Bài giảng Sản xuất giống và công nghệ hạt giống chương 1: Học viện Nông nghiệp Việt Nam

7/7/2015

Hƣớng dẫn sinh viên học tập

1. Tăng cƣờng tự học

S¶n xuÊt gièng vµ

2. Học tập theo nhóm

c«ng nghÖ h¹t gièng

3. Tự tìm tài liệu tham khảo

4. Thực hành môn học đầy đủ

Chuyên đề Semina

Néi dung chñ yÕu m«n häc

Chuyên đề 1: Sản xuất hạt giống lúa thuần

Chuyên đề 2: Sản xuất hạt giống lúa lai F1

Chuyên đề 3: Sản xuất giống ở cây cà chua

Chuyên đề 4: Sản xuất giống ở cây ngô

Chuyên đề 5: Sản xuất giống ở cây khoai tây

Chuyên đề 6: Sản xuất giống đối với cây ăn quả

Chƣ¬ng 1: Phƣơng thức sinh s¶n ë thùc vËt Chƣ¬ng 2: Thµnh phÇn ho¸ häc cña h¹t Chƣ¬ng 3: Sù n¶y mÇm cña h¹t Chƣ¬ng 4: Tr¹ng th¸i ngñ cña h¹t Chƣ¬ng 5: Søc sèng vµ bÖnh h¹t gièng Chƣ¬ng 6: Mét sè nguyªn lý cña s¶n xuÊt gièng Chƣ¬ng 7: S¶n xuÊt h¹t gièng ë c©y tù thô phÊn Chƣ¬ng 8: S¶n xuÊt h¹t gièng ë c©y giao phÊn Chƣ¬ng 9: S¶n xuÊt h¹t gièng ë c©y sinh s¶n v« tÝnh Chƣ¬ng 10: KiÓm nghiÖm vµ chøng chØ h¹t gièng

Chƣơng 1

PHƢƠNG THỨC SINH SẢN Ở THỰC VẬT

Vòng đời của cây ngô (Zea mays)

1 7/7/2015

Mô phân sinh (Meristem)

• Mô phân sinh sinh dƣỡng (Vegetative meristem): tạo ra

Anther

Germinated pollen grain (n) (male gametophyte)

Stigma

Carpel

Style

thân, lá và rễ

Stamen

Ovary

Pollen tube

Ovary

Anther Filament

Ovule

• Mô phân sinh sinh thực (Reproductive meristem): tạo ra

Embryo sac (n) (female gametophyte)

hoa, quả và hạt.

FERTILIZATION

Sepal

Petal

Egg (n)

Sperm (n)

Receptacle

Giai đoạn sinh trƣởng

Zygote (2n)

Mature sporophyte plant (2n)

(a) Structure of an idealized flower

Key

Seed

• Sinh trƣởng sinh dƣỡng: Từ nảy mầm đến phân hóa

Haploid (n) Diploid (2n)

Germinating seed

Seed

hoa

Embryo (2n) (sporophyte)

Simple fruit

• Sinh trƣởng sinh thực: Từ khi phân hóa hoa đến hình

(b) Simplified angiosperm life cycle

thành quả, hạt và chín

Lá non

Vỏ

Mô phân sinh ngọn

Lõi

Mô lá

Mô phân sinh nách

2 7/7/2015

Tự thụ phấn Giao phấn

1. Phƣơng thức sinh sản ở thực vật 1.1. Sinh sản hữu tính

• Là hình thức sinh sản có sự kết hợp của giao tử đực và giao tử cái

- Lệch giao - Thụ phấn ngậm: Lạc,

để hình thành hợp tử, hợp tử phát triển thành phôi

• Sinh sản hữu tính đẳng giao: kết hợp giữa 2 giao tử giống nhau, phổ

đại mạch, yến mạch + Nhị chín trước: Ngô, hành, cà rốt, kê - Thụ phấn mở: Lúa, cà

biến ở thực vật bậc thấp: Tảo

• Sinh sản hữu tính dị giao: kết hợp giữa 2 giao tử khác nhau, giao tử

+ Nhụy chín trước: Chè, ca cao chua, đậu tương - Hoa phân tính

đực có kích thƣớc nhỏ hơn, phổ biến ở thực vật bậc thấp.

• Sinh sản hữu tính noãn giao: kết hợp giữa 2 giao tử hoàn toàn khác

+ Đơn tính cùng gốc: Bầu, bí, ngô, thầu dầu

nhau, giao tử đực (tinh trùng) nhỏ và di động, giao tử cái (trứng) lớn

+ Đơn tính khác gốc: Chà là, đu đủ, măng tây

và không di động), phổ biến ở thực vật thƣợng đẳng (cây trồng).

Phƣơng thức truyền phấn

Hoa lúa

(1) Tự thụ phấn; (2) Phấn từ hoa khác 15 trên cùng một cây; (3) Phấn từ cây khác

Hoa ngô

Bao phấn Ảnh hƣởng của tự thụ phấn và giao phấn đối với một số đặc điểm của cây

Tính trạng

Tự thụ phấn

Giao phấn

Quần thể tự nhiên

Đồng nhất

Không đồng nhất

Từng cá thể trong quần thể tự nhiên

Đồng hợp tử

Dị hợp tử

Kiểu gen 2n

Dị hợp tử

Đồng hợp tử

Kiểu gen của giao tử 1n

Tất cả nhƣ nhau

Vòi nhụy

Suy thoái tự phối

Không

Có

Tự bất hợp

Không có

Phổ biến 18

3 7/7/2015

1.2. Sinh sản vô tính

Sinh sản sinh dƣỡng là hình thức con cái hình thành từ mô sinh dƣỡng của cây mẹ kết quả là kiểu gen của con cái giống hệt nhƣ cây ban đầu.

Sinh sản sinh dƣỡng xảy ra trong tự nhiên và nhân tạo và đƣợc sử dụng phổ biến trong nhân giống cây làm vƣờn với mong muốn duy trì các kiểu gen đặc thù.

Sinh sản bằng bồ (cây rau má)

* Sinh sản sinh dƣỡng thân rễ: cỏ tranh

Sinh sản bằng củ (Khoai lang, khoai tây, khoai sọ)

Sinh sản bằng giò (tỏi, hành tây, thủy tiên)

4 7/7/2015

Sinh sản bằng chồi phụ

Sinh sản thai sinh

Sinh sản bằng khúc thân

* Sinh sản vô phối

 Là kiểu sinh sản trong đó cơ quan sinh sản tham gia vào sự hình thành hạt nhƣng không có sự thụ tinh của giao tử đực và giao tử cái.

 Đó là sự thay thế quá trình hữu tính bằng quá trình vô tính.

 Phôi hình thành do phân chia nguyên nhiễm của tế bào mẹ đại bào tử hoặc tế bào soma của noãn. Không có phân chia giảm nhiễm và thụ tinh, con cái giống hệt nhƣ cây mẹ.

5 7/7/2015

Vô phối cố định ƣu thế lai qua các thế hệ

Con lai Mẹ X Bố

Mẹ

P1 Con lai F1 P2

Chọn lọc, Dòng thuần

Bố

• Phôi bất định (adventitious embryony): trong quá trình phát

Con lai F1 10-15% 20-25% Lúa mì Lúa nước

* Các kiểu sinh sản vô phối

triển của hạt không hình thành túi phôi và tế bào trứng; phôi

phát triển từ nhân hay mô bên cạnh.

• Trinh sinh (parthenogenesis): phôi phát triển trực tiếp từ

• Bào tử lƣỡng bội (diplospory): phôi phát triển trực tiếp từ tế bào mẹ đại bào tử không giảm nhiễm.

trứng không thụ tinh.

 Giảm nhiễm bình thƣờng: tế bào trứng và cây vô phối ở

• Vô bào tử (apospory): túi phôi hình thành trực tiếp từ tế bào soma và không giảm nhiễm; phôi phát triển trực tiếp

trạng thái đơn bội (n)

 Giảm nhiễm không bình thƣờng: cây vô phối ở trạng thái

từ trứng lƣỡng bội.

• Vô giao (apogamy) hay tự bất hợp (automixis): phôi phát

lƣỡng bội (2n).

triển từ hai nhân đơn bội.

2. Tính tự bất hợp

* Ƣu điểm của sinh sản vô tính:

2.1. Khái niệm:

Cố định đƣợc ƣu thế lai, sử dụng toàn bộ phƣơng sai di truyền

Duy trì giống vô hạn, dễ dàng, không phải cách ly nghiêm ngặt

Mô tả giống đơn giản

Tự bất hợp là cây không có khả năng hình thành hạt (hợp tử) khi tự thụ phấn mặc dù giao tử đực và giao tử cái có sức sống và chức năng bình thƣờng.

* Nhƣợc điểm:

Dễ thoái hóa do bệnh, đặc biệt là bệnh virus

Tự bất hợp là một cơ chế ngăn ngừa nội phối (giao phối cận huyết), nhất là ở cây giao phấn.

Hạn chế tái tổ hợp

Tính tự bất hợp đƣợc kiểm soát bởi một hệ thống đa alen (alen S)

6 7/7/2015

Thụ tinh kép

Hạt phấn

2.2. Điểm biểu hiện tính tự bất hợp

Tế bào tinh dịch

• Bề mặt đầu nhụy: hạt phấn không nảy mầm

Ống phấn

Giao tử cái

• Vòi nhụy: sinh trƣởng của ống phấn bị cản trở

Nhân tinh tử

Nhân đối cực

• Bầu/ noãn: không có dung hợp giao tử

Trứng

Vỏ bọc

Sự khác nhau giữa tự bất hợp và bất dục đực

Tự bất hợp

Bất dục đực

Do hàng rào cản trở sinh lý đối với thụ

Do rối loạn trong quá trình phát triển

tinh. Không thu đƣợc hạt do ống phấn

hạt phấn

phát triển chậm hoặc kém phát triển

Phấn và noãn có chức năng bình

Hạt phấn không có chức năng

thƣờng

Các yếu tố di truyền và sinh lý kiểm

Các yếu tố di truyền nhân, tế bào

soát sự biểu hiện tính tự bất hợp

chất hoặc cả hai kiểm soát sự biểu

hiện tính bất dục

7 7/7/2015

Các kiểu tự bất hợp

Tự bất hợp giao tử

• Có hai hệ thống

 Do 1 gen S kiểm soát, tồn tại ở nhiều dạng

 Tự bất hợp dị hình

alen khác nhau, đó là dãy alen S1, S2, S3...

Tự bất hợp đồng hình: do một dãy đa alen kiểm

 Alen bất hợp hoạt động độc lập và quyết

soát và tƣơng đối phổ biến, đƣợc nhiều nhà chọn

định phản ứng tự bất hợp của hạt phấn. Nếu

giống quan tâm.

alen của hạt phấn giống với alen trong đầu

• Tự bất hợp giao tử

nhụy sẽ xảy ra hiện tƣợng bất hợp

• Tự bất hợp bào tử

Tự bất hợp bào tử

 Hệ thống tự bất hợp bào tử đƣợc kiểm soát di truyền bởi 1 locus có

nhiều alen, các alen có thể biểu thị tính trội hay đồng trội (độc lập) ở

hạt phấn và vòi nhuỵ.

 Phản ứng bất hợp của hạt phấn do bố mẹ thể sinh ra hạt phấn xác

định.

 Các kiểu biểu hiện của các alen bất hợp

+ Trội: S1 > S2 > S3

S1S2 x S1S2 : Bất hợp hoàn toàn

+ Đồng trội: S1 = S2 = S3

S1S2 x S2S3 : 50% hạt phấn có hiệu lực

S1S2 x S3S4 : Tƣơng hợp hoàn toàn

a. Vòi nhuỵ

c. Tính trội ở nhuỵ và nhị có thể khác nhau

+ Trội : S1S1, S1S2, S1S3 = S1

S2S3, S2S4, S2S5 = S2

Kiểu gen bố mẹ

S1S2

S2S3

+ Đồng trội: S1S1 = S1

S1S2

Bất hợp

S1S2, S1S3

S1S2 = S1 + S2

S2S2, S2S3

b. Hạt phấn

S2S3

S1S2, S1S3

Bất hợp

+ Trội: S1S2 S1 và S2 = S1

S2S2, S2S3

S2S3 S2 và S3 = S2

+ Đồng trội: S1S2 S1 và S2 = S1 + S2

S2S3 S2 và S3 = S2 + S3

8 7/7/2015

Đặc điểm của tự bất hợp GT và tự bất hợp BT

2.3. Hệ quả của tính tự bất hợp

Tự bất hợp giao tử

Tự bất hợp bào tử

• Đối với trồng trọt:

 Phải trồng tối thiểu hai giống tƣơng hợp với nhau để cây đậu quả.

 Tự bất hợp kéo dài tuổi thọ của hoa ở cây cảnh

 Tự bất hợp là ƣu điểm của cây lấy củ (khoai lang, sắn)

 Tự bất hợp tạo điều kiện hình thành quả không hạt (dứa)

Kiểu hình (kiểu giao phối) của hạt phấn do kiểu gen hạt phấn (alen S) xác định Do alen ở 1 hay 2 locus kiểm soát Alen của gen tự bất hợp hoạt động riêng rẽ trong vòi nhụy Hạt phấn bất hợp bị ức chế trong vòi nhụy. Biểu hiện sau phân chia giảm nhiễm ở giao tử đơn bội

Kiểu hình (kiểu giao phối) của hạt phấn do cây sinh ra hạt phấn (bào tử thể) xác định Do alen ở 1 locus kiểm soát Alen của gen tự bất hợp có thể biểu hiện tính trội hay độc lập, hoặc cả hai trong hạt phấn và trong vòi nhụy. Ống phấn của hạt phấn bất hợp có thể bị ức chế trên bề mặt vòi nhụy hoặc tính bất hợp biểu hiện giữa các giao tử sau khi thụ tinh Biểu hiện trƣớc phân chia giảm nhiễm hạt phấn

• Đối với chọn giống:

 Tự bất hợp giảm thiểu số tổ hợp lai.

 Các tính trạng liên kết với gen S sẽ phân ly theo tỷ lệ Sản xuất hạt lai đơn không bình thƣờng.

 Tự bất hợp cản trở việc lai lại và tạo dòng thuần.

 Sử dụng để sản xuất hạt lai.

Sản xuất hạt lai kép

2.4. Phƣơng pháp khắc phục tính tự bất hợp

3. Bất dục đực

3.1. Các dạng bất dục

 Thụ phấn nụ hay thụ phấn sớm: cây họ thập tự 3.1.1. Bất dục đực nhân  Thụ phấn muộn: họ thập tự Do 1 cặp gen lặn (ms) trong nhân kiểm soát  Sốc nhiệt độ: cà chua Kiểu gen bất dục: msms Kiểu gen phục hồi: MSMS  Xử lý hormon Kiểu gen duy trì: MSms  Chiếu tia bức xạ Duy trì dòng bất dục theo qui luật phân li di truyền 1 cặp tính trạng  Điều kiện sinh trƣởng bất lợi

P: msms X MSms

 Cắt ngắn vòi nhụy

 Tăng nồng độ CO2

F1 : 1 msms : 1 MSms (50% BD) (50% HD)

9 7/7/2015

Sơ đồ sử dụng bất dục đực nhân

Phƣơng pháp duy trì bất dục và sản xuất hạt lai

Dòng mẹ (BD) msms

Dòng duy trì (HD) MSms

Dòng phục hồi (HD) MSMS

Hoa ớt có hạt phấn bất dục

X

1 MSms : 1 msms

1 msms : 1 MSms

X

Diệt bỏ trước khi tung phấn

Hoa ớt có hạt phấn hữu dục

1 msms : 1 MSms

Nhân dòng phục hồi

MSms Hữu dục (hạt lai F1)

Nhân dòng duy trì

Nhân dòng bất dục

Ví dụ: Sử dụng dạng bất dục TGMS để phát triển lúa lai hai dòng tại

3.1.2. Bất dục đực chức năng di truyền nhân

trƣờng Đại học Nông nghiệp Hà Nội. Sử dụng dòng bất dục T1S-96 có:

 Giai đoạn mẫn cảm: bƣớc 5 của phân hóa đòng (trƣớc trỗ 12-16

 Do ảnh hƣởng của 1 hoặc 2 cặp gen lặn trong nhân hoạt động gây nên khiếm khuyết một số chức năng.

ngày).

 Ngƣỡng chuyển đổi tính dục là 240C

 Có một số kiểu bất dục sau:

 Nhân dòng bất dục vào vụ xuân tại vùng đồng bằng sông Hồng hoặc

- Kiểu vòi nhụy siêu dài: cà chua, bông, cây họ thập tự

- Kiểu bao phấn không mở

vụ mùa tại các vùng núi cao phía Bắc.

 Sản xuất hạt lai F1 vào vụ mùa tại vùng đồng bằng sông Hồng hoặc

- Kiểu phản ứng với điều kiện môi trƣờng nhƣ nhiệt độ (TGMS), độ dài chiếu sáng (PGMS): lúa.

vụ xuân muộn tại vùng Nam trung Bộ và Tây Nguyên

10 7/7/2015

Cây thụ phấn chéo có dạng bất dục đực chức năng di

3.1.3. Bất dục đực tế bào chất (Cytoplasmic Male Sterile – CMS)

(BD)

truyền nhân sau:  Dòng CMS chỉ bất dục khi trong tế bào chất chứa kiểu gen bất dục “S” và trong nhân chứa kiểu gen  Dạng thuần cái (dƣa chuột): Sử dụng GA3 (70ppm) khống chế tính bất dục ở trạng thái đồng hợp thể lặn phun ở giai đoạn phân hóa hoa sẽ làm cho hoa đực phát “rfrf”. triển bình thƣờng (duy trì dòng thuần cái)  Khi lai dòng CMS (Srfrf) với các dòng tự phối có đặc điểm di truyền khác nhau thì xảy ra 5 trƣờng hợp Dạng phản ứng với môi trƣờng: cao lƣơng, lanh. phối hợp các kiểu gen sau đây:

1. F1 Srfrf

Srfrf X Nrfrf (BD) (HD)

Sử dụng dạng CMS trong hệ thống lúa lai 3 dòng

2.

(HD)

F1 SRfrf

Srfrf X SRfRf (BD)

(HD)

- Kiểu gen bất dục: Srfrf – Dòng A

(HD)

3. F1 SRfrf

- Kiểu gen duy trì: Nrfrf – Dòng B

Srfrf X NRfRf (BD)

(HD)

4.

- Kiểu gen phục hồi: NRfRf – Dòng R

Srfrf X SRfrf (HD) (BD)

(HD) (BD)

F1 SRfrf Srfrf

(HD)

5. Srfrf X NRfrf (HD) (BD)

(BD)

F1 SRfrf Srfrf

Sơ đồ tạo giống ƣu thế lai sử dụng CMS

Tự thụ

Abd X B

Abd X R

B Duy trì dòng B

R Duy trì dòng R

Abd

F1

Duy trì dòng A

Sản xuất hạt F1

11 7/7/2015

Lƣu ý khi sử dụng dòng CMS

• Tính bất dục đực phải ổn định. Bất kỳ sự mất ổn định nào cũng dẫn đến quá trình tự thụ phấn.

• Sử dụng rộng rãi một nguồn bất dục có thể làm tăng tính cảm nhiễm với dịch bệnh.

• Ảnh hƣởng của môi trƣờng có thể ảnh hƣởng đến phản ứng hữu dục của gen phục hồi

• Sản xuất hạt giống phải có hiệu quả kinh tế vì phải trải qua 2 lần lai mới có hạt lai nên giá thành hạt giống cao.

3.1.4. Gây bất dục đực bằng hóa chất

Yêu cầu của hóa chất khử đực

 Shao Kaoxiang và Hu Dawen (1970) đã giới thiệu khoảng 150 loại hoá chất khác nhau có tác dụng khử đực. • Phổ tác động rộng để gây bất dục ở các bông kế tiếp nhau • Gây bất dục đực chọn lọc và hoàn tòan mà không gây ảnh hƣởng đến nhụy  Trong số đó có hai loại đặc hiệu nhất là MG1 và MG2 có khả năng gây chết hạt phấn nhanh do tác dụng làm ngừng hô hấp ở cơ quan sinh sản đực mạnh nhƣng không gây hại cho cơ quan sinh sản cái. • An toàn cho ngƣời, gia súc, không gây hại cho môi  Công thức hoá học của MG1 là CH3AsO3Na2 trƣờng  Công thức hoá học của MG2 là: CH3AsO3Zn • Sử dụng dễ dàng, thuận tiện, hiệu quả kinh tế cao.  Gốc CH3AsO3 -- có tác dụng mạnh và triệt để nên đƣợc coi là hoá chất lý tƣởng nhất.

So sánh bất dục đực nhân và bất dục đực tế bào chất

4. Sù h×nh thµnh hoa – qu¶ trong sinh s¶n h÷u tÝnh

GMS system

CMS system

4.1. C¶m øng ra hoa

A (S, rfrf) X

Sterile (msms) X

Fertile (MsMs)

sterile

C (R/S, RfRf) fertile

 Sinh trƣëng dinh dƣìng ë thùc vËt diÔn ra tõ n¶y mÇm ®Õn khi ra hoa.

F1 (S, Rfrf)

F1 (Msms)

fertile

 Cã mét kÝch thÝch tõ bªn ngoµi cã thÓ lµm bïng næ c¶m

A (S, rfrf) X

Sterile (msms) X Fertile (Msms)

sterile

B (N, rfrf) fertile

øng vµ ra hoa.

 Sù thay ®æi sinh lý ®ã lµ khëi ®Çu cña sù sinh s¶n, cã thÓ

(100%)

Sterile (msms) (50%)

A (S, rfrf) sterile

x¶y ra trong mét vµi ngµy, vµi tuÇn vµ cã thÓ vµi th¸ng.

Fertile (Msms)

(50%)

Discarded

12 7/7/2015

4.1.1. T¸c nh©n nhiÖt ®é

4.1.2 C¶m øng ®é dµi ngµy

• NhiÒu loµi c©y trång yªu cÇu nhiÖt ®é thÊp ®Ó kÝch thÝch ra

• §é dµi ngµy hay quang chu kú lµ t¸c nh©n g©y c¶m øng ra

hoa gäi lµ sù xu©n ho¸ (Vernalization) .

hoa ë nhiÒu loµi thùc vËt, v× thÕ c¸c loµi cã thÓ ph©n lo¹i

theo yªu cÇu ®é dµi ngµy, thêng 3 nhãm lµ:

• Nghĩa hẹp xu©n ho¸ lµ sù kÝch thÝch ra hoa mét sè c©y ngò

cèc mïa ®«ng b»ng xö lý n¶y mÇm cña h¹t ë ®iÒu kiÖn

• Ngµy dài: Mú, m¹ch, cñ c¶i ®êng, b¾p c¶i

l¹nh.

• Ngày ng¾n: Lóa, kª, ®ay, hoa cóc

• Nghĩa réng h¬n xu©n ho¸ lµ sù kÝch thÝch ra hoa cña bÊt kú

• Trung ngµy: Cµ chua

loµi c©y nµo nh c©y hµng n¨m, c©y l©u n¨m mïa ®«ng. VÝ

dô lóa m¹ch ®en (Secale cereale) lµ c©y hµng n¨m, cá tíc

• Thùc chÊt quan hÖ gi÷a tèi vµ s¸ng lµ yÕu tè ¶nh hëng ®Õn

m¹ch (Lolium perenne) lµ c©y l©u n¨m.

sù ra hoa.

4.1.3. Phytochrome (s¾c tè)

• Qu¸ tr×nh c¶m øng ra hoa cña c©y trång ®ƣîc ®iÒu khiÓn bëi

mét chÊt lµ Phytochrome.

• Hai quang s¸ng thuËn nghÞch h×nh thµnh cña Phytochrome

tån t¹i trong thùc vËt.

• Pg Phytochrome hÊp thu ¸nh s¸ng ®á vµng (600-680nm] vµ

ng¨n c¶n sù ra hoa.

• PF-R Phytochrome hÊp thu ¸nh s¸ng ®á xa (700-760nm) vµ

kÝch thÝch sù ra hoa.

• Sù thay ®æi tõ PF-R ®Õn Pg t¹o ra vïng tèi nhƣng tû lÖ thÊp h¬n

rÊt nhiÒu vµ ®ƣîc ch¾n bëi ¸nh s¸ng ®á xa.

13 7/7/2015

4.1.4. T×nh tr¹ng dinh dƣìng

Ng¨n c¶n sù ra hoa

KÝch thÝch ra hoa

• T×nh tr¹ng dinh dƣìng cña c©y còng rÊt quan träng ®Ó kÝch thÝch sù ra hoa, bëi v× khi x©y dùng cÊu tróc cña hoa phô thuéc vµo dinh dƣìng hiÖn cã vµ sù vËn chuyÓn, trao ®æi cña chÊt dinh dƣìng.

• Tû lÖ C/N lµ ®Æc biÖt ¶nh hƣëng trong mét sè loµi c©y cã hoa ®ùc vµ c¸i riªng rÏ.

• Tû lÖ N víi C cao phï hîp h¬n cho sù ra hoa.

4.1.5. T¸c nh©n hãa häc

4.2. Ph©n ho¸ hoa

• Sù ph©n ho¸ x¶y ra ở m« ph©n sinh cña ®Ønh sinh trƣëng.

• C¸c chÊt ho¸ häc tæng hîp vµ tù nhiªn còng cã thÓ lµ nguyªn nh©n cña c¶m øng ra hoa.

- ë c©y mét l¸ mÇm ph©n ho¸ hoa ë m« ph©n sinh ®Ønh

• Mét sè Auxin nhƣ Indolacetic acid (IAA),

- ë c©y hai l¸ mÇm ph©n ho¸ hoa x¶y ra ë c¸c chåi bªn

Napthaleacetic acid (NAA) hoÆc thuèc trõ cá 2,4 -D,

hoÆc chåi n¸ch.

• Thêi kú ®Çu cña sù ph¸t triÓn lµ sù xuÊt hiÖn mét u nhá hoÆc

• Nång ®é Giberellic acid cao còng cã thÓ lµ nguyªn nh©n kÝch thÝch ra hoa. Chóng kÝch thÝch sù ra hoa cña

h×nh m¶nh dµi trªn trô xo¾n èc h×nh nãn hoÆc gi¸ ®ì.

• Thêi kú sau c¸c h×nh thÓ nµy ph¸t triÓn thµnh c¸c bé phËn

c©y dµi ngµy trong ®iÒu kiÖn ng¾n ngµy vµ ngƣîc l¹i.

• Cytokinin, ethylene, acetyle, ethylene vµ chrohydrin lµ

cña hoa, l¸ no·n cuén l¹i h×nh thµnh d¹ng qu¶.

chÊt kÝch thÝch ra hoa hoÆc t¨ng kh¶ n¨ng në hoa.

4.2.1. H×nh th¸i cña hoa

Ghi chú:

Anther: bao phấn; Pistil: nhuỵ; Ovary: bầu nhuỵ; Petal: cánh hoa; Sepal: đài

hoa; Receptacle: đế hoa; Stigma: đầu nhuỵ; Style: vòi nhuỵ; Pollen tube: ống

phấn; Ovule: noãn (tế bào trứng); Stamen: nhị hoa; Filament: chỉ nhị

14 7/7/2015

Sự thụ phấn

Cấu tạo bầu nhụy

• Hoa lƣỡng tính

Thụ tinh kép

Hạt phấn

– Nhị và nhụy chín cùng một lúc: thụ phấn

Tế bào tinh dịch

ngậm, thụ phấn mở

Ống phấn

Giao tử cái

– Nhị và nhụy chín không cùng lúc: giao phấn

Nhân tinh tử

Nhân đối cực

• Hoa đơn tính

Trứng

– Đơn tính cùng gốc, đơn tính khác gốc

Vỏ bọc

Thụ phấn nhờ động vật

Một số dạng cấu tạo nhị và nhụy của hoa

15 7/7/2015

• Sù s¾p xÕp cña c¸c hoa trªn trôc hoa gäi lµ b«ng hoa (cÊu

tróc cña mét hoa), ®Æc ®iÓm nµy ë c¸c loµi lµ æn ®Þnh.

• Cuèng chÝnh cña côm hoa gäi lµ trôc b«ng hoa, c¸c cuèng

bªn gäi lµ giÐ, hoa cã thÓ lµ v« h¹n hay h÷u h¹n.

• Hoa h÷u h¹n khi ®iÓm cuèi cïng cña trôc cã mét hoa.

• Hoa v« h¹n ®iÓm cuèi cïng lµ m¾t, c¸c m¾t nµy tiÕp tôc sinh

trëng vµ ra hoa suèt trong mïa ra hoa.

• C¸c hoa kh¸c nhau vÒ thêi gian chÝn, mÆc dï chóng trong

cïng mét b«ng hoa.

Côm hoa h÷u h¹n

16 7/7/2015

4.3. Sự hình thành và phát triển của quả 4.3.1. Sự hình thành quả

• Khi thô tinh xong th× tiÓu no·n ph¸t triÓn thµnh h¹t cßn no·n sµo ph¸t triÓn thµnh qu¶.

• NhÞ, vßi nhÞ, nóm nhÞ thƣêng hÐo ®i sau khi thô phÊn

• Nhuþ tham gia h×nh thµnh qu¶.

• NÕu cã thô phÊn nhƣng kh«ng cã thô tinh th× no·n sµo ph¸t triÓn thµnh qu¶ kh«ng h¹t.

4.3.2 CÊu t¹o cña qu¶

• Qu¶ ë thùc vËt lµ mét kh¸i niÖm réng, thùc chÊt lµ mét buång chÝn chøa mét hoÆc nhiÒu tÕ bµo trøng (no·n) ph¸t triÓn thµnh h¹t nhƣ h¹t ®Ëu, hå tiªu, ngò cèc vµ thµnh qu¶ nhƣ t¸o, cam vµ ®µo ...

• Vá qu¶ cña c©y h¹t kÝn lµ tæ hîp cña 3 líp kh¸c nhau, c¸c loµi kh¸c nhau ®é dµy máng c¸c líp kh¸c nhau vµ mçi loµi còng cã h×nh th¸i vµ cÊu tróc qu¶ kh¸c nhau.

Exocarp Vá qu¶ ngoµi (outer layer)

Endocarp Vá qu¶ trong (inter layer)

Nusocarp Vá qu¶ gi÷a (midle layer)

100

Sù biÕn ®æi c¸c bé phËn hoa thµnh qu¶

4.3.3. C¸c d¹ng qu¶

• Quả giả (Pseudocarpic fruit): bao gåm 1 hoÆc nhiÒu qu¶ chÝn

®Ýnh víi nhau hoÆc hçn ®én víi l¸ b¾c hoÆc cÊu tróc kh«ng

hoa kh¸c.

• Quả phức (Multiple fruit): lµ tæ hîp cña nhiÒu qu¶, mçi mét

®¬n vÞ qu¶ trong mét ng¨n riªng rÏ, qu¶ h¹ch, nutlets nhƣ

• Quả hîp (Aggregate fruit): lµ qu¶ tËp hîp mét vµi qu¶ ®¬n,

m©m x«I.

• Quả đơn (Single fruit): lµ qu¶ h×nh thµnh tõ mét bÇu nhuþ ®¬n

101

102

17 7/7/2015

• Qu¶ ®¬n: Qu¶ ®¬n gåm qu¶ kh« vµ qu¶ thÞt

Qu¶ thÞt : lµ qu¶ cã vá thÞt hoÆc cïi

– Qu¶ thÞt :

- Qu¶ mäng (Berry): nho, cµ chua

– Qu¶ b× hoµn toµn n¹c gäi lµ qu¶ mäng

– Néi qu¶ b× cøng gäi lµ qu¶ h¹ch

- Qu¶ h¹ch (Drupe): dõa

– Qu¶ kh«:

- Qu¶ cã mói (Hesperidia): cam, quýt

–Qu¶ khi chÝn më ra gäi lµ qu¶ bÕ

- Qu¶ bÇu nËm (pepo): dƣa hÊu, dƣa chuét

–Qu¶ khi chÝn më ra gäi lµ qu¶ nang

- D¹ng qu¶ t¸o (Pome): t¸o, lª

103

104

- Qu¶ nang huû v¸ch: No·n nguyªn gåm nhiÒu «, ®Ýnh no·n

Qu¶ kh« lµ qu¶ khi chÝn cã vá kh«:

trung trô khi më c¸c v¸ch ng¨n gi÷a c¸c « bÞ ph¸ vì nhƣ cµ

a) Qu¶ nÎ (Dehiscent fruit): thƣêng bÞ t¸ch khi chÝn ®Ó

®éc dîc (Datura)

+ Qu¶ nang chÎ «: No·n sµo nguyªn gåm nhÒu «, khi qu¶ chÝn

®ƣêng däc

– Qu¶ gi¸p: ®Æc trƣng cho hä ®Ëu, nã më theo hai ®ƣêng

+ Qu¶ h¹p: Lo¹i qu¶ nµy kh«ng më b»ng mét ®ƣêng däc mµ

– Qu¶ gi¸c: ®Æc trƣng cho hä thËp tù, no·n sµo ë hoa

më b»ng mét ®ƣêng ngang, khi chÝn phÝ trªn rêi ra thµnh mét

c¸i n¾p vÝ dô qu¶ m· ®Ò (Plantago major)

mét «, vÒ sau gi÷a « h×nh thµnh v¸ch gi¶

+ Qu¶ më b»ng r¨ng hay b»ng lç nhá: vÝ dô qu¶ cÈm

– Qu¶ nang c¾t v¸ch: No·n sµo nguyªn gåm nhiÒu «, cã

chƣíng(Dianthus)

105

106

c¸ch ®Ýnh no·n trung trô nhƣ ë thuèc l¸

b) Qu¶ kh«ng më (Indehiscent fruit): kh«ng më khi chÝn

• Qu¶ bÕ cã l«ng: Trªn ®Ønh qu¶ cã chïm l«ng do ®µi biÕn ®æi

– Qu¶ dùc: Cã c¸nh do biÓu b× kÐo dµi

– Qu¶ song dùc: Do hai qu¶ ph¸t triÓn tõ mét no·n sµo gåm

– Qu¶ dÜnh: Qu¶ nµy ®Æc trƣng cho hä hoµ th¶o. H¹t trong

qu¶ kh«ng cã vá néi néi nhò trùc tiÕp g¾n vµo vá qu¶

107

108

18 7/7/2015

Sù ph¸t sinh ®¹i bµo tö

4.4.1. H×nh thµnh h¹t

nhuþ gäi lµ tÕ bµo trøng nguyªn thuû.

109

110

• Sau khi thô tinh th× trong tói ph«i thƣêng chØ cßn l¹i 2 tÕ  ë c¸c loµi cã buång trøng ®¬n nh÷ng m« ph©n sinh bµo lµ hîp tö vµ tÕ bµo khëi ®Çu cña néi nhò. nguyªn thuû nµy thƣêng ®ãng ë gÇn v¸ch cña bÇu nhuþ n¬i hai ®Çu no·n gÆp nhau. • Xung quanh tói ph«i lµ ph«i t©m víi mét hay hai vá bäc  ë c¸c loµi cã nhiÒu no·n h¹t ®ƣîc h×nh thµnh t¹i n¬i cña tiÓu no·n gÆp nhau cña ®Çu no·n hoÆc däc theo trung t©m cña no·n vµ nã phô thuéc vµo kiÓu ®Ýnh no·n.