Giáo trình thực vật có hoa part 4

Chia sẻ: Afsjkja Sahfhgk | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:15

Thêm vào BST

Báo xấu

134
lượt xem 39
download

Giáo trình thực vật có hoa part 4

Mô tả tài liệu

Download Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ

47 4.4 SỰ PHÂN CHIA SINH GIỚI Cho đến những năm 50, 60 của thế kỷ XX, các sách giáo khoa chỉ đề cập đến sự tồn tại của hai giới: Động vật và Thực vật giống như đề xuất của Linnaeus (1735) và từ đó các nhà phân loại khác cho đến các nhà tự nhiên học đã công nhận thế giới sống có hai giới Thực vật và Động vật (hình 4.1). Theo quan điểm hai giới, thực vật là các cơ thể sống ở một nơi cố định và có thể quang hợp (tự dưỡng), còn động vật là các...

Chủ đề:

Bình luận(0) Đăng nhập để gửi bình luận!

Lưu

Nội dung Text: Giáo trình thực vật có hoa part 4

47 4.4 SỰ PHÂN CHIA SINH GIỚI Cho đến những năm 50, 60 của thế kỷ XX, các sách giáo khoa chỉ đề cập đến sự tồn tại của hai giới: Động vật và Thực vật giống như đề xuất của Linnaeus (1735) và từ đó các nhà phân loại khác cho đến các nhà tự nhiên học đã công nhận thế giới sống có hai giới Thực vật và Động vật (hình 4.1). Theo quan điểm hai giới, thực vật là các cơ thể sống ở một nơi cố định và có thể quang hợp (tự dưỡng), còn động vật là các cơ thể có khả năng vận động chủ động và dinh dưỡng kiểu toàn dưỡng (dị dưỡng). Nấm không có khả năng quang hợp nhưng xem như có rễ (sống cố định một chỗ); Vi khuẩn một số có khả năng vận động, một số có khả năng quang hợp nên Nấm Hình 4.1. và Vi khuẩn xếp vào Thực vật. Protozoa Hệ thống tiến hóa hai giới vận động và toàn dưỡng nên xếp vào Động vật. Trong thực tế, nhiều cơ thể đơn bào thật khó xếp vào một trong hai giới trên và ý nghĩ một giới thứ ba cho các cơ thể này đã nảy sinh. Mặt khác, hệ thống hai giới để Vi khuẩn và Vi khuẩn lam là những sinh vật chưa nhân vào thực vật, ngày nay đã trở nên quá lỗi thời vì nhiều nhà nghiên cứu (Stanier, Van Niel, 1962; Magulis, 1970) đã cho rằng sự khác biệt giữa nhóm tiền nhân và nhóm nhân thật là lớn hơn bất kỳ sự khác biệt nào giữa các nhóm sinh vật. Nó thể hiện ở chỗ có nhân và chưa có nhân, giữa sự có mặt thể nhiễm sắc do các sợi ADN liên kết với protein và chưa có thể nhiễm sắc hay chỉ là các sợi ADN, giữa sự có mặt sinh sản hữu tính thông qua quá trình trao đổi gen nghiêm ngặt và sự chưa có sinh sản hữu tính và còn thể hiện ở một loạt các khác biệt trong cấu trúc của các nội bào quan. Hệ thống hai giới thiếu sự phân biệt ranh giới quá lớn này. Và cuối cùng nhóm Nấm khác biệt với thực vật về tổ chức tế bào, hệ thống sinh sản, kiểu dinh dưỡng và nhiều đặc điểm khác nữa. Vì vậy, hệ thống hai giới đặt nó cùng với thực vật là không hợp lý. Hệ thống ba giới: Từ những thực tế đó vào cuối thế kỷ 19, Ernst Haekel (1866, 1894, 1904) đã đề nghị giới thứ 3: Protista gộp tất cả các cơ thể dạng hiển vi gần như đơn bào thành một nhóm Monera – Protista bao gồm cả Vi khuẩn thuộc nhóm chưa có nhân hoàn chỉnh, mà sau này nhiều nhà sinh vật đã bác bỏ (Margulis và Schwartz, 1998). Hệ thống bốn giới: Herbert Copenland (1956), đã đưa ra hệ thống bốn giới (Thực vật, Động vật, Protista và Nấm), sơ đồ này không khác nhiều so với hệ thống Haeckel nhưng đã có cải tiến quan trọng. Copeland đã nâng hai ngành trong Protista trong hệ thống của Haeckel lên thành 2 giới: Monera và Protoctista (Hình 4.2). Từ hệ thống Copeland, Whittaker đã chỉ ra những hạn chế như: Không có vị trí cho nhóm Nấm, có kiểu dinh dưỡng hấp thụ.
48 Protoctista là một tập hợp nhân tạo các cơ thể của hai giới: Động vật và Thực vật mà không thể hiện tính đích thực của một giới riêng. Hình 4.2. Hệ thống bốn giới của Copeland Khó có thể vẽ ra ranh giới tách các cơ thể của Protoctista đa bào với hai giới ở trên. Hình 4.3. Hệ thống của Whittaker
49 Từ các hạn chế trên, Whittaker (1959) đã đề nghị chia ra ba kiểu dinh dưỡng cho các cơ thể có nhân bậc cao là quang hợp, hấp thụ và toàn dưỡng, tương xứng với ba nhóm sinh thái: Sinh vật sản xuất, sinh vật phân hủy và sinh vật tiêu thụ. Trong mỗi một kiểu dinh dưỡng đều có các quá trình tiến hóa các cơ quan của nó, do vậy tạo ra cơ sở lôgíc cho hệ thống Whittaker (Hình 4.3): giới Monera hay là giới Tiền nhân, giới Protista - sinh vật phân cắt, các Protista liên kết nhân và có cấu tạo cơ thể đơn giản (đơn bào, tập đoàn, cơ thể đa bào đơn giản - Tảo thấp, Nấm thấp, Protozoa là sự chuyển tiếp giữa Protista và các cơ thể cao hơn tức là ranh giới chuyển tiếp từ đơn bào tới đa bào. Ông đã tách Nấm thành một giới riêng biệt. Đó là một tiến bộ mới. Gordon (1974) cho rằng sự gián đoạn lớn nhất của thế giới sống là nằm giữa tiền nhân và có nhân, nó phải là ranh giới giữa các giới. Mỗi giới phải có một cốt di truyền chung, thể hiện có một tổ tiên chung. Theo Gordon một hệ thống đáp ứng yêu cầu trên có lẽ là hệ thống hai giới tiền nhân và có nhân. Giới có nhân chứa một số lượng lớn các ngành chứ không nhóm thành giới hoặc là để một hệ thống bốn giới bằng cách giải tán protista và sáp nhập vào ba giới cao hơn (Hình 4.4). Theo ông mức Protista có thể tìm thấy trong cả ba giới đó. Vấn đề những ngành như Tảo lục (Chlorophyta) có thành viên ở cả Protista và Thực vật đã được giải quyết. Hơn nữa nó đảm bảo những cơ thể trong cùng một giới có Hình 4.4 quan hệ gần gũi hơn so với các cơ thể Hệ thống bốn giới của Gordon ngoài giới hoặc ít nhất so với hệ thống của Whittaker, Whittaker/Margulis là khó khăn hơn trong việc nhặt ra các ngành liên quan với các ngành ngoài giới. Tuy nhiên chính Gordon cũng thừa nhận hệ thống 4 giới của ông làm cho tính đa ngành của 3 giới có nhân tăng lên. Theo ông để giải quyết vấn đề này chỉ có thể thay thế bằng hệ thống đa giới (Hình 4.6). Hệ thống năm giới: Mở rộng ý tưởng của Copeland, Whittaker, Margulis (1973) đã cải biên hệ thống của hệ thống của Whittaker là chuyển các ngành đa bào thấp xuống thành giới Protista và lần nữa đã nâng sự hiểu biết về độ lớn và tầm quan trọng của những khác nhau giữa các nhóm. Hệ thống 4 giới của Whittaker được Lynn Margulis Hình 4.5 Hệ thống 5 giới của Margulis
50 (1973) phát triển xa hơn và được nhiều giáo trình, nhiều nước trên thế giới sử dụng và tồn tại cho đến ngày nay mặc dù những kiến thức về sinh học hiện nay ngày càng được mở rộng, tổ chức lại và cải tiến nhiều. 1. Monera - Prokaryota: Bacteria, Không có nhân, cơ thể bé nhỏ (0,5-5 microns), sống đầu tiên trên Trái Đất cách đây khoảng 3,8 tỷ năm. Đó là Vi khuẩn và Tảo lam. 2. Protista (Protoctista) - Eukaryota: Protozoa (Amoeba, Ciliates, Diatoms, Dinoflagellates, etc.), cơ thể có nhân, cơ thể gồm những tế bào, lớn (>10 microns), sống cách đây 2,0-1,5 tỷ năm. Đó là những sinh vật đơn bào. 3. Fungi - Eukaryota: cơ thể đa bào, hoại sinh, sống bằng cách hấp thu thức ăn qua màng tế bào, không quang hợp. 4. Plantae - Eukaryota: cơ thể đa bào, tự dưỡng (quang hợp), có lục lạp, xuất hiện cách đây 450 triệu năm. Đó là Tảo lớn, Rêu, Dương xỉ, Cây có hoa. 5. Animalia - Eukaryota: cơ thể đa bào, dị dưỡng, sinh sản hữu tính xuất hiện cách đây 700 triệu năm. Đó là Động vật không xương sống và Động vật có xương sống. Hệ thống sáu giới: Bằng cách xác định trình tự các nucleotid của ARNr trong các nhóm vi sinh vật khác nhau C. Woese đã có được những phát kiến bất ngờ về vị trí chủng loại phát sinh của vi khuẩn. Kết quả chỉ ra rằng nhóm Vi khuẩn cổ (Ar chebacteria) gồm các loài vi khuẩn sống trong các môi trường đặc biệt như ở các suối nước nóng và các hồ nước mặn là rất khác biệt với Vi khuẩn thật (Eubacteria) và coi đó là hai nhánh tiến hóa của Prokaryota. Nhóm Vi khuẩn thật (Eubacteria) khác cơ bản với Vi khuẩn cổ cả về cấu tạo, thành phần hóa học, các trình tự đặc trưng (signature sequences) trong ARNr và các axit amin khác và các tính chất sinh lí học. Vì vậy C. Woese lần đầu tiên đã đưa ra một kết luận "cách mạng" là thế giới sống không phải phân chia giản đơn thành hai nhánh có nhân hay không có nhân mà là ba nhánh: đó là Vi khuẩn hay Vi khuẩn thật (Bacteria hay Eubacteria), Sinh vật có nhân (Eukaryota hay Eukaria) và Vi khuẩn cổ (Archebacteria hay Archaea). Cũng trên cơ sở đó Woese đã đưa ra hệ thống sinh giới gồm sáu giới: hai giới Prokaryota: Vi khuẩn và Vi khuẩn cổ và bốn giới Eukaryota: Protista, Thực vật, Nấm và Động vật (Hình 4.6).Các dẫn liệu phân loại học phân tử cũng đã nhấn mạnh nguồn gốc của lục lạp và thể tơ là vi khuẩn khi nghiên cứu so sánh trình tự các bazơ trong ARN riboxom. Protista là những dạng tiến hóa đầu tiên của sinh vật có nhân. Nhưng quan điểm về việc phân loại Protista là còn chưa thống nhất. Whittaker (1969) đưa ra hệ thống năm giới thì Protista là một giới đơn bào. Từ năm 1970 đến 1980: Protista được gộp thêm một số ngành tảo đa bào và nấm. Những sự thay đổi này dựa trên sự so sánh siêu cấu trúc và các chi tiết trong chu trình sống. Ví dụ, tảo biển gần gũi với tảo đơn bào (Protista quang hợp) hơn là với thực vật. Protista cũng gồm cả Nấm nhầy và Mốc nước (Oomycota) do đó có tên gọi là Protoctista.
51 Hình 4.6. Mối quan hệ của hệ thống sáu giới Mặc dù sát thực hơn nhưng hệ thống sáu giới vẫn còn giữ lại nhánh động vật nguyên sinh đáng quan tâm. Thêm vào đó, mặc dù có một điểm khác với cây phân loại của Woese là tách vi khuẩn thành hai giới, tuy nhiên hệ thống sáu giới vẫn còn những nhược điểm của hệ thống năm giới trong việc mô tả vi khuẩn, vi khuẩn cổ và rất nhiều giới khác nhau của sinh vật nhân chuẩn khi tất cả chúng được xếp ngang cùng một bậc phân loại. Có ý kiến cho rằng bậc phân loại ngang bằng sẽ ngụ ý bậc tiến hóa ngang bằng. Trong khi ý kiến này được xem xét một cách xác đáng trong phạm vi hình thái sinh học vĩ mô, chúng ta nhấn mạnh vào sự đa dạng hình thái trong tiến hóa đã ngăn chặn sự đến gần một hệ thống phân loại hoàn thiện. Hệ thống bảy giới: Qua quá trình nghiên nghiên cứu nhiều tác giả thấy rằng Archaea gần với Eukaryota hơn là với Bacteria. Hiện nay trong trào lưu mới người ta coi chúng là những Liên giới hay Tổng giới. Cuối năm 2002, trên kênh truyền hình Discovery channel hoặc Science channel (Hoa Kỳ) đã cho thấy việc phân chia sinh vật thành Vi khuẩn cổ và Vi khuẩn thường cùng với những nhóm khác hiện đã được chấp nhận. Trong các giai đoạn của quá trình tiến hóa về cấu trúc tế bào: tế bào của Eukaryota chứa nhân và các cơ quan tử cùng với những siêu thể khác của ty thể và lục lạp, ở đó có chứa những nguyên liệu di truyền riêng, chúng có thể có nguồn gốc từ những cơ thể riêng biệt bằng sự cộng sinh và dung hợp với tế bào chủ. Nhờ sự kết hợp đó từ rất sớm đã sinh ra nhóm Nấm nhầy - Myxomycota. Nhóm này có những đặc điểm tách biệt với các nhóm khác và được coi là một giới riêng biệt. Vì vậy hệ thống bảy giới ra đời. Bảy giới đó là: Archaic bacteria, Bacteria, Protista, Myxomycota, Plantae, Fungi và Animalia Hệ thống tám giới: Trong quá trình nghiên cứu một vấn đề được nhiều nhà sinh học phân vân về tính đồng nhất của giới Protista, vì vậy thuộc nhóm này tuỳ từng tác giả chỉ giới hạn gồm chỉ những cơ thể đơn bào và tập đoàn nhưng tác giả khác gộp tất cả các ngành tảo vào. Sau khi nghiên cứu so sánh đại diện Giardia lamblia - một cơ thể có nhân, đơn bào, có roi, kí sinh trong ruột người, người ta cho rằng nó thuộc Diplomonas, là đại diện của một nhánh tiến hóa rất sớm của Eukaryota. Riboxom của nó gần với Prokaryota hơn là với Karyota. Nhóm này có một đặc trưng là có hai nhân đơn bội riêng rẽ có thể là dấu vết của giai đoạn đầu của sự tiến hóa Karyota bằng cách kết hợp hai nhân đơn bội sẽ cho ta nhân 2n. Sự thiếu thể tơ ở Diplomonas cho thấy dấu hiệu nội cộng sinh trong tế bào nhân thực.
52 Vì vậy người ta coi Archezoa (mà Giardia là đại diện) là một giới riêng phân hóa sớm trong quá trình tiến hóa đến nhóm có nhân thật. Cũng từ đó người ta coi lạp lục là kết quả tiến hóa từ Vi khuẩn lam nội cộng sinh. Như vậy giới này thuộc về Monera, là bước quá độ tiến từ Monera lên nhóm có nhân thật. Người ta còn cho thấy rằng Tảo nâu và một số ngành khác trong Protista như Oomycota, Chrysophyta, Diatomae có mối liên hệ với nhau và tách biệt với các nhóm khác và được tách thành một giới riêng: Chromista. Chúng có đặc trưng là lạp lục không thường xuyên có mà có 2 lớp vỏ phía ngoài, có ít chất tế bào và có vết tích của nhân. Những nhóm còn lại giữ lại trong giới Protista bao gồm: Dinoflagellata, Ciliata, Zooflagellata và Eugleoid. Giới thực vật chính thức có: Rhodophyta, Chlorophyta và Plantae. Từ đó hệ thống 8 giới xuất hiện. Tám giới đó là: Bacteria, Archebacteria, Archezoa, Protista (Protozoa), Chromista, Plantae, Fungi và Animalia. Việc chia sinh giới làm 8 giới phần nào đã giải quyết tính hỗn tạp trong Protista. Giíi Thùc vËt Giíi NÊm Giíi §éng vËt Thùc vËt cã hoa §éng vËt cã Ch©n khíp NÊm ®¶m x−¬ng sèng H¹t trÇn D−¬ng xØ Th©n mÒm NÊm tói vµ hä Giun ®Êt hµng Da gai th©n cËn NÊm mèc Rªu H¶i miªn T¶o lôc Trïngroi NÊm n−íc T¶o hai r·nh Giíi Giíi T¶o silÝc LiÖt trïng Chromista T¶o n©u Protista Trïng lç T¶o ®á NÊm nhÇy Giíi T¶o m¾t Giíi Vi Giíi Vi VK nhiÖt-l−u huúnh VK Gram ©m khuÈn khuÈn VK c¬ chÊt mª-tan VK Gram d−¬ng Mycoplasma thËt VK −a muèi cùc ®oan cæ Hình 4.7. Hệ thống tám giới (theo K.M. Klemow (1997) Hệ thống đa giới: Chính Gordon, từ năm 1974 khi đưa ra hệ thống 4 giới cũng thừa nhận hệ thống bốn giới của ông mặc dù có nhiều ưu việt so với các hệ thống trước đó, nhưng ông cũng thấy rằng tính đa ngành của ba giới có nhân là một vấn đề cần quan tâm và để giải quyết vấn đề này chỉ có thể thay thế bằng hệ thống đa giới (hình 4.8). Theo Gordon, hệ thống đa giới sẽ dẫn đến thứ nhất là nhiều giới chỉ có một ngành và một số ngành chỉ có một lớp và một trường hợp Eustigmatophyta chỉ có 7 loài. Tuy nhiên, ông cho rằng không có quy định giới hạn độ lớn của bất kỳ taxôn ở bậc nào, kể cả phạm vi giới. Thậm chí dù chỉ là một loài, nếu loài đó thực sự là độc nhất, tiêu biểu cho sự sống sót duy nhất đến ngày nay của một lớp hoặc một ngành, thậm chí một giới. Đặc điểm của nó sẽ không bị làm mờ đi bởi ghép nó vào nhóm khác cho mục đích ngắn gọn. Thứ hai là trong hệ thống đa giới,
53 mỗi giới chỉ chứa đựng các cơ thể gần gũi nhau hơn là với các cơ thể ngoài giới. Hơn nữa, sự liên quan giữa các giới có thể chỉ ra bởi vị trí của nó, như Euglenoids chỉ ra có thể quan hệ xa với Chytrids và nấm (theo nghĩa hẹp) (cùng có α-aminoacid adipic dẫn xuất của lyzin) và cùng với Zoomastigines (có thể liên quan tới Trypanosom) trên cơ sở của đặc điểm tế bào học như roi gồm các sợi bện lại và siêu cấu trúc mitosis, gần đây phát hiện có cytocrom C giữa Euglena và Crithidia. Thực vật và cả Tảo nâu đặt gần Tảo đỏ và Tảo dị mao cùng có xenlulo trong vách tế bào. Mặt khác, có cytocrom C đã thuyết phục chúng ta đặt thực vật và động vật tách ra bởi Nấm ở giữa. Trong hệ thống này còn hợp nhóm Dị mao (bao gồm Tảo vàng, Tảo vàng ánh, Tảo nâu, Tảo silic và Nấm noãn) thành một nhóm và Eustigmatophyta (trước thuộc Tảo vàng) và Haptophyta (trước thuộc Tảo vàng ánh) xuất hiện như một giới nhỏ tách biệt là một sáng kiến. Hình 4.8. Hệ thống đa giới của Gordon Hệ thống ba liên giới/Tổng giới: Trên cơ sở những thành tựu phân tích ADN và ARNr nhiều tác giả đã đi đến thống nhất và đưa ra một phạm trù bao trùm mang tính tổng quát hơn đó là 3 liên giới / Tổng giới (Domain). Ý tưởng về liên giới / Tổng giới (Superkingdom) đã được đưa ra trong The Wellsprings of Life (Issac Arinov, 1960). Ba liên giới / Tổng giới: Archaea, Bacteria và Eukarya (Eukaryota) lần đầu tiên đã được Woose (1990) chính thức đề nghị và sau đó được nhiều tác giả ủng hộ và nhiều cuốn sách trên thế giới sử dụng trong giảng dạy (J.H. Postlethwait and J.L. Hopson 1995; P. H. Raven, Ray F. Evert et Susan E. Eichhorn 2003). Về hình thái học, Archaea tương tự với Bacteria nhưng về sinh học phân tử và sinh lý học cho thấy hai nhóm này khác xa nhau so với mối quan hệ giữa Archaea và Eukarya. Liên giới/Tổng giới thứ 3 giành riêng cho những cơ thể mà nguyên liệu di truyền của nó nằm trong một màng đặc biệt tạo nên nucleic và gồm những cơ thể có cấu trúc cao hơn, từ Protista đến con người. Việc khẳng định ba liên / Tổng giới cho đến nay không còn bàn cãi nhiều nhưng sự có mặt các giới vẫn là vấn đề còn đang tranh luận chưa có hồi kết thúc. Trong đó giới hạn của giới Thực vật và Protista là chưa rõ ràng nhất đặc biệt vị trí các ngành Tảo. Theo tài liệu
54 mới nhất của P. H. Raven và cộng sự (2003) tất cả các ngành Tảo đều để trong giới Protista Hình 4.9 Sơ đồ ba liên giới và giới thực vật chỉ còn lại các ngành Thực vật bậc cao mà thôi.
55 Chương 5 NHỮNG NGUYÊN TẮC TRONG PHÂN LOẠI 5.1 CÁC BẬC PHÂN LOẠI VÀ TÔN TI TRẬT TỰ CỦA CHÚNG Giới thực vật - Regnum: Vegatabile trong giới chia ra các đơn vị − Ngành - Divisio (Phylum) − Lớp - Classis − Bộ - Ordo − Họ - Familia − Chi - Genus − Loài - Species Trong hệ thống học còn dùng các bậc trung gian. Ví dụ tông (Tribus) là bậc giữa họ và chi. Nhánh (Sectio) và loạt (Serio) trung gian giữa chi và loài. Thứ (Varietas) và dạng (Forma) là dưới loài. Trong phân loại thực vật hay dùng đối với bậc phụ khác, thường thêm bằng tiếp đầu ngữ super là liên và sub là phân. Ví dụ phân lớp Mộc lan: Subclassis Magnoliideae, liên bộ Bông: Superordo Malvanae. Bảng 5.1. Các bậc theo luật quốc tế về tên gọi Bậc của Taxôn (tiếng La Tinh) Ví dụ Đuôi của các bậc trên chi Divisio (Phylum) Ngành Magnoliophyta -phyta Classis Lớp Magnoliopsida -opsida Subclasis Phân lớp Magnolidae -idae Ordo Bộ Magnoliales -ales Subordo Phân bộ Magnolinae -inae Familia Họ Magnoliaceae -aceae Subfamilia Phân họ Magnolioideae -oideae Tribus Tông Magnolieae -eae Subtribus Phân tông Magnoliineae -ineae Genus Chi Magnolia -us, -a, um (on) 5.2 CÁCH GỌI TÊN Để có sự thống nhất trong phân loại và để trao đổi thông tin giữa các nhà khoa học luật tên gọi thực vật được hình thành. Cùng với sự gọi tên còn có sự thống nhất các thuật ngữ của các taxôn. Việc đặt tên cho thực vật trước đây rất tuỳ tiện vì vậy cần có sự thống nhất. Luật được đặt ra với mục đích là để thống nhất cách gọi tên, tránh nhầm lẫn và để bãi bỏ các tên gọi cũ chưa đúng, tránh cho tác giả đặt tên thừa, không cần thiết. Luật gọi tên được bắt đầu năm 1753 do Linnê xây dựng. Từ nửa sau kỷ 18 đã chỉ rõ nhiều nghiên cứu phát hiện rất nhiều loài mới
56 nhưng ở mỗi nước có một cách đặt tên gọi khác nhau, trong lúc cách đặt tên của Linnê chưa phổ biến. Do đó gặp rất nhiều khó khăn. Năm 1867 De Candolle đề xướng nguyên tắc đặt tên cây trên cơ sở cách đặt tên của Linnê. Đến nay đã hơn 16 đại hội về thực vật, để sửa đổi, bổ sung, hoàn chỉnh luật đó cho nên nội dung cơ bản của bộ luật được coi là hoàn thiện. − Đại hội lần 1 năm 1867 ở Paris (Pháp) − Đại hội lần 2 năm 1906 ở Viên (Áo) − Đại hội lần 3 năm 1910 ở Brucxen (Bỉ) − Đại hội lần 4 năm 1930 ở Kembrit (Mỹ) − Đại hội lần 5 năm 1935 ở Amxtecđam (Hà Lan) − Đại hội lần 6 năm 1950 do Spargue sửa chữa luật Amxtecdam − Đại hội lần 7 năm 1950 ở Stôckhôm (Thụy Điển) − Đại hội lần 8 năm 1954 ở Paris (Pháp) − Đại hội lần 9 năm 1959 ở Môngtrêan (Canađa) − Đại hội lần 10 năm 1964 ở Êdinbua (Anh) − Đại hội lần 11 năm 1969 ở Sietưn − Đại hội lần 12 năm 1975 ở Lêningrát (Nga) − Đại hội lần 13 năm 1981 ở Sitni (Úc) − Đại hội lần 14 năm 1986 ở Beclin (Đức) − Đại hội lần 15 năm 1993 ở Tokyo (Nhật Bản) − Đại hội lần 16 năm 1999 ở Xanh Louit (Mỹ) 5.2.1 Các nguyên tắc chung 1. Tên gọi thực vật không phụ thuộc vào tên gọi động vậtBộ luật áp dụng cho tất cả thực vật, không liên quan việc lúc đầu nhóm đó có thuộc thực vật hay không. 2. Việc sử dụng tên gọi của các nhóm phân loại được xác định nhờ mẫu chuẩn danh pháp. 3. Tên gọi các nhóm phân loại dựa theo nguyên tắc ưu tiên trong khi công bố. 4. Mỗi nhóm phân loại có giới hạn, vị trí và bậc nhất định, không kể các ngoại lệ quy định cụ thể, chỉ có thể có 1 tên đúng đắn duy nhất, đó là tên có sớm nhất và hợp với quy tắc. 5. Tên khoa học của các nhóm phân loại đều được coi là tên La tinh không phụ thuộc vào xuất xứ của nó. 6. Quy tắc của tên gọi có tác dụng nghịch đảo nếu như chúng không được quy định giới hạn riêng (Những tên hợp pháp, hợp với luật thì được dùng và ngược lại).
57 5.2.2 Nguyên tắc công bố tên gọi Điều kiện và niên hiệu công bố thực tế Sự công bố thành thực tế chỉ khi nào phát hành bản in: bán, trao đổi cho đại chúng, hoặc ít nhất cùng cho cơ quan thực vật có thư viện lớn để cho các nhà thực vật đọc được. Sự công bố không thể tiến hành bằng cách thông báo tên mới trong hội nghị, niêm yết các tên đó trong tập mẫu vật, hay trong vườn bách thảo cho quần chúng xem, cũng không thể phát hành bằng các ảnh chụp, bản viết tay, đánh máy hoặc các tài liệu chưa in khác không phải là sự công bố thực tế. Tài liệu phải in tipo. Các quy định ngoại lệ : − Nếu trước 1 - 1 - 1953 thì sự công bố các bản thảo của các công trình chuyên khảo được coi là công bố thực tế. − Kể từ 1 - 1 - 1953 thì sự công bố các tên mới trong danh phiếu thương mại, báo chí thông báo định kỳ không phải báo khoa học hoặc danh mục, không phải là công bố thực tế. − Niên hiệu của sự công bố thực tế là niên hiệu của bản in được phát hành, khi thiếu các dẫn chứng của các niên hiệu khác thì niên hiệu chính là niên hiệu ghi ở tờ bìa (đầu). Điều kiện và năm công bố hữu hiệu Tên taxôn muốn được công nhận là công bố hữu hiệu cần được công bố thực tế và có dạng phù hợp với quy chế (tên loài 2 từ...) có kèm theo bản mô tả taxôn bằng tiếng La tinh hoặc là dựa vào 1 bản công bố cũ được coi là bản công bố thực tế. Kể từ 1 - 1 - 1953 thì tập hợp tên mới hoặc tên gọi mới của taxôn nào đấy được coi là công bố hữu hiệu chỉ khi nào được chỉ rõ tên gốc (basionym) hoặc tên đồng loại thay thế và có nêu đầy đủ trích dẫn về sự công bố đầu tiên với sự chỉ rõ số trang hay bản vẽ và niên hiệu công bố. Kể từ 1 - 1 - 1953 khi công bố tên gọi mới mà không chỉ rõ bậc taxôn chứa taxôn đó không phải là tên được công bố hữu hiệu. Kể từ 1 - 1 - 1935 thì sự công bố tên của các taxôn thực vật được coi là hữu hiệu nếu có bản mô tả La tinh kèm theo hoặc dựa vào bản mô tả cũ. Kể từ 1 - 1 - 1958 sự công bố tên gọi các taxôn mới từ họ trở xuống được coi hữu hiệu chỉ khi nó chỉ rõ typ tên gọi taxôn. Typ tên gọi ghi ở mỗi bản mô tả La tinh, kèm theo mẫu chuẩn (holotypus) và địa điểm lưu trữ nó. Ví dụ: HNU chẳng hạn (Phòng mẫu cây khô Trường Đại học Khoa học Tự nhiên, ĐHQG Hà Nội). Hiện nay có xu hướng mở rộng điều này cho tới các taxôn lớn hơn họ. Tên gọi hợp pháp, không hợp pháp và tên gọi đúng đắn Tên gọi hợp pháp là tên phù hợp với quy tắc, ngược lại là tên gọi không hợp pháp. − Tên gọi đúng đắn của taxôn khi nó có giới hạn vị trí bậc xác định là tên gọi hợp pháp − theo quy tắc (tức là những tên gọi hợp pháp sớm nhất được dùng làm tên chính thức). Nó là tên chính thức cho taxôn đó.
58 5.3 CÁC LOẠI MẪU CHUẨN (TYPUS) TÊN GỌI 5.3.1 Mẫu chuẩn tên gọi (typus) Mẫu chuẩn của tên gọi là một thành viên của taxôn. Tên của một taxôn luôn luôn liên quan tới thành viên đó, bất luận tên gọi ấy là chính thức hay đồng loại. Mẫu chuẩn của tên gọi không nhất thiết phải là phần đặc sắc nhất hay điển hình nhất của taxôn, nó chỉ là thành viên luôn liên quan tới tên gọi. Mẫu chuẩn tên gọi của chi và các bậc giữa chi và loài là 1 loài. Mẫu chuẩn tên gọi của họ và các taxôn giữa họ chi là 1 chi. Nếu tên chi cũ của nó đã thay đổi thì tên hiện dùng thay thế tên cũ trước đây và tên chi đó vẫn được coi là tên chuẩn của taxôn đó. Ví dụ: Mẫu chuẩn họ Rosaceae là chi Rosa Mẫu chuẩn phân họ Rosoideae là chi Rosa Mẫu chuẩn họ Winteraceae là chi Drymis vì chi này trước đây mang tên là Wintera. Mẫu chuẩn chi Hydrangea là loài Hydrangea arborescens. Tất cả các mẫu chuẩn taxôn trên họ đều là chi. 5.3.2 Mẫu chuẩn tên gọi của loài và các taxôn trong loài Đó là một vật mẫu = tiêu bản mà trên cơ sở vật mẫu đó để mô tả và công bố tên loài hay các taxôn trong loài như là một tên mới cho khoa học. Vật làm mẫu chuẩn của một taxôn hiện đại trừ Vi khuẩn và Nấm cần được bảo quản ở trạng thái cố định, vật mẫu đó không phải là cây sống hay đem trồng. Đối với loài hay taxôn trong loài mà vật mẫu chuẩn không thể bảo quản thì mẫu chuẩn của nó có thể là bản mô tả hoặc hình vẽ. 5.3.3 Các loại mẫu chuẩn Các loại mẫu chuẩn tên gọi của loài và các taxôn trong loài được chia ra. − Mẫu chuẩn chính thức (Typus = Holotypus): Mẫu chuẩn chính thức còn gọi là Mẫu chuẩn đầy đủ (holotypus) là mẫu quý nhất đối với tên gọi taxôn. Nó luôn luôn là một bản vật mẫu hay các phần của mẫu được tác giả của taxôn coi là mẫu chuẩn tên gọi. Nó là mẫu chuẩn tên gọi thực tế, luôn luôn liên quan tới tên gọi taxôn. Chừng nào nó còn được bảo quản thì tên gọi taxôn đó còn được dùng. Ví dụ: Loài B. baviensis Fin. et Gagnep. được viết là: Typus: Tonkin, Sơn Tây, Ba Vì; Balansa 1021 (P), có nghĩa là: mẫu chuẩn là vật mẫu thu ở Tonkin (Bắc Bộ), Sơn Tây, Ba Vì; (người thu) Balansa (số hiệu) 1021 (bảo quản) ở Pari (P). − Đồng mẫu chuẩn (Isotypus hay Isoholotypus) (bản sao) Đó là các mẫu hoàn toàn giống như mẫu chuẩn chính thức: lấy cùng cây, cùng số hiệu, cùng ngày, do cùng người lấy nhưng không phải là mẫu chuẩn chính thức. − Mẫu chuẩn kèm (Paratypus) Là các vật mẫu không cùng số hiệu với mẫu chuẩn nhưng được nhắc đến trong bản mô tả đầu tiên, tức là những mẫu đó cũng được tác giả xem xét khi mô tả taxôn mới đó.
59 Liên mẫu chuẩn hay mẫu chuẩn tập hợp (syntypus) − Là một trong hai hoặc nhiều vật mẫu dùng làm cơ sở cho bản mô tả đầu tiên nếu tác giả taxôn không chỉ rõ vật mẫu nào là mẫu chuẩn chính thức (holotypus). Hay nói cách khác liên mẫu chuẩn là một trong hai hay nhiều vật mẫu nguyên bản mà tất cả các vật mẫu đó đều được coi là mẫu chuẩn. Khi đó sau bản mô tả không ghi mẫu chuẩn. Ví dụ: sau khi mô tả loài mới tác giả mô tả chỉ ghi: Tonkin, Sơn Tây, Ba Vì, Balansa, 1021 (P), Petelot 5603 (HNU), Bon 12 (HM) có nghĩa là loài mới đó lấy ở Bắc Bộ, núi Ba Vì do Balansa lấy với số hiệu 5603, lưu giữ ở Bảo tàng Pari, do Pêtêlô lấy với số hiệu 5603, lưu giữ tại Phòng mẫu cây khô Đại học Quốc gia Hà Nội và do Bon lấy với số hiệu 12, lưu giữ tại Bảo tàng thực vật thành phố Hồ Chí Minh. − Mẫu chuẩn chọn lọc (Lectotypus) Là vật mẫu được chọn làm mẫu chuẩn tên gọi trong số những vật liệu nguyên bản nhưng không phải do tác giả taxôn lựa chọn mà do người nghiên cứu sau đó lựa chọn. Nó chỉ được lựa chọn khi tác giả bản mô tả đầu tiên không chỉ rõ mẫu chuẩn hoặc khi mẫu chuẩn của taxôn bị mất hoặc bị phá hủy. Nên chọn mẫu chuẩn chọn lọc chỉ khi hiểu kỹ về loài đó và khi đã có đầy đủ những tư liệu nguyên bản. − Mẫu chuẩn thay thế (Neotypus) Là vật mẫu được chọn làm mẫu chuẩn tên gọi để bảo tồn tên gọi taxôn vì đã mất toàn bộ vật mẫu nguyên bản. Thông thường vật mẫu được chọn phải lấy tại những địa điểm của các vật mẫu nguyên bản và do đặc điểm giống với bản mô tả gốc. Nếu sau khi công bố Neotypus mới phát hiện vẫn còn tư liệu nguyên bản thì có thể bãi bỏ Neotypus để chọn một trong số các vật mẫu nguyên bản đó làm mẫu chuẩn chọn lọc vì mẫu chuẩn chọn lọc bao giờ cũng có giá trị hơn mẫu chuẩn thay thế. 5.4 NGUYÊN TẮC ƯU TIÊN Đối với các taxôn từ họ đến chi thì tên gọi đúng đắn nhất là tên hợp pháp đầu tiên đã công bố hữu hiệu chính cho bậc đó. Tên gọi đúng đắn nhất các taxôn dưới chi là tập hợp tên hợp pháp đầu tiên đã công bố hữu hiệu cho bậc đó cùng với tên chi đúng đắn cho chi đó hoặc loài đó hay taxôn thấp hơn có chứa taxôn đang xét. 5.4.1 Áp dụng nguyên tắc ưu tiên khi taxôn bị chia nhỏ a) Đối với chi: Nếu một chi bị chia thành hai hay nhiều chi thì tên gọi ban đầu của nó cần được giữ lại cho một trong các chi mới hoặc trong trường hợp nếu nó không được giữ lại thì các tác giả nghiên cứu về sau phải khôi phục lại. Vì vậy các loài vừa được tách ra của chi cũ nào đó thì nay chi nào mang tên cũ phải chứa mẫu chuẩn đó. Nếu trước đây chưa quy định mẫu chuẩn thì nay cần phải chọn. Ví dụ : Chi Dicera Forster & Forster f. (1776) đến 1918 thì Rafinesque chia ra thành hai chi là Misipus và Skidanthera việc này không đúng với luật vì tên Dicera của Forster &
60 Forster f. đã bị bác bỏ mà theo luật nó cần được giữ lại cho một trong hai chi ấy. Hiện nay, Dicera được phục hồi cho phần chứa loài mẫu chuẩn chọn lọc D. dentata b) Đối với loài: Nếu một loài bị chia hai hay nhiều loài thì tính ngữ loài ban đầu cần được giữ lại cho một trong hai loài mới. Nếu chưa được giữ lại thì phải khôi phục lại. Nếu vật mẫu, bản mô tả hay hình vẽ nào đó trước đây quy định là mẫu chuẩn của loài thì tính ngữ loài cũ được giữ cho loài còn chứa mẫu chuẩn đó. Nếu mẫu chuẩn chưa có thì cần phải chọn. Ví dụ: Năm 1880 Hoffmann chia loài Juncus articulatus L. thành hai loài: J. lampocarpus (1), J. acutiflorus. Việc cho tên này không phù hợp vì tính ngữ loài cũ articulatus đã bị bỏ mất. Do đó tên loài J. articulatus cần được phục hồi và nó đã thay cho loài (1) vì nó chứa mẫu chuẩn. c) Quy tắc áp dụng cho các taxôn trong loài Nếu phân loài bị chia thành hai hay nhiều phân loài khác, hoặc thứ chia ra nhiều thứ khác v.v. thì tên gọi cũ vẫn được giữ lại cho một trong các taxôn đó. 5.4.2 Áp dụng nguyên tắc ưu tiên khi taxôn chuyển vị trí a) Nếu loài chuyển vào chi khác hoặc tên chi cũ đổi thành tên khác nhưng không thay đổi bậc thì tính ngữ loài hợp pháp cần được giữ lại hoặc trong trường hợp nó chưa được giữ lại thì phải khôi phục lại, nếu nó không gặp các trở ngại sau: − Tên ghép đôi nhận được là tên đồng âm hoặc đặt tên muộn − Trước đây đã có tính ngữ loài hợp pháp Ví dụ : tên chi cũ đổi thành tên chi mới. Họ Euphorbiaceae có chi Prosarstema nay đổi tên Trigonostemon tất cả các loài có tính ngữ Prosarstema phải chuyển sang tính ngữ Trigonostemon. Loài Prosarstema stellais Gagnep. chuyển thành Trigonostemon stellaris (Gagnep.) Airy Shaw. Khi Uvaria tonkinensis trong họ Annonaceae được chuyển sang chi mới Melodorum, do trong chi Melodorum trước đó đã có loài M. tonkinense nên U. tonkinensis không thể đổi thành M. tonkinense mà phải cho nó một tên mới: M. vietnamense. b) Các nguyên tắc tương tự như trên cũng áp dụng cho các taxôn giữa chi và loài hoặc taxôn dưới loài. 5.4.3 Áp dụng nguyên tắc ưu tiên khi liên kết các taxôn Khi ghép hai hoặc nhiều taxôn cùng bậc thì giữ lại tên hoặc tính ngữ hợp pháp cũ nhất. Nếu các taxôn được ghép có cùng một năm công bố thì tác giả nào tiến hành việc ghép tên có quyền chọn một trong nhiều tên hay tính ngữ đó, việc lựa chọn đó được chấp nhận. Ví dụ: Schuman (1890) ghép 3 chi là Sloanea L. (1753), Echinocarpus Blume (1825) và Phoenicosperma Miq. (1865) tên được chọn phải là Sloanea L. vì đây là tên công bố hợp pháp sớm nhất Linnê 1753 công bố hai loài: Verbesina alba L. và Verbesina prostrata L. và đến năm 1771 ông gộp lại và đặt tên là Eclipta erecta L.. Việc thay đổi này trái với luật tên gọi vì Eclipta erecta L. là tên gọi thừa bởi lý do nó không phải một trong hai tên trên. Hai loài
61 này đã được Roxburgh (1832) thừa nhận là 1: Eclipta prostrata (L.) L. được lựa chọn cho nên đây là tên gọi đúng đắn khi nhập hai loài trên. 5.4.4 Áp dụng nguyên tắc ưu tiên khi thay đổi bậc taxôn a) Nếu đổi bậc của chi hay các taxôn trong chi thì, tên gọi hoặc tính ngữ đúng đắn phải là tên hay tính ngữ hợp pháp sớm nhất đã có. Bậc mới tên gọi hoặc tính ngữ không bao giờ có sự ưu tiên cho những từ ở ngoài bậc vốn có của mình. Ví dụ: Nhánh Campanopsis R. Br. (1810) thuộc chi Campanula nhưng khi chuyển lên thành bậc chi thì tên chi này cần gọi là Wahlenbergia Shrad. et Roth (1821) chứ không phải là Campanopsis (R.Br) Kuntze 1891 vì tên gọi Campanopsis tuy xuất hiện 1810 nhưng là nhánh chứ không phải là chi. b) Nếu taxôn trên bậc chi nhưng dưới bậc họ mà thay đổi bậc thì gốc tên gọi cần giữ lại mà chỉ thay đổi phần đuôi. Nếu tên nhận được không bị bãi bỏ theo luật hiện hành. Ví dụ: Phần họ Viscoideae (trước xếp vào họ Loranthaceae) nay chuyển lên họ lấy tên là: Viscaceae. Trong họ mộc lan Magnoliaceae có phân họ Liriodendroideae chuyển thành họ Liriodendraceae. 5.5 BÃI BỎ TÊN GỌI a) Không được bãi bỏ tên gọi hợp pháp hoặc tính ngữ hợp pháp nếu chỉ vì nó không được chọn lọc kỹ hoặc khó gọi, hoặc vì tên khác tốt hơn, được nhiều người biết hoặc tên tính ngữ đã bị mất ý nghĩa ban đầu của nó. Ví dụ: Khi đổi các chi Staphylea → Staphylis, Tamus → Thamus hay Thamos việc đổi này sai. Khi đổi tên loài: Ardisia quinquegona → A. pentogona vì từ quinquegona là từ lai nhưng việc đổi đó là không đúng hay Alphonsea macrophylla kích thước lá 25 x 10 (lá lớn) do định tên sai nên khi chuyển sang chi Fissistigma thì có tên là Fissistigma macrophylla mặc dù trong chi này các loài đều có lá lớn hơn rất nhiều từ 35 - 50 x 15 - 20 cm, do đó ý nghĩa lá lớn không còn nữa nhưng tên đó vẫn đúng. b) Tên gọi là không hợp pháp và cần bãi bỏ trong các trường hợp − Nếu về mặt tên gọi việc công bố nó là thừa. Ví dụ: tên chi Cainito Adans. (1763) là tên thừa so với tên Chrysophyllum L. (1753) bởi vì cả hai tên này đều có giới hạn hoàn toàn giống nhau. Nếu nó là tên đồng âm có muộn, nghĩa là lắp lại một tên hữu hiệu của nhóm cùng bậc − nhưng dựa vào một mẫu chuẩn khác. Ví dụ: Melodorum Hook. f. et Thoms. (1862) dựa vào mẫu chuẩn M. grandiflorum, đây là đồng âm của tên chi Melodorum Lour. (1790) dựa vào mẫu chuẩn M. arboreum. Do đó tên thứ nhất bị bãi bỏ vì Loureiro (Lour.) công bố sớm hơn. Tên của hai phân hạng của một chi hoặc của hai taxôn trong loài của cùng 1 loài (kể cả khi chúng khác bậc) bị coi là tên đồng âm nếu chúng có cùng tính ngữ dù không cùng một mẫu chuẩn. Nhưng cùng một tính ngữ có thể dùng cho các phân hạng khác nhau của các chi khác nhau hoặc cho các taxôn dưới loài khác nhau. Ví dụ: tính ngữ đen - nigrum: Chi A có loài A. nigrum (đây không phải là tên đồng âm) dù B có loài B. nigrum Nếu trong chi A có: A. macrophyllum var. nigrum thì A. nigrum cũng không phải tên đồng âm