7/18/15
1
CHƢƠNG 13
DI TRUYỀN QUẦN THỂ
VÀ TIẾN HÓA
1. Khái niệm về quần thể và đa dạng di
truyền trong quần thể
Quần thể là một tập hợp các cá thể cùng loài
(cùng nguồn gốc phát sinh), được đặc trưng
bởi các phương thức sinh sản và cùng chịu sự
tác động của các yếu tố cơ bản của môi trường
sống.
Đặc trưng bởi phương thức sinh sản: các cá thể trong quần
thể có thể giao phối với nhau (trao đổi vật chất di truyền với
nhau), mỗi kiểu sinh sản tạo nên một cấu trúc di truyền đặc
trưng của quần thể.
Quần thể cây tự thụ # quần thể GPTD.
Các yếu tố cơ bản trong môi trường sống không ám chỉ phạm
vi phân bố lớn, chung của loài mà nhấn mạnh vào một không
gian cụ thể trong đó các thành viên trong quần thể cùng chịu
tác động của các tác nhân cơ bản. Trong một không gian đó,
nhóm quần thể có những đặc trưng riêng về thích nghi.
Tác nhân gây đột biến
Sự canh tranh về thức ăn, nơi sống, sinh sản
Chọn lọc
Quần thể là chiếc nôi, là đơn vị của
quá trình tiến hóa
Tiến hóa sinh học là quá trình biến đổi và phân dị các cá
thể theo thời gian.
Tồn tại trong không gian chỉ có tập hợp nhiều cá thể
(quần thể) mới phản ánh được các tác động của điều
kiện ngoại cảnh.
Chỉ trong tập hợp các cá thể, những biến đổi di truyền
xảy ra mới đo được và lưu hành qua các thế hệ sinh
học.
Các dạng quần thể
Phân loại dựa trên phương thức sinh sản:
Quần thể tự do giao phối ngẫu nhiên: là trường hợp các cá
thể trong quần thể tự do giao phối với nhau (sự gặp gỡ của
các giao tử đực, cái mà các thành viên trong quần thể tạo ra
là ngẫu nhiên) >> Các loài động vật, thực vật giao phấn chéo.
Quần thể tự phối: Ở sinh vật lưỡng tính, khi giao tử đực và cái
của cùng một cá thể phối hợp với nhau, gọi là tự phối. Trao
đổi giữa giao tử đực và cái ở đây xảy ra theo hệ kín. Đối với
các loài GPNN, tự thụ cưỡng bức bằng cách ly nhụy cái và
thụ bằng phấn của chính nó cũng nằm trong nhóm này.
Quần thể vô phối: tái sản theo phương thức sinh sản vô phối
Các dạng quần thể
Dựa vào điều kiện môi trường sống
Quần thể nhân tạo. Đó là quần thể sống trong điều kiện nhân tạo,
ở đó con người giới hạn không gian, khống chế và định lượng cụ
thể một số yếu tố tác động của môi trường, phụ thuộc vào mục
đích đề ra. Ví dụ quần thể ở đồng ruộng thí nghiệm, ở nhà kính,
ở lồng nuôi.
Quần thể tự nhiên. Là quần thể sống trong môi trường tự nhiên,
Quần thể địa phương: quần thể chiếm một phạm vị phân bố với
ranh giới khá rõ ràng về lãnh thổ.
Quần thể sinh thái khí tượng, mùa vụ: khó phân định theo lãnh
thổ, vùng sống. Tuy nhiên, ở chúng có thể xảy ra sự cách ly theo
mùa vụ, thời gian nở hoa, phát dục của các nhóm cá thể
Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam
https://sites.google.com/site/lophocphank57vnua/
7/18/15
2
Khái niệm về đa dạng di truyền trong
quần thể
Mỗi loài sinh vật được đặc trưng bởi một hệ
thống xác định các gen, trong đó tồn tại
những gen có nhiều trạng thái thể hiện. Để
phát hiện các thể hiện di truyền khác nhau
của locus cần quan sát trên nhiều cá thể.
Đa dạng di truyền của quần thể ở đây liên
quan tới các trạng thái thể hiện di truyền ổn
định của locus, chúng xuất hiện do đột biến
gen.
Khái niệm về đa dạng di truyền trong
quần thể
Để xác định các trạng thái khác nhau của một locus
người ta sử dụng phương pháp phân tích điện di để
phát hiện các đa hình Protein. Ngoài ra người ta có
thể sử dụng các phương pháp phân tích DNA như
RFLP (Restriction Fragment Length
Polymorphisms); Random Amplified Polymorphic
DNA (RAPD).
Những locus chỉ cho một trạng thái thể hiện (một
alen) gọi là locus đơn hình
Những locus cho nhiều trạng thái thể hiện (nhiều
alen) gọi là locus đa hình
Mức đa hình (P),
Mức độ dị hợp tử (H)
Mức độ đa hình: diễn tả tỷ lệ thu được các locus đa
hình trong tổng số locus nghiên cứu. Bảng 13.1
Đối với quần thể tự thụ phấn, các kiểu gen tồn tại ở
trạng thái đồng hợp thì mức độ đa hình của một
locus chỉ được thu nhận khi đánh giá trên một số
lượng lớn các cá thể.
Mức độ dị hợp tử: một locus có càng nhiều alen
(trạng thái biểu hiện của một gen) càng có tỷ lệ kiểu
gen dị hợp cao Đây là chỉ số tin cậy để đánh giá
mức độ biến dị di truyền của quần thể giao phối
ngẫu nhiên.
Vốn gen, quỹ gen
Vốn gen là tập hợp tất cả các dạng di truyền (theo mỗi một
tính trạng) của các cá thể ở các quần thể của một loài
xác định. Vốn gen là thành phần di truyền của loài, còn
kiểu gen là bản thể hiện thành phần di truyền của mỗi cá
thể hay mỗi dòng thuần.
Thu thập nguồn quỹ gen là tập hợp một số lượng lớn các
kiểu gen. Ở các giống của loài trồng và cả các dạng bán
hoang dại, hoang dại cùng huyết thống. Tập đoàn lớn
các dạng di truyền được thu thập từ nhiều nơi trên trái
đất tạo nên một ngân hàng gen, nó cung cấp nguồn đa
dạng di truyền lớn, có giá trị cho công tác chọn tạo
giống.
CÁC QUÁ TRÌNH DI TRUYỀN TRONG
QUẦN THỂ
QUẦN THỂ GIAO PHỐI NGẪU NHIÊN
Trong di truyền quần thể, quá trình di truyền được
theo dõi trên những tập hợp lớn các cá thể, tập hợp
này được xem xét như một thể thống nhất, trong đó
các thông số, về cơ bản, được diễn tả dưới dạng
các tần số.
02 chỉ số đặc trưng cơ bản của quần thể là tần số kiểu
gen và tần số alen
Vốn gen của quần thể biểu hiện ở những giá trị về tần
số của các kiểu gen, các tần số này được xác định
theo sự lấy mẫu ngẫu nhiên từ số lượng lớn cá thể
của quần thể.
Xác định tần số kiểu gen và tần số alen
Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam
https://sites.google.com/site/lophocphank57vnua/
7/18/15
3
Định luật Hardy - Weinberg
Trong quần thể giao phối ngẫu nhiên có kích
thước lớn, không có chọn lọc, di cư, đột
biến…tần số các allen và tần số các kiểu gen
là không đổi qua các thế hệ
Xét sự lưu hành hai alen A,a của một locus
trong một quần thể giao phối ngẫu nhiên qua
các thế hệ. Giả sử ban đầu alen A có tần số
p, a có tần số là q, p+q=1, ta có sơ đồ giao
phối sau:
Điều kiện nghiệm đúng của quần thể giao
phối ngẫu nhiên
Quần thể có kích thước lớn
Các cá thể hữu dục, giảm phân và phân ly các gen
xảy ra bình thường, các giao tử hình thành có sức
sống như nhau.
Sự phối hợp các giao tử đực cái xảy ra hoàn toàn
ngẫu nhiên, các hợp tử hình thành có sức sống để
phát triển thành cơ thể trưởng thành hữu dục.
Không có tác động của các yếu tố như chọn lọc, đột
biến, di cư và các yếu tố cách ly khác.
Giao phối cân bằng
Sau thế hệ giao phối ngẫu nhiên, tần số các
kiểu gen trong quần thể trở nên cân bằng.
Cơ cấu kiểu gen ban đầu (quần thể phát
tán) có thể là bất kỳ (gọi tần số alen A là x và
tần số alen a là y) thì ngay ở thế hệ sau, do
xảy ra giao phối hoàn toàn ngẫu nhiên, ta thu
được tần số các kiểu gen cân bằng theo
x2(AA) : 2xy(Aa) : y2(aa)
Hiện tượng này gọi là giao phối cân bằng.
Ứng dụng định luật Hardy - Weinberg
Kiểm định một quần thể giao phối ngẫu nhiên
có cân bằng hay không theo công thức H-W
Xác định gián tiếp tần số các alen: Trường
hợp đôi alen nghiên cứu có tương quan trội
lặn, dựa vào tần số xuất hiện các kiểu hình
lặn, ta có thể tính được tần số các alen.
Xác định tần số các kiểu gen từ một nguồn
bất kỳ sau một thế hệ giao phối cân bằng.
Tần số các alen và tần số các kiểu gen
trong trường hợp locus có dãy alen
Giả sử locus a có các alen a1, a2, a3…ak với
các tần số tương ứng là p, q, r…k, thì phân
bố tần số kiểu gen trong quần thể sẽ là triển
khai của nhị thức
[p(a1) + q(a2) + r(a3) + … + k(ak)]2 = 1
7/18/15
4
QUẦN THỂ TỰ PHỐI
Tự phối là trường hợp giao tử đực và giao tử
cái của cùng một cá thể sinh vật lưỡng tính
phối hợp với nhau tạo nên các hợp tử. Trong
tự nhiên, hiện tượng này phổ biến ở các loài
thực vật tự thụ phấn.
Nếu như quần thể GPNN duy trì ổn định
lượng dị hợp tử thì quá trình tự phối làm
giảm lượng dị hợp tử và gia tăng lượng đồng
hợp tử.
Sau mỗi đời tự phối, tỷ lệ kiểu dị hợp tử giảm
đi một nửa, giá trị giảm này ứng với giá trị
tăng lên của các kiểu đồng hợp tử.
Nếu tự phối đến thế hệ F8, tỷ lệ dị hợp tử
chiếm tỷ lệ không đáng kể.
Đặc trưng cơ bản của quần thể tự thụ phấn
là tính chất đồng hợp tử.
Một tập hợp bao gồm các cá thể đồng nhất
về kiểu gen đồng hợp tử, tái sản theo
phương thức tự thự phấn gọi là một dòng
thuần.
Ở cấu trúc có các kiểu gen với một số gen dị
hợp tử nào đó, quá trình tự thụ sẽ kéo theo
hiệu quả sắp xếp (tổ hợp) lại các gen tạo nên
một đa dạng di truyền cho phân ly.
CHỌN LỌC
CHỌN LỌC TỰ NHIÊN
Chọn lọc tự nhiên là quá trình sống vượt qua của
các nhóm cá thể nào đó mà có các kiểu gen đảm
bảo cho chúng khả năng thích ứng với điều kiện môi
trường cao hơn, chúng tái sản đời con mạnh hơn
các nhóm khác.
GIÁ TRỊ THÍCH ỨNG VÀ HỆ SỐ CHỌN LỌC
Để diễn tả định lượng về cường độ chọn lọc tự
nhiên, người ta sử dụng khái niệm khả năng thích
ứng tương đối. Các kiểu gen có các khả năng thích
ứng khác nhau và chúng bị đào thải với giá trị khác
nhau.
7/18/15
5
Giá trị thích ứng của cơ thể được thể hiện ở
nhiều khía cạnh như khả năng sinh trưởng,
chống chịu, độ hữu dục của giao tử, khả
năng cạnh tranh sinh sản…quyết định hiệu
quả sinh sản của cá thể hay nhóm cá thể.
Giá trị thích ứng kí hiệu là w. Cá thể có khả
năng tái sản tối đa, w = 1;không có khả năng
tái sản w = 0.
Đại lượng ngược của w là s (hệ số chọn lọc).
S = 1 – w. Khi w = 1, s = 0, w = 0,6, s = 0,4.
Tác động của chọn lọc có thể xảy ra ở nhiều
giai đoạn khác nhau của quá trình phát triển
cá thể, vì thế giá trị thích ứng có thể có nhiều
cấu phần: 1. Khả năng sống xót của cá thể
(giai đoạn đầu). 2. Độ hữu dục ở các cá thể
trưởng thành (tác động của chọn lọc xảy ra ở
giai đoạn phát sinh giao tử.
Bài tập 13.19
Chọn lọc đào thải kiểu lặn
Alen lặn ở trạng thái đồng hợp tử thường gây
giảm sưc sống của cơ thể, có thể gây chết
hay bất dục hoàn toàn.
Trường hợp đôi alen có tương quan trội lặn,
các kiểu gen của kiểu hình trội có giá trị thích
ứng giống nhau và tối ưu, kiểu lặn kém thích
ứng, bị đào thải với giá trị S. Sau một thế hệ
ở quần thể, tần số các alen trong quần thể
thay đổi theo bảng dưới đây
Thay đổi tần số alen lặn dưới tác động của
chọn lọc
Chọn lọc đào thải kiểu lặn S = 1
Đột biến
Chỉ xét đến trường hợp đột biến trên một gen
gồm 2 alen a1 và a2, không bị tác động của
các tác nhân nào khác.
Gọi tần số đột biến từ a1 a2 là u, tần số
ban đầu của a1 là p. pt = p0(1-u)t
Gọi tần số đột biến từ a2 a1 là v, tần số
ban đầu của a2 là q. qt = q0(1-v)t