175
Chương 10
Trao đổi Lipid
10.1. Sự phân giải lipid
10.1.1. Phân giải glycerid
Glycerid dễ dàng bị thủy phân do sự xúc tác của các loại lipase.
H2COOCR1
HCOOCR2 + 3H2O
H2COOCR3
lipase H2COH
HCOH +
H2COH
R1COOH
R2COOH
R3COOH
Ở động vật sự thủy phân glycerid xảy ra nhanh chóng nhờ sự tác
động của muối acid mật làm nhũ tương hóa glycerid nên dễ bị thủy phân.
10.1.2. Sự oxi hóa acid béo
Acid béo bị phân giải bằng nhiều con đường:
- α oxi hóa.
- β oxi hóa.
- ω oxi hóa.
Trong đó con đường phổ biến và quan trọng nhất là β.oxi hóa.
10.1.2.1. β.oxi hóa acid béo
Sự phân giải acid béo bằng cách cắt dần từng cặp C, tức là tại vị trí
Cα của chuỗi carbon. Các acid béo có mạch carbon chẵn và các acid béo
có mạch carbon lẻ có cơ chế β.oxi hóa khác nhau ở giai đoạn cuối. Acid
béo no và acid béo không no có sự khác nhau ở giai đoạn sau.
* Đối với acid béo no có mạch C chẵn:
Quá trình β.oxi hóa xảy ra qua nhiều phản ứng phức tạp:
176
R.CH2 – CH2 – CH2 – CO
∼
SCoA (Acyl-CoA)
FAD
FADH2
2
R-CH2 – CH = CH – CO
∼
SCoA (Enoyl-CoA)
H2O
3
R-CH2 – CHOH – CH2 – CO
∼
SCoA (
β
-Hydroxy-acyl-CoA)
NAD
NADH2
4
R-CH2 – CO – CH2 – CO
∼
SCoA (
β
-Ceto-acyl-CoA)
CH3CO
∼
SCoA
(Acetyl-CoA)
5
CoASH
R - CH3- CO
∼
SCoA
(Acyl-CoA)
R - CH2 – CH2 – CH2 – COOH ∼ A (Acid béo)
CoA-SH ATP
AMP +(P-P)
1
α
β
γ
177
Các enzyme tham gia xúc tác các phản ứng trên là:
1. Acyl-CoA-Synthetase.
2. Acyl-CoA-Dehydrogenase.
3. Enoyl-CoA-Hydratase.
4. Hydroxy-acyl-Thiolase.
Qua một chu kỳ phân cắt, phân tử acid béo ngắn bớt đi 2 carbon,
kết quả cuối cùng của các chu kỳ phân cắt β.oxi hóa của acid béo là các
phân tử acetyl-CoA . Nếu phân tử acid béo có n nguyên tử C thì sẽ tạo ra
n/2 phân tử acetyl-CoA. Các phân tử acetyl-CoA tiếp tục bị phân giải qua
chu trình Krebs để tạo CO2 và H2O.
Về mặt năng lượng, quá trình β.oxi hóa tạo nên nguồn năng lượng
lớn cung cấp cho các họat động sống của tế bào.
Mỗi lần phân cắt bớt 2C sẽ tạo nên 1 NADH2, 1FADH2, qua chuỗi
hô hấp sẽ tổng hợp được 5 ATP. Đồng thời mỗi phân tử Acetyl-CoA bị
phân giải thông qua chu trình Krebs sẽ tạo ra được 12ATP. Từ đó người ta
tính được tổng số ATP được tạo ra do sự phân giải phân tử acid béo no,
mạch cacbon chẵn có n nguyên tử C là:
ATP12.
2
11
2
5⎥
⎦
⎤
⎢
⎣
⎡
+
⎥
⎦
⎤
⎢
⎣
⎡−
⎟
⎠
⎞
⎜
⎝
⎛−nn
* Đối với acid béo no có mạch C lẻ
Đối với các acid béo no có mạch C lẻ, quá trình phân giải theo
phương thức β.oxi hóa xảy ra giống với acid béo no có mạch carbon chẵn
nói ở trên nhưng sau lần phân cắt cuối cùng không phải tạo ra 2 phân tử
Acetyl-CoA mà cho ta 1 phân tử Acetyl-CoA và 1 phân tử propionyl-CoA.
Từ propionyl-CoA lại tiếp tục biến đổi thêm một chu kỳ β.oxi hóa
nữa để tạo ra 1 phân tử CO2 và 1 phân tử Acetyl-CoA.
178
CH2OH – CH2 –CO
∼
SCoA
H2O
CH2OH – CH2 – COOH
NAD
NADH2
CHO – CH2 –COOH
CoASH
CO2
CH3 – CH2 – CO
∼
SCoA
FAD
FADH2
CH2 = CH – CO
∼
SCoA
CoA-SH
NAD
NADH2
CH3CO
∼
SCoA
Các enzyme xúc tác giống như ở chu trình trước
* Đối với acid béo không no.
179
Với acid béo không no, quá trình phân giải xảy ra tùy vị trí nối đôi.
- Nếu vị trí nối đôi đúng vào vị trí β thì quá trình xảy ra giống như đối với
acid béo no nhưng không xảy ra phản ứng 2.
- Nếu vị trí nối đôi ở vị trí khác thì trước khi phân giải, acid béo không no
bị khử để thành acid béo no tương ứng rồi tiếp tục phân giải theo con
đường β.oxi hóa.
FADH2 FAD
Acid béo không no Acid béo no
10.1.2.2. α.oxi hóa
Phương thức α.oxi hóa là sự phân giải acid béo xảy ra tại vị trí Cα,
mỗi lần phân giải mạch C bị cắt ngắn đi 1 nguyên tử C và tạo ra CO2.
H2O2
CO2
NAD
NADH2
R – CH2 – CH2 - COOH
2
3 1
R – CH2 – CHO
3 2
R – CH2 – COOH
32