Mi n d ch h c th c v tễ ị ọ ự ậ
C CH GÂY B NH C A TÁC NHÂN GÂY B NHƠ Ế Ệ Ủ Ệ
1. C U T O T BÀO TH C V TẤ Ạ Ế Ự Ậ
T bào th c v t bao g m 3 ph n: ế ự ậ ồ ầ vách t bàoế (cell wall), màng t bàếo (cell
membrane) và t bào ch tế ấ (cytoplasm). Các t bào liên h v i nhau qua s i liênế ệ ớ ợ
bào. Hai ph n đ c trình bày k h n đây là vách t bào và màng t bào.ầ ượ ỹ ơ ở ế ế
1.1. Vách t bàoế
M t trong nh ng ch c năng sinh h c quan tr ng c a vách t bào th c v t làộ ữ ứ ọ ọ ủ ế ự ậ
b o v t bào kh i s t n công c a các tác nhân gây h i. Vách t bào th c v tả ệ ế ỏ ự ấ ủ ạ ế ự ậ
g m 3 l p, tính t ngoài vào trong là: phi n gi a, vách s c p và vách th c p. Đ cồ ớ ừ ế ữ ơ ấ ứ ấ ặ
đi m quan tr ng c a vách t bào th c v t là đ c c u t o ch y u t các lo iể ọ ủ ế ự ậ ượ ấ ạ ủ ế ừ ạ
polysaccharid khác nhau nh ưpectin, cellulose, hemicelulose. Ngoài ra, vách t bàoế
cũng ch a m t s các ch t khác nh ứ ộ ố ấ ư glycoprotein, lignin. Lignin l p đ y kho ngấ ầ ả
không trong vách t bào gi a các phân t cellulose, hemicellulose và pectin. Ligninế ữ ử
liên k t đ ng hóa tr v i hemicelulose và do đó t o m i liên k t chéo gi a các phânế ồ ị ớ ạ ố ế ữ
t polysaccharid và t o s v ng ch c c h c c a vách t bào.ử ạ ự ữ ắ ơ ọ ủ ế
1.1.1. Phi n gi a (middle lamella)ế ữ
Là l p phía bên ngoài nh t, có ch c năng g n k t các t bào v i nhau và hìnhớ ấ ứ ắ ế ế ớ
thành l liên bào. Phi n gi a đ c c u t o ch y u b ng ỗ ế ữ ượ ấ ạ ủ ế ằ pectin.
1.1.2. Vách s c p (primary cell wall)ơ ấ
Phía d i phi n gi a là vách s c p. Vách s c p hình thành cùng v i sướ ế ữ ơ ấ ơ ấ ớ ự
phân chia t bào. Vách s c p g m m t m ng l i các vi s i c u t o t ế ơ ấ ồ ộ ạ ướ ợ ấ ạ ừ cellulose.
H s i này đ c bao b c b i các ch t gi ng nh gel g m các h p ch t ệ ợ ượ ọ ở ấ ố ư ồ ợ ấ pectic,
hemicellulose, và glycoproteins
1.1.3. Vách th c pứ ấ
Vách th c p hình thành sau khi t bào đã phát tri n đ y đ . Vách th c p r tứ ấ ế ể ầ ủ ứ ấ ấ
r n ch c, th ng phân l p và đ c c u t o t ắ ắ ườ ớ ượ ấ ạ ừ cellulose, hemicellulose và lignin
1.1.4. Các ch t c u t o nên vách t bàoấ ấ ạ ế
Pectin. Pectin là chu i polymer m ch th ng c a galacturonic acidỗ ạ ẳ ủ
(polygalacturonic acid), trong đó có ch a m t s ít các phân t đ ng rhamnose,ứ ộ ố ử ườ
galactose và xylanose. Pectin là thành ph n ch y u c a phi n gi a vách t bàoầ ủ ế ủ ế ữ ế
nh ng cũng th y vách s c p.ư ấ ở ơ ấ
Cellulose. Cellulose là chu i polymer c a đ ng glucose. ỗ ủ ườ
Hemicellulose Hemicellulose là polymer m ch ng n, phân nhánh. Xyloglucanạ ắ
(ch a đ ng xylose) là lo i hemicellulose ph bi n nh t g m chu i chính làứ ườ ạ ổ ế ấ ồ ỗ
glucose v i các chu i bên là xylose và m t s ít đ ng galactose, arabinose vàớ ỗ ộ ố ườ
fucose. Hemicellulose hình thành các liên k t hydro đ liên k t các s i cellulose v iế ể ế ợ ớ
nhau.
Lignin. Lignin là polimer có c u trúc 3 h ng v i đ n v c u trúc c b nấ ướ ớ ơ ị ấ ơ ả
nh t là phenylpropanoid v i 1 ho c nhi u phân t carbon có 1 nhóm –OH, -OCHấ ớ ặ ề ử 3
ho c =O.. Lignin r t b n khó b phân gi i b i vi sinh v t.ặ ấ ề ị ả ở ậ
1
1.2. Màng t bàoế
Phía trong vách t bào là màng t bào. Màng t bào có tính th m ch l c và cóế ế ế ấ ọ ọ
2 ch c năng chính: (i) là rào c n gi các ch t c n thi t bên trong t bào và ngăn cácứ ả ữ ấ ầ ế ế
ch t không c n thi t bên ngoài t bào, và (ii) là kênh v n chuy n các ch t c n thi tấ ầ ế ế ậ ể ấ ầ ế
vào trong t bào và th i các ch t không c n thi t ra kh i t bào.ế ả ấ ầ ế ỏ ế
Màng t bào (còn đ c g i là ế ượ ọ màng plasma, màng kép phospholipids) là m tộ
l p màng kép đ c c u t o b i các phân t ớ ượ ấ ạ ở ử phospholipid. Phân t phospholipidử
g m 2 ph n: ph n đ u phosphate phân c c, a n c và ph n đuôi lipid không phânồ ầ ầ ầ ự ư ướ ầ
c c, ghét n c. Các phân t phospholipids c a l p màng kép x p x p sao cho đ uự ướ ử ủ ớ ắ ế ầ
a n c h ng ra ngoài (v 2 phía c a màng) và đ u ghét n c h ng vào trong. ư ướ ướ ề ủ ầ ướ ướ
G n vào màng là nhi u lo i protein ch c năng. Các protein n m v t ngangắ ề ạ ứ ằ ắ
màng đ c g i là các ượ ọ protein xuyên màng (transmembrane proteins); các protein
g n phía ngoài màng h ng ra môi tr ng đ c g i là các ắ ướ ườ ượ ọ protein b m tề ặ ; còn các
protein g n trên màng v phía trong t bào đ c g i là các ắ ề ế ượ ọ protein ngo i viạ
(peripheral proteins). Nhi u protein trên màng liên k t v i các phân t carbonhydrateề ế ớ ử
và đ c g i là ượ ọ glycoprotein. Các protein trên màng có nhi u ch c năng sinh h c.ề ứ ọ
M t s tham gia quá trình v n chuy n các ch t vào và ra t bào; m t s là các phânộ ố ậ ể ấ ế ộ ố
t receptor liên k t v i các phân t cung c p thông tin và sau đó truy n tín hi uử ế ớ ử ấ ề ệ
t ng ng vào bên trong t bào. ươ ứ ế
1.3. Các ch t b m t c a câyấ ề ặ ủ
L p t bào bi u bì c a lá cây còn đ c bao ph b i m t t ng ớ ế ể ủ ượ ủ ở ộ ầ cutin (là m tộ
polyester c a acid béo) và trên cùng là m t l p ủ ộ ớ sáp.
Ngoài ra, l p bi u bì c a mô v và các b ph n d i m t đ t nh r , cở ớ ể ủ ỏ ộ ậ ướ ặ ấ ư ễ ủ
còn có suberin.
2. Đ C ĐI M CHUNG C A TÁC NHÂN GÂY B NH CÂY Ặ Ể Ủ Ệ
2.1. N m gây b nh câyấ ệ
Trên 80% s b nh h iố ệ ạ cây tr ng là do n m gây ra. N m th c ra g m 2 nhómồ ấ ấ ự ồ
n m th t (fungi) và các vi sinh v t gi ng n m (ví d các lo i s ng mai). Tuyấ ậ ậ ố ấ ụ ạ ươ
nhiên do đ c đi m c u t o và tính ch t gây b nh nên đ u đ c g i chung làặ ể ấ ạ ấ ệ ề ượ ọ
n m.ấ
Ph n l n n m có c quan sinh tr ng là ầ ớ ấ ơ ưở s i n mợ ấ có c u t o d ng s i, h p thànhấ ạ ạ ợ ợ
m t ột n n mả ấ
S i n m đa bào ho c đ n bào, phân nhánh.ợ ấ ặ ơ
Không có di p l c, d d ngệ ụ ị ưỡ
Sinh s n t o ra ả ạ bào tử ; q uá trình xâm nhi m c a n m th ng b t đ u t bào tễ ủ ấ ườ ắ ầ ừ ử
T bào s i n m có vách t bào, nhân; t bào ch t có không bào và các bào quan.ế ợ ấ ế ế ấ
C u t o ấ ạ vách t bào c a n m và các visinh v t gi ng n m g mế ủ ấ ậ ố ấ ồ :
•N m th tấ ậ : vách t bào g m 1 l p ế ồ ớ chitin (là các chu i N-acetyl-D-ỗ
glucosamine không phân nhánh), 1 l p ớβ-1,3-glucan và 1 l pớ
mannoproteins (glycoprotein ch a đ ng mannose)ứ ườ
2
•VSV gi ng n m (vd các n m s ng mai): vách t bào ố ấ ấ ươ ế không có chitin
nh ng đ c c u t o b i ư ượ ấ ạ ở cellulose và glucan.
2.2. Vi khu n gây b nh câyẩ ệ
Hi n có kho ng 1600 loài vi khu n, ph n l n ho i sinh (có l i).ệ ả ẩ ầ ớ ạ ợ
Kho ng 100 loài gây b nh th c v tả ệ ự ậ
Hình thái : Ph n l n hình g y, 2 đ u tùầ ớ ậ ầ
Kích th c : 1 - 3 x 0.3 - 0.5 µmướ
Là vi sinh v t ti n nhân (không có nhân th t), đậ ề ậ n bào. ơ
C u t o: T bào vi khu n cũng g m 3 ph n là vách t bào, mấ ạ ế ẩ ồ ầ ế àng t bào và tế ế
bào ch t.ấ
Vách t bàoế :
oLàm t bào có hình d ng c đ nhế ạ ố ị
oC u t o khác nhau gi a vk gram (-) và gram (+)ấ ạ ữ
oBên ngoài vách có l p nhày ớ
Màng t bàoế
oC u t o b ng lipoproteinấ ạ ằ
oCó tính bán th mấ
oCh a nhi u enzim c n cho ho t đ ng s ng c a t bàoứ ề ầ ạ ộ ố ủ ế
T bào ch t ế ấ
oThi u l c l p và ti thế ụ ạ ể
oTh nhân là nhi m s c th (DNA d ng vòng), kích th c l nể ễ ắ ể ạ ướ ớ
oPlasmid (DNA s i đ n, d ng vòngợ ơ ạ , kích th c nh và tái sinh đ cướ ỏ ộ
l p v i nhi m s c th )ậ ớ ễ ắ ể
Lông roi
oPh n l n có lông roi, giúp vi khu n di đ ngầ ớ ẩ ộ
oCó th 1 lông roi (ểXanthomonas), 1 chùm lông roi (Pseudomonas) ở
đ u ho c lông roi bao quanh t bào (ầ ặ ế Erwinia).
2.3. Virus th c v tự ậ
Hi n có kho ng h n 2000 loài virus. ệ ả ơ
Kho ng 1000 loài gây b nh th c v tả ệ ự ậ
Cá th virus đ c g i là phân t virus (virion).ể ượ ọ ử
Phân t virus có kích th c r t nh (vài ch c t i vài trăm nm) nên ch có thử ướ ấ ỏ ụ ớ ỉ ể
quan sát đ c b ng kính hi n vi đi n t (đ phóng đ i t i thi u 100.000 x). ượ ằ ể ệ ử ộ ạ ố ể
Hình thái : Hình s i m m, hình g y, hình chùy, hình nh ng và hình c u đa di nợ ề ậ ộ ầ ệ
Tác nhân gây b nh đ c bi t không có c u t o t bào.ệ ặ ệ ấ ạ ế
Th ng ch g m hai thành ph n chính là acid nucleic và protein. ườ ỉ ồ ầ
3
Axit nucleic c a đa s virut th c v t là ARN, m t s ít là ADN. ủ ố ự ậ ộ ố
Acid nucleic n m bên trong đ c bao b c b ng m t l p v ngoài protein. ằ ở ượ ọ ằ ộ ớ ỏ
Sinh s nả : Sau khi xâm nh p t bào ký ch , s tái sinh virus tr i qua 4 giai đo n:ậ ế ủ ự ả ạ
oTháo v đ gi i phóng b gien virusỏ ể ả ộ
oT ng h p protein virusổ ợ
oT ng h p b gien m i c a virus ổ ợ ộ ớ ủ
oL p ráp phân t virus m iắ ử ớ
Virus ch mã hóa m t s ít gien nên s sinh s n c a virus trong t bào cây phỉ ộ ố ự ả ủ ế ụ
thu c hoàn toàn vào b máy t ng h p axit nucleic và protein c a ký ch m c dù cácộ ộ ổ ợ ủ ủ ặ
protein c a virus cũng có tham gia vào quá trình này. Ví d : ủ ụ Papaya ringspot virus
(gây b nh đ m hình nh n đu đ có 9 gien.ệ ố ẫ ủ
Tham kh oả : giáo trình b nh cây nông nghi p (2001) ho c giáo trình b nh cây đ iệ ệ ặ ệ ạ
c ng (2007).ươ
3. C CH GÂY B NH C A TÁC NHÂN GÂY B NHƠ Ế Ệ Ủ Ệ
Đ có th gây b nh cho cây, tác nhân gây b nh nhìn c n ph iể ể ệ ệ ầ ả :
Ti p xúc kh nhi m trên b m t kí ch .ế ả ễ ề ặ ủ
Xâm nh pậ vào trong cây ho c t bàoặ ế
Th c hi n quá trình dự ệ inh d ng ký sinh đ sinh tr ng và sinh s n.ưỡ ể ưở ả
Trong quá trình ti p xúc kh nhi m trên b m t lá, thân, r (tr c khi xâmế ả ễ ề ặ ễ ướ
nh p) và c trong quá trình dinh d ng bên trong mô và t bào sau khi xâm nh p thìậ ả ưỡ ế ậ
gi a tác nhân gây b nh và ký ch hình thành nhi u t ng tác hóa h c đ m t m tữ ệ ủ ề ươ ọ ể ộ ặ
tác nhân gây b nh kh c ph c tính kháng c a cây và m t khác cây hình thành tínhệ ắ ụ ủ ặ
kháng (xem bài ).
Do c u t o c a th c v t, nhìn chung, tác nhân gây b nh s d ng 2 kho vũ khíấ ạ ủ ự ậ ệ ử ụ
đ xâm nh p và th c hi n quá trình dinh d ng là v t lý và hóa h c.ể ậ ự ệ ưỡ ậ ọ
3.1. Quá trình xâm nh p ậ(penetration) c a tác nhân gây b nh vàoủ ệ
trong cây và t bào ký chế ủ
3.2. Xâm nh p c a n m vào trong câyậ ủ ấ
N m có th xâm nh p b ng s i n m ho c bào t . Ph n l n n m xâm nh pấ ể ậ ằ ợ ấ ặ ử ầ ớ ấ ậ
b ng bào t . Tr c khi xâm nh p, bào t ph i ti p xúc v i b m t ký ch . G pằ ử ướ ậ ử ả ế ớ ề ặ ủ ặ
đi u ki n thu n l i ( m đ , nhi t đ ), bào t n m n y m m thành ng m m. Tùyề ệ ậ ợ ẩ ộ ệ ộ ử ấ ả ầ ố ầ
thu c lo i n m, n m có th xâm nh p vào bên trong cây tr c ti p ho c gián ti pộ ạ ấ ấ ể ậ ự ế ặ ế
3.2.1. Tr c ựti p qua b m t ký ch nguyên v n (ch đ ng). ế ề ặ ủ ẹ ủ ộ
Nhi u lo i n m có th xâm nh p tr c ti p qua b m t nguyên v n (lá, r …)ề ạ ấ ể ậ ự ế ề ặ ẹ ễ
cây ký ch vào trong cây nh l c c h c và enzyme. ủ ờ ự ơ ọ
•Bào t m t s lo i n m (vd bào t đ ng n m ử ộ ố ạ ấ ử ộ ấ Phytophthora, Plasmodiophora
brassicae) n y m m thành ng m m xâm nh p tr c ti p qua b m t r . Bào tả ầ ố ầ ậ ự ế ề ặ ễ ử
m t s lo i n m (vd bào t phân sinh n m ộ ố ạ ấ ử ấ Alternaria) n y m m thành ngả ầ ố
4
m m xâm nh p tr c ti p qua t ng cutin c a lá. Trong quá trình xâm nh p tr cầ ậ ự ế ầ ủ ậ ự
ti p, n m luôn ti t ra các enzyme đ làm m m b m t xâm nh p.ế ấ ế ể ề ề ặ ậ
•Đ i v i m t s lo i n mố ớ ộ ố ạ ấ , vd. Pyricularia oryzae (b nh đ o ôn), ệ ạ Colletotrichum
(b nh thán th ), ệ ư Oidium (b nh ph n tr ng)…, bào t n y m m thành ngệ ấ ắ ử ả ầ ố
m mầ ; đ u ng m m t o thành m t c u trúc đ c bi t g i là ầ ố ầ ạ ộ ấ ặ ệ ọ giác bám hay còn
g i là vòi áp/vòi bám (appressorium). Giác bám hình thành ọđ xâm nh pế ậ (vòi
xâm nh p) (penetration peg) xuyên qua b m t ký ch g m t ng cutin và váchậ ề ặ ủ ồ ầ
t bào. Giác bám tích lũy nhi u carbonhydrate, ch y u là glycerol và do áp l cế ề ủ ế ự
th m tích cao s hút n c t bên ngoài vào trong giác bám và t o m t áp su tẩ ẽ ướ ừ ạ ộ ấ
tr ng r t l n (giác bám c a n m ph n tr ng có th t o áp su t tr ng 20-40ươ ấ ớ ủ ấ ấ ắ ể ạ ấ ươ
at, c a n m ủ ấ Pyricularia oryzae là kho ng 80 atả ; so sánh : áp su t trong l p xeấ ố
h i kho ng 2-3 at). Áp su t tr ng cao s cho phép n m xâm nh p qua b m tơ ả ấ ươ ẽ ấ ậ ề ặ
ký ch b ng đ xâm nh p. M c dù s xâm nh p b ng giác bám và đ xâmủ ằ ế ậ ặ ự ậ ằ ế
nh p là do l c c h c nh ng n m cũng ti t ra các enzym đ h tr s xâmậ ự ơ ọ ư ấ ế ể ỗ ợ ự
nh p nh các cellulose và pectinase. Trong nhi u tr ng h p, ví d nh n mậ ư ề ườ ợ ụ ư ở ấ
đ o ôn, s xâm nh p ch có th x y ra n u vách giác bám tích lũy melanin (s cạ ự ậ ỉ ể ả ế ắ
t đen). S tích lũy melanin làm vách giác bám r n c ng.ố ự ắ ứ
3.2.2. Qua l m t nhiên (th đ ng)ỗ ở ự ụ ộ
M t s lo i n m s xâm nh p vào cây qua l m t nhiên nh khí kh ng,ộ ố ạ ấ ẽ ậ ỗ ở ự ư ổ
th y kh ng, bì kh ng (ví d bào t n m ủ ổ ổ ụ ử ấ Cercospora, g s t n y m m thành ngỉ ắ ả ầ ố
m m xâm nh p qua khí kh ng).ầ ậ ổ
3.2.3. Qua các v t th ng c gi i, các v t n t t nhiên (th đ ng)ế ươ ơ ớ ế ứ ự ụ ộ
M t s n m có th xâm nh p qua các v t t n th ng c gi i ho c các v tộ ố ấ ể ậ ế ổ ươ ơ ớ ặ ế
n t t nhiên. Ví d , bào t n m ứ ự ụ ử ấ Fusarium oxysporum n y m m thành ng m mả ầ ố ầ
xâm nh p qua v t n t hình thành khi r bên nhú ra t r chínhậ ế ứ ễ ừ ễ .
3.3. Xâm nh p c a vi kậ ủ hu nẩ
Ph n l n vi khu n xâm nh p vào cây hoàn toàn th đ ng qua l m t nhiênầ ớ ẩ ậ ụ ộ ỗ ở ự
nh khí kh ng, thu kh ng, và qua v t th ng c gi i trên lá, r . Trên lá, đi uư ổ ỷ ổ ế ươ ơ ớ ễ ề
ki n có màng n c là c n thi t đ vi khu n di chuy n t i l m .ệ ướ ầ ế ể ẩ ể ớ ỗ ở
M t s vi khu n lan truy n nh vector s xâm nh p vào cây nh vector nhộ ố ẩ ề ờ ẽ ậ ờ ư
vi khu n ẩErwinia tracheiphila (gây b nh héo b u bí) xâm nh p nh b cánh c ngệ ầ ậ ờ ọ ứ
(Acalymma vittata).
M t s lo i vi khu n bi t d ngcũng xâm nh p vào cây nh vector nhộ ố ạ ẩ ệ ưỡ ậ ờ ư
Candidatus liberobacter asiaticus (b nh greening cây có múi) xâm nh p nh r yệ ậ ờ ầ
ch ng cánh ổ(Diaphorina citri).
3.3.1. Xâm nh p c a ậ ủ virus, mollicute (phytoplasma, spiroplasma)
M c dù nhi u loài virus có th xâm nh p vào cây nh t n th ng c gi i thìặ ề ể ậ ờ ổ ươ ơ ớ
ngoài t nhiên, h u h t virus xâm nh p vào cây nh vector. ự ầ ế ậ ờ
T t c mollicus xâm nh p vào cây nh vector côn trùng ch ng h nấ ả ậ ờ ẳ ạ
Phytoplasma gây b nh tr ng lá mía.ệ ắ
5