Mi n d ch th c v tễ ị ự ậ
TÍNH KHÁNG B M SINH VÀ TÍNH KHÁNG T O Đ CẨ Ạ ƯỢ
1. TÍNH KHÁNG B M SINH (INNATE RESISTANCE)Ẩ
1.1. Quan h gi a vi sinh v t và câyệ ữ ậ
M t loài tác nhân gây b nh ti m tàng không có kh năng gây b nh trên b t kỳ gi ng c aộ ệ ề ả ệ ấ ố ủ
m t loài cây nào đó g i là tác nhân gây b nh ộ ọ ệ khác d ngạ (heterologous pathogen) c a loàiủ
cây đó. Ví d n m đ o ôn (Pyricularia oryzae) là tác nhân gây b nh khác d ng c a ngô.ụ ấ ạ ệ ạ ủ
Loài cây kháng t t c các ch ng c a m t loài tác nhân gây b nh ti m tang đ c g i là câyấ ả ủ ủ ộ ệ ề ượ ọ
phi ký chủ (non-host plant) c a loài tác nhân đó. Ví d cà chua là cây phi ký ch c a n mủ ụ ủ ủ ấ
đ o ôn. Hai đ i t ng này có ạ ố ượ t ng tác khác d ngươ ạ (heterologous interaction), hay t ngươ
tác không t ng h pươ ợ (incompatible interaction) hay s ựkhông t ng h p c b nươ ợ ơ ả (basic
incompatibility).
M t loài tác nhân gây b nh ti m tàng có kh năng nhi m b nh trên m t loài cây nào đó g iộ ệ ề ả ễ ệ ộ ọ
là tác nhân gây b nh ệcùng d ngạ (homologous pathogen) c a loài cây đó. Ví d n m đ o ônủ ụ ấ ạ
(Pyricularia oryzae) là tác nhân gây b nh cùng d ng c a cây lúa. Loài cây b nhi m b i 1ệ ạ ủ ị ễ ở
hay nhi u ch ng c a m t loài tác nhân gây b nh đ c g i là cây ề ủ ủ ộ ệ ượ ọ ký chủ (host plant) c aủ
loài tác nhân đó. Ví d lúa là cây ký ch c a n m đ o ôn. Hai đ i t ng này có ụ ủ ủ ấ ạ ố ượ t ng tácươ
cùng d ngạ (homologous interaction), hay t ng tác t ng h pươ ươ ợ (compatible interaction)
hay s ựt ng h p c b nươ ợ ơ ả (basic compatibility).
2. TÍNH KHÁNG B M SINHẨ
2.1. Mi n d ch b m sinh (innate immunity) đ ng v t máu nóngễ ị ẩ ở ộ ậ
Đ i v i đ ng v t, h mi n d ch bao g m 2 nhánh chính là mi n d ch b m sinh ố ớ ộ ậ ệ ễ ị ồ ễ ị ẩ (innate
immunity) và mi n d ch thích nghi (ễ ị adaptive immunity). Mi n d ch thích nghi là lo i mi nễ ị ạ ễ
d ch hình thành khi có s nhi m b nh, có tính đ c hi u cao, có kh năng nh n bi t vàị ự ễ ệ ặ ệ ả ậ ế
“nh ” tác nhân gây b nh. Trái l i, mi n d ch b m sinh có các đ c đi m sau:ớ ệ ạ ễ ị ẩ ặ ể
•Không đ c hi u, ch ng nhi u lo i tác nhân gây b nh.ặ ệ ố ề ạ ệ
•Là tuy n phòng th đ u tiên ch ng l i tác nhân xâm nh p, ế ủ ầ ố ạ ậ
•Đ c l p v i kháng thộ ậ ớ ể
•Không kéo dài (không có b nh mi n d ch).ộ ớ ễ ị
•Bao g m nhi u lo i t bào chuyên bi t nh các t bào b ch c u (leukocyte), th c bàoồ ề ạ ế ệ ư ế ạ ầ ự
(phagocyte)… Mi n d ch b m sinh ho t đ ng ph thu c vào các receptor c a các tễ ị ẩ ạ ộ ụ ộ ủ ế
bào này (ch ng h n Toll-like receptor c a th c bào).ẳ ạ ủ ự
2.2. Mi n d ch b m sinh (innate immunity) th c v tễ ị ẩ ở ự ậ
Trong đ i s ng c a mình, cây b t n công b i nhi u lo i tác nhân gây b nh. Tuy nhiên chờ ố ủ ị ấ ở ề ạ ệ ỉ
m t s l ng r t nh các tác nhân này có kh năng gây b nh cho cây. ộ ố ượ ấ ỏ ả ệ
1
Th c v t thi u m t c ch mi n d ch thích nghi và di đ ng nh đ ng v t. Hi n nay,ự ậ ế ộ ơ ế ễ ị ộ ư ở ộ ậ ệ
nhi u b ng ch ng cho th y th c v t cũng t n t i m t c ch mi n d ch b m sinh. Đi mề ằ ứ ấ ự ậ ồ ạ ộ ơ ế ễ ị ẩ ể
gi ng nhau c b n gi a mi n d ch b m sinh c a đ ng v t và th c v t là s nh n bi t gi aố ơ ả ữ ễ ị ẩ ủ ộ ậ ự ậ ự ậ ế ữ
các receptor c a t bào và các MAM/PAMP c a tác nhân gây b nh. ủ ế ủ ệ
M t trong nh ng đ nh nghĩa c a tính kháng hay mi n d ch b m sinh là “ộ ữ ị ủ ễ ị ẩ h th ng giám sátệ ố
nh m phát hi n s có m t và b n ch t c a s xâm nhi m và t o ra phòng tuy nằ ệ ự ặ ả ấ ủ ự ễ ạ ế
phòng th c a ký ch . ủ ủ ủ Nh v y tính kháng b m sinh d a vào kh năng nh n bi t c a câyư ậ ẩ ự ả ậ ế ủ
đ i v i ký sinh mà s nh n bi t này có th tr c ti p ho c gián ti p. ố ớ ự ậ ế ể ự ế ặ ế
Hi n nhiên tính kháng b m sinh đ c đi u khi n b i đ c tr ng di truy n c a ký ch và làể ẩ ượ ề ể ở ặ ư ề ủ ủ
m t h th ng phòng th nhi u l p. Ngay khi v t qua đ c l p rào c n v t lý bên ngoàiộ ệ ố ủ ề ớ ượ ượ ớ ả ậ
(b m t cây), tác nhân gây b nh s g p ph i h th ng c nh báo là các phân t receptor trênề ặ ệ ẽ ặ ả ệ ố ả ử
b m t t bào. ề ặ ế
Khác v i đ ng v t, th c v t, mi n d ch b m sinh bao g m c 2 lo i đ c hi u và khôngớ ộ ậ ở ự ậ ễ ị ẩ ồ ả ạ ặ ệ
đ c hi u. D a vào m c đ đ c hi u tính kháng b m sinh c a cây có th đ c chia thànhặ ệ ự ứ ộ ặ ệ ẩ ủ ể ượ
tính kháng không đ c hiêu (tính kháng chung) và tính kháng đ c hi u. ặ ặ ệ
2.3. Tính kháng không đ c hi u (Non-specific resistance) ặ ệ
Tính kháng không đ c hi u hay tính kháng chung có th đ c đ nh nghĩa là tính kháng màặ ệ ể ượ ị
t t c các thành viên (dòng/gi ng) c a m t loài cây kháng đ c t t c các thành viênấ ả ố ủ ộ ượ ấ ả
(ch ng/nòi) c a m t loài tác nhân gây b nh. ủ ủ ộ ệ
C n chú ý là tính kháng không đ c hi u còn đ c g i là ầ ặ ệ ượ ọ tính kháng c b nơ ả (basic
resistance). N u tính kháng c b n hình thành t m i quan h t ng tác khác d ng (ví dế ơ ả ừ ố ệ ươ ạ ụ
nh gi a n m Pyricularia và cây ngô) thì m c đ kháng r t cao hay mi n d ch. Trái l i,ư ữ ấ ứ ộ ấ ễ ị ạ
n u tính kháng c b n hình thành t m i quan h t ng tác cùng d ng (ví d gi a n mế ơ ả ừ ố ệ ươ ạ ụ ữ ấ
đ o ôn và cây lúa) thì m c đ kháng th ng th p (tính kháng ngang) vì tác nhân gây b nhạ ứ ộ ườ ấ ệ
đã đ a vào trong t bào nhi u effector c ch tính kháng c b n c a cây.ư ế ề ứ ế ơ ả ủ
V m t ti n hóa, tính kháng không đ c hi u c h n tính kháng đ c hi u.ề ặ ế ặ ệ ổ ơ ặ ệ
Tính kháng không đ c hi u hình thành d a trên kh năng c a cây nh n bi t đ c các cácặ ệ ự ả ủ ậ ế ượ
elicitor chung (general elicitor) c a tác nhân gây b nh. Hi n nay, các elicitor này đ c g iủ ệ ệ ượ ọ
là các PAMP. Thu t ng PAMP do các nhà nghiên c u mi n d ch đ ng v t s d ng đ uậ ữ ứ ễ ị ộ ậ ử ụ ầ
tiên và đang d n b thay thay th b i thu t ng MAMP vì ng i ta th y r ng các vi sinhầ ị ế ở ậ ữ ườ ấ ằ
v t không gây b nh cũng có các PAMP gi ng nh c a tác nhân gây b nh. ậ ệ ố ư ủ ệ
Các PAMP/MAMP nhìn chung đa d ng v b n ch t hóa h c, th ng là các chu i peptide,ạ ề ả ấ ọ ườ ỗ
glycoprotein, lipids và oligosaccharides có ngu n g c t tác nhân gây b nh và không gâyồ ố ừ ệ
b nh. ệĐi m chú ý là trong quá trình gây b nh, các tác nhân gây b nh thông qua các ho tể ệ ệ ạ
đ ng enzyme th y phân cũng t o ra các ch t có ngu n g c t vách t bào th c v t mà cácộ ủ ạ ấ ồ ố ừ ế ự ậ
ch t này cũng đóng vai trò nh elicitor kích ho t ph n ng phòng th c a cây. Các ch t cóấ ư ạ ả ứ ủ ủ ấ
ngu n g c t ký ch nh trên đ c g i là các mô hình phân t (có ngu n g c ký ch )ồ ố ừ ủ ư ượ ọ ử ồ ố ủ
đ c c m ng b i tác nhân gây b nh và đ c ký hi u là MIMPs (ượ ả ứ ở ệ ượ ệ Microbe-Induced
Molecular Patterns). Nh vây cây không ch nh n bi t và ph n ng v i các d u hi u cóư ỉ ậ ế ả ứ ớ ấ ệ
ngu n g c t tác nhân gây b nh mà còn có ngu n g c t chính câyồ ố ừ ệ ồ ố ừ .
Các PAMP/MAMP hi n nhiên khá b o th trong m t nhóm tác nhân gây h i. M t s cácể ả ủ ộ ạ ộ ố
MAMP/PAMP chung n i ti ng là: ổ ế
2
•Lypopolysacharid (LPS). LPS có ngu n g c t các vi khu n gram (-) nhồ ố ừ ẩ ư
Xanthomonas, Pseudomonas…LPS c m ng đ t o ra s cháy oxy hóa, hình thành cácả ứ ể ạ ự
enzyme kháng sinh.
•Flagellin. Là protein c u t o nên lông roi vi khu n gram (-). M i lông roi bao g m hàngấ ạ ẩ ỗ ồ
ngàn ti u ph n flagellin. Flagellin ch a m t motif nhân bi t g m 22 aa (đo n fgl22).ể ầ ứ ộ ế ồ ạ
Flagellin có th c m ng t o đ hình thành callose và các ph n ng phòng th khácể ả ứ ạ ể ả ứ ủ
nh hình thành PR protein.ư
•Harpin. Harpin là các protein đ c mã hóa b i gen hrp (vi t t t c a ượ ở ế ắ ủ hypersensitive
response and pathogenicity) c a vi khu n gram (-). Ph n l n các loài vi khu n có 2 cumủ ẩ ầ ớ ẩ
gen hrp. Cum l n g m 6-9 đ n v phiên mã, m i đ n v mã hóa 1-9 protein. Các proteinớ ồ ơ ị ỗ ơ ị
harpin n m trên màng t bào vi khu n, tham gia c u t o nên h th ng ti t lo i III c aằ ế ẩ ấ ạ ệ ố ế ạ ủ
vi khu n. H th ng ti t lo i III s v n chuy n Avr protein và c harpin vào trong tẩ ệ ố ế ạ ẽ ậ ể ả ế
bào cây. Harpin c m ng đ t o ph n ng siêu nh y/apoptosis và các ph n ng phòngả ứ ể ạ ả ứ ạ ả ứ
th khác.ủ
•Chitin. Oligomer c a chitin t vách t bào n m có th c m ng hình thành phytoalexinủ ừ ế ấ ể ả ứ
và lignin hóa t bào cây.ế
•Glucan. Glucan t vách t bào n m, đ c bi t là n m tr ng nh Phytophthora có thừ ế ấ ặ ệ ấ ứ ư ể
c m ng hình thành phytoalexin.ả ứ
•Glycoprotein. Glicoprotein t vách t bào n m tr ng nh Phytophthora có th c m ngừ ế ấ ứ ư ể ả ứ
hình thành phytoalexin.
2.4. Tính kháng đ c hi u (tính kháng đ c hi u gi ng cây/ch ng tác nhân gây b nh.ặ ệ ặ ệ ố ủ ệ
Trong quá trình gây b nh, tác nhân gây b nh đã ti t vào trong t bào nhi u effector. Cácệ ệ ế ế ề
effctor v n lúc đ u có ích cho tác nhân gây b nh nh ng d n b phát hi n b i protein c a kýố ầ ệ ư ầ ị ệ ở ủ
ch . S phát hi n, t ng tác này là đ c hi u và d n t i hình thành m i quan h gen-đ i –ủ ự ệ ươ ặ ệ ẫ ớ ố ệ ố
gen và t o ra tính kháng gen-đ i-gen. ạ ố
2.5. Các receptor nh n bi t ậ ế PAMP/MAMP/Avr protein
Các receptor này th ng đ c phân nhóm thành PAMP/MAMP – receptor và proườ ượ tein R
(gen-for-gen). Các receptor nh n bi t các MAMP/PAMP th ng là các recetor xuyên màngậ ế ườ
và có vùng l p giàu leucin n m phía bên ngoài t bào. Tuy nhiên, c s cho vi c phân chiaặ ằ ế ơ ở ệ
này không ph i lúc nào cũng rõ ràng, vì vây chúng ta s g i chung t t c là protein R (xemả ẽ ọ ấ ả
bài tr c).ướ
2.6. Nh n bi t và t ng tác gi a cácậ ế ươ ữ protein R và PAMP/MAMP/Effector
S nh n bi t và t ng tác này tuân theo 1 trong 2 c ch tr c ti p ho c gián ti p nh trìnhự ậ ế ươ ơ ế ự ế ặ ế ư
bày ch ng tr c.ở ươ ướ
Vai trò c a Effector (ch t hi u ngủ ấ ệ ứ ): Nh đã bi t, effector là phân t có ngu n g c tư ế ử ồ ố ừ
tác nhân gây b nh tác đ ng lên t bào ký ch , nh đó t o đi u ki n cho s nhi m b nh. ệ ộ ế ủ ờ ạ ề ệ ự ễ ệ
Đ i v i cây, s nh n bi t các elicitor chung (MAMP/PAMP) đã hình thành tính kháng cố ớ ự ậ ế ơ
b n. Tính kháng này còn đ c g i là ả ượ ọ tính kháng kh i đ ng b i MAMP/PAMPở ộ ở . Tính
kháng này có th hi u qu d n t i cây không b b nh. ể ệ ả ẫ ớ ị ệ
3
Tuy nhiên, tác nhân gây b nh có th kh c ph c tính kháng c b n b ng cách ti t vào ệ ể ắ ụ ơ ả ằ ế tế
bào cây các effector. M t vi khu n gây b nh (vd Pseudomonas syringae) trong quá trình gâyộ ẩ ệ
b nh có th ti t vào trong t bào th c v t t 20 -30 effector khác nhau thông qua h th ngệ ể ế ế ự ậ ừ ệ ố
ti t lo i III. T ng t , các lo i n m biotroph cũng ti t vào t bào cây nhi u effector thôngế ạ ươ ự ạ ấ ế ế ề
qua vòi hút (haustorium) hình thành bên trong t bào (vd n m g s t cây lanh M. lini ti t vàoế ấ ỉ ắ ế
t bào t i 21 lo i effector khác nhau). Nhi u effector c a tác nhân gây b nh có ho t tínhế ớ ạ ề ủ ệ ạ
enzym, có vai trò bi n đ i các protein c a ký ch nh m t o đi u ki n cho s gây b nh vàế ổ ủ ủ ằ ạ ề ệ ự ệ
làm m t kh năng nh n bi t c a cây. M t trong các vai trò c a các effector này là c chấ ả ậ ế ủ ộ ủ ứ ế
ph n ng phòng th c a cây thông qua nh n bi t PAMP/MAMP. M t s các protein c aả ứ ủ ủ ậ ế ộ ố ủ
virus th c v t (Vd HP = Helper Component) c a các potyvirus) có kh năng c ch ph nự ậ ủ ả ứ ế ả
ng phòng th c a cây thông qua c ch gene silencing cũng có th đ c xem là effectorứ ủ ủ ơ ế ể ượ
c a virus. N u ho t đ ng c a các effector này hi u qu , cây s b ủ ế ạ ộ ủ ệ ả ẽ ị nhi m b nhễ ệ .
Các effector c a tác nhân gây b nh đ c nghiên c u nhi u nh t là các Avr protein. N u câyủ ệ ượ ứ ề ấ ế
có gen R có th nh n bi t đ c các Avr protein thì m t l p ph n ng kháng th 2 s hìnhể ậ ế ượ ộ ớ ả ứ ứ ẽ
thành và đ c g i là ượ ọ tính kháng kh i đ ng b i effectorở ộ ở . Tính kháng kh i đ ng b iở ộ ở
effector hi n nhiên là đ c hi u và th ng tuân theo quan h gen-đ i-gen.ể ặ ệ ườ ệ ố
3. D N TRUY N TÍN HI U TRONG MI N D CHẪ Ề Ệ Ễ Ị
Ph n ng phòng th t o đ c c a cây đi u khi n b i m t m ng l i các đ ng h ngả ứ ủ ạ ượ ủ ề ể ở ộ ạ ướ ườ ướ
d n truy n tín hi u ch ng chéo lên nhau. Nhi u phân t tham gia các đ ng h ng d nẫ ề ệ ồ ề ử ườ ướ ẫ
truy n tín hi u. ề ệ
3.1. Đ ng h ng salicyclic acid (SA)ườ ướ
Salicyclic acid (SA) là m t phytohocmon th c v t, có vai trò quan tr ng trong phát tri n,ộ ư ậ ọ ể
quang h p, hô h p… c a th c v t. ợ ấ ủ ự ậ
SA cũng là m t phân t tín hi u n i sinh tham gia c m ng tính kháng t o đ c c a th cộ ử ệ ộ ả ứ ạ ượ ủ ự
vât. Vai trò c a SA trong d n truy n tính kháng đã đ c ch ng minh trong m t s thíủ ẫ ề ượ ứ ộ ố
nghi m:ệ
•X lý SA trên cây thu c lá đã d n t i gi m tri u ch ng b nhi m b i TMV và tích lũyử ố ẫ ớ ả ệ ứ ị ễ ở
nhi u PR protein (thí nghi m c a White, 1970).ề ệ ủ
•Lây nhi m TMV trên thu c lá d n t i hàm l ng SA tăng c c b (t i v trí lây nhi m)ễ ố ẫ ớ ượ ụ ộ ạ ị ễ
và h th ng (toàn cây).ệ ố
•Cây Arabidopsis chuy n gen NahG (naphthalene hydroxylase G) c a vi khu nể ủ ẩ
Pseudomonas putida (là gen mã hóa salicylate hydroxylase, m t enzyme chuy n SAộ ể
thành d ng b t ho t là catechol) đã bi u hi n tính m n c m cao đ i v i nhi u lo i tácạ ấ ạ ể ệ ẫ ả ố ớ ề ạ
nhân gây b nh khác nhau nh n m, vi khu n và virus.ệ ư ấ ẩ
•Cây ch a các đ t bi n m t kh năng tích lũy SA nh eds4, eds5 (enhanced diseaseứ ộ ế ấ ả ư
susceptibility), sid1, sid2 (SA induction-deficient), pad4 (phytoalexin-deficient) bi u hi nể ệ
tính m n c m cao v i tác nhân gây b nh.ẫ ả ớ ệ
SA t ng tác v i catalase – là m t enzyme xúc tác cho s phân h y Hươ ớ ộ ự ủ 2O2 thành H2O và O2.
H2O2 là phân t ho t đ ng phía th ng l u c a quá trình d n truy n tín hi u. Phía h l uử ạ ộ ượ ư ủ ẫ ề ệ ạ ư
c a đ ng h ng d n truy n tín hi u (phía sau SA) là m t protein g i là NPR1 (non-ủ ườ ướ ẫ ề ệ ộ ọ
expressor of PR1 protein) c n cho d n truy n SA. S n ph m cu i cùng c a đ ng h ngầ ẫ ề ả ẩ ố ủ ườ ướ
4
d n truy n SA là các lo i PR protein (xem bài 3), trong đó quan tr ng nh t là protein nhómẫ ề ạ ọ ấ
PR1.
Đ ng h ng d n truy n SA th ng do các tác nhân gây b nh nhóm biotroph gây ra (bàiườ ướ ẫ ề ườ ệ
3). Nhìn chung các tác nhân gây b nh này sinh tr ng trong gian bào và nhân lên trong môệ ưở
nhi u ngày tr khi gây ch t ho i mô.ề ướ ế ạ
3.2. Đ ng h ng d n truy n JA và ETườ ướ ẫ ề
Jasmonic acid (JA) và ethylen (ET) cũng là các phytohormon. C JA và ET đã đ c ch ngả ượ ứ
minh có vai trò trong tính kháng b nh nh trong các ví d sau:ệ ư ụ
•Cây Arabidopsis mang đ t bi n m t kh năng hình thành JA nh fad3/fad7/fad8 (3 đ tộ ế ấ ả ư ộ
bi n gen fatty acid desaturase) ho c m t kh năng ti p nh n JA nh coi1 (coronatineế ặ ấ ả ế ậ ư
insensitive1) ho c kháng JA nh jar1 (jasmonic acid resistant1) bi u hi n tính m n c mặ ư ể ệ ẫ ả
d i v i m t lo t tác nhân gây b nh nh n m Alternaria brassicicola, ố ớ ộ ạ ệ ư ấ Botrytis cinerea,
Pythium, vi khu n ẩErwinia carotovora.
•Cây Arabidopsis mang đ t bi n tr v i ET nh ein2 (ethylene insensitive2) bi u hi nộ ế ơ ớ ư ể ệ
tính m n c m v i n m ẫ ả ớ ấ B. cinerea và vi khu n ẩE. carotovora.
•X lý JA ho c ET đã d n đ n là cây bi u hiên gen PDF1-2 (mã hóa protein phòng th làử ặ ẫ ế ể ủ
defensin) và Thi2-1 (mã hóa protein phòng th là thionin), hel (hevein-like protein) vàủ
chib (chitinaseB). Các gen này đ c xem là d u hi u ph bi n c a đ ng h ng d nượ ấ ệ ổ ế ủ ườ ướ ẫ
truy n JA/ET.ề
Đ ng h ng JA/ET có nhi u đi m khác v i đ ng h ng SA: (1) JA/ET hình thành chườ ướ ề ể ớ ườ ướ ủ
y u do nhóm necrotroph nh n m ế ư ấ Alternaria brassicicola, Botrytis cinerea, Pythium, vi
khu nẩ Erwinia carotovora. Các tác nhân này giêt ch t nhanh chóng t bào cây đ h p thuế ế ể ấ
dinh d ng (xem bài 2); (2) s tích lũy JA và ET có th hình thành do tác nhân gây b nh,ưỡ ự ể ệ
nh ng cũng có th hình thành t các t n th ng do côn trùng .ư ể ừ ổ ươ
Giao ti p chéo (cross talk) gi a đ ng h ng SA và JA/ETế ữ ườ ướ .
Đã có nhi u b ng ch ng cho th y 2 đ ng h ng SA và JA/ET không hoàn toàn đ c l pề ằ ứ ấ ườ ướ ộ ậ
v i nhau mà có t ng tác v i nhau. C 2 đ ng h ng đ u có nh h ng thu n và ngh chớ ươ ớ ả ườ ướ ề ả ưở ậ ị
nh ng nhìn chung, m i ư ố quan h ngh ch (đ i kháng) là ph bi nệ ị ố ổ ế . Ví d cây Arabidopsisụ
mang gen kháng eds1 và pad4 (gi m tích lũy SA) đã làm tăng kh năng bi u hi n c aả ả ể ệ ủ
đ ng h ng JA/ET.ườ ướ
Quan h đ i kháng này c n đ c xem xét khi ng d ng th c t vì khi t o SAR đ ch ngệ ố ầ ượ ứ ụ ự ế ạ ể ố
b nh theo đ ng h ng SA thì SAR theo đ ng h ng JA/ET có th b c ch d n t iệ ườ ướ ườ ướ ể ị ứ ế ẫ ớ
cây d b nhi m côn trùng gây h i.ễ ị ễ ạ
3.3. Dòng thác ion và s đ t cháy oxy hóaự ố
Trên màng t bào ký ch có các receptor ngo i bào (Vd FLS2). Ngay sau khi cây ký chế ủ ạ ủ
nh n bi t đ c s có m t c a tác nhân gây b nh t i màng t bào, có s thay đ i v dòngậ ế ượ ự ặ ủ ệ ạ ế ự ổ ề
ion đi vào/ra t bào qua kênh ion d n t i thay đ i cân b ng Kế ẫ ớ ổ ằ +/H+ c a màng (dòng Caủ2+ và
H+ vào t bào tăng, dòng ếK+ và Cl- ra kh i t bào tăng). Ph n ng l i s thay đ i này là sỏ ế ả ứ ạ ự ổ ự
ho t hóa các protein liên k t màng nh kinase, phosphatase, phospholipase và protein G. Cácạ ế ư
kinase s ho t hóa NADPH oxidase đ chuy n Oẽ ạ ể ể 2 thành các l p oxy ho t hóa (ROS=ớ ạ
5