56
CHÖÔNG 6
TRAO ÑOÅI CHAÁT VAØ TRAO ÑOÅI NAÊNG LÖÔÏNG ÔÛ VI SINH VAÄT
1. Moät soá khaùi nieäm chung
Caáu truùc vaø chöùc naêng cuûa moät teá baøo soáng lieân quan tröïc tieáp hoaëc giaùn tieáp ñeán
caùc phaûn öùng hoaù hoïc. Trao ñoåi chaát laø toång caùc phaûn öùng hoaù hoïc do teá baøo thöïc hieän
vaø goàm hai loaïi : caùc phaûn öùng giaûi phoùng naêng löôïng hay coøn goïi laø caùc phaûn öùng toaû
nhieät vaø caùc phaûn öùng thu naêng löôïng hay coøn goïi laø caùc phaûn öùng thu nhieät.
Teá baøo caàn söû duïng naêng löôïng trong nhieàu muïc ñích khaùc nhau : toång hôïp caùc
caáu truùc teá baøo (thaønh, maøng ...), caùc phaàn phuï beân ngoaøi (voû nhaày, tieân mao, nhung
ma...), toång hôïp caùc cao phaân töû sinh hoïc (acid nucleic, protein...) vaø caùc thaønh phaàn
hoaù hoïc khaùc, söûa chöõa vaø duy trì teá baøo, sinh tröôûng vaø sinh saûn, tích luyõ chaát dinh
döôõng vaø baøi tieát caùc saûn phaåm dö thöøa, di ñoäng ...
Ñoái vôùi moät soá nhoùm vi sinh vaät thì nguoàn naêng löôïng laø caùc chaát dinh döôõng ñaõ
ñöôïc teá baøo haáp thu. Khi lieân keát hoaù hoïc trong caùc chaát dinh döôõng bò ñöùt, naêng löôïng
ñöôïc giaûi phoùng ra ôû daïng hoaù naêng vaø seõ ñöôïc teá baøo thu nhaän ñeå söû duïng. Vôùi moät soá
nhoùm vi sinh vaät khaùc thì nguoàn naêng löôïng laïi laø aùnh saùng. Chuùng chuyeån hoaù quang
naêng thaønh hoaù naêng ñeå söû duïng ñöôïc trong caùc quaù trình trao ñoåi chaát.
Quaù trình chuyeån hoaù caùc chaát dinh döôõng vaø cheá bieán laïi ñeå toång hôïp ra caùc hôïp
chaát rieâng cuûa teá baøo vi sinh vaät ñöôïc goïi laø quaù trình ñoàng hoaù. Ngöôïc laïi, quaù trình
phaân huyû caùc thaønh phaàn cuûa cô theå ñöôïc goïi laø quaù trình dò hoaù.
Hai quaù trình ñoàng hoaù vaø dò hoaù töông taùc vôùi nhau vaø dieãn ra ñoàng thôøi.
Trong quaù trình ñoàng hoaù (quaù trình sinh toång hôïp), naêng löôïng töï do cuûa saûn
phaåm bao giôø cuõng lôùn hôn naêng löôïng töï do cuûa caùc chaát phaûn öùng (ΔG > 0). Ngöôïc
laïi, trong quaù trình dò hoaù, naêng löôïng töï do cuûa caùc chaát phaûn öùng bao giôø cuõng lôùn
hôn naêng löôïng töï do cuûa saûn phaåm (ΔG < 0).
Caùc quaù trình oxy hoaù - phaân huyû keøm theo söï giaûi phoùng naêng löôïng caàn thieát
cho hoaït ñoäng soáng ñöôïc goïi laø quaù trình trao ñoåi naêng löôïng. ÔÛ ñoäng vaät vaø caùc thöïc
vaät baäc cao caùc quaù trình naøy thöôøng xaûy ra vôùi cô chaát laø caùc chaát döï tröõ cuûa cô theå
(protein, polysaccharide, lipide). Nhöng ôû teá baøo vi sinh vaät, soá löôïng caùc chaát döï tröõ
thöôøng raát nhoû vì theá chuùng phaûi söû duïng chuû yeáu laø caùc chaát haáp thu töø moâi tröôøng
xung quanh.
Phaàn lôùn caùc loaøi vi sinh vaät thuoäc loaïi dinh döôõng hoaù naêng. Chuùng söû duïng caùc
hôïp chaát hoaù hoïc ñeå laøm nguoàn sinh naêng löôïng. Naêng löôïng naøy khoâng bieán thaønh
nhieät naêng maø truyeàn tröïc tieáp töø hôïp chaát naøy sang hôïp chaát khaùc cuøng vôùi caùc ñieän töû
hoaëc caùc nguyeân töû. Trong soá naøy caùc vi sinh vaät dò döôõng hoaù naêng hay dinh döôõng
hoaù naêng höõu cô söû duïng caùc hôïp chaát höõu cô coù saün. Coøn caùc vi sinh vaät töï döôõng hoaù
naêng hay dinh döôõng hoaù naêng voâ cô thì laïi söû duïng caùc hôïp chaát voâ cô. Caùc vi sinh vaät
57
dinh döôõng quang naêng bao goàm nhoùm dinh döôõng quang naêng voâ cô vaø nhoùm dinh
döôõng quang naêng höõu cô söû duïng tröïc tieáp naêng löôïng cuûa aùnh saùng.
Ñoái vôùi caùc nhoùm vi sinh vaät kî khí quaù trình oxy hoaù sinh naêng löôïng khoâng
keøm theo vieäc lieân keát vôùi oxy khoâng khí.
Naêng löôïng giaûi phoùng ra töø caùc phaûn öùng oxy hoaù seõ ñöôïc giöõ laïi trong moät soá
hôïp chaát giaøu naêng köôïng coù maët trong teá baøo vi sinh vaät. Ñoù laø caùc hôïp chaát nhö
nucleoside triphosphate (ATP, UTP...), caùc acyl phosphate, caùc daãn xuaát cuûa acid
carbonic (Acetyl - CoA).
Hôïp chaát giaøu naêng löôïng quan troïng nhaát laø ATP (adenosin triphosphate). Noù
chöùa 2 lieân keát cao naêng (∼), moãi lieân keát chöùa khoaûng 1200cal (trong khi moãi lieân keát
phosphate bình thöôøng chæ chöùa khoaûng 300cal).
ATP ñöôïc coi nhö “tieàn teä” cuûa naêng löôïng trong teá baøo. Chuùng ñöôïc tieâu thuï
trong taát caû caùc phaûn öùng trao ñoåi caàn naêng löôïng. Caùc phaân töû giaøu naêng löôïng naøy
ñöôïc hình thaønh trong teá baøo cuûa vi sinh vaät cuõng nhö trong teá baøo cuûa moïi sinh vaät
khaùc. Coù theå noùi söï hình thaønh lieân keát cao naêng giöõa P vaø O coøn goïi laø quaù trình
phosphoryl hoaù laø phöông thöùc chuû yeáu ñeå tích luyõ naêng löôïng caàn thieát cho teá baøo.
58
2. Söï oxy hoaù sinh hoïc vaø sinh naêng löôïng ôû caùc vi sinh vaät dò döôõng.
Söï oxy hoaù sinh hoïc laø khaùi nieäm chung ñeå chæ moät loaït caùc phaûn öùng oxy hoaù
sinh naêng löôïng xaûy ra trong caùc teá baøo soáng. Söï oxy hoaù sinh hoïc vaø söï oxy hoùa phi
sinh hoïc (söï chaùy) coù nhöõng ñieåm gioáng nhau vaø nhöõng ñieåm khaùc nhau.
- Gioáng nhau : laø cuøng oxy hoaù chaát höõu cô ñeå giaûi phoùng ra naêng löôïng.
- Khaùc nhau :
Söï chaùy Söï oxy hoaù sinh hoïc
Phöông thöùc phaûn öùng
Caùc böôùc phaûn öùng
Ñieàu kieän
Chaát xuùc taùc
Hình thöùc naêng löôïng sinh ra
Hieäu suaát söû duïng naêng löôïng
3O2
C6H12O6 6H2O
3O2
6CO2
Phaûn öùng nhanh moät böôùc
Kòch lieät
Khoâng
Nhieät, aùnh saùng
Thaáp
O2
C6H12O6 → → → 6H2O
3O2 doøng electron
doøng carbon
6CO2
Phaûn öùng baäc thang nhieàu böôùc
OÂn hoaø
Enzyme (ôû vò trí nhaát ñònh trong teá baøo)
Phaàn lôùn laø ATP
Cao
Söï maát hydro cuûa cô chaát coù theå theo 4 con ñöôøng khaùc nhau. ÔÛ moãi con ñöôøng
ñeàu coù chöùc naêng maát hydro, sinh naêng löôïng vaø saûn sinh caùc saûn phaåm trao ñoåi chaát
phaân töû nhoû cung caáp laøm nguyeân lieäu cho caùc phaûn öùng sinh toång hôïp. Hydro taùch ra
ñöôïc vaän chuyeån vaø cuoái cuøng ñöôïc tieáp nhaän bôûi oxy ñeå taïo ra nöôùc.
Coù theå bieåu thò caùc doøng chaûy electron trong dò hoaù vaø trong sinh toång hôïp kieåu
khöû ôû vi sinh vaät baèng sô ñoà sau :
2.1 Con ñöôøng ñöôøng phaân (glycolysis)
Con ñöôøng naøy con goïi laø con ñöôøng EMP (Embden - Meyerhof - Parnas
pathway)
Trong ñieàu kieän coù hay vaéng maët O2, glucose ñeàu ñöôïc chuyeån thaønh pyruvate
qua 10 phaûn öùng trong ñoù chæ 3 phaûn öùng (1, 3 vaø 10) laø moät chieàu vaø coøn laïi laø 2 chieàu.
Tröø chaát ñaàu vaø chaát cuoái, caùc chaát trung gian ñeàu ôû daïng phosphoryl hoaù. Goác
phosphoryl ôû ñaây coù 3 chöùc naêng :
- Giuùp cho chaát trung gian mang ñieän tích aâm cao khoâng theå thoaùt ra ngoaøi.
- Laø vò trí gaén enzyme.
- Laø vò trí cung caáp lieân keát phosphate cao naêng ( ∼ P)
Caân baèng chung : Glucose → 2 pyruvate + 2ATP + 2NADH2
59
ATP ôû ñaây ñöôïc taïo thaønh töø 2 phaûn öùng 7 vaø 10. Phaûn öùng 7 laø phaûn öùng oxy
hoaù:
3-P-glyceraldehyde + NAD+ + Pi → 1,3-di-P-glycerate + NADH2
Sau ñoù : 1,3-di-P-glycerate + ADP → 3-P-glycerate + ATP
Enzyme xuùc taùc (3-P glyceraldehyde dehydrogenase) chöùa nhoùm SH, do ñoù bò
kìm haõm bôûi caùc kim loaïi naëng. Maët khaùc, 1,3-di-P-glycerate chöùa moät ∼ P ôû C1.
Trong söï coù maët cuûa arsenate, goác AsO4 do töông töï vôùi goác PO4, ñaõ lieân keát
caïnh tranh vôùi ∼ P ôû C1. Keát quaû laø söï taïo thaønh ATP ôû ñaây bò kìm haõm. Phaûn öùng 10
laø phaûn öùng loaïi nöôùc :
2-P-glycerate → PEP + H2O
(PEP : phosphoenolpyruvate)
Sau ñoù : PEP + ADP → Pyruvate + ATP
Söï taïo thaønh ATP ôû 2 phaûn öùng noùi treân goïi laø phosphoryl hoaù ôû möùc ñoä cô chaát
vì phosphate cao naêng (∼ P) tröôùc ñoù laø moät phaàn cuûa phaân töû chaát trao ñoåi (1,3-di-P-
glycerate vaø PEP). Khi coù maët ADP chaát trao ñoåi seõ chuyeån ∼ P cho ADP :
X ∼ P + ADP → X + ATP
Ñöôøng phaân cuõng cung caáp cho teá baøo 6 trong soá 12 tieàn chaát duøng toång hôïp caùc
ñôn vò caáu truùc : glucose-6-P, fructose-6-P, 3-P-glyceraldehyde, 3-P-glycerate, PEP,
pyruvate, ribose-5-P, erythrose-4-P, acetyl-CoA, α-ketoglutarate (AOA) vaø succinyl-
CoA.
Quaù trình ñöôøng phaân (glycolysis) dieãn ra nhö sau :
60