!

Lưu

Nội dung Text: Giáo trình Sinh lý thực vật: Phần 2

Chuong VII: VẬN CHUYỂN các CKẮT A. VẬN CHUYỂN CHẤT HỬU c ơ Trorm thuc vật d(7Ti bào nơi sản xuất và sii dụng gần nhau nõn Mrvận chuyõn c á c chát h ũ u cơ kTiông thành v á n đc. N hữ ng thực vât dii bão thân inoc rát cao. Ọ uan g hợp lạ i ở lá . K ho ảng cá c h g iũ a các phần trong m ộ i cây tang lên . V i \ ặ v v iệ c chuvôn các sẩn p liắ m quang h
rày ( x c in Iiin h ). Ọ u a c á c lỗ tròn v ù n g râv chát n g u y cn s in h c á c tố bào cạ n h n h au n ố i v ớ i nhau. s« đồ tế b à o L ib e . Đ ó là y ế u tố râ y hai đầu có 2 b á n râv. Á p sát v à o tố b ào rây là c á c tế b ào kò m có nhãn. H ìn h cát c ù a bân râv cho th áv c á c lỗ n ố i c á c tế bảo g iá p nhau. €• / Utim «« m** i . H ìỉĩh 44. Sơ đó Í i í hào lih c Đ ó ỉà Víiii tó c ư bân Ỉáỉti thàtĩịt m ạch rày. H a i đẩu vctt Ịỏ rá v Ịiì hat hãn rày. A p vào ic hào rà y Ịá ỉc hào kcm co nháỉt H tnỉi cíich han /YẬ’ c h o íh ừ v c á c ỉo nòi c á c tc h à o ĩỊÌá p n ỈỊ(jií. M ổ i ỉỗ rây biio boc bíiri thc ch ai có lù n h c h ic c b á n h rán. T h e nàv Um ICmi theo tu ô i. K h i tố báo trưõmg thành thê ch ai bịt hốt ló lã m m át kha nang d ân c ;ic c h á i di qua. C ò n l>ìn trong m ỗ i tố bào râv chát nguycn sin h x c p thánh h in h tru bao lấ v kh ô n g bào. N hân tố v à o liiố n mát rái sớm trong q u íi trìn h phát tric n c iìa tố bào rây. M ột lo ạ i chát n liã o hinh thành trong- k h u v ư c kh ôn g bào. G iữ a c á c tố bào g ầ n n lia u có những sợi chát n g u v c n sin h n ố i v ớ i n h a u qua c á c lỗ . Á p sát v á i c á c tế bào rây là tố b ào kò m v á c h m ỏ ng . C á c tố bào kòm tr a o d ố i c h ă t m ạ n h d c đ á p ứ n g c á c nhu c ẩ u tra o d ối c h ă t củ n ch ín h tố b ào râ y . T á c d ụ n g c ủ a ố n g râ y rát n g á n . K h i ống rây đ ạ l dưtĩc k íc h thuỡc tố i đa c á c ch ất lá n g đ ọ n g dưới d ạn g thô ch a i trù m k ín v ù n g râ y. C ò n ch á t n h ả o tíc h đ ọ n g v à o g ó c tế bào râ y là m cá c lỗ b ịt lạ i. V ì v ậ y cây đang s in h trư ang đố! m ớ i lib e răt nhanh v à câ y g ỗ s in h ra v ò n g nam lib c g iố n g như v ò n g n am trong p h ầ n g ỗ . C u ố i m ù a hò lib c c â y gỗ bị thoái hoá v à o m ù a th u v à m ù a đô ng v ậ n c h u y ể n c á c ch át tro ng li hc rát kém . S ự v ậ n c h u y ể n c á c chát hữ u cơ k h ô n g c h i ở lib e . H y đ ra t c á c bon ch u yể n qua Các tố b à o n h u m ô tử m ô d ậu lá đ ến lib c h a v q u á c á c tố bào tia Ituý đ i g iũ a v d v à ph ẩn g ỗ c ủ a thân. II. D ỊC H L IB E N g ư ờ i ta d ù n g c á c phương pháp k h á c n h au đ ế n g h iê n cứ u d ịch lib c phưcmg p h áp th ú nhăt là cát đứt v ó tức là lib c rồ i thu l á y d ịch ri ra. - 120 -
C á c h thú hai là lă y d ịc h qua v ò i hút c iia rệp câ y . N g ư ờ i ta d ùng thiết bị rát kh éo lé o là m tô liệ t cá c con rệp k h i ch ú n g đã c h íc h v ọ i v à o cây. T á c h ch ú n g k h ỏ i v ò i lẵ y các g iọ t d ịc h r ỉ đố’ phân tích . Ọ u a n g h iê n c ú u ta tliá y m ồ i v ò i c h íc h v à o một tố bào rây. D ịc h n à y được phân tíc h bàng sác k h í đô’ b iết có nhữ ng dạng chát đuợc v ậ n c h u y c n qua liỉx :. T ro n g d ịc h lib c có tá i 10 đến 2 5 % trọriẸ lư ợng/thé tích c á o ch át hoà tan. P hẩn lớ n c á c ch ăt n à y là hyđrat cá c bon. T hư ờ n g đường sa ch a ro sa Ità hydrat cac bon d u y nhăt. N hữ ng đường h cx o za kh ôn g tim th á y trong dịch lib c . C á c đường có phân tử cao hơn là cá c o lig o s a c h a rid (như ra ffín o z a . sta c h io /a v à v e rb a sc o z a ) cù n g được tìm tháy trong n h iề u lo à i c â y như tần bi. du, đoạn. C á c ch át rượu do đường tạo thành như m a n n ito l v à so rb ito l cũng tìm th ấy ở m ột v à i lo à i. C á c chát có đ ạ m trong d ịc h ít hơn. C ó 10 trong số 2 0 a m in o a x it đã đuợc tìm th ây q ua ph ân tíc h sá c k ý d ịc h lib c . số lượng a m in o a x it thay đôi theo m ùa. M ù a x u â n lư ợ ng a m in o a x it lớ n nhát ( 0 ,2 % ) . S a u k h i lá hoàn thành s in h trưởng tụt x u ố n g n h ic u ( 0 ,0 3 % ) rồ i k h i lá g ià lạ i tầng lên m ột ít ( 0 , 1 3 % ) . K h i lá để trong tối ta cũ n g th á y h à m lư ợ ng a m in o axit trong d ịc h lib c tâng lên . C ò n đạm P rotit trong dung d ịc h lib e thấy rất ít c h ỉ là vết. (ỉaluctoza Galuctoza Galuctoza Galuctoza * Fnicit>AV 1— Saccharoza — Rafrinaza Stacỉìyozn ----- VcrbaỉCOỉâ Htnh 45. Các loạt O ỉtg o s a c c h a n i cỏ •G aỉacto^a. Các lo ạ i đuờng phân tủ cao hhìh thảnh tro n g cr/v thườìig hằng n ổ i thêm các đơìi \'ị G alacío g a và saccỉìoroza. III. T ố c ĐỘ VẬN CH UYỂN N gười ta đo tốc độ v ậ n ch u y ể n bàn g đo tốc độ chát m àu , c á c io n dồ x á c đ ịnh h a y c á c chát đồng v ị. B à n g những phuơ ng p h áp do n à v tốc độ v ậ n c h u y c n n àm trong kh o án g từ 5 đốn 100 em /hr. Đo tốc độ v ậ n c h u v c n chát hữu cơ v à o qiúi b í đo nhờ đô tang trọng luơ ng khô cù a nó. T ố c dô ả d íiv tinh theo trọng lượng chát liũ u c ơ v ậ n c liu v c n v à d iệ n tíc h mat cát ngarni c iia lib c . Kc't quíi cho tliílv trên dồ thi. - 121 -
tTinh 46 . Đ ổ íh ị iro n g íỉìờ i ^ian quả b ị sìn h Írtíơ ĩíg ịỊổ c độ v ậ n c / ìt iv c h iitĩh th e o iư ợ ĩĩg ỉà n g t r ư ở ììg lư ợ n g k h ỏ \YÌ d iệ n t íc h ỏ n g n à v ) đ ạ t c a o k / ìi s in h Ịn ỉở n g đ ư ợ c g ẩ n m ậ í tĩử a v à t iế t d iệ n ngan^ cỏn nhỏ. C h o rằ n g r% c h á t ỉa n Ịà 2 0 % ở l ih c ió c đ ộ y ậ ỉì c h ity ú n íin h đ u ợ c n ằ m t r o t ĩ ỉ ' U io à ĩì^ Ị 6 0 cttưha. K ỉìi đạt tớ i đinh ván 200 _ 400 TỊ«*i «ỉMr «00 •#!. hf 900 1.000 ::ỉ chìtyén (c ra Ịĩa \rì Lo ro z, 1944) Q u a đổ thị la th á y qiuì sin h triu in g cự c đ ạ i sau 18 n g ày sau kh i hinh th ành. T ố c độ d ạt 1,6 g trọng lu ợ n g k h ô trong I g iờ . Đ ồ n g thời do đếm đã x á c n h ậ n lư ợ ng m ô lib c trong cu ố n g quả táng lê n lic n tục trong thời k ỳ q iu i s in h tru ờ n ii. S a u 30 n g à y đạt 7rrun tiết d iệ n ngang. N ồ n g dộ c á c chát hữu c « x á p x í 2 0 % . T ừ n h ũ n g can cứ n à y người ta lín h tốc độ d ịch ỉib c v ậ n c h u v c n đô tang trọng lu ợ n g quá đạt 16 0 c m /h r v à o tln ii kỳ sin h tru a n g c ụ c cliỉi. IV. MÔ HÌNH VẬN CHUYẾN D ủ iig pliutTiig p liá p n g u ycn tữ đ ánh d ấu đô n g h iê n cứ u tốc độ v ậ ii c h u y ê n c á c ch át hữ u cơ trong c â y . D ù n g co, ph ó n g x ạ đê theo d õ i sãn p h ấm q uang h ạ p c h u y ê n từ lá tới đ ìn h sin h trưởng h a y tới rc. s ã n phấm q iu in g h ạ p ơ n h ữ n g lá p h ía trôn c h ii y ế u ch u y ể n đến đ ìn h sin h truỡng v à n hữ n g lá p h ía dư ới tháp hom thi ch ủ y ế u ch u yể n x u ố n g phần dưiTÌ thân v à rc. T h e o d ò i c á c chát đán h d ắ u k liô n g th ấ y ch ắ t hừu cơ ch u yế n từ m ột lá chét n à y san g m ột lá chét k h á c kh ô n g có ch á t hừu cơ ch u yế n từ m ột lá đốn I lá k h á c g ià hơn. K h i H bc c ủ a lá b ị v ỡ kh ô n g tháy chăt hữu ca được. Đ in h s in h trưởng duờng như có ả n h hưởng m ạnh đến hydrat ca cb o n v ậ n c h u y c n . S ự k h u y ế c h tán m ột chát tan qua ố n g nuớ c như m ạ ch lib c đuợc thực h iê n theo q u i lu ậ t lo g a rit n h u th áv trong cô ng th ú c sau: . , ___ K h o iin g cách H án g sò k h u y c c h tán = j Th
tan bị trao đ ổ i v à có thế’ cho là m ột lư ợ ng nuớ c nhỏ c ũ n g bị trao đ ố i. M õ h in h củ a ông được b iể u d iễn trôn đồ thị sa u (h ìn h 3 6 ). M ô h ìn h được biêu thị trôn đồ thị rát ân khớp v ớ i m ẫ u phân b ố c á c chât tan p h â n bố trong m ô lib e v c i m ột chú t v õ n g trong m ộ í thời g ia n ngán. Sự ch u y ế n c á c chất hữu cơ ra k h ổ i lá không tiế n trieVi c h i theo g ra d ia n t dộ c á c h xa m à còn theo những m ẫu nhắt đ ịn h . C ó 2 Uạc đ ic m có thế nhận tháy : Đ ó là cá c chất thường ch u y ể n từ lá rồ i theo thân x u ố n g dưới \ ã c á c chát ch u y ế n theo m ạch dân thảng đến c á c tru ag tâm sử d ụ n g . Q u á trinh v ậ n ch u y ể n n à y phụ thuộc v à o n h iệ t độ. Ọ jQ củ a quá trin h nh ỏ hơn dom v ị chứ ng tỏ ràng quá trìn h tiế n h à n h ở n h iệ t độ thâp tốt hơn. Q jo c iia quá trinh n à y kh ô n g g iố n g v ớ i Ọ jo củ a h ầ u hết c á c ph ản ứ ng sin h h(K. C ư ờ n g độ quá trin h v ậ n c h u y c n tâng theo n h iệ t độ ch o đ ế n kh ò ả n g nhiệt độ g iữ a 2 0 v à 3 0 ® c. Á n h hương n à y đ ố i v ớ i sự v ậ n c h u y ể n toàn bộ câ y v à v ậ n c h u y ể n qua cuố ng lá đ ế u g iố n g nhau. V. CẤC DẠNG CHẤT ĐƯỜNG VẬN CHUYỂN N h iề u nghicn cứ u x á c nhận saccharoza là dạng hydrat cacbon v ậ n ch u yể n chính. Lý do chính là hàmỉượng đường nàythay đốì trong thân theo ngày và có kháp nơi trong liber. Theo Zimennan trong mội số trưởng hợp các nlig o sacharíd có ữiạch phân tủ' cao cũ ng có thể là những hydrat cacbo n v ậ n c h iy ế n v i chúng được tìm thây trong d ịch libe v à k h i lá ngừng cu ng câ p bị mẵt đi rât nhanh. V iệ c sử dụng dạng o lig o sacch aríd là m dạng v ậ n ch u y ế n có nliững ưu điếm . T ín h theo đơn v ị hexoza áp xuát thẳm thẫu của ch ú n g không cao. V ó i một luợ ng dung dịch lib c nhât đ ịn h tốc độ vận ch u yể n ty lệ thuận vớ i nồng độ phân tử. V(TÌ một nồng độ phân tử nhát đ ịn h đường sta ch y o /a chảng hạn sẽ chứa hai lầ n đơn v ị hcxo ĩĩa lón htm dường sacchar(K
giám. Nghiên cứu của Zimmermaiỉ cho thây rụng lá làm tống sô đuòng giảm xuống ngay chủ yếu do đường stachyoza bị mát. Điểu dó chứng tổ chừng nào lá còn cung cẫp đường thỉ các loại dường có phân tứ cao như stachyo^a và rafĩĩnoza được tạo thành trong libe, nhưng khi nguồn cung cẫp .đường bi mất chủ yếu còn lại saccharoza. Điều này phù hợp với ý kiến cho ràng các đường có phân tử cao là dạag hydrat cacbon vận chi^ển. V I. C Á C T H U Y Ế T N Ó I V Ể cơ C H Ế VẬN CHUYỂN Bản chât và cơ chế quá trình vận chuyển đã được nghiên cúih Sau đây là những cơ chế cơ ban các nhà nghiên cứu rút ra khi nghiên cứu quá trình này dưới dạng các thuyết. 1. T huvct dòng khô'i lưạng Đây là học thuyết noi tiếng do Muach đc ra sau khi nghiên cứu hàm lượng các chát trong libc cúa các cây gỗ. Thuyết này cho rảng hệ thống dãn căc chắt hydrat cacbon là một hộ thống khép kín nối vói lá có hoạt động quang hợp làm cho trị số áp suất thẳm thấu chênh lệch giữa dẩu giáp với lá và những phẩn khác của cấy. Sự chcnh lệch áp suăt thẩm thẳu dồng thòi tạo ra lực cang dãn các chăt trog dịch libc chuyến ra khổi lá và xa lá. Hình dưới đây ]à sơ đổ minh Hitìh 47. hoạ cho học thuyết này. Mô hình thc hiện th i^ct dòng khối lượng của Munch. Hộ thống libc là hệ thống kín. Trong đó A là đầu lá có hàm lượng đường cao tạo ragrađicnt nồng dộ giữa A (lá) và những phân khác (B) (đỉnh thân, rỗ...). Sự chênh lệch aảy tạo ra dòng khối lượng từ A đốn B. Sự tang áp suắt thăm thẫu làm nưóc vào A và mât ở B và nướctrở lại qua xylcm. Trong hệ thống đó có 2 binh chứa A và Btương ứng vóiphân lá và vùng Fỗ. (iiữa 2 bình chứa nối với nhau bàng một ống tương ứng với mạch rây. Hàm lượng hydrat cac bon tâng Icn trong vùng lá (A) làm táng áp suăt thắm tháu và sau đó là hút một dòng nước đốn đó. Trong hệ thống này gradicnt áp suẫt thẩm thẩu và sự tâũg sức càng có thế' được giảm bớt ■bàng chuyên chẵt hoả tan vào hay lắy nước khỏi B. cả 2 nguyên nhân này dcu làm cho chát hoà tan chuyếnthen hướng từ A đến B. Nước thừa được chuyển di qua hô thống xylcm. Nếu thuyết dòng khối lượng lả đúng thi thống libc pliái đáp ứng một vài đicu kiện vật lý. Khi xảy ra vận chuyến các chát tan thi càng - 124 -
cách xa lá nồng độ phân tử các chẳt tan càng nhỏ tức làcó gradient nồng đô phân tử. Vách bên của ống rây phải có tính bán thám và theo chiều dọc ống rây các chăt thắm qua dễ dàng. Cuối cÙQg cần có con đường đê’ nước trơ lại tử cơ quan dự trử đang sinh trưởng. Các nghiên cứu của Zimincrman đã xác định chính xác nồng độ phân tử từ trên xuống dưới thân. Kết quả đó ghi trôn đồ thị. ' ú n if tTinh 48 . D ọ c theo ihàĩì cáỵ íẩn b ì trắ n g vào tháng bảy có Xĩiâi hiện G ra d ìen ỉ nổng đ ó đ u ờ n ^ . K lù tro n ^ H hc đan% chttycn cảc chũt hùìi cơ ỉỉù ^radicnt không chi vc /õện sỏ đ iíờ ỉig mà cỏn à ha loại đỉtờng ric n ẹ biệt và mtunitol. Trong khoảng 8m trôn thân cây nồng độ phân tử giảm khõảng 20% đối V(TÌ tống số các đường cũng tihư -cừng loại dường riêng biệt. Ncu lá đúng là niiuycn nhân ciia gradicnt khi mát hết lá gradicnt cũng biến mát. Thục tố \à o mùa thu lá rụng và gradicnt cùng không còn nữa (xem hình 49) )aũt----^------------ Vào tháng 10 sau khi lá rụng hốt gradicnt nồng độ tống số đ u ò n g b iế n m át. c ỏ n g ra d icn t I"*® succharoza v à m a n ito l g iả m , sự g iả m này Ị, đưac bù Ịbàng sự tang G ra d ic n t các |ị oligóaccharid. Trong mùa sinh trưởng mạnh ỉ*®’ nếu tn h á i hốt lá kết quả cũng tương tự như I trôn. Các hợp chât nitơ và phosphat không thể hiện Gradicnt nồng độ như các loại đường. Đòi khi phía dưới gốc lại có nồng độ lớn hơn phía trôn. Nhimg trị số áp suắt thầm thắu chung của dịch libe và gradicnt của chúng tạo ra được dòng vận chuycn trong cây. Vách bên của ống rây phải có tính bán thấm dc các chắt thẵm thấu h ay các h yd rat c a c bon không b ị rò. Z im m e n n a n dã là m thí n g h iệ m v ớ i c â v tần b i v à thây nước có thể thâm ch ậ m qua v á c h bên cò n c á c chát hoà ta n k h ô n g thô thám được, cát một nhát v à o lib c sức cang g iả m rắt m ạnh ờ p h ía tròn v à phía dưới vết cát. N hư ng theo c h ic u ngang nhát cát khôim có thav đối gi đííng kc’ xấV ra. - 125 -
Những quan sát vừa nói trên chứng tỏ theo chiều dọc ống rây có tính thâm thẫu. Ngoài ra người ta còn làm thí nghiệm chứng minh nhận địuh đó. Vạt hốt lá một bên tán ây tẩn bì còn bên kia đc" nguvcn. Bẽn không có lá hàm lượng các chát trong dịch libe thay đổi lớn vc tông nồng độ phân tử. Đ iể u n à y c ũ n g trừng v ớ i sự thay đ ổ i n ồ n g độ c á c đuờng raffiU o za sta ch yo za , m a n ito l, đường sacch a ro za . Lượng nước lớn cần cho dòng kliối lượng chuyển dến qiúi đang lớn đồ tạo các chât hữu cơ dự trữ. Clcment đã do sinh trưởng'quả và tính lượng chát khô tích luỹ trong quá. Đổ tích luỹ chât khô trong quá cây saussage-tree cần 2 đến 5 lít cho mỗi quả/ngảy. Nhưng cắt ítylcm của quả uon khôug tháy có dòng nưóc. Điều này có thể sơ bộ giải thích dựa vào 2 ' điều (1) sự chuyên nước được tính toán là dựa vào nồng độ của dịch libc khoảng 0 , IM đến 0,03M nhirag nồng độ thực tế đậc hơn 5 đến 10 lần và (2) trong nửa đầu thời kỳ sinh truởng của quả vcýi tốc dộ nhanh nhát, tâng trọng lượng khô phù hợp với tâng thể tích. Vỉ vậy dòng nước trở vể chỉ xảy ra trong nửa sau thời kỳ sinh trưởng. Đối với lạc đã xác định được các quả nàm dưới đát có lẫy một vài chât khoảng từ xylem. Một điểu nữa ỉà nếu thi^ết dòng khối lượng đúng thỉ trong mỗi mạch iỉbe các chát hữu cơ chỉ chuyến theo biột hưnng tnà thôi. Các nghiên cúu cho biết trong mạch libc các chát hoà ta»i vận chuyển theo 2 hướng ngược chieu nhau cùiig một lúc. Các hydrat cacboa vận chụỵển xuống và các phut phat lại chuyển ỉên pliía trcn cùng trong một thân áy. Nguời ta lại nghiên cứu bàng các chắt phát huỳah quang và cho rảng các chất vận chụyển tbso 2 chicii nguạc nhau không phải xảy ra trong cùng một ống rây mà ả các ống khác nhau. Lại có ý kiến cho ràng đủng là có 2 dỏng chuyển ngược cbicu nhau cùng troiig ống rây và cho ràng các sợi ngi^ên sinh chất đâm qua bản râv là nhũng ống qua đó các ctót chi^cn theo 2 huớng Dgược nhau. Một số ý kiến khác cho rAng các st/i ngitycn sinh chất không phải ở trong ống rây mà ơ vách các tế bào nhu mô bên cạnh. Vì vậy sự vận chuyến các chát nói trên chính là sự chuyến động của ngụyên sinh chát của tế bào nhu mô. Bản thân ống rây không có một cẫu trúc nào bảo đảm cho các chát cùng một lúc đi theo hai hưóng nguợc nhau. Tóm lai thuyết dòng khối lượng được một số nghiên cứu tinh vi chứng minh là có lý. Tuy vậy cũng có những hạn chế nhật định mâu thuẫn với ihuvốt này. Nhũim han chc của thuyết dòng khối luạng. C(ĩ bản thuyết dòng khối lượng phù hợp V(TÌ hầu hốt những hiện tượng qviiin sát thAy trong cây. Tuy vậy những mạt hạn chế cũng còn nhicu. . 126 -
Trư ớ c hốt thuyết n à y chưa g iả i th ích được b àng c á c h nào lá bơm được dung d ịc h đưàng v à o hệ thống lib c k ín . N h ớ ràng đường có thể p h ả i c h u v c n ugược c h iề u g rad icn t n ồ n g độ, h a i là k h i c ầ c " c h ẫ t c h u ý ể ri'tro n g lib c thì dọc thân tín h từ trên x u ố n g x u ắt h iệ n * g rad icn t'n ổ n g dộ rẫt nhồ v à o kh o ản g 0 ,3 atin /m thân. T h e o tính to á n 'đ ể chỏ dòng k h ố i lư ợ rig 'h ò ạ t động có h iệ u quả cẩ n phải có g ra d icn t 2Ò a tm /m .'';T h ử ’ba là 'bàng t a c h nào ố n g iâ y c h u y ế n đuợc các chát v ậ n chityển v ớ i tốc độ như v ậ y . V c h ìn h th á i bản râ y là trở ngại lớ n cho cá c chât v ậ n c iu y c n . T h ứ t ừ 'lă dòng v ậ n ch u y ể n có áp suât thẳm tháu cao nỉitm g 'tế bào 'râý v ã n kh ôn g bị ỉitih hưomg. N gư ờ i ta thây v ớ i á p suát thẫm thâu cao như v ậ y có thể là m tế bào râ y co ng u yê n sin h . Đ ic u thứ 5 là thuyết h à y ehira cho thẵv v a i trò củ a các chát ức chế trao đoi h av sự th iế u ô xy hạn chc sư v ậ n c h u y c n c á c chát trong lib c . K u rsa n o v kh ôn g công nhận thuyết dòng kh ố i lu (ĩn g . T á c g iả cho ràng sự v ậ n ch u yê n qua ống rây không p h ải do áp suát thầm tháu g ây ra m ột cách thụ động. K u rsa n o v v à B ro v c h cn k ô ( 1 9 6 1 ) thấy ràng A T P k íc h th ích sự c h u y c n cá c đuờng ra k h ỏ i lá cò n A D P v à A M P kh ôn g có h iệ u quả k íc h thích. H o n nữa- các chăt ứo ch ế . trao đ ổ i chát đôi kh i ức ch ế ;;ir v ận chuycVi các chát. K h i cho c y a n id v à o cuống lii c á y g cra n iu m v ậ n chii>'cn cá c ch«ìt h u ỳ n h quang, các a m in o a x it v à c á c san phẩm qunng h(7p bị ức ch c. Đ ó là do hóạt động trao đốì chất củ a c á c tc bào kòm v à các y ế u tố kh á c củ a hệ m ạch đãn bi ức chế. C á c chát ú c c h ế có thc ch u v ể n v à o lá v à ú c ch ế quá trình các chát hữu cơ ch u y c n từ là v à o hệ thống m ạ ch lib c . T io n g c á c m ô la có n h ic u đường đơn hcxo(za. T rp n g m ạch lib c c h i tháy m ỗ i dường s.icch arcr/a. Người ta cho ràng k h i đuòmg d i v à n lib c có .hoạt dộng tổng hợp v à thực tc chn thúy tncn phosphata^a ả tncp cá c d ải m ạ ch dần có hoạt dộnu m ạn h hơa n h ic u so v ớ i các n o i k h á c trong lá . C á c tố h ào kètn v ả c á c tố bào tia gồ g ià u m cn n à y về mùa x u â n là lú c c h u y c n c á c đường đơn c h u y c n khỏ tia tủ y v à o lib c . Z ie g ]c cho ràng c á c dường đon được tiết v à o lib c hàng quá trin h p h o sp h o iy Ị hoá dể tống hợp thành đườiig saccharo xa. Q u á trin h n à y là m ch o dương ch u yể n đuợc v a o ố ng râ y nguợ c v ớ i G ra đ ic n t nồng độ. V ì v ậ y quá trin h râ t m ãn cả m v ớ i 'cá c chát ức c h ế tráo d ổ i chất. C á c ũ g ỉiic n cứ u dùng phophát phóng xạ cho tháy chất n ày tập trung rắt n h ic u quanh gân lá . Đ u a lá v à o trong tối sự tíc h lu ỹ n à y cũ n g mât. N ế u đưa lá trở ra sáng sự tích lu ỳ lạ i được kh ô i p h ục. T h ê m c á c đường hcxoza v à o lá tíc h lu ỷ phot phat quanh g ân lá cù n g được kh ô i phục. - 127 -
Ulrich làm thí nghiệm với ATP phun vào lá cho thây ATP chi có tác dụng kích thích khi được phun vào vùng các chẵt bát đầu xâm nhập vào hệ libe. Như vậy hiệu quả của ATP Kursanov thẵy chỉ có tác dụng đưa chát hữu cơ vào mạch libc chứ không có tác dụng vận chuyến các chắt trong libe. Khi các đường phân tử cao hơn (raffínoza, stachyoza, và vcrbascoza) là đang vận chuyển có nghĩa là sự xâm nhập đường vào ống rây, làm cho các saccharoza được tổng hợp thành oligosaccharoza. từ đó suy ra dạng chính vào libc là Galaetoga. Đưòmg này tổng hợp với Saccharoga đế tạo ra các dạng trên, các đường vào mạch libc theo cơ chế giống tiết mật hoa ở tuyến mật. 2. Thuyc't vận dộng nguyên sinh chất Thuvct này cho ràng vận chuyển chát hữu cơ theo con đường vận động chát nguyên sinh. Quan niệm này giải thích được những dicu mà thityết đòng khối lượng chưa giải thích được. Đó là cùng một lúc vận chuyển các chẵt theo hai hướng ngược chiều và hiện 'tượng các chăt ức chế trao đổi chăt ức ch ế vận chuyển các chắt trong libe. Bởi vi sự chuyển động vòng của chât nguyên sinh rất mãn cảm vói tác dụng ức chế trao đổi chát và thiếu ôxy. Tốc độ vận chuyển vòng thấp hơn tốc độ vận chuyển các chất một ít. Phần lớn các nghiên cứu đểu tính được tốc độ chuyển động vòng trong khoảng 5 đến 100 cm/hr số lượng chát hoà tan được chuyển động vòng mang đi rất hạn chế. Không quá một phẩn tử dường trong tế bào rây đuợc chuyến với tốc độ cực đại theo vận dộng vòng của chát nguyên sinh. Do vậy thuyết này đối lập với các quan sát cho rảng một ljfỢDg lớn đưàng được vận chuyển trong libe. Để có tốc độ vận chuyến các chát hữu cơ tốc độ dòng khối lượng hệ th ối^ này trong từng ống rây phải có hiệu
chát trong cây. Nhưng do đường sacharoza và các đường oligosachorid là những dạng vận chuyến trong câv lại hoả tan rẵt dễ trong tố bào chât có nhicu nước và trong dịch ống rây. Vi vậy khó có thổ có mạch phân cách trong ống rây có tác dụng vận chuyển các chát. 4. Thuyc't khuyếch tán chù động Khi làm thí nghiệm cẩn thận vổ tốc độ vận chuyển các chát I Mason và cộng sự đã chú ý đến sự thật là vận chuyến chất tan có thê biếu dicn bàng hàm logarit với khoảng cách vận chuyến (đây là quy luật đạc trưng của khuyếch tán) nhưng việc tốc độ cao hơn khuyếch tán nhiều cũng có thể cho phép. Các tác giả đã tính rát cẩn thận tốc độ khuyốch tán có thc có men các chắt tan trong điều kiện không bị dung môi gây cản trở nào như khuyếch tán trong môi trường khí. Trong điểu kiện giả thiết như vậy tốc độ khuyốch •tán tính dược đểu nàm trong phạm vi tốc độ vận chuyến các chât tan quan sát được. Vi vậy các tác giả cho ràng cáQ chát tan trong cây chuyển trong li be theo con đường khuyếch tán là cơ bản. Các hoạt động trao đổi chát cho phép loại bỏ các cản trở đốn sự khuyốch tán này của dung mồi. Khái niệm khuyếch tán có hoạt hoá này chua được thực nghiệm chứng minh đối với sự chuyến oác chất trong ống rây. Ngoài ra quan điếm này chí có thc phù hợp với sự vận chuyển các chát qua tế bào nhu mô. Các chát hữu cơ hoà tan chuyến ngang trong thân không qua ống rây mà qua tố bào nhu mô cũng như các tế bào thịt lá đến mép hệ thống ống rây và chuyền các chát qua lá ở cây an côn trừng nhu cây Drosena. Các kiéu vận chuyển này có những điểm chung gồm có cá tốc độ vận chuyên tháp hom tốc độ vận chuyển trong libe và gần bàng tốc độ quá trinh khuyốch tán. Các dòng vận chuyển không liên quan vói dòng nước h ay (ìr a d ia n t n ồ n g d ộ hay v ớ i v ậ n d ộ n g c ủ a c h â t n g u y ê n sin h . C á c lo ạ i vận chuyên này cỏn dỗ bị ảnh hưảng của các chát độc với trao đối chẫt hay hàm lượng ôxy tháp. Vì tốc độ vận chuyển gần với tốc độ quá trình khuycch tán và phụ thuộc vào hoạt động trao dểi chắt cho nôn người ta gọi là khuyốch tán được hoạt hoá. Trong lá cây Droscna một số chát vận chuyên trong tế bâte chát, một số chát lại chuyốn từ không bào vào tố hào l-)cn cạnh. Lá cây này chuycn dc dàng 1 số ion và các chát hữu cơ C() dạm nhưng không chuyên các chát dưòng. Kốt luận: Ọua n liũ n u nghiên cứu trcn ta tháy Ciic chát liữu cơ chuvcn trong cây CI) mòt hc thống thuc hiện chức nang cló. C á c chát hữu C(T có thỏ chuvcn xuốniỊ pliia duííri li;iy Icn pliia trên là hoàn toán không phụ ihuôc và dóng - 129 -
Iiu ứ c v à đ ộ c lậ o v ớ i c á c tế bào thực v ậ t v à ch u yê n theo m ột hệ thống có k h á n an g ch ừ a lạ i được những ch ỗ bị đứt vỡ. H ư án g v ậ n c h u y c n liê n q u íin ch ạ t chẽ v ớ i nơi sử d ụ n g chắt hữu cơ đó như đốn đ ìn h s in lĩ truởng h a y ítến rỗ . C á c cơ c h ế c h u y ê n củ a c á c chát hữ u cơ chưa được g iả i thích m ột c á c h thoả đ á n g q u a c á c thuyết ta th á y ở trên. C á c chắt h ũ u cơ được líc h lu ỹ trong q u ả c ũ n g như m ột s ố cơ quan dự trữ chác chán có liê n q u iin đốn m ộ t sứ c tập hợp n à o đ ăy m à thuyết dòng k h ố i luợ ng đã g iả tliic t n Jiin ig ch ư a g iả i th íc h đuợ c. C ò n kh á náng sủ a chữa những c h ỗ đứt rỗ trong hệ thống m ạ c h lib c là do b á n rây v à c á c nút chắt n liã o -m ậ c dù >jhức nang lả m ch o v ậ n c h u y ể n dc h a y ngân dòng v ậ n ch u y ê n lạ i c iia cá c I.áu trúc chư a n à v được h ic u b iế t că n k c . C h ú c nang như v â v là u u v iệ t íic n ho;í c ủ a thư c v ậ t thm rng đ íìng. G iá trị ch ín h cù a bán râv là bịt k ín hc thống liỉx ; c h ịu áp lự c k h i hệ thống n à y bị vỡ. RTít n h ic u b àn g ch ứ n g dã g ợ i Icn là B o tạo đ ic u k iệ n k íc h thích v ậ n c h iiy c n c ;íc ch â t đuờ ng n h u n g cá c ố ng râv là fi(TÌ đuờng c h u v c n rát m ạnh n h im g la i ch ứ a ít ch át B o - quá ít đ ể có thể cho ràng kh i vận chuyc^n đ ư òng tồn tai duíTÌ d ạn g phứ c chát c ủ a B o . B o có thô’ g iú p dưm m c h u y cn từ lá v à o hô thố ng lib c . B. VẬN C H U YẾN CÁC CHẮT v ô c ơ I. C Ắ U T Ạ O BỘ iVIÁY VẬN C H U Y Ể N C H Ắ T v ô cơ Hộ thố ng c h â t v ô cơ v ậ n ch u y ê n trong c â y là nhũng in a c h gỗ không số n g .. Đ ó là nhừ n g ố n g d ãn ch o nước cù n g một sô' chát tham g ia v à o trao d ố i ch á t. Hình 50. C á c t ế b à o dân bén trá i lá m ột quản bào với v ách c ó l ổ I’à đẩu cu ổỉ củ a t ế b à o . B èn p h ả i là t é b à o ổn g m ạch, dãn h a i đầu c u ố i té bào hở vách bên t ế bào có lổ. C Ó h a i k iể u tế b ào d ã n (x e m hinh 50). - Ọ u a n bào hay tô' bào ố ng có c á c lỗ n h ư lồ râ y thông sa n g c á c íế bào bên cạnh. - C á c ống m ạ c h dãn trong đó v á ch ỏ 2 đẩu đã mát hoàn toàn. C á c đoạn ống thông h ai đ ầu n à y chồn g Ic n nhau tạo thành một m ạch dãn liên tục. ỏ - 130 -
các qiuìn bào thì v á ch v à tám ngan hai đẩu tế bào có lỗ . Đ ó là vù ng không có cáu tạo thứ câp dẩy lôn m à ch i có một lớp m àng cáu tạo sơ cáp phủ trôn các lỗ. C á c lỗ này cho dịch x y le m đi qua theo hướng đứng v à ngang sang các quan bào bên cạnh. C ò n ở các ống m ạch dãn các lồ ch i nàm trên vách bôn còn hai đầu rỗng d ịch x y lc m chuyến động dỗ dàng. T ro n g ống m ạ ch dẫn cá c chát được d ã n theo c h iề u ngang v à o v à ra kh ó i m ạch qua c á c tế bào tia g ỗ x u yê n ngang qua m ô gồ v à tiếp qua cả lib c . T ro n g n h ic u trường hợp c á c tế bảo tia g ỗ n à y x ế p phóng x ạ phù hơp Vííri c,hức nang dãn cá c chát đi ngang. G iữ a v á c h ống m ạ ch v à tế bào tia tùy có c á c lỗ kép (h ai lỗ ch é p lạ i) thông cá hai tố bào g iú p cho su trao dôi cá c chát hoà tan được dỗ dàng. ớ các câv liạt trần có những tám đêm đc bịt lỗ g iố n g như m ột cái \a n dãy trcn c á c lỗ tố bào ống.C ò n ớ cá c cây hạt k ín thi v ậ i bịt k ín ống dãn là do c á c tố bào m ạch á p sát phát triế n v à o trong ố ng dãn. C á c tlic xãin nhập h av cá c thê sẩn cù n g v ó i các chát tích đọng nhu dấu. nhựa c:ìv. dầu n liụ a v à chát chát trong phần gỏ g ià hơn là m ố ng m ạch bị hàn kín khoang. H iê n tuọng nàv là m cho thân cá c lo.TÌ n ẫ m ,k h ô n g x â m nhâp đ u (T c đổng thài lù m cho thân g ỗ c iia câv cứ ng thcm . K h i k ic h thưác c iia cây tang lên thi các q u iin bào d à i hơn dế đáp ứng nhu c ầ u cá c chát cho cây. C á c câv lá k im tamr tlộ d ài quán hào lê n không n g ừ n iĩ cho dốn k h i Iiiã mát sin h lự c m ới thôi. han có 1« 'k « Ò râu ^ hĩmh 51. C ác Ic b à o caé -kKĩ’k2«
II. DỊCH X Y L E M M ỗ i k h i m ột chát dă v à o trong m ạch g ỗ ( x y lc in ) ih i c h u y ê n trong c â y dễ d àn g k h ô n g bị cản trở. C á c phân tử rát ló n n h u c á c ch á t hoá học có thô từ d u n g đ ịch đât đi v à o trong câv. C á c đ ung d ịc h trong hệ m ạ c h g ồ lo ã n g hơn d ung d ịch lib c n h ic u . T h ư ò n g nồ ng độ c á c chát tan trong d ịc h gỗ kh o ả n g 0 ,1 đốn 0,4"o. T r o n g chát tan k h o án g m ột ph ẩn ba là c á c chẫt kh o á n g hai p h ầ n ba cò n lạ i là cá c chất h ữ u cơ. Chât hữu c a trotig m ạ ch g ỗ ch ủ y ế u là đường, a x it hữ u cơ, a lc a lo id , la c to n v à m ột lư ợ ng lớ n c á c chát hữu có nitơ. M â u d ịc h m ạch gỗ đ ế p h â n tíc h lă y bàn g c á c h hút d ịc h ra k h ỏ i ch ỗ cát trên thân c â y . B o lla r d đã d ùng phương pháp n àv đ ể theo d õ i sự b iế n đ ố i d ịc h m ạ c h gỗ trong suốt nâm . T á c g iả th ấ y h àm lư ợ ng c á c chăt hữ u cơ ch ứ a n itơ trong thời g ia n ra hoa là rát lớ n. L ú c đó h à m lu ợ n g c á c chẫt hữ u cơ chứ a n itơ c ũ n g tâng lê n trong d ịc h lib c . T ro n g m ù a hè h à m lư ợng c á c ch ă t g iả m v à trong m ù a đông h à m lu ợ n g v ẫ n g iữ ở v ị trí tháp. H à m lư ợ n g đ ư ờ t^ g iả m x u ố n g tới o k h i ra hoa v à v à o m ù a hè v à m ù a đông l ạ i táng lê n . B o lla r d đ ã tách c á c ch ăt có n itơ trong d ịc h g ồ c ủ a c á c lo à i câ y k h á c n h au v à tim th ấy c á c ch át dó g ổ m c á c a n ũ n o a x it v à c á c a m id . M ộ t số ít lo à i c â y c it r u llin là hợ p ch â t có n itơ c h ín h trong d ịc h g ồ . Đ ó là ch á t lạ chư a dược tìm th ẫ y trong bất k ỳ p ro tcin thực v ậ t đã b iết c h o đốn h iệ n n a y. M ộ t s ố ít c á c lo à i k h á c lạ i ch ứ a c h ủ y ế u c á c L ỉr c iđ , a lla n to ÌQ v à a x it a lla n t o ic (x e m h in h 5 2 ). V a i trò c á c chát n à y cũ n g như v a i trờ' c ủ a c itr u lin e tro n g c à y c h u a được sá n g tỏ. C ò n ở đ ộ ng v ậ t thì ngư ờ i d ã b iế t c á c u re id là sả n p h ẩ m c ủ a trao d ố i p u rín e . C á c a m id , c itru H n e v à c á c u rc id d ù n g c h o c h ụ y ế n nitơ. C ò n a lla n to in tham g ia c h u y ể n n itơ đă được xác nhận. Hẩu hết chó và các động vật khác thẩi nitơ dưới dạng này. ỏ dịch mạch gỗ của cây gỗ các chát có nitơ táng lẽn nhiểu khi cây ra hoa. Khi đó trong dịch libe hàm lượng các chắt nàv cũng tăng Icn giống như trong m ạ c h g ỗ . N h u n g k h i lá g ià rồ i thì cá c ch át có nitơ tíc h lu ỹ trong libc lại tâng lên, nhưng trong dịch mạch gồ lại không tang như vậy. Các hợ p ch á t c ó n itơ c ủ a d ịc h m ạ ch g ồ eó v a i trỏ c h ín h trong v iệ c phân p h ố i c á c chát có n itơ trong c â y . R c thuở ng là nơi c h in h k h u nitrat hay s in h tố n g hợp c á c ch át có nitơ phứ c tạp. Bôn c ạ n h hydrat cacb o n v à c á c ch át có n ito d ịch m ạ ch g ỗ cò n chứ a nhtcu ch ấ t d in h (iưòng v ô cơ như liru h u v n h . k a li. m ;inhc. C íix i. phốt pho và sát. T r o n g cãc chát n à v c á c k im lo ạ i g ầ n như lioàn toàn (ir duứi dạng cũ n g c u a (c h c la tc ). M ột sô' k im lo ạ i h ìn h thành dang cà n g cu a (c h c la tc ) - 132 -
\«TÌ các a x it hữu co n h u sát chẩng .'C _ „ han. M ột s ố lạ i tạo dạng c à n íi cua (c h c la t) v ớ i các đuờ ng như sát v à f r u c ĩo /a hay c a n x i v à lact()'/a. V’ì v ậ v 1 . . XortR.nc đát hũu cơ (tức là dát chứ a trôn uncaciđ ưrícaciđ 1 2 - 1 S"|) cacbtm h ũ u co) có tác dung c?rnlfh;*e 1ỉ- ứ Ị__^ tốt v i cung c á p một lu ọ iig rát lỚQ c á c tác n liẳn h ìn h thành d ạ n c cùng 0. Ĩ ^ H aiiaaiÊii cu a tạo đ iể u k iệ n cho các cation 0»c H I ch u y ê n qua m ạ ch gồ k h ò iig bị kết NH, ... túa. T ro n g c á c k im lo ạ i k a !i rõ lá n g là kh òn g h ìn h thành dạng cú n g cua Ch^M^ 0*0 COCíl \. áiMaúSUđ cò n trong c á c a n io n thi lưu hu ỳnh được c h u y c n tiuớ i dạng su iip h át còn x«.. phốt pho thỉ chuyCMi duiTÌ dạng .VH. -nh! p h o sp h o ryl c h o lin e . u
theo q u y lu ậ t lo g a rit. C ù n g m ột ch ẫ t k h i c h u y ể n trong m ạ ch g ỗ lạ i không theo m ô h ìn h đó như k h i c h u y ế n trong lib e . C h o ch át đ ồ n g v ị v à o rễ đc theo d õ i sự v ậ n ch u yể n lê n p h ía trên. S ụ v ậ n c h u y ể n ch ẫ t n à y k h á c x a v ớ i m ô h ìn h v ậ n ch u yể n d ò ng n u ớ c. T h í dụ pho sp hát p h ó n g x ạ c h u y ể n đến c á c lá . có tuổi k h á c n h a u v ớ i cư ờng độ k h á c n h a u . Đ o lu ợ n g p ho sp ho tíc h lũ y trong lá đậu sau 4 n g à y cho th áy theo v ị trí lá Hôn tụ c từ thẫp đến cao sự tíc h lu ỹ ở c á c lá hco quy lu ậ t h à m s ố m ũ . T ừ đó có th ể su y lầ sự v ậ n ch u y ể n c á c chát d in n dưỡng kh ôn g p h ả i đơn thuần do hệ thố ng cơ g iớ i quyết định. C á c chát d in h dư ỡ iig đuợ c tíc h lu ỹ trong lá kh ô n g tỷ lệ v ớ i thoát hơi nước. T h a y v à o đó c h á c lả có nhữ ng cơ c h ế đ ổ i hưómg hay cơ chế tách tham g ia trong qm í trìn h v ậ n c h u v c n c á c ch â t d in h dưỡng. C á c lá g ià kh ò n u tíc h lu ỹ phospho v à sunfat từ rỗ c h u y ế n lên. N ế u như đ ình cây hị cát mát tlii sư tíc h lu ỹ n à y c ũ n g bị m át. C â y bị cát n g ọ n c á c chát đánh d áu c h u y ê n đ cu đến tát cả c á c lá . C á c chát d in h dưững c h u y ể n từ hộ rỗ lê n do hoạt độnu c iia dòng c h u y ế n lên củ a d ịc h trong m ạ ch g ỗ và cu a m ột cơ c h ế n ào d áy tách c á c ch át n à y theo lo ạ i v à cho phép ch ú n g ơ lạ i trong lá lia y kh ôn g cho. •Các chát d in h dưỡng p hân bố trong lá c â y theo các m â u k h á c nhau, p lio sp h o tập tru ng tro nc lá no n; c a n x i lạ i tập trung v à o các lá g iíi v à cá c io n k h á c lạ i tập trung dọc theo g ân lá như sát hay tập tru iiịi fì thuv kh ố n u co b alt. C á c m â u p hân bố ruìy là kết qua c iia C(T chố phũn lo a i c á c chát d in h d u ữ ng trong cây. T ru ớ c k ia người ta cò n tranh lu ậ n là c á c io n ch u y ể n trong m ạ ch g ỗ h ay m ạ ch lib c . T ừ k h i d ù n g R g u y cn tử đ ánh dâu v ã n clc g iả i điíp triệ t để. V í d ụ d ùng phosphat p h ó n g x ạ ch o v ả o rỗ câ y s a lix thì th ẵ v có phospho chỉ trong mạch gỗ ở nhửng nơi vỏ bị tách ra. Còn theo dõi vận c h u y ể n ch át p h ó n g x ạ n à y từ dưới lê n th ẫ y trong m ạch gỗ c á c p h ẩ n củ a c â v tệp tru n g n h ic ú . T ro n g k h i đó nó c h ỉ có ở phẩn v ỏ trcp x ú c trực tiế p /i p h ẩn .g ỗ . S ự thực ch ất p h ó n g n à y đuợ c tìm thấy trong v ỏ ]à do sụ c h u y ể n n g a n g từ m ạ c h g ỗ san g . D ù n g p ho sp hát phóng x ạ ch o v à o lá bông v à ơ g iữ a th ân câ y v ỏ b ị b ó c đ i. T ro n g trường hợp n à y (d ò n g v ậ n ch u y ể n từ lá x u ố n ịị dướ i) chát p h ó n g xạ chứ a đ ầ y trong phần v 6 cir tát c ả c á c ph ần c ủ a thân n h ung trong m ạ c h g ồ ch ất phóng x ạ c h ỉ có ơ g ầ n đ iể m ch o chăt p h ó n g x ạ v à o . Đ iể u n à y có n g h ĩa là sự ch u yế n cá c chát ra k h o i lá c h ỉ x á y ra trong ph ẩn lib c . T ố c độ v ậ n ch u y ế n c á c ch ât trong m ạ c h gồ c h ịu ản h hương n h iề u c iia tốc độ thoát hori nước b(TÌ v i cá c chăt d in h duỡng đuợc c h u y ê n trong m ạ ch - 134 -
gỗ trong n iô í trưòng thoát hcn nirớc. C ũ n g kh ôn g n g ạ c n h ic n kh i cõ n h ũ im n g h iê n cú u cho ih ă y các chát c h u y c n trong m ạ ch g ồ v ớ i tốc đô dCn 900 cin /h . T u y v ậ y k h i thoát hrri nuớ c b ình thuờ ng tốc độ v ậ n ch u v ế i! c ấ c chát trong m ạch gỗ không kh ác tốc độ v ậ n c h u v c n cá c chát trong lìh c n liic u lá m (tốc độ trong lib c từ 10 đ cn 1 0 0 c m h ì. IV. C ÁC NHÂN TỐ Ả.NH HƯỞNG ĐẾN VẬN CH ƯVỂN N g o à i hô hâp sụ v ậ n ch u yê n c á c chát trong m ạ c h g ỗ cô n c h iu ầnh hư ang c iia n K ic u nhân tố bên n g o à i v à bên trong. X é t bồ il tro ng hệ thống m ạch .iân xốp đứng cũ ng C(S ãiứ i hường m ạnh, o n iiỉrit^ ^ừ ng cá c m ạch dãn tr yc tiốp nố i v ớ i n h iiii thì cá c io n ch u vế n tlễ" clằti3 cò n à những v ù n g liê n hệ g iữ a c á c m ạ ch dân \ ói n hau y ế u th ĩ io n v ậ n c h u y ê n qua được. V i v ậ y các ion lchi đi v ả o m ột bên nào d â y cu a thĩvn câv sẽ ch u y ể n dễ d àn g htrn cả cuố ng so v ớ i ch u y ê n d ịc h theo t iũ ề u n g iiiig sang p h ía bên k ia . N ơ i n ào có liê n hộ c iìa c á c m ạ ch lỉn n theo c h ic u ngaug thân g ỗ hay thảo thì c á c io n ch u y ê n d ịch theo c iiic u ngaog qua thân c â y sẽ dề dàng hơn. M ộ t nhân tố bên troQg là sự tham g ia c ủ a trao đổ i ch á t v à o sự v ậ n c h u y ể n cá c chẫt ch ản g h ạ n sự c h u y ể n R u b id iu m \'à phosphat qua rễ c à y đ ậu con thay d ổ i theo n h ịp d iệ u n g à y , sự thay đổi n à y do thay d ố i ánh sáng. K h i đèm đến v ậ n ch u y ê n c á c chát ch ậ m lạ i k h i á n h sá n g đến v à o m ỗi b u ổ i sán g tốc độ v ậ n ch u y ề n lạ i tăng lê ii, các n g h iê n ch o tháy v à o nhữ ng g iờ đầu tiên củ a đêm n ế u ta c h iế u sáng c á y thi ỉôV độ v ậ n ch u y ế n chât d in h dưỡng tăng lên. K h i c h iế u sáng như v ậ y h à m luợQiỊ đường trong rễ cũ n g tâng lên. N h ư v ậ y ơ đ â y h à m lượQg d u ò ỉig trong rẻ h íiy á n h sá n g là nhân tố ch ủ y ế u . C á c n g h iê n cứ u g iả i đ áp câu h c i nẢ> cho thầy cả hai nhân tố n à y kh ỏ n g p h ả i là n g u yê n n h â n trụ c tiế p củ a v iệ c tang lê n v ậ n ch ityể n các chát trong m ạ ch g ỗ . M à n g u yê n nhân c h ín h là á n h sán g là m m ở k h í kh ổn g, tâng thoát hơ i nước v ả là m taiig v ậ n ch u y ể n cá c chăt trong m ạ ch g ỗ . N h iệ t độ là nhân tốc n g o ạ i cả n h cò ành hướng rât sâu sác. P h ầ n trước dã n ó i tới ả n h huởng n h iệ t độ đến v ậ n c h u y ê n c á c dường. N g h iê n cứ u c ủ a S \v a n so n v à \v h itn c y bảng c á c h b
cũng giống như các hydrat các bon chuycn trong phẩn libc. Khi nhiệt độ tang tốc độ vận chuyên tâng và đạt tốc độ cực đại ở nhiệt độ từ 25 đốn 35®c. Canxi ít linh động không chịu ảnh hưởng của sự khác nhau vc ->nhiệt độ. So sánh phosphat phóng xạ trong dòng từ trên đi xuống và từ duói di lôn thi thăy ràng dòng 'chuyển phosphat từ lá đi xuống rât nhạy với ảnh hưởng của nhiệt độ còn dòng từ rễ đi lên không chịu ảnh hưởng máy của nhiệt độ thân. Nếu dòng chuyển từ rề đi lên qua hệ th ''ig mạch gỗ không có hoạt động đổi chẫt thj nhất định nó không chịu ẵnh hưởng của nhiệt độ. Vì vậy ơià cũng một chát nhưng khi vận chuvcn trong gỗ dối lập hoàn toàn với khi chuyển trong libe. Theo tiền đc nói trên nếu ta dùng hcri giết chết một U
K h i cày đang thời k ỳ ra hoa nitơ từ rỗ v à lá được ch u y ê n dỐn hoa môt luơ ng rát ló n . M u ộ n hơn môt chút thân cu n g că p nitơ ch o quá trình ra hoa và ỉu ợ n g n itơ trong thân g iá m xu ố n g . V c h iệ n tượng c á c chát khoáng được ch u y ế n lạ i lẩ n thứ hai thật ra cò n biết rát ít. C ó th ế trong h iệ n tượng n à y đ ỉn h s in h trưorng, hoa v à quả có ánh hương nhăt đ ịn h . T ín h chọ n lọ c c á c ion v ậ n ch u yế n lạ i cũ n g đã được c á c ng hiô n cứ u x á c nhận. B à n g phuơ ng pháp đánh d âu ta th ă y pho sp ho tíc h lu ỹ trong những lá đẩu tiên sa u 6 g iờ cho v à o rễ. Sau đó lư ợ ng p h ó n g x ạ đo được phát ra từ lá n à ỵ g iả m x uố ng đểu đan do io n n à y đuợ c v ậ n c h u y c n lạ i đốn d in h sin h trướng, lá non đanu phát tricn . Đ ố so sán h ta theo d õ i io n calxi ih á y sau 6 g iờ cho v à o rỗ bát dầu tích lu ỹ ơ những lá đ ẩ u tiên. Đ o lu a n g phóng x ạ th áy v c sau không thay itô i. Đ iể u đó ch ú n g tổ io n n á y không v ậ n c h u y ê n lạ i lần nữa. C ò n ion sunfat thi v â n chu vò n lạ i v ó i q uỵ mô có thc so v ớ i io n phospho. Sỡ d ĩ io n c a n x i v à o những lá A lu tiên rồ i kh ô n g v ậ n c h u v c n la i là do ỡ d»s ch ú n g h ìn h thành tin h thc ôxalat ca n x i kh ô n g tan. V I. V Ậ N C H U Y Ể .N NGANG THÂN T ;i ctã hiêt v â n ch u y ê n trong m ach uỗ (ch ú v c u là tir d irá i lẽn trên) và \ã n c ln iy c n tro n g lih c (v ừ a tù d u íT Ì lê n vừa từ trò n x u ố n ií) . Nhung vân chuvôn c liic u Iig a n g thân cây thi cò n biết rát ít. C ó n h iổ u hànư chứ ng ch o tliầv có sư c h u v c n m òt chát từ g ỗ sang lilx : hay từ lib c saim g»i v à nhu mô tia tũy là nơi v â n ch u v cn c á c chát đi ih c o c h ic u ngang như v ậ y . C á c tính toán v à đo đốm cân thân các chất di qua c h ic u ngang chưa đươc tiến hành. T u v v ậ v c ó v à i lác g iá như B id d u lp h v à C o r y đã n hân thâv phosphat phóng xạ v à n u ó c tritium cho v à o lá thỉ sau đó tim tháy 2 4 % p và 3 r ’n nước tritiu m trong m ach gỗ c iia thiìn. K liá nang c á c chát v ậ n chuyên theo c h ic u ngang là rõ ràng cho ta tháy có một sự lư u thông thật sụ các chăt trong câ y . C á c io n v ậ n c h u y ế n lên theo Ống m ạch , di ngang theo cá c tố bào nhu m ô tia tủy v à nhu m ô rồi lạ i đi x uố ng theo lib c rồ i lạ i lạp lạ i v ò n g này. S ụ c h u v cn đ ộ ng v ò n g là có thê nhung ch u a ch á c ch á n . C h u k ỳ cứ lạ p đi lạp lạ i đ ú ng như v ậ y . - 137 -
Chuong VIII: ĐIỂU KHIỂN s in h h ọ c I. HỆ THỐNG ĐIỂU KH IỂN Ngày nay người ta đã tháy rõ câu trúc và cơ chế hoạt động điều khiển trong tế bào. Nhu đã biết sự trao đổi chát cũng như sự láp ráp các bộ phận của tế bào là sự thực hiện những bản hướng dẫn có săn dưới dạng mã trong nhân tế bào, cụ thể là trong phân tử ADN. Việc dịch lại bản huớng dãn mã hoá này là do ARN ở ribosom. ARN được tạo thành trên khuôn mẫu ADN và đuợc tổ chức thành các đom vị sau đó ra khỏi nhân vào tế bào chát đế’ điều khiển tổdg hợp protein ở đó. Trong quá trình nàv lây ARN làm khuôn mẫu để tống hợp nên các men quyết định đậc đicm trao đối chát và hình thái của tế bào và vì vậy của cả cơ thể. Một trong những vẫn để đạt ra cho sinh học phân tử là bản hướng dãn tế bào và do đó cho eơ thể thay dổi theo tuổi như thế nào. Vì bản hướng dãn chúa trong ADN và dịch bản hướng dãn là do ARN cho nên những thay đổi trong bản hướng dãn quá trinh phát triển xảy ra ở một trong hai yếu tố nàv. Sự thật là khi thay đối môi trường trong thòri gian ngán có thể gâỹ ra tác hại răt dài. Ví dụ khi cho cây vào nhiệt độ tháp một thời gian ngán hay cho cây vào đicu kiện quang chu ki dài trong một thời gian ngán sẽ làm thay đối hưáng phát triển của cây trong thời gian dài sau klii những tác dụng này không còn nừa. Như vậy tác dụng môi trường vào cây dược nhớ lại, sau khi tác dụng đã mát. Sự nhớ này chính là sự thav đối bản hmimii dãn trong axit nuclcic. Tát nhiôn thay đối này không phải là vĩnh ciiu và di truycn được mà chỉ lả bận bcn vững hay tạm thòi mà thôi. Sự thav đối bíìn huíVng dãn sẽ kéo theo thay đổi trật tự quá trinh phát tricn như chuvến tù trạng thái non sang sinh sản, từ thành thục sang già cỗi. C a chố chua rõ nhưng ngưíVi ta coi ahừng thav đối bán bcn vũng là dạc trưim nhát cho c a thô sinli vật. Có 3 khá nang có thê. Thc«) E. Stcdman \ á E. Stctiman thi trong trường hợp đó hoạt dộng một số gcn bị kim hãm I3S -