158
Chương 8
Ngành Giun đốt (Annelida)
I. Đại cương về ngành Giun đốt
Các động vật thuộc ngành Giun đốt có mức độ tổ chức cao hơn hẳn
các động vật trước đó. Lần đầu tiên xuất hiện xoang cơ thể chính thức, còn
gọi là thể xoang (coelum), xuất hiện cơ thể có phân đốt, các hệ cơ quan
mới như tuần hoàn kín, hô hấp bằng mang, cơ quan vận chuyển là chân
bên cùng hệ cơ phát triển. Thể xoang của giun đốt được hình thành từ lá
phôi giữa và tham gia vào nhiều chức năng khác nhau như: chuyển vận,
nâng đỡ, tham gia vào sự bài tiết, sinh dục… (hình 8.1).
ngoại bì
nội bì
nhu mô
ống tiêu hoá
ống tiêu hoá
ngoại bì
nội bì
xoang
nguyên sinh
ngoại bì
nội bì
Thể xoang
màng treo ruột
ống tiêu hoá
Hình 8.1 Các kiểu hình thành xoang cơ thể ở động vật có đối xứng Hai bên (theo
Hickman) Chú ý là ở động vật xoang giả có hình thành trung bì nhưng chưa bao kín
ruột tạo thành xoang như ở Động vật Có thể xoang (coelum)
Sự phân đốt của giun đốt ở các mức độ khác nhau, từ đồng hình đến
dị hình, tuy nhiên nhất quán và bao trùm toàn bộ cơ thể cả về hình dạng
ngoài lẫn cấu tạo trong. Đó là sự sắp xếp lặp lại theo chiều dọc của cơ thể
159
của nhiều cơ quan như thần kinh, tuần hoàn, sinh dục, bài tiết…tạo cho cơ
thể của động vật thuộc ngành Giun đốt gồm một chuỗi các đơn vị giống
nhau được gọi là các đốt. Giữa các đốt có vách ngăn. Với cấu trúc này,
mỗi đốt là một phần của cơ thể, có thể tự điều chỉnh ở một mức độ nhất
định hoạt động chung của cơ thể. Các đốt tương đối giống nhau thì được
gọi là phân đốt đồng hình (như ở giun đốt cổ, còn các đốt ở các phần cơ
thể khác nhau có thể sai khác về cấu tạo và chức năng thì được gọi là phân
đốt dị hình.
Trứng phân cắt xoắn ốc và xác định (hình 8.2). Để nghiên cứu sự
phân cắt xoắn ốc người ta phải đánh dấu các phôi bào bằng một chữ cái,
một hệ số và một số mũ. Quy ước đánh dấu như sau: Sau 2 lần phân cắt
liên tiếp theo mặt phẳng kinh tuyến, hình thành 4 phôi bào và được đánh
dấu là A, B, C và D (quy định B ở phía bụng, D ở phía lưng). Sau lần phân
cắt thứ 3 theo mặt phẳng xích đạo, hình thành 8 phôi bào (4 ở cực sinh học
là các phôi bào bé, được ký hiệu là 1a –1d) còn 4 ở cực dinh dưỡng là phôi
bào lớn, được ký hiệu là 1A - 1D) (hình 8.2A và B). Khi 1A - 1D tiếp tục
phân chia thì cho ra 4 phôi bào bé thứ 2 (2a – 2d) và 4 phôi bào lớn là 2A
– 2D (hình 8.2C). Cứ thế tiếp tục cho ra 3a – 3d và 3A – 3D, 4a – 4d và
4A – 4D…(hình 8.2D, E và F). Như vậy hệ số 1,2,3,4… đi kèm với các
chữ cái viết thường dùng để chỉ số thứ tự hình vuông phôi bào bé ở cực
sinh học, còn phôi bào lớn thì ký hiệu bằng chữ cái hoa và hệ số chỉ số lần
phân chia. Các phôi bào bé khi phân chia được đánh dấu bằng số mũ (số
mũ 1 là ở cực sinh học và số mũ 2 là ở cực dinh dưỡng). Ví dụ từ 1d hình
thành 1d1 và 1d2, từ 1d1 hình thành 1d11 và 1d12, từ 1d2 hình thành 1d21 và
1d22. Như vậy có một số mũ là thế hệ phôi bào thứ nhất của 1d, còn có 2
số mũ là thế hệ thứ 2 của 1d v.v…Với cách đánh dấu này có thể xác định
được nguồn gốc và vị trí của các phôi bào. Ví dụ phôi bào 4d thì có thể
xác định được đây là phôi bào bé thứ 4, thế hệ đầu tiên ở phía lưng hay là
ta có phôi bào có ký hiệu 2d121 thì có thể xác định được đây là phôi bào bé
mặt lưng (do hình thành từ phôi bào D, thuộc hình vuông phôi bào thứ 2
(có hệ số 2) của thế hệ thứ 3 (có 3 số mũ). Trong phân cắt xoắn ốc, phôi
bào ở cực sinh học quay 1 góc 450 xen kẽ theo chiều kim đồng hồ và
ngược lại nên chúng nằm xen kẽ giữa các phôi bào cực dinh dưỡng.
Trong phân cắt xoắn ốc xác định có nghĩa là các phôi bào phân hoá
sớm và xác định: Các hình vuông phôi bào bé thứ 1,3 là mầm của lá ngoài,
4d là mầm lá phôi giữa, còn các phôi bào thứ 4 khác như 4a, 4b, 4c và các
phôi bào lớn như 4A, 4B, 4C và 4D là mầm của lá phôi trong. Phôi vị có
thể được hình thành theo kiểu lõm vào (embolie) (ít gặp) và chủ yếu là
theo kiểu phủ mặt (epbolie), sau đó biến đổi thành ấu trùng trochophora
bơi lội nhờ vành tiêm mao miệng. Ngoài ra còn có vành tiêm mao sau
160
miệng, miệng ở giữa bụng, ống tiêu hoá cong, có xoang nguyên sinh, 2
nguyên đơn thận, có 2 tế bào sinh lá phôi giữa bắt nguồn từ phôi bào 4d ở
2 bên ruột. Nhìn chung ấu trùng trochophora có phần trước miệng, chùm
tiêm mao đỉnh và phần sau miệng (hình 8.3). Nghiên cứu quá trình phát
triển của giun đốt để thấy được sự hình thành và phát triển của ấu trùng
trochophora.
Hình 8.2 Sự phân cắt xoắn ốc, xác định của giun đốt (theo Hyman)
161
Hình 8.3 Phát triển của Giun đốt (theo Dogel)
A. Trochophora; B. Biến thái của Trochophora; 1. hậu
môn; 2. Ruột sau; 3. Ruột giữa; 4. Cơ; 5. Vành lông
sau miệng; 6. Vành lông trước miệng; 7. Tấm đỉnh; 8.
Chùm lông đỉnh; 9. Miệng; 10.Ruột trước; 11. Phần
sau miệng; 12. Nguyên đơn thận; 13. Dải lá phôi giữa;
Nguyên bào thân; 15. Vành đốt; 16. Thể xoang
Quá trình phát triển
được nghiên cứu tương
đối đầy đủ ở giun đốt
thuộc giống
Lopadorhynchus (họ
Phyllodocidae) sống
trôi nổi ở biển. trứng nở
thành ấu trùng
trochophora điển hình:
Có cơ thể đối xứng toả
tròn, hệ thần kinh có
não nằm dưới chùm tơ
đỉnh (cực đối miệng) và
các dây thần kinh bên
với dây thần kinh vòng
nối dây thần kinh bên
(kiểu cấu tạo thần kinh
octogon đã thấy ở giun
tròn). Biến thái tiếp theo là miệng ấu trùng kéo dài ra thành rãnh, sau đó
phần giữa của rãnh dính liền 2 mép với nhau, chỉ chừa lại 2 lỗ ở 2 đầu (lỗ
trước được gọi là lỗ miệng, lỗ sau được gọi là hậu môn). Đến lúc này
xoang vị có dạng ống, bắt đầu bằng miệng và tận cùng bằng hậu môn,
giữa là ruột. Tiếp theo 2 bên phần bịt kín sẽ hình thành các đôi chi bên
tương ứng với các đốt của ấu trùng. Cho đến lúc này ấu trùng trochophora
vẫn giữ đối xứng toả tròn tuy số bậc đối xứng giảm xuống còn 2 do miệng
phôi chuyển thành rãnh. Cùng lúc này cấu tạo thần kinh có biến đổi là
vòng thần kinh quanh miệng sẽ ép lại theo rãnh miệng và tạo thành dạng
bậc thang và hình thành chuỗi thần kinh bụng có các đôi hạch ứng với mỗi
đốt. Các đốt ấu trùng sau đó đã lớn dần lên, cực trước (có lỗ miệng) và cực
sau (có hậu môn) xuất hiện cùng với phần thân, có trục đối xứng vuông
góc với trục miệng - đối miệng như sau đó tự điều chỉnh theo hướng trùng
dần với miệng - đối miệng và đã xuất hiện đối xứng toả tròn bậc 2.
II. Hệ thống học Giun đốt
Ngành giun đốt được chia làm 2 phân ngành, 6 lớp.
Phân ngành Không đai (Aclitellata): Cơ thể không có đai sinh dục,
hệ sinh dục có thể rải rác trên nhiều đốt, đơn tính, phát triển qua ấu trùng
trochophora. Có 1 lớp Giun nhiều tơ (Polychaeta).
Phân ngành Có đai (Clitellata): Cơ thể có đai sinh dục, hệ sinh dục
tập trung ở một số đốt, lưỡng tính. Giai đoạn ấu trùng thu gọn trong trứng,
162
trứng nở thành con non (phát triển trực tiếp). Có 2 lớp là Giun ít tơ
(Oligochaeta) và lớp Đỉa (Hirudinea).
1. Lớp Giun nhiều tơ (Polychaeta)
Lớp này có khoảng 4.000 loài, chủ yếu sống ở biển, một số ít loài
sống ở nước ngọt. Là động vật đơn tính, cơ quan chuyển vận là chi bên
(parapoda), phát triển qua ấu trùng trochophora.
1.1 Đặc điểm cấu tạo và sinh lý
Cấu tạo các phần cơ thể gồm 3 phần là đầu, thân và thùy đuôi. Lấy
ví dụ về cấu tạo cơ thể Rươi (Tylorhychus heterochaetus), loài này thường
xuất hiện vào mùa đông (khoảng tháng 10) ở đồng bằng Bắc Bộ và một số
nơi ven cửa sông của nước ta. Cơ thể rươi có khoảng 50 - 60 đốt, chiều dài
khoảng 40 – 60mm, mặt lưng gồ cao và có màu thẫm, mặt bụng có rãnh
sâu chạy suốt chiều dài cơ thể.
Phần đầu gồm có 2 phần là phần trước miệng (protostomium) và
phần quanh miệng (peristomium). Phần trước miệng nhỏ, dẹp theo hướng
lưng bụng, có hình tam giác cân, đỉnh quay về phía trước. Mặt trên có 2
anten (râu), gồm phần gốc và phần ngọn liên tục nhau. Mặt bên ở phần
gốc của phần trước miệng có 2 xúc biện (palpi) là cơ quan cảm giác như
một bướu nhỏ, linh động còn mặt trên của phần trước miệng có 2 mắt màu
đen. Phần quanh miệng ngắn, mang 2 đôi sợi ở mỗi bên (có nguồn gốc là
do sự kết hợp của 2 đốt thân). Phía dưới phần quanh miệng có lỗ miệng
rộng. Khi định hình, phần trước hầu lộn ra đưa hẳn 2 hàm kitin có móc
răng ra ngoài (hình 8.4).
Thân có nhiều đốt, các đốt đều ngắn, chiều dài ngắn hơn chiều
ngang, mỗi đốt thân mang một đôi chi bên. Mỗi chi bên là thành lồi cơ thể
và phân thành 2 thùy là thùy lưng và thùy bụng. Trên thùy lưng có sợi
lưng, chùm tơ lưng và thùy lưng dưới phát triển. Trên nhánh bụng có sợi
bụng, chùm tơ bụng. Trong các chùm tơ, bên cạnh các tơ nhỏ thẳng màu
đen có một tơ hình que, lớn hơn hẳn lại, được gọi là tơ trụ (acicula). Nhờ
có các chùm tơ ở chi bên mà con vật có thể bơi hay bò trên nền đáy, cấu
tạo này biểu hiện rõ nét ở nhóm Giun nhiều tơ sống di động (Errantia),
nhưng có biến đổi ít nhiều ở nhóm sống định cư (Sedentaria). Nhóm động
vật ẩn mình trong vỏ, chi bên tiêu giảm, còn các tơ giúp cơ thể bám vào
thành ống, còn phần đầu và một số đốt phía trước có thể thò ra ngoài để
lấy thức ăn. Một số người chia phần thân của nhóm này thành 2 phần
(ngực và bụng). Phần đuôi ở vào cuối của cơ thể không có chi bên và có
hậu môn.