Bài giảng Hình thái, giải phẫu thực vật học

TRƢỜNG ĐẠI HỌC PHẠM VĂN ĐỒNG KHOA SƢ PHẠM TỰ NHIÊN

BÀI GIẢNG

HÌNH THÁI, GIẢI PHẪU

THỰC VẬT HỌC

(DÙNG CHO SINH VIÊN NGÀNH CĐSP SINH HỌC)

ThS. NGUYỄN THỊ HÒA

QUẢNG NGÃI, THÁNG 6 NĂM 2016

MỤC LỤC LỜI NÓI ĐẦU ................................................................................................................. 5 PHẦN 1. LÝ THUYẾT ................................................................................................... 6 BÀI MỞ ĐẦU .................................................................................................................. 6 1. Giới thiệu chung về giới thực vật ................................................................................. 6 1.1. Đặc điểm chung của thực vật ................................................................................. 6 1.2. Vai trò của thực vật trong tự nhiên ........................................................................ 6 2. Đối tƣợng và nhiệm vụ của giải phẫu hình thái thực vật ............................................. 6 2.1. Khái niệm về Hình thái giải phẫu học thực vật ..................................................... 6 2.2. Đối tƣợng nghiên cứu của giải phẫu hình thái thực vật ......................................... 6 2.3. Nhiệm vụ của giải phẫu hình thái thực vật ............................................................ 6 3. Lịch sử nghiên cứu giải phẫu hình thái thực vật .......................................................... 7 4. Phƣơng pháp nghiên cứu giải phẫu hình thái thực vật ................................................. 8 5. Quan hệ giữa Hình thái- Giải phẫu học thực vật với các môn học khác. .................... 8 Chƣơng 1. TẾ BÀO THỰC VẬT .................................................................................... 9 1.1. Đại cƣơng về tế bào thực vật .................................................................................... 9 1.1.1. Khái niệm chung ................................................................................................. 9 1.1.2. Hình dạng và kích thƣớc tế bào .......................................................................... 9 1.1.3. Cấu tạo đại cƣơng của tế bào thực vật .............................................................. 10 1.2. Cấu trúc của tế bào thực vật .................................................................................... 10 1.2.1. Vách tế bào ....................................................................................................... 11 1.2.2. Tế bào chất ........................................................................................................ 14 1.2.2.1. Tính chất lý học ............................................................................................. 14 1.2.2.2. Tính chất hóa học ........................................................................................... 15 1.2.2.3. Cấu trúc của tế bào chất ................................................................................. 15 1.2.2.4. Tính chất sinh lý của tế bào chất ................................................................... 16 1.2.3. Các bào quan ..................................................................................................... 17 1.2.3.1. Lạp thể ........................................................................................................ 17 1.2.3.2. Ty thể .......................................................................................................... 19 1.2.3.3. Mạng lƣới nội chất ..................................................................................... 20 1.2.3.4. Bộ máy golgi (thể hình mạng) .................................................................... 21 1.2.3.5. Ribôxôm ..................................................................................................... 22 1.2.3.6. Bộ khung xƣơng tế bào .............................................................................. 22 1.2.4. Nhân tế bào ....................................................................................................... 23 1.2.4.1. Số lƣợng, hình dạng, kích thƣớc và vị trí của nhân ................................... 23 1.2.4.2. Thành phần hóa học của nhân .................................................................... 24 1.2.4.3. Cấu tạo của nhân ........................................................................................ 24 1.2.4.4. Vai trò sinh lý của nhân .............................................................................. 25 1.2.5. Không bào và dịch bào ..................................................................................... 25 1.2.6. Các thể ẩn nhập trong tế bào ............................................................................. 26 1.2. Sự phân chia tế bào ................................................................................................. 27

1.2.1. Trực phân .......................................................................................................... 27 1.2.2. Gián phân .......................................................................................................... 27 1.2.2.1. Chu kỳ sống của tế bào............................................................................... 27 1.2.2.2. Nguyên phân (phân bào nguyên nhiễm) .................................................... 28 1.2.2.3. Giảm phân (phân bào giảm nhiễm) ............................................................ 29 Chƣơng 2. MÔ THỰC VẬT .......................................................................................... 31 2.1. Mô thực vật ............................................................................................................. 31 2.1.1. Khái niệm .......................................................................................................... 31 2.1.2. Phân loại mô ..................................................................................................... 31 2.2. Mô phân sinh ........................................................................................................... 31 2.2.1. Đặc điểm chung của mô phân sinh ................................................................... 31 2.2.2. Phân loại mô phân sinh ..................................................................................... 32 2.3. Mô che chở .............................................................................................................. 33 2.3.1. Đặc điểm của mô che chở ................................................................................. 33 2.3.2. Phân loại mô che chở ........................................................................................ 33 2.3.2.1. Mô che chở sơ cấp- Biểu bì ........................................................................ 34 2.3.2.2. Mô che chở thứ cấp– Chu bì và thụ bì ....................................................... 38 2.3. Mô cơ (Mô nâng đỡ) ............................................................................................... 40 2.3.1. Đặc điểm mô cơ ................................................................................................ 40 2.3.2. Phân loại mô cơ ................................................................................................ 40 2.3.2.1. Mô dày ........................................................................................................ 40 2.3.2.2. Mô cứng (cƣơng mô) .................................................................................. 41 2.4. Mô dẫn .................................................................................................................... 43 2.4.1. Đặc điểm của mô dẫn ........................................................................................... 43 2.4.2. Phân loại mô dẫn .................................................................................................. 43 2.4.2.1. Gỗ (xylem) ................................................................................................. 43 2.4.2.2. Libe ............................................................................................................. 47 2.4.2.3. Các bó mạch (bó dẫn) ................................................................................. 50 2.5. Mô mềm .................................................................................................................. 51 2.5.1. Đặc điểm mô mềm ............................................................................................ 51 2.5.2. Phân loại mô mềm ............................................................................................ 52 2.5.2.1. Mô mềm đồng hóa ...................................................................................... 52 2.5.2.2. Mô mềm dự trữ ........................................................................................... 53 2.6. Mô tiết ..................................................................................................................... 53 2.6.1. Đặc điểm mô tiết ............................................................................................... 53 2.6.2. Phân loại mô tiết ............................................................................................... 53 2.6.2.1. Mô tiết ngoài: ............................................................................................. 53 2.6.2.2. Mô tiết trong ............................................................................................... 54 Chƣơng 3. CƠ QUAN SINH DƢỠNG .......................................................................... 57 3.1. Khái niệm cơ quan sinh dƣỡng ............................................................................... 57 3.2. Hình thái và cấu tạo cơ quan sinh dƣỡng ................................................................ 57 3.2.1. Rễ cây ............................................................................................................... 57

3.2.2. Thân cây ............................................................................................................ 62 3.2.2.1. Hình thái ngoài của thân ............................................................................. 62 3.2.2.2. Cấu tạo giải phẫu của thân ......................................................................... 65 3.2.3. Lá cây ................................................................................................................ 74 3.2.3.1. Hình dạng ngoài của lá: .............................................................................. 74 3.3.2.2. Cấu tạo giải phẫu của lá ............................................................................. 77 Chƣơng 4. CƠ QUAN SINH SẢN ................................................................................ 81 4.1. Khái niệm ................................................................................................................ 81 4.2.1. Sinh sản sinh dƣỡng ...................................................................................... 81 4.2.2. Sinh sản vô tính ................................................................................................ 83 4.2.3.1. Sinh sản hữu tính đẳng giao: ...................................................................... 83 4.2.3.2. Sinh sản hữu tính dị giao: ........................................................................... 83 4.2.3.3. Sinh sản hữu tính noãn giao: ...................................................................... 83 4.2.4. Ý nghĩa của các hình thức sinh sản .................................................................. 84 4.3. Sự xen kẽ thế hệ và xen kẽ hình thái (giao thế hình thái) ....................................... 84 4.3.1. Khái niệm .......................................................................................................... 84 4.3.3. Sự sinh sản và giao thế hình thái ở Rêu ............................................................ 85 4.3.4. Sự sinh sản và giao thế hình thái ở Quyết ........................................................ 87 4.4. Sự sinh sản và giao thế hình thái ở thực vật có hạt ................................................. 89 4.4.1. Sự sinh sản và chu trình phát triển của Hạt trần (cây thông Pinus merkusii) ... 89 4.4.2. Sinh sản ở thực vật Hạt kín ............................................................................... 91 4.4.2.1. Cấu tạo của hoa .......................................................................................... 91 4.4.2.2. Sự sắp xếp các bộ phận trong hoa – Các kiểu hoa ..................................... 99 4.4.2.3. Cách biểu diễn một hoa ............................................................................ 100 4.4.2.4. Cụm hoa ................................................................................................... 101 4.4.2.5. Sự thụ phấn và sự thụ tinh ........................................................................ 103 4.4.2.6. Sự thụ tinh ................................................................................................ 105 4.4.2.7. Sự hình thành hạt ...................................................................................... 106 4.4.2.8. Quả ........................................................................................................... 109 4.4.2.9. Sự phát tán của quả và hạt ........................................................................ 111 PHẦN 2. THỰC HÀNH .............................................................................................. 113 Bài 1. PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU GIẢI PHẪU THỰC VẬT- ......................... 113 TẾ BÀO THỰC VẬT .................................................................................................. 113 1.1. Chuẩn bị ................................................................................................................ 113 1.2. Tiến hành ............................................................................................................... 113 1.3. Viết tƣờng trình kết quả thực hành ....................................................................... 115 Bài 2. MÔ THỰC VẬT ............................................................................................... 116 2.1. Chuẩn bị ................................................................................................................ 116 2.2. Tiến hành ............................................................................................................... 116 2.3. Viết tƣờng trình kết quả thực hành ....................................................................... 118 Bài 3. GIẢI PHẪU RỄ- CẤU TẠO SƠ CẤP VÀ CẤU TẠO THỨ CẤP . ................ 119 3.1. Chuẩn bị ................................................................................................................ 119

3.2. Tiến hành ............................................................................................................... 119 2.3. Viết tƣờng trình kết quả thực hành ....................................................................... 120 Bài 4. GIẢI PHẪU THÂN- CẤU TẠO SƠ CẤP, THỨ CẤP .................................... 121 4.1. Chuẩn bị ................................................................................................................ 121 4.2. Tiến hành ............................................................................................................... 121 4.3. Viết tƣờng trình kết quả thực hành ....................................................................... 122 Bài 5: GIẢI PHẪU LÁ ................................................................................................ 123 5.1. Chuẩn bị ................................................................................................................ 123 5.2. Tiến hành ............................................................................................................... 123 5.3. Viết tƣờng trình kết quả thực hành ....................................................................... 125 Bài 6. CHU TRÌNH SINH SẢN CỦA RÊU, DƢƠNG XỈ, HẠT TRẦN ................... 126 6.1. Chuẩn bị ................................................................................................................ 126 6.2. Tiến hành ............................................................................................................... 126 6.3. Viết tƣờng trình kết quả thực hành ....................................................................... 128 Bài 7. CƠ QUAN SINH SẢN CỦA THỰC VẬT HẠT KÍN ..................................... 129 7.1. Chuẩn bị ................................................................................................................ 129 7.2. Tiến hành ............................................................................................................... 129 7.3. Viết tƣờng trình kết quả thực hành ....................................................................... 131 TÀI LIỆU THAM KHẢO ............................................................................................ 132

LỜI NÓI ĐẦU

Hình thái, giải phẫu thực vật học là học phần đầu tiên trong khối kiến thức cơ sở ngành Sinh học. Nó cung cấp cho ngƣời học những kiến thức về: hình thái, cấu tạo và chức năng của tế bào, mô, cơ quan của cơ thể thực vật; các hình thức sinh sản ở thực vật và chu trình phát triển của một số nhóm thực vật tiêu biểu từ thấp đến cao. Học phần có thời lƣợng 3 tín chỉ bao gồm 2 phần: phần lý thuyết (gồm Bài mở đầu và 4 chƣơng) và phần thực hành (với 7 bài). Chúng tôi đã xây dựng tập bài giảng này với mục đích giúp ngƣời học có tài liệu để nghiên cứu và học tập tốt bộ môn nhằm đạt đƣợc các mục tiêu cụ thể dƣới đây: - Kiến thức:

+ Biết đƣợc các kiến thức về hình thái, cấu tạo giải phẫu của tế bào, mô cũng nhƣ cơ quan sinh dƣỡng và cơ quan sinh sản của thực vật. Hiểu và giải thích đƣợc mối liên quan giữa cấu tạo tế bào, mô, cơ quan với chức năng của chúng và với môi trƣờng sống của cây. + Biết đƣợc diễn biến của các quá trình phân bào, phân biệt phân bào nguyên nhiễm với phân bào giảm nhiễm. + Biết đƣợc các hình thức sinh sản ở thực vật và ý nghĩa sinh học của các hình thức sinh sản này đối với cơ thể thực vật; nắm đƣợc cấu tạo cơ quan sinh sản của thực vật hạt kín. + Xác định đƣợc hƣớng tiến hóa của thực vật thông qua chu trình sinh sản của các nhóm đại diện. - Kỹ năng:

+ Có các kĩ năng cơ bản nhƣ quan sát, cắt nhuộm, làm tiêu bản hiển vi, sử dụng kính hiển vi, thu thập tranh ảnh, mẫu vật, làm mẫu ép và mẫu ngâm thực vật, vẽ hình, ghi chép và nhận xét... + Nhận biết các biến dạng của thực vật ngoài thiên nhiên, giải thích đƣợc sự

- Thái độ:

thích nghi của thực vật với môi trƣờng sống. + Vận dụng những kiến thức đã học để phân tích nội dung chƣơng trình môn Sinh học ở THCS, có khả năng giảng dạy đƣợc phần thực vật lớp 6 và giải quyết tốt các vấn đề trong thực tiễn cuộc sống (giâm cành, chiết cành, ghép cây, nuôi cấy mô…). + Có khả năng tự học và nghiên cứu tài liệu để trình bày, thảo luận, phân tích với nhóm và tập thể các nội dung học tập, từ đó rèn luyện tác phong học tập và nghiên cứu khoa học. + Xây dựng đƣợc cho mình lòng ham mê hiểu biết khoa học, yêu thích môn học. + Rèn luyện tác phong làm việc cần cù, kiên nhẫn, tỉ mỉ, chính xác cần thiết cho việc học tập và nghiên cứu khoa học; đồng thời đây cũng là đức tính cần thiết của ngƣời giáo viên sau này. + Tự xây dựng cho mình lòng ham mê tím hiểu thế giới tự nhiên trong có thực vật, lòng yêu thích bộ môn. Từ đó hình thành ý thức và thói quen trong việc bảo vệ cây xanh, bảo vệ thiên nhiên và môi trƣờng sống.

PHẦN 1. LÝ THUYẾT

BÀI MỞ ĐẦU

Mục tiêu

- Trình bày được lịch sử hình thành của Hình thái- giải phẫu thực vật học.

- Nêu được mối quan hệ của môn học với các khoa học khác về thực vật.

Chuẩn bị của người học

Tìm hiểu các đặc điểm chung của thực vật và vai trò của thực vật trong tự nhiên.

1. Giới thiệu chung về giới thực vật

1.1. Đặc điểm chung của thực vật

- Tự tổng hợp đƣợc chất hữu cơ

- Phần lớn không có khả năng di chuyển.

- Phản ứng chậm với các kích thích bên ngoài.

1.2. Vai trò của thực vật trong tự nhiên

→ Thực vật có vai trò gì đối với tự nhiên, với đời sống và sản xuất của con

người?

2. Đối tƣợng và nhiệm vụ của giải phẫu hình thái thực vật

2.1. Khái niệm về Hình thái giải phẫu học thực vật

Hình thái, giải phẫu học thực vật là khoa học nghiên cứu về hình dạng, cấu tạo

cùng những biến đổi của các dạng thực vật ở các mức độ khác nhau.

2.2. Đối tƣợng nghiên cứu của giải phẫu hình thái thực vật

Đối tƣợng nghiên cứu của môn học là hệ thống tổ chức của cơ thể thực vật từ cơ

thể, đến từng cơ quan, từng mô, từng tế bào và các bào quan. Các đối tƣợng đó có mối

quan hệ chặt chẽ với nhau và với môi trƣờng sống. Môn học này còn nghiên cứu những

dạng thực vật đã chết và hoá thạch để tìm hiểu mối liên hệ phát sinh, phát triển.

2.3. Nhiệm vụ của giải phẫu hình thái thực vật

Nhiệm vụ của học phần là quan sát, mô tả hình dạng, cấu tạo của các loại tế bào,

các mô và các cơ quan đảm nhận các chức năng khác nhau trong đời sống của thực vật.

3. Lịch sử nghiên cứu giải phẫu hình thái thực vật

Hơn 2300 năm trƣớc đây, Theophrastus (371- 286 TCN) lần đầu tiên đã đề cập

đến các dẫn liệu về hình thái và cấu tạo của cơ thể thực vật trong các tác phẩm “Lịch sử

thực vật”, “Nghiên cứu về cây cỏ”. Ông đã chia các phần của cây ra rễ, thân, lá, hoa,

quả. Đồng thời những kiến thức về giải phẫu cũng lần đầu tiên đƣợc đề cập đến sự tạo

thành vòng hàng năm của gỗ và libe. Nhiều kiến thức về sự phân biệt trong cơ quan

dinh dƣỡng và cơ quan sinh sản cũng đƣợc trình bày trong tác phẩm của Theophrastus.

Năm 1660, nhờ R. Hook phát minh ra kính hiển vi, nên vào năm 1672, Grew đã

sáng lập môn Giải phẫu thực vật và cùng Malpighi xuất bản quyển “Giải phẫu thực

vật”. J.P.de Tournefort đã dựa vào đặc điểm của tràng hoa, chia thành 3 nhóm thực vật:

cánh rời, cánh liền và không cánh. John Jay đã dựa vào cấu tạo của phôi để cách phân

thực vật thành cây một lá mầm và hai lá mầm.

Lineaus đã đƣa ra khái niệm về biến thái hình thái khi xem xét về nguồn gốc hoa,

lá, chồi của thực vật. Dựa vào đó, nhà tự nhiên học ngƣời Đức Goeth đã nâng lên thành

học thuyết biến thái trong công trình “Thử giải thích hiện tƣợng biến thái thực vật’’.

Giữa thế kỷ XIX, các công trình nghiên cứu về thực vật có hạt đã lấp đƣợc hố

ngăn cách giữa thực vật hạt trần và thực vật hạt kín, đã xác định đƣợc qui luật chung

trong chu trình sống của thực vật dƣới hình thức xen kẽ thế hệ, góp phần quan trọng

trong việc giải thích sự tiến hoá của giới thực vật.

Vào cuối thế kỷ XIX, các nhà khoa học đã tìm ra mối liên quan giữa cấu trúc và

một số chức năng cơ bản trong đời sống của thực vật nhƣ quang hợp, hô hấp và tiêu

thụ nƣớc, quá trình dinh dƣỡng khoáng... Năm 1784, Svendener đã chú ý đến việc áp

dụng chức năng sinh lý khi nghiên cứu giải phẫu thực vật. Năm 1884, Haberclan đã

phát triển hƣớng nghiên cứu này trong tác phẩm “Giải phẫu sinh lý thực vật”.

Năm 1887, De Barry cho xuất bản tác phẩm “Giải phẫu so sánh các cơ quan dinh

dưỡng” trong đó đã mô tả các loại mô của cơ thể thực vật. Cách phân loại của ông còn

mang tính nhân tạo nhƣng cũng đánh dấu một bƣớc tiến bộ trong việc nghiên cứu cấu

trúc của cơ thể thực vật.

Cuối thế kỷ XIX đầu thế kỷ XX, Tchiliacov đã phát hiện ra sự phân chia gián tiếp

của tế bào và sau đó Gherasimov tìm đƣợc vai trò của nhân tế bào. Năm 1898, Navasin

phát hiện ra quá trình thụ tinh kép ở thực vật hạt kín.

Nhờ sự phát minh ra kính hiển vi điện tử, ngƣời ta đã nghiên cứu đƣợc cấu trúc

siêu hiển vi của tế bào và một môn khoa học mới là tế bào học đã ra đời.

Vào nửa sau của thế kỷ XX, các nghiên cứu về giải phẫu thực vật đƣợc tập hợp

trong các cuốn sách nhƣ “Giải phẫu cây thực vật một lá mầm và cây thực vật hai lá

mầm” (Metcalfe và Chalk,1960,1961) và “Giải phẫu thực vật’’ (Katherine Esau, 1978).

4. Phƣơng pháp nghiên cứu giải phẫu hình thái thực vật

Phƣơng pháp nghiên cứu cơ bản của giải phẫu hình thái thực vật là quan sát, so

sánh và trên cơ sở các sự kiện đã thu thập đƣợc mà phân tích rồi tổng hợp để đi đến suy

diễn giả thiết. Việc quan sát, so sánh cấu tạo của cơ thể thực vật phải đƣợc tiến hành

trong điều kiện tự nhiên và môi trƣờng thực nghiệm.

Các đối tƣợng đƣợc nghiên cứu ở mức độ hiển vi nên phải thông qua các phƣơng

pháp: cắt mỏng, pháp ngâm mủn tế bào, nhuộm màu, vi phân tích.

5. Quan hệ giữa Hình thái- Giải phẫu học thực vật với các môn học khác.

- Hình thái giải phẫu thực vật là môn học cơ sở. Nó cung cấp các kiến thức cơ sở

phân loại và sinh học phát triển cá thể thực vật thuộc bộ môn thực vật học.

- Sinh lý học thực vật nghiên cứu các chức năng sống trên cơ sở các đặc điểm

hình thái giải phẫu Qua đó thấy đƣợc mối liên hệ thống nhất giữa cấu tạo và chức năng.

- Sinh thái học thực vật nghiên cứu tác động qua lại giữa thực vật và điều kiện

sống, từ đó giải thích sự thích nghi khác nhau của từng nhóm thực vật với môi trƣờng.

Ngoài ra, hình thái giải phẫu thực vật còn có quan hệ với các khoa học nhƣ: Địa

lý thực vật, Cổ thực vật học, Bảo vệ thực vật, Trồng trọt, Lâm nghiệp ...

Câu hỏi ôn tập

1. Liệt kê và mô tả ngắn gọn các giai đoạn hình thành của Hình thái giải phẫu thực vật.

2. Nêu những đặc điểm cho thấy có sự liên quan giữa Hình thái giải phẫu thực vật và các môn học khác.

Chƣơng 1. TẾ BÀO THỰC VẬT

Mục tiêu

- Phân tích được sự phù hợp giữa cấu trúc và chức năng của các thành phần cấu

tạo tế bào: màng sinh chất, tế bào chất, nhân và các bào quan khác trong tế bào thực

vật.

- Phân biệt được tế bào nhân sơ và tế bào nhân chuẩn, tế bào thực vật và tế bào

động vật.

- Trình bày được khái niệm và các giai đoạn của chu kỳ tế bào. Phân biệt phân

bào có tơ (gián phân) và phân bào không tơ; phân bào nguyên nhiễm và phân bào

giảm nhiễm.

Chuẩn bị của người học

bào và chức năng của chúng.

Tìm hiểu khái niệm tế bào; lược sử nghiên cứu tế bào; các thành phần cấu tạo tế

1.1. Đại cƣơng về tế bào thực vật

Robert Hook (1635-1723) nhà vật lý học ngƣời Anh lần đầu tiên (1665) mô tả các

lổ nhỏ có vách bao bọc của miếng nút bần cắt ngang dƣới kính hiển vi, ông dùng thuật

ngữ tế bào (cellula/ phòng/buồng nhỏ) để chỉ các lỗ đó.

1.1.1. Khái niệm chung

1.1.2. Hình dạng và kích thƣớc tế bào

Ở các loài tảo đơn bào, tế bào có hình dạng: hình cầu (tảo tiểu cầu- Chlorella),

hình trứng (tảo lục đơn bào- Chlamydomonas) hay hình lƣỡi liềm (tảo lƣỡi liềm-

Closterium)… Ở cơ thể thực vật bậc cao, tế bào thƣờng đƣợc phân thành 2 nhóm:

- Nhóm tế bào mô mềm (Parenchyma): là những tế bào có dạng tròn, bầu dục, đa

giác, hình đĩa, hình phiến, hình sao... thƣờng tròn ở góc; kích thƣớc giữa các chiều ít có

sự chênh lệch nhau.

- Nhóm tế bào hình thoi (Prosenchyma): là những tế bào có chiều dài gấp nhiều

lần chiều rộng, hai đầu thƣờng vát nhọn.

Tuy nhiên, sự phân biệt hình dạng của 2 nhóm tế bào này chỉ thấy rõ trên lát cắt

dọc, còn trên lát cắt ngang chúng rất khó phân biệt.

Kích thƣớc trung bình vào khoảng 10 – 1000 μm. Song cũng có những tế bào có

Hình 1.1. Một vài dạng tế bào thực vật

a. Tảo tiểu cầu;

b. Tảo Chlamydomonas;

c. Một vài dạng tế bào ở các mô thực vật bậc cao

thể nhìn thấy bằng mắt thƣờng: tế bào thịt quả dƣa hấu, tép bƣởi, sợi đay, sợi gai, ...

1.1.3. Cấu tạo đại cƣơng của tế bào thực vật

Tế bào thực vật có cấu tạo rất phức tạp, thƣờng gồm 2 thành phần cơ bản sau đây:

- Chất nguyên sinh: là chất sống của tế bào, có cấu tạo rất phức tạp, thƣờng gồm

các thành phần cơ bản nhƣ: tế bào chất, nhân và các bào quan.

- Thành phần không sống: đƣợc hình thành do hoạt động của chất nguyên sinh,

bao gồm: vách tế bào, không bào và dịch tế bào, các thể ẩn nhập, chất dự trữ...

1.2. Cấu trúc của tế bào thực vật

Hình 1.2. Sơ đồ cấu tạo tế bào thực vật

1.2.1. Vách tế bào

Vách tế bào thực vật là bộ phận không sống nằm bên ngoài tế bào. Vách này

quyết định hình dạng và độ bền vững của tế bào thực vật. Vách tế bào còn có tác dụng

nâng đỡ và bảo vệ tế còn bào sống hay đã chết.

1.2.1.1. Thành phần hóa học của vách tế bào

Thành phần hóa học của vách tế bào thực vật gồm: nƣớc chiếm tỷ lệ tƣơng đối

cao (80 - 90 %), thành phần chất khô chủ yếu gồm: cellulose, hemicellulose và pectin.

Trong đó, cellulose đóng vai trò chủ yếu, tạo nên “bộ khung” chính của vách tế bào.

Hemicellulose, pectin và nƣớc lấp đầy các khoảng trống giữa các phân tử cellulose;

pectin đƣợc xem nhƣ chất kết dính gắn liền các lớp cellulose của các tế bào ở cạnh

nhau vì thế nếu chất pectin bị phá hủy thì các tế bào sẽ bị rời nhau ra.

Ngoài ra còn có chất tẩm trong và tẩm ngoài là những chất vô định hình, hình thành

chậm hơn; những chất này có ảnh hƣởng quan trọng đến tính chất lý, hoá của vách.

1.2.1.2. Cấu trúc của vách tế bào

Trên cơ sở phát triển về cấu trúc, ngƣời ta phân biệt ba phần trong các vách tế bào

thực vật. Chất gian bào (gọi là phiến giữa) nằm giữa các vách của các tế bào cạnh nhau,

vách sơ cấp (8- 14 % xenluloza) và vách thứ cấp (30- 50 % xenluloza).

- Vách sơ cấp: thƣờng rất mỏng và đàn hồi để không cản trở sự sinh trƣởng của tế

bào. Vách sơ cấp thƣờng có ở những tế bào còn non hoặc ở các tế bào mô phân. Thành

phần hóa học của vách sơ cấp: chứa ít cellulose (5- 10 %), nhiều hemicellulose, pectin

và nƣớc. Vách sơ cấp thƣờng liên tục (trừ những lỗ nhỏ có các sợi liên bào). Trong quá

trình phát triển của cây, hàm lƣợng cellulose trong vách tăng lên, nghĩa là mạng lƣới

cellulose ngày càng trở nên dày thêm.

Cấu trúc của vách sơ cấp: các phân tử cellulose trên vách thƣờng có dạng hình

sợi, tụ tập lại thành từng bó gọi là các mixen cellulose (hay sợi cơ sở) gồm từ vài chục

đến 100 phân tử; nhiều mixen họp lại thành bó mixen (hay sợi bé) gồm tới 2000 phân

tử cellulose. Nhiều bó mixen lại kết hợp thành sợi cellulose xếp thành mạng lƣới

mỏng. Các sợi này chủ yếu nằm theo hƣớng ngang. Giữa các đầu mút của mạng lƣới

còn lại nhiều khoảng trống chứa đầy chất pectin và nƣớc, đôi khi chất pectin làm thành

một lớp mỏng ở bên ngoài vách cellulose.

- Vách thứ cấp: đƣợc tạo nên ở các tế bào đã kết thức thời kỳ sinh trƣởng, nằm ở

phía dƣới vách sơ cấp. Vách thứ cấp bền vững hơn vách sơ cấp, thƣờng có nhiều lớp và

không có khả năng đàn hồi. Thành phần chủ yếu của vách thứ cấp là cellulose (chiếm

80- 90%) hoặc là hỗn hợp của cenluloza và hemixenluloza. Vách thứ cấp gồm có ba

lớp do các sợi cellulose tạo nên và có độ dày khác nhau. Lớp ngoài nằm sát vách sơ

cấp, lớp giữa thƣờng dày hơn và lớp trong tiếp giáp với khoang tế bào. Mỗi lớp đƣợc

cấu tạo từ những bản mỏng riêng biệt do các sợi cellulose xếp theo một hƣớng, xen

giữa có chất pectin. Hƣớng của các sợi cellulose trong các lớp luôn khác nhau làm cho

vách tế bào càng thêm bền vững về mặt cơ học.

So với vách sơ cấp, vách thứ cấp chứa nhiều cellulose hơn nhưng lại ít pectin hơn

vì các khoảng trống giữa các sợi cellulose nhỏ hơn. Vách thứ cấp không phải luôn luôn

được tạo thành đồng đều trên khắp bề mặt của vách sơ cấp mà chỉ dày lên ở một số

vùng tùy thuộc vào sự chuyên hóa của tế bào; ví dụ: ở một số tế bào chuyên hóa của

mô dẫn, vách thứ cấp chỉ đƣợc tạo thành ở những chỗ nhất định tạo nên các loại quản

bào và mạch khác nhau.

a) Những biến đổi hóa học của vách thứ cấp của tế bào:

- Sự hóa gỗ: là quá trình thấm lignin vào vách của tế bào, làm cho vách trở nên

cứng rắn và bền hơn, tính đàn hồi của vách kém đi. Vách tế bào hóa gỗ thƣờng gặp ở

mô gỗ; sự hóa gỗ không thực hiện trên toàn bộ bề mặt của vách tế bào mà một số chỗ

vẫn còn cellulose nên có thể cho các chất hòa tan thấm qua bảo đảm quá trình trao đổi

chất của tế bào.

- Sự hóa bần: là quá trình thấm chất suberin vào vách tế bào. Sự hóa bần thƣờng

gặp ở các tế bào mô bì thứ cấp. Khi vách tế bào bị hóa bần hoàn toàn, mọi sự trao đổi

chất giữa các tế bào ở cạnh nhau cũng nhƣ với môi trƣờng bị ngăn cản và tế bào sẽ

chết. Lớp bần có nhiệm vụ che chở cho các mô sống ở bên trong.

- Sự hóa cutin: thƣờng gặp ở các tế bào biểu bì nên không thấm nƣớc và khí. Các

tế bào thấm cutin tạo thành một lớp bảo vệ gọi là tầng cuticun. Tầng này dày hay mỏng

tùy thuộc và điều kiện sống của từng loài cây (các cây ở vùng khô nóng có tầng cuticun

thƣờng rất dày).

- Sự hóa nhầy: sự hóa nhầy của vách tế bào thƣờng gặp ở một số hạt lúc nảy mầm

(hạt lanh, hạt é....) do trên bề mặt của tế bào sẽ phủ một lớp chất nhầy; chất này sẽ

phồng lên khi thấm nƣớc và trở nên nhớt. Lớp chất nhầy này có tác dụng giữ đƣợc độ

ẩm cần thiết là cho sự nảy mầm của hạt đƣợc dễ dàng.

- Sự hóa khoáng: là quá trình tích tụ lại trong vách tế bào các chất khoáng làm

cho vách tế bào trở nên cứng rắn hơn. Các chất khoáng thƣờng gặp là Si, CaCO3,

CaC2O4... Sự tích lũy Si thƣờng xảy ra ở tế bào biểu bì của các cây họ Cói, họ Lúa...;

sự tích tụ CaCO3 thƣờng xảy ra chủ yếu ở các tế bào lông (lông của họ Vòi voi, họ Bầu

bí). Ngoài ra, CaCO3 còn đƣơc tích tụ dƣới dạng nang thạch ở các cây thuộc chi Ficus.

- Sự thấm sáp: mặt ngoài của các tế bào biểu bì thƣờng đƣợc phủ bởi một lớp sáp

nên không thấm nƣớc (ở vỏ quả bí, lá chuối, vỏ của thân cây mía...).

b) Sợi liên bào, khoảng gian bào và các lỗ trên vách tế bào

- Sợi liên bào: là các sợi tế bào chất liên kết chất nguyên sinh ở các tế bào ở cạnh

nhau. Trên vách sơ cấp của các tế bào còn non hay tế bào mô phân sinh có những chỗ

mỏng, chỗ lõm xuống từng phần, tại đó có những sợi liên bào đi qua, những chỗ mỏng

này đƣợc gọi là vùng lỗ sơ cấp.

Chức năng chủ yếu của sợi liên bào là mang những sản phẩm trao đổi chất và dẫn

truyền kích thích từ chỗ nhận kích thích truyền vào sâu ở bên trong của các cơ quan.

Nhƣ vậy, giữa các tế bào có sự giao lƣu rõ ràng và mối liên hệ thƣờng xuyên.

- Lỗ chính thức: chỉ có ở vách thứ cấp, tại những chỗ vách thứ cấp không đƣợc

hình thành thì vách vẫn mỏng. Những chỗ đó đƣợc gọi là lỗ trên vách. Có 2 loại lỗ:

+ Lỗ đơn: có hình ống ngắn hay hình khe, rãnh đƣợc che kín bằng màng sơ cấp.

Tùy theo độ dày của vách thứ cấp, các khe lỗ có thể rất ngắn hoặc rất dài, có thể đơn

hoặc phân nhánh. Các lỗ trên vách ở những tế bào gần nhau tạo thành từng cặp lỗ.

+ Lỗ viền: có cấu tạo phức tạp hơn, thƣờng gặp ở các yếu tố dẫn và cơ học của

gỗ. Đặc điểm của lỗ viền là khung lỗ bị hẹp lại nhiều trong quá trình dày lên của vách

thứ cấp, do đó phía ngoài của khe lỗ rộng hơn phía trong rất nhiều. Trong quá trình dày

lên, vách thứ cấp tách ra khỏi vách sơ cấp tạo nên ở phía trên của lỗ nhƣ một màng

cuốn. Các lỗ viền cũng thƣờng cặp đôi, nghĩa là các lỗ của 2 tế bào ở cạnh nhau xếp

đối diện nhau. Nhƣng khi các yếu tố dẫn nƣớc tiếp xúc với các tế bào loại khác thì các

lỗ viền có thể đối diện với các lỗ đơn, lúc đó ta có lỗ nửa viền.

- Khoảng gian bào: là những khoảng trống giữa các tế bào, đƣợc hình thành khi

chất pectin gắn kết các tế bào gần nhau. Khoảng gian bào thƣờng bé nhƣng cũng có khi

nó lớn hơn cả các tế bào ở xung quanh, hoặc biến thành những khoang kín rất lớn gọi

là những khoang trống. Gian bào và khoang trống có thể chứa khí, hoặc những chất

khác (chất nhầy, nƣớc...).

1.2.2. Tế bào chất

Tế bào chất là chất sống cơ bản và là thành phần bắt buộc của tế bào; tại đây xảy

ra các quá trình tiêu biểu cho hoạt động sống của tế bào. Ở những tế bào còn non, tế

bào chất chiếm hầu hết khoang tế bào. Trong quá trình sinh trƣởng và phát triển của tế

bào, không bào dần dần lớn lên. Tế bào càng già thì không bào càng lớn, do đó chất tế

bào chỉ còn lại một lớp mỏng nằm sát màng.

1.2.2.1. Tính chất lý học

Tế bào chất là một chất quánh, không màu, nhớt, có tính đàn hồi, không tan trong nƣớc, nặng hơn nƣớc (d = 1,04-1,06), chiết quang hơn nƣớc. Khi bị đun nóng tới 500C- 60 0C thì tế bào chất sẽ mất khả năng sống. Tuy vậy, tế bào chất của một số hạt, quả khô và của một số bào tử có thể chịu đƣợc nhiệt độ cao hơn (từ 800C - 105 0C).

Tế bào chất đƣợc cấu tạo từ các hạt rất nhỏ gọi là mixen keo. Các mixen keo

mang điện tích cùng dấu sẽ đẩy nhau và gây ra chuyển động hỗn loạn (chuyển động

Brown). Các mixen này không tan trong nƣớc thành dung dịch thật mà chỉ phân tán

trong đó thành các dung dịch giả.

Độ nhớt của tế bào chất có thể thay đổi, nghĩa là nó có thể ở trạng thái lỏng (sol)

vừa có thể chuyển sang trạng thái đặc (gel). Trạng thái sol đặc trƣng cho độ nhớt của

chất tế bào, còn trạng thái gel gần với thể rắn hơn, do đó nó đảm bảo sự ổn định về

hình dạng của tế bào chất.

1.2.2.2. Tính chất hóa học

Thành phần hoá học của tế bào chất gồm: nƣớc 75- 80 %, protein: 10- 20 %,

lipid: 2- 5 %, glucid: 1- 2 %, muối khoáng: 1 % (theo N.X. Kixeleva).

Tế bào chất là một chất sống cho nên có đầy đủ mọi hiện tƣợng đặc trƣng của sự

sống nhƣ dinh dƣỡng, hô hấp, tăng trƣởng, vận động.

1.2.2.3. Cấu trúc của tế bào chất

Khi quan sát tế bào dƣới kính hiển vi điện tử, tế bào chất gồm có 3 lớp:

- Màng sinh chất: có đặc tính cơ bản là tính thấm chọn lọc và khả năng vận

chuyển tích cực các chất (ngƣợc lại gradiel nồng độ- Theo Clander, 1959). Màng sinh

chất có thể là những màng đơn hoặc kép tuỳ thuộc vào tiêu bản quan sát.

- Màng không bào: là những phần màng sinh chất bao quanh các không bào.

Cả hai lớp màng sinh chất và màng không bào đều có cùng cấu tạo từ các phân tử

lipoprotein. Chúng đều rất mỏng (khoảng từ 7- 12 nm), đƣợc cấu tạo bởi 3 lớp phân tử:

ở giữa là lớp đôi phân tử lipid phân cực, còn phía ngoài là 2 lớp phân tử protein. Cả 2

màng này đều có tính bán thấm chọn lọc, có tính đàn hồi và có khả năng tái sinh.

Chúng hợp thành màng cơ sở của tế bào.

Hình 1.3. Cấu tạo màng nguyên sinh

- Phần cơ bản nằm giữa hai lớp màng có cấu tạo phức tạp. K.Pocte và cộng sự

(1943) đã xác định: trong phần cơ bản của tế bào chất cũng có các màng mỏng tạo nên

một hệ thống phức tạp gọi là mạng lƣới nội chất (endoplasmic reticulum). Ngoài ra,

phần này còn có một chất dịch lỏng trong suốt không màu đƣợc gọi là chất nền.

1.2.2.4. Tính chất sinh lý của tế bào chất

- Tính thấm chọn lọc: là khả năng “hút” đƣợc cac chất từ môi trƣờng xung quanh

vào tế bào và ngƣợc lại “nhả” một số chất vào môi trƣờng khi nồng độ dung dịch bên

trong tế bào và ngoài môi trƣờng chênh lệch nhau. Tính chất này đƣợc thể hiện khá rõ

trong hiện tƣợng co nguyên sinh và phản co nguyên sinh của tế bào chất.

- Sự chuyển động của chất tế bào: là đặc tính chung của các tế bào sống; trong

quá trình chuyển động, tế bào chất đã lôi kéo theo các bào quan, đôi khi là cả tế bào

chuyển động theo. Ta có thể phân biệt 3 dạng chuyển động sau đây của tế bào chất:

+ Chuyển động amip: tế bào chất có thể chuyển động theo nhiều hƣớng khác nhau

bằng những xúc tu giả, sự chuyển động này kéo theo sự chuyển động của cả tế bào,

thƣờng gặp ở các tế bào nấm nhầy (myxomycetes).

+ Chuyển động vòng: là chuyển động của tế bào chất theo một hƣớng xung quanh

không bào trung tâm. Chuyển động này ở các tế bào lân cận thƣờng xảy ra theo các

hƣớng ngƣợc chiều nhau. Kiểu chuyển động này thƣờng gặp trong các tế bào của lá

cây rong mái chèo (Vallisneria spiralis) và rong đuôi chồn (Hydrilla verticillata).

+ Chuyển động khuếch tán: tế bào chất chuyển động theo những dải xuyên qua

không bào trung tâm theo các hƣớng khác nhau và có khi ngƣợc chiều nhau. Kiểu

chuyển động này có thể thấy ở lông các loài thài lài (Tradescantia) và bí ngô

(Cucurbita pepo).

Ngoài ra, còn có các hình thức chuyển động là trung gian giữa kiểu chuyển động

vòng và chuyển động khuếch tán, thƣờng thấy ở tế bào chất của lông rễ các cây ở nƣớc

(hydrocharia). Kiểu chuyển động dao động của chất tế bào là kiểu đơn giản hơn cả,

đặc trƣng cho các loài tảo nhƣ closterium, Spirogyra...

1.2.3. Các bào quan

1.2.3.1. Lạp thể

Là những bào quan nhỏ đặc trƣng cho tế bào thực vật. Chúng có vai trò rất quan

trọng đối với các quá trình dinh dƣỡng của tế bào. Tuỳ theo sự có mặt của các loại sắc

tố chứa bên trong lạp thể, ngƣời ta chia lạp thể làm 3 loại: lạp lục, lạp màu và lạp

không màu. Sự phân chia thành các loại lạp nói trên chỉ mang tính tƣơng đối, vì các

loại lạp này đều bắt nguồn từ thể trƣớc lạp và giữa chúng có sự chuyển hoá lẫn nhau:

1. Thể trƣớc lạp; 2. Lục lạp; 3. Lạp màu; 4. Lạp không màu

Hình 1.4. Sơ đồ quan hệ phát sinh giữa các thể lạp

- Lạp lục (Chloroplaste): là loại lạp thể có chứa các sắc tố màu lục gọi là chất

diệp lục (Chlorophyll); lạp lục có mặt trong tất cả các phần xanh của cây nhƣ lá, thân,

cành non của cây...

Ở thực vật bậc thấp, lạp lục

thƣờng có hình dạng rất đa dạng: hình

bản (ở tảo lục đơn bào-

Chlamydomonas), hình dạng dải xoắn

(tảo xoắn- Spirogyra), hình sao (tảo

sao- Zygnema), hình mạng lƣới (tảo

không đốt- Vaucheria)... Các dạng lạp

thể đó gọi là các thể màu; trên những

thể màu đó có những hạch tạo bột là nơi

tích luỹ tinh bột. Ở thực vật bậc cao, lạp

lục thƣờng có dạng hình cầu, trông nghiêng thƣờng có dạng hình bầu dục hoặc hình

thấu kính.

+ Kích thước trung bình của lạp lục ở thực vật bậc cao là 4- 10 μm; trong mỗi tế

bào có khoảng vài trăm lạp lục.

+ Cấu tạo của lạp lục: bên ngoài lạp lục đƣợc bao bằng một lớp màng kép gồm 2

lớp màng mỏng; bên trong là chất đệm gồm những tấm mỏng xếp song song và những

hạt nhỏ, dẹp (kích thƣớc 0,3- 1,7 μm), xếp chồng lên nhau thành từng cọc, còn những

tấm mỏng nằm ở giữa liên kết chúng lại với nhau. Các tấm mỏng và các hạt nhỏ nằm

chung trong một khối chất cơ bản bằng lipoprotein.

+ Thành phần hoá học của lục lạp: protein: 35- 55 %; lipid: 20- 30 %; chất diệp

lục: 9 %; carotinoid: 4- 5 %; axit nucleic : 2- 4 %; số lƣợng glucid thì không cố định.

Ngoài ra, lục lạp còn có một ít chất khoáng (theo N.X. Kixeleva).

Chất diệp lục thƣờng có các loại: a, b, c, d, e. Ở thực vật bậc cao thƣờng có 2 loại

diệp lục a và b (diệp lục a: C55H72O5N4Mg thƣờng có màu lam, diệp lục b:

C55H72O5N4Mg thƣờng có màu vàng lục). Tỷ lệ giữa diệp lục a và diệp lục b là 3:1

+ Chức năng sinh lý của lạp lục: lạp lục là trung tâm của quá trình quang hợp.

Nhờ có diệp lục mà năng lƣợng của ánh sáng mặt trời đƣợc sử dụng để phân giải nƣớc,

khử CO2 thành các hợp chất gluxit theo phƣơng trình tổng quát:

H2O + CO2→ C6H12O6 + O2

Những sản phẩm đầu tiên của quá trình quang hợp (đƣờng, tinh bột) đƣợc chứa

trong cơ chất của lục lạp rồi sau đó chuyển đến tế bào để cây xanh hoạt động.

Nhóm sắc tố carotinoid trong lá cây thƣờng bị màu của diệp lục át đi, cho nên ta

chỉ thấy lá cây có màu lục; nhƣng đến khi lá cây già, hàm lƣợng diệp lục của lá cây bị

giảm đi thì những sắc tố này mới đƣợc thể hiện rõ, làm cho lá cây có màu vàng, đỏ....

- Lạp màu (Chromoplast): là loại lạp thể có các màu sắc nhƣ vàng, cam, đỏ... do

có chứa các sắc tố thuộc nhóm carotinoid... Trong lạp màu không có chứa diệp lục, mà

có các chất màu nhƣ xanthophin (C40H56O2) thƣờng có màu vàng; carotin (C40H56) có

màu da cam, lycopin (C40H56) có màu đỏ...

+ Hình dạng của lạp màu rất đa dạng: hình cầu, kim, que, hình khối nhiều mặt ...

hình dạng phụ thuộc vào trạng thái của các sắc tố chứa bên trong sắc lạp.

+ Lạp màu làm cho hoa, quả có màu sắc để thu hút côn trùng trong quá trình thụ

phấn chéo và giúp cho sự phát tán hạt nhờ động vật.

+ Cấu tạo của lạp màu: đơn giản hơn so với lục lạp; chúng không có cấu tạo

phiến mỏng. Trong thành phần hoá học của lạp màu ngoài các chất màu (chiếm khoảng

20- 50 %) còn có thêm protein, lipid và cả một ít ARN.

- Lạp không màu (Leucoplaste): là những lạp thể không chứa sắc tố và liên quan

đến việc hình thành các chất dinh dƣỡng dự trữ. Lạp không màu thƣờng có trong các tế

bào trƣởng thành của các cơ quan ít chịu tác dụng của ánh sáng nhƣ phần ruột của thân,

rễ, hạt, củ... và cũng có trong những tế bào bị chiếu sáng nhiều nhƣ các tế bào biểu bì.

Lạp không màu thƣờng tập trung bao lấy nhân về mọi phía; chúng thƣờng có dạng hình

cầu, hình trứng, hình que, hình thoi... Tuỳ theo những chất mà lạp không màu tích luỹ

đƣợc mà ngƣời ta chia ra các loại sau đây:

+ Lạp bột: là loại lạp không màu tích luỹ tinh bột dƣới dạng hạt. Bề ngoài của lạp

bột thƣờng đƣợc bao bởi một lớp màng kép, bên trong chứa đầy chất nền dạng hạt.

+ Thể dầu: là những lạp không màu chủ yếu tích luỹ dầu và thƣờng ít gặp hơn lạp

bột. Thể dầu thƣờng là những sản phẩm của lạp lục khi lạp này mất chất diệp lục và

trong chất nền của lạp xuất hiện những thể mỡ hình cầu rất nhỏ; sau đó màng lạp bị

phân huỷ và nội chất của những lạp gần nhau dính lại với nhau thành những giọt dầu

lớn. Đôi khi trong những loại lạp đó đồng thời tích luỹ tinh bột.

+ Thể protein: là loại lạp không màu chuyên hoá với chức phận tích luỹ protein,

các chất protein tồn tại dƣới dạng tinh thể và hạt. Loại này thƣờng có nhiều trong hạt

của một số cây (hạt thầu dầu, lạc...).

1.2.3.2. Ty thể

Là bào quan có mặt ở trong tất cả các tế bào sống. Đó là những thể nhỏ có kích

thƣớc khoảng vài μm về chiều dài (0,5- 7 μm) và dƣới 1 μm về chiều dày.

- Hình dạng của ty thể: dạng hạt, que, sợi... Hình dạng của ty thể thƣờng không cố

định và thay đổi tùy thuộc vào điều kiện sinh lý của tế bào.

- Số lƣợng, kích thƣớc và sự phân bố của ty thể trong các tế bào khác nhau và ở

trạng thái sinh lý khác nhau thì không giống nhau. Trong tế bào non, đang hoạt động

mạnh có số lƣợng ty thể rất lớn, còn trong những tế bào đã phân hóa rồi thì số lƣợng ty

thể ít hơn. Ty thể thƣờng phân bố đều trong tế bào, nhƣng cũng có khi chúng tập trung

ở những chỗ nhất định (ví dụ: ty thể tập trung nhiều ở màng sinh chất ví ở đó cần cung

cấp nhiều năng lƣợng để tăng cƣờng hoạt động vận chuyển các chất).

- Cấu trúc siêu hiển vi của ty thể: bên ngoài là màng kép dày khoảng 14 - 16 nm,

giữa 2 lớp màng là một chất lỏng trong suốt. Bên trong màng là chứa đầy chất dịch

tƣơng đối đặc gọi là cơ chất hay chất nền (matric) cấu tạo từ protein. Từ lớp màng

trong nhô ra những tấm hình răng lƣợc (crista) đâm vào khối chất lỏng ở giữa và chia

nó thành nhiều ngăn nhỏ. Các tấm răng lƣợc này có thể góc vuông với trục dọc của ty

thể hoặc có thể nằm song song; chúng có thể đơn hoặc phân nhánh. Trên màng trong

của ty thể và trên các tấm răng lƣợc có những hạt cực nhỏ- hạt cơ sở hay ôcxixôm. Đây

là nơi tập trung nhiều enzim xúc tác trong quá trình oxy hóa và giải phóng năng lƣợng.

- Thành phần hóa học của ty thể: protein 65- 70 %; lipid 25- 30 % và axit nucleic

2- 3 %.

- Chức năng sinh lý của ty thể: ty thể

đóng vai trò rất quan trọng trong việc trao đổi

năng lƣợng của tế bào và là trung tâm hô hấp

của tế bào. Sự có mặt của ADN và ARN

trong ty thể chứng tỏ nó tham gia tổng hợp

ARN và các protein đặc trƣng.

1.2.3.3. Mạng lƣới nội chất

Là một hệ thống các túi dẹp hoặc các

ống nhỏ thông với nhau. Cấu tạo: gồm 2 lớp

màng, giữa là một khoang hẹp. Chúng liên kết với màng nhân và nối tế bào chất với

vách tế bào hay liên kết các tế bào lân cận với nhau (sợi liên bào). Mạng lƣới nội chất

có 2 dạng: mạng lƣới nội chất trơn và mạng lƣới nội chất hạt có đính các hạt riboxom

trên bề mặt của màng.

Chức năng: mạng lƣới nội chất tham gia vào việc tổng hợp protein; vận chuyển

đƣờng, các axit amin va ATP đến những nơi cần sử dụng hoặc tích lũy. Ngoài ra, mạng

lƣới nội chất còn tạo nên sự lƣu thông giữa các tế bào nhờ các sợi liên bào.

Hình 1.7. Mạng lƣới nội chất

1.2.3.4. Bộ máy golgi (thể hình mạng)

- Cấu tạo của bộ máy golgi : gồm có 2 phần:

+ Một hệ thống màng kép hoặc các túi dẹt kín nằm song song với nhau. Bề mặt

của các màng này nhẵn, chiều dày của mỗi màng khoảng 60- 70 nm; khoảng cách giữa

các túi khoảng 20- 50 nm.

+ Các bóng nhỏ và các không bào nhỏ nằm ở bên hông hoặc giữa các túi dẹt; một

số không bào mọc ra từ các các cặp màng do sự nảy chồi. Các bóng nhỏ này có cấu tạo

giống không bào nhƣng không liên quan đến không bào.

- Vai trò của bộ máy golgi: tiết một số sản phẩm đƣợc hình thành trong hoạt động

sống của tế bào nhƣ: nƣớc, đƣờng, các loại tinh dầu, pectin, các chất nhầy, chất độc.

Các chất này tụ lại trong những không bào nhỏ. Các không bào này chuyển ra bề mặt

của tế bào và vỡ ra, nội chất của không bào bị rơi vào tế bào bên cạnh hay vào môi

trƣờng bên ngoài, còn màng không bào thì tham gia vào việc tạo nên màng nguyên

sinh chất (plasmalema). Ngoài ra thể golgi còn giữ vai trò quan trọng trong việc tạo

nên chất đệm của vách tế bào.

1.2.3.5. Ribôxôm

Là những thể hình cầu nhỏ, có thành phần gồm: nƣớc chiếm 50 % còn lại là

ribonucleoprotein (protein chiếm 37% và rARN chiếm 63 %). Nó có thể nằm tự do

trong chất tế bào hoặc nằm trên mạng lƣới nội chất.

Riboxom tham gia vào quá trình tổng hợp protein từ các axit amin.

1.2.3.6. Bộ khung xƣơng tế bào

Bộ khung xƣơng tế bào bao gồm các vi sợi actin, myosin, các sợi trung gian và

các vi quản; là hệ thống cấu trúc bên trong tế bào tạo thành mạng lƣới không gian ba

chiều trong tế bào chất. Bộ khung xƣơng có chức năng sau:

+ Tạo ra hình dáng đặc trƣng cho các kiểu tế bào và mô

+ Hình thành các thể sao để định vị các tổ chức bên trong tế bào.

+ Hình thành thoi vô sắc để phân phối các NST về hai cực tế bào.

+ Tạo ra các dòng chảy trong tế bào, sự di chuyển tế bào do sự trƣợt tƣơng đối

+ Hình thành các thể sinh màng.

của các sợi actin và myosin

- Vi quản: có dạng hình trụ, đƣờng kính khoảng 25 nm, dài từ 0,1 μm đến hàng

chục μm, có thành bên và rỗng ở giữa; thành vi quản dày 5 nm và lòng ống trung tâm

rộng 15 nm. Thành ống đƣợc đƣợc cấu tạo từ 13 (hoặc từ 9- 14) tiền sợi có đƣờng kính

5 nm. Các tiền sợi đƣợc cấu tạo từ.các nhị hợp do 2 phân tử protein (tubilin A hoặc

tubilin B hoặc cả 2) liên kết lại theo trục dọc của vi quản tạo nên cấu trúc phân cực. Sự

trùng hợp của các nhị hợp tạo thành tiền sợi và từ đó tập hợp thành vi quản.

Các thoi phân bào của tế bào thực vật bậc cao đƣợc hình thành từ các cực phân

bào và có thể xem cực phân bào nhƣ là trung thể của thực vật.

Các sợi actin nhỏ, có đƣờng kính 8 nm, là các phân tử protein đƣợc tạo nên do sự trùng phân trong điều kiện có nồng độ Mg2+ cao. Đó là các sợi rất mảnh, dài, xoắn vào

- Các vi sợi: có đƣờng kính thay đổi từ 3- 8 nm và có trong tất cả các tế bào.

nhau nhƣ dây thừng. Đôi khi các sợi actin đƣợc kết hợp với sợi myosin (cũng là những

sợi dài giống sợi actin, nhƣng ở một đầu có mấu lồi); khi myosin biến hình có thể làm

các sợi trƣợt tƣơng đối với nhau. Trong các vi sợi thì chỉ có actin đóng vai trò tạo nên

khung sƣờn tế bào, duy trì hình dạng tế bào.

- Các sợi trung gian, có đƣờng kính từ 8- 14 nm. Chúng đƣợc cấu tạo từ các phân

tử có dạng sợi chỉ, trọng lƣợng phân tử từ 40- 200 Kda. Các protein tập trung ở giữa

sợi làm cho sợi trung gian vững bền hơn vi quản và vi sợi. Các sợi trung gian có sự

phân bố theo sự phân bố của vi quản. Chúng có trong các mô chuyên hoá đặc thù.

1.2.4. Nhân tế bào

1.2.4.1. Số lƣợng, hình dạng, kích thƣớc và vị trí của nhân

Trong mỗi tế bào thực vật thƣờng chỉ có một nhân, tuy vậy cũng có một số ngoại

lệ: không có nhân (vi khuẩn, tảo lam), nhiều nhân (tảo không đốt (Vaucheria), nấm

mốc (Mucor) , ..), hai nhân (nấm túi và nấm đảm). Ở thực vật bậc cao, các tế bào nhƣ

sợi libe có chứa một số nhân, tế bào của lớp vỏ bao quanh túi phấn thƣờng có hai nhân.

Chỉ có ống rây là tế bào trƣởng thành duy nhất ở trạng thái sống là không có nhân.

Nhân có nhiều hình dạng khác nhau: hình cầu, sợi, hình thoi kéo dài hay thấu

kính... Nhân tế bào có thể biến dạng dƣới ảnh hƣởng của chuyển động của chất tế bào.

Kích thƣớc trung bình của nhân dao động trong khoảng 5- 50 μm. Ở các tế bào

nấm mốc (Mucor) nhân có kích thƣớc rất bé (1 μm), ngƣợc lại ở một số loài cây họ

Tuế (Cycadaceae) nhân có kích thƣớc rất lớn (50 μm).

Giữa thể tích của nhân và thể tích của tế bào thƣờng có một tỷ lệ nhất định: ở tế

bào còn non, tỷ lệ đó thƣờng là 1/3 còn ở những tế bào già hơn thì tỷ lệ đó thƣờng nhỏ

hơn. Sự thay đổi tỷ lệ đó dẫn đến sự phân chia tế bào hoặc hủy hoại tế bào.

Trong tế bào còn non nhân thƣờng nằm ở giữa; khi tế bào già nhân thƣờng nằm

sát màng. Đôi khi nhân còn bị lôi cuốn theo sự chuyển động của tế bào chất hoặc có

thể di chuyển đến chỗ tế bào hoạt động mạnh nhất (ví dụ trong tế bào lông hút của rễ

cây, nhân thƣờng nằm ở đầu ngọn của lông hút, nơi mà sự hấp thụ xảy ra mạnh nhất).

1.2.4.2. Thành phần hóa học của nhân

Thành phần hóa học của nhân rất phức tạp, chứa khoảng 80 % protein; 10 %

ADN; 3,7 % ARN; 5 % phospholipid; 1,3 % ion kim loại.

1.2.4.3. Cấu tạo của nhân

Nhân tế bào ở trạng thái nghỉ gồm có các thành phần chính sau đây:

- Màng nhân: là một màng kép, dày khoảng 30- 50nm; khoảng cách giữa 2 lớp

màng khoảng 10- 30 nm. Màng nhân thƣờng thông với màng của mạng lƣới nội chất

qua những lỗ nhỏ.

- Dịch nhân: là một khối trong suốt, đặc hơn so với tế bào chất. Trong đó, ta chỉ

thấy có những đám hạt nhỏ của nucleoprotein sắp xếp lộn xộn giữa các khối chất lớn

hơn (Nguyễn Bá, 1975).

- Chất nhiễm sắc (chromatin): là những chất bắt màu khi đƣợc nhuộm bởi các

loại thuốc nhuộm (hematoxilin, safranin, cacmin...). Chất nhiễm sắc có hàm lƣợng

nucleoprotein rất cao (hơn 90 %). Chất nhiễm sắc tồn tại trong nhân ở giai đoạn nghỉ

dƣới dạng các sợi xoắn; chúng phân bố tƣơng đối đồng đều khắp nhân tạo nên một

mạng lƣới nhiễm sắc tinh tế mà dƣới kính hiển vi quang học thƣờng ta không thể nhìn

thấy đƣợc. Trong quá trình phân bào, chất nhiễm sắc tập trung lại thành dạng nhiễm

sắc thể (NST).

Số lƣợng NST có tính chất đặc trƣng cho từng loài (ví dụ, đậu Hà lan: 2n = 14; cà

chua: 2n = 48; thầu dầu: 2n = 20; đu đủ: 2n = 36...).

Độ dài của nhiễm sắc thể cũng có sự thay đổi từ vài μm - 20 μm.

Hình dạng của chúng cũng rất khác nhau: dạng sợi ngắn, dạng que uốn cong và

dạng chữ V... Điểm gấp khúc của thể nhiễm sắc đƣợc gọi là eo sơ cấp hay tâm động

(Centrome). Tùy vị trí của tâm động mà thể nhiễm sắc có hai vai cân hay không cân.

Ngoài eo sơ cấp, một số nhiễm sắc thể còn có phần eo thứ 2 chia nhiễm sắc thể ra

một đoạn nhỏ gọi là thể kèm (eo thứ cấp); đây là nơi sản sinh ra nhân con khi kết thúc

sự phân chia của tế bào, do đó miền này còn đƣợc gọi là miền sinh nhân con.

A. Các kiểu nhiễm sắc thể: 1. Kiểu lệch tâm; 2. Kiểu gần lệch; 3. Kiểu cân đối

B. Sơ đồ cấu tạo nhiễm sắc thể: 1. Eo sơ cấp; 2. Sợi xoắn kép; 3. Phần kèm; 4. Vùng sinh nhân con

Hình 1.8. Hình dạng và cấu tạo nhiễm sắc thể

- Hạch nhân (nhân con): trong mỗi nhân thƣờng có từ 1 đến 2 khối cầu nhỏ, chiết

quang hơn chất nhân đó là các nhân con. Nhân con không có màng ngăn cách với dịch

nhân, bao quanh nó thƣờng là các sợi (do các hạt nhỏ dính lại với nhau nhƣ chuỗi) xếp

thành một khối xốp nằm trong chất nền. Các hạt của nhân con chứa ARN và hình dạng

tƣơng tự hạt Riboxom của mạng lƣới nội chất có hạt.

1.2.4.4. Vai trò sinh lý của nhân

Nhân đóng vai trò rất quan trọng trong mọi hoạt động sinh lý của tế bào: điều

khiển mọi quá trình tổng hợp diễn ra bên trong tế bào cũng nhƣ quá trình sinh trƣởng,

sinh sản và các hoạt động sinh lý khác; có thể nói vai trò quan trọng bậc nhất của nhân

là duy trì và truyền đạt thông tin di truyền từ thế hệ này sang thế hệ khác.

Nhân còn có vai trò rất quan trọng trong việc hấp thu của lông hút ở rễ cây. Ngoài

ra, nhân còn có tác dụng trong việc tái tạo màng của tế bào- nếu vách tế bào bị rách,

nhân sẽ đƣợc kéo đến vị trí đó để tham gia vào việc làm lành các vết thƣơng.

1.2.5. Không bào và dịch bào

1.2.5.1. Không bào

Là những khoảng trống trong tế bào, chứa đầy một chất dịch lỏng (gồm nƣớc và

các chất hòa tan) gọi là dịch tế bào.

Trong tế bào thực vật còn non, khó có thể nhìn thấy các không bào vì chúng có

kích thƣớc rất nhỏ. Tế bào thực vật càng lớn thì các không bào thƣờng tăng thể tích và

khi tế bào già các không bào đó đƣợc hợp lại thành một không bào duy nhất chiếm gần

hết khoang tế bào, dồn chất tế bào và nhân ra sát màng, cũng có khi toàn bộ chất sống

trong tế bào biến đi và trong tế bào chỉ còn lại dịch tế bào mà thôi, đó là những tế bào

chết (tép Cam, Chanh và Bƣởi....).

Màng màng không bào (tonoplasma) ngăn cách chất dịch trong không bào với tế

bào chất và nó quyết định hiện tƣợng thấm chọn lọc của tế bào.

1.2.5.2. Dịch tế bào

Gồm nƣớc, các chất hữu cơ và vô cơ hòa tan trong nƣớc; đó là những chất mà cây

hấp thụ vào hoặc là những chất dự trữ hoặc là sản phẩm trao đổi chất của tế bào (nhƣ

các axít hữu cơ, các loại gucozit, ancaloit, tanin, vitamin...). Ngoài ra, trong dịch tế bào

còn chứa nhiều loại enzyme, các chất kích thích tác động lên các quá trình sinh trƣởng

và phát triển của cây, các hợp chất phytoncid có tác dụng bảo vệ, ngăn cách hoặc tiêu

diệt vi khuẩn gây bệnh và các hợp chất khác đƣợc sử dụng trong công nghiệp nhƣ cao

su, nhựa...

1.2.6. Các thể ẩn nhập trong tế bào

Thể ẩn nhập (hay thể vùi) là các vật thể nhỏ không sống, bao gồm các chất dự trữ

và các chất bài tiết. Có 4 loại thể ẩn nhập chính trong tế bào thực vật:

- Hạt tinh bột: là chất dự trữ phổ biến nhất trong tế bào thực vật. Tinh bột có vai

trò dự trữ và làm thức ăn cho cây.

- Hạt alơron: đó là những hạt protein dự trữ, không màu có tính chiết quang, có

kích thƣớc khoảng 50 μm, có dạng hình cầu hay hình bầu dục, bên trong chứa protein;

+ Á cầu là hạt alơron, có dạng hình cầu, cấu tạo bằng chất phytin

+ Á tinh là khối chất protein kết tinh hình đa giác, dễ phồng lên khi gặp nƣớc

nhƣng không có khả năng tan trong nƣớc.

Hạt alơron đƣợc hình thành từ các không bào bị mất nƣớc, khô đặc lại. Hạt alơron

trong hạt các cây thầu dầu, lúa ngô, cây họ đậu, họ hoa tán.

- Giọt dầu: thƣờng có dạng những hạt nhỏ không màu hoặc màu vàng nhạt, rất

chiết quang, nằm rải rác trong tế bào. Thành phần hóa học của giọt dầu là một este của

glycerin với axit béo nhƣ axit oleic và axit ricinoleic, thƣờng có 2 loại giọt dầu:

+ Giọt dầu béo: không có mùi thơm, không tan trong rƣợu, gặp ở hạt ngô, lạc, ...

+ Giọt dầu thơm: thƣờng có mùi thơm và tan trong rƣợu, dễ bay hơi, thƣờng gặp

trong cánh hoa (hoa hồng và hoa bƣởi...) trong vỏ (cam, chanh, bƣởi...) trong lá (bạch

đàn, bạc hà....) trong thân rễ (hƣơng bài).

- Tinh thể muối khoáng: là những chất kết tinh, khá phổ biến ở trong cây, thƣờng

gặp là CaCO3 và CaC2O4.

+ Tinh thể CaCO3 tích tụ ở trong cây dƣới dạng một khối xù xì nằm trong một

khoang trống gọi là túi đá. Đó là một tế bào có kích thƣớc lớn hơn hẳn các tế bào xung

quanh và khối CaCO3 đƣợc treo vào thành túi bởi một cuống nhỏ bằng cellulose

thƣờng gặp ở một số loài cây thuộc họ Dâu tằm, họ Gai, họ Nhài..., thƣờng có nguồn

gốc từ tế bào biểu bì của lá.

+ Tinh thể CaC2O4 thƣờng có một số dạng: hình lăng trụ (vảy hành ta), hình khối

(lá bƣởi), hình kim (lá bèo Nhật Bản), hình cầu gai (lá trúc đào và thân rau sam).

1.2. Sự phân chia tế bào

1.2.1. Trực phân

Trực phân là hình thức phân bào thƣờng gặp ở các tế bào nhân sơ. Sự phân chia

xảy ra mà không xuất hiện thoi vô sắc. Phân bào trực phân cũng xảy ra ở một số mô

tạm thời nhƣ phôi tâm, nội nhũ, ngoại nhũ...hoặc các tế bào đang thoái hóa.

1.2.2. Gián phân

Gián phân là sự phân bào có tơ, thƣờng gặp ở các tế bào nhân thực.

1.2.2.1. Chu kỳ sống của tế bào

Chu kỳ tế bào (cell cycle) là thời gian diễn ra các hoạt động sống của tế bào kể từ

thời điểm tế bào đƣợc hình thành nhờ phân bào của tế bào mẹ và kết thúc bởi sự phân

bào để hình thành tế bào mới. Chu kỳ tế bào gồm có 2 giai đoạn là: kỳ phân bào

(mitosis) ký hiệu là M, là thời kỳ tế bào mẹ phân đôi cho ra 2 tế bào con và gian kỳ

(hay kỳ trung gian- interphase): là thời gian giữa 2 lần phân chia; kỳ trung gian ký hiệu

là I. Đây là thời gian tế bào trao đổi chất, sinh trƣởng và chuẩn bị cho phân bào. Gian

kỳ gồm:

+ Pha G1: bắt đầu ngay sau khi tế bào con đƣợc hình thành. Thời gian của G1 tùy

thuộc vào chức năng sinh lí của tế bào. Pha G1 diễn ra sự tổng hợp ARN và protein. + Pha S: là pha tiếp theo của pha G1. Pha S là pha chủ yếu xảy ra sự tổng hợp ADN và nhân đôi NST. Thời gian của pha S tƣơng đối cố định.

+ Pha G2: thời gian của pha G2 thƣờng ngắn. Trong pha G2, các ARN và protein vẫn tiếp tục đƣợc tổng hợp để chuẩn bị cho phân bào.

1.2.2.2. Nguyên phân (phân bào nguyên nhiễm)

a) Kỳ trƣớc (kỳ đầu - prophase):

- Hình thành NST: các sợi nhiễm sắc đƣợc nhân đôi qua pha S, xoắn chặt lại tạo

thành các NST kép, có số lƣợng và hình thái đặc trƣng cho loài.

- Màng nhân và hạch nhân: hạch nhân giảm thể tích, phân rã và biến mất. Màng

nhân đứt ra thành nhiều đoạn và biến thành các bóng không bào bé phân tán trong tế

bào chất, tạo điều kiện cho NST di chuyển ra ngoại vi tế bào.

- Hình thành bộ máy phân bào: ở tế bào thực vật, ở cạnh nhân có vùng đậm đặc

tƣơng tự vùng quanh trung tử và chúng có vai trò là hoạt hóa sự trùng hợp tubulin để

tạo thành thoi phân bào.

b) Kỳ giữa (Metaphase): thoi phân bào đƣợc hình thành lúc đầu ở vùng cạnh nhân, khi

màng nhân biến mất thì nó di chuyển về vị trí trung tâm. Các NST kép với tâm động là

nơi đính của 2 nhiễm sắc tử di chuyển về mặt phẳng xích đạo, nằm thẳng góc với trục

của thoi vô sắc.

c) Kỳ sau (Anaphase): hai cromatit tách đôi ở tâm động và trở thành NST con độc lập.

Tất cả các NST con trong cùng thời gian di chuyển về 2 cực nhờ sự co ngắn của thoi vô

sắc. Ngƣời ta tính đƣợc tốc độ di chuyển nhiễm sắc thể con là khoảng 1µm/1 phút.

1. Gian kỳ; 2-3-4. Kỳ đầu; 5. Kỳ giữa; 6. Kỳ sau; 7-8-9. Kỳ cuối; 10. Hình thành 2 tế bào

Hình 1.10. Sự phân bào nguyên nhiễm ở rễ hành

d) Kỳ cuối (Telophase): các NST con đã di chuyển tới 2 cực giãn xoắn, dài ra và trở lại

thành chất nhiễm sắc. Thoi phân bào biến mất; màng nhân đƣợc hình thành và bao

quanh chất nhiễm sắc. Nhân con đƣợc tái tạo trong khối tế bào chất.

e) Phân chia chất tế bào: khác với tế bào động vật, sự phân chia tế bào chất ở tế bào

thực vật bắt đầu bằng sự xuất hiện một vách ngang ở trung tâm xích đạo, vách ngang

phát triển dần ra ngoại vi cho đến khi phân tách tế bào chất thành 2 nửa.

Thời gian của quá trình phân bào tùy thuộc loại mô, trạng thái sinh lí của tế bào và

các điều kiện bên ngoài. Ví dụ ở mô phân sinh rễ hành: kỳ đầu: 74 phút; kỳ giữa: 1

phút; kỳ sau: 2,5 phút và kỳ cuối: 4 phút.

1.2.2.3. Giảm phân (phân bào giảm nhiễm)

a) Phân bào giảm nhiễm 1: là lần phân bào giảm nhiễm thực thụ còn lần phân bào giảm

nhiễm 2 là lần phân bào cân bằng diễn ra giống phân bào nguyên nhiễm.

- Kỳ trƣớc 1: phức tạp và tƣơng đối dài hơn so với các giai đoạn khác. Ở kỳ trƣớc

thì các sợi nhiễm sắc có dạng nhỏ và dài, sau đó co ngắn lại và dày hơn. Vào giai đoạn

đầu của kỳ trƣớc, khi các NST tiến hành cặp đôi, xảy ra hiện tƣợng trao đổi chéo.

- Kỳ giữa 1: các cặp NST tập trung ở mặt phẳng xích đạo và xếp thành 2 hàng,

xuất hiện thoi vô sắc.

- Kỳ sau 1: mỗi NST kép của từng cặp tách rời ra, trƣợt theo thoi vô sắc về 2 cực

của tế bào.

- Kỳ cuối 1: NST tập trung ở 2 cực tế bào, giãn xoắn và kéo dài ra. Thoi vô sắc

biến mất, màng nhân và hạch nhân xuất hiện trở lại.

b) Giảm phân 2: xảy ra ngay sau kỳ cuối của giảm phân 1.

- Kỳ trƣớc 2: màng nhân và nhân con biến mất, các NST dính nhau ở tâm động.

- Kỳ giữa 2: xuất hiện thoi vô sắc và các NST kép sắp xếp ở mặt phẳng xích đạo.

1-8. Lần phân chia thứ nhất (1-5. Các giai đoạn nối tiếp nhau của kỳ đầu; 6. Kỳ giữa; 7. Kỳ sau; 8. Kỳ cuối);

9-12. Lần phân chia thứ hai (9. Kỳ đầu; 10. Kỳ giữa;11. Kỳ sau; 12. Kỳ cuối)

Hình 1.11. Sự phân bào giảm nhiễm

- Kỳ sau 2: các nhiễm sắc tử tách nhau ở tâm động và di chuyển về 2 cực tế bào.

- Kỳ cuối 2: màng nhân và hạch nhân đƣợc hình thành, các NST giãn xoắn, vách

tế bào mới đƣợc hình thành ở mỗi tế bào con.

→ Phân biệt giảm phân 1 và giảm phân 2.

Câu hỏi ôn tập chƣơng 1

1. Tại sao nói tế bào là cấu trúc cơ bản của mọi cơ thể sống?

2. Vẽ cấu tạo tế bào thực vật. Phân tích mối quan hệ giữa cấu tạo và chức năng

của nhân và các bào quan của tế bào?

3. So sánh tế bào Prokaryota và Eukaryota.

4. So sánh cấu trúc và chức năng của lạp thể và ty thể

5. Phân biệt phân bào nguyên nhiễm và phân bào giảm nhiễm.

Chƣơng 2. MÔ THỰC VẬT

Mục tiêu

- Phát biểu được khái niệm mô thực vật.

- Nêu được đặc điểm cấu tạo và chức năng của các loại mô. Chứng minh được

từng loại mô có cấu tạo phù hợp với chức năng của chúng.

- Xác định được nguồn gốc của các loại mô thực vật.

Chuẩn bị của người học

Tìm hiểu các định nghĩa về mô; các quan điểm về phân loại mô thực vật; vị trí

của 6 loại mô cơ bản và vai trò của chúng đối với cơ thể thực vật.

2.1. Mô thực vật

2.1.1. Khái niệm

Mô là một tập hợp các tế bào giống nhau về hình thái, cấu tạo, cùng thực hiện

một chức năng sinh lý và có chung một nguồn gốc phát sinh.

Chỉ ở cơ thể thực vật bậc cao mới có sự phân hoá thành các mô. Sự phân hoá

thành mô trong những cơ quan nhƣ rễ, thân, lá... đảm bảo cho thực vật có khả năng

thích ứng với môi trƣờng sống phức tạp ở trên cạn.

2.1.2. Phân loại mô

Theo chức phận sinh lý, ngƣời ta chia thành sáu loại mô: mô phân sinh, mô che

chở (mô bì), mô nâng đỡ (mô cơ), mô dẫn, mô tiết và mô dinh dƣỡng (mô mềm).

2.2. Mô phân sinh

2.2.1. Đặc điểm chung của mô phân sinh

- Gồm những tế bào non, chƣa phân hóa, thể lạp ở dạng thể trƣớc lạp, mạng lƣới

nội chất và ti thể ít phát triển.

- Các tế bào của mô phân sinh ngọn có đƣờng kính gần đồng đều nhau, còn các tế

bào ở tầng phát sinh thì hẹp, dài và có dạng hình thoi.

- Tế bào nhỏ, chất tế bào đậm đặc, nhân to, không bào nhỏ nằm rải rác. Tế bào

sắp xếp sát nhau. Vách mỏng, nƣớc chiếm 92,5 % còn lại chủ yếu là pectin và

hemixenlulozơ rất ít xenlulozơ.

- Tế bào hơi có góc vì sự phân chia xảy ra liên tiếp khiến chúng không kịp tròn lại

và đạt tới kích thƣớc tối đa. Ở một số cây Hạt trần tế bào mô phân sinh có không bào

lớn, màng khá dày với nhiều vùng thủng lỗ.

- Khi mô phân sinh hoạt động phân chia mạnh thì trong tế bào thƣờng không thấy

rõ các bào quan.

→ Từ cấu tạo của mô phân sinh, hãy nêu vị trí và dự đoán vai trò của mô này

đối với cơ thể thực vật.

2.2.2. Phân loại mô phân sinh

2.2.2.1. Mô phân sinh ngọn (Mô phân sinh sơ cấp)

Mô đƣợc cấu tạo bởi các tế bào khởi sinh chƣa phân hóa, xếp sít nhau tạo thành

một khối hình nón- nón tăng trƣởng. Mô phân sinh ở chồi là mô phân sinh đầu tiên,

gồm một vài lớp tế bào khởi sinh phân chia liên tục, hình thành nên các loại mô phân

sinh phân hóa hình thành các mô khác:

Hình 2.1. Lát cắt dọc của chồi ngọn

- Tầng sinh bì → hình thành nên mô bì

- Mô trƣớc phát sinh → hình thành nên mô dẫn

- Mô phân sinh cơ bản → hình thành nên mô cơ bản

2.2.2.2. Mô phân sinh lóng

Mô phân sinh lóng hình thành từ mô phân sinh ngọn trong quá trình phân hóa của

chồi. Sự có mặt của mô phân sinh lóng giúp cho nhiều loài cây họ Lúa sinh trƣởng theo

chiều cao rất nhanh. Đây là một đặc điểm thích nghi sinh lí quan trọng.

2.2.2.3. Mô phân sinh bên (Mô phân sinh thứ cấp)

- Tầng phát sinh vỏ: nằm ở phần vỏ của rễ và thân cây, gồm các tế bào nhiều cạnh

đôi khi kéo dài theo cơ quan trục, xếp sát nhau, vách mỏng, không bào phát triển, có

thể chứa tanin, tinh bột…Các tế bào phân chia nhiều lần tạo ra lớp bần ở bên ngoài và

lớp vỏ lục ở bên trong. Tập hợp 3 lớp: bần, tầng sinh vỏ và vỏ lục gọi là chu bì.

- Tầng phát sinh trụ: nằm trong trụ giữa của rễ, thân và có ở gân lá, làm thành

một lớp liên tục hay những dải riêng biệt giữa gỗ và libe. Phía ngoài sinh ra những libe

thứ cấp có chức năng dẫn nhựa luyện, phía trong sinh ra những tế bào gỗ thứ cấp có

chức năng dẫn nhựa nguyên.

1. Tầng sinh trụ; 2. Tầng sinh vỏ

Hình 2.2. Mô phân sinh bên

Các tế bào tầng phát sinh trụ thƣờng hẹp, hình thoi dài, chiều dài gấp hàng chục

đến hàng trăm lần chiều rộng và tăng lên theo tuổi (ví dụ ở cây thông một năm tế bào

dài 0,87 mm, nhƣng ở cây thông 60 tuổi dài 4mm). Tế bào có không bào phát triển

mạnh, trên màng có vùng thủng lỗ sơ cấp và có các sợi liên bào. Đối với cây sống lâu

năm, sự hoạt động của tầng phát sinh trụ kéo dài đến hàng chục, hàng trăm năm tùy

thuộc vào tuổi thọ của cây. Nhƣng đối với cây sống một năm sự hoạt động ấy chỉ xảy

ra một lần trong đời.

2.3. Mô che chở

2.3.1. Đặc điểm của mô che chở

Mô che chở bao bọc toàn bộ phía ngoài cơ thể, có chức năng bảo vệ cho các mô

bên trong khỏi các tác động cơ học hay sự phá hoại của các sinh vật khác, đồng thời

thực hiện chức năng trao chất với môi trƣờng bên ngoài. Mô che chở ở rễ còn có chức

năng hấp thu nƣớc và các chất hòa tan trong đất cần thiết cho quá trình sống của cây.

2.3.2. Phân loại mô che chở

2.3.2.1. Mô che chở sơ cấp- Biểu bì

Biểu bì đƣợc hình thành từ mô phân sinh ngọn. Biểu bì có thể tồn tại suốt đời

sống của cơ quan (cây Một lá mầm) hay chỉ một thời gian và sau đó đƣợc thay thế

bằng mô che chở thứ cấp.

- Tế bào biểu bì: có nhiều hình dạng khác nhau, phụ thuộc vào hình dạng của cơ

quan mà nó che chở nhƣng thƣờng có dạng phiến, xếp sát nhau. Vách tế bào thƣờng

thẳng, cũng có khi ngoằn ngoèo,

rất dày, vách ngoài dày hơn nhiều

so với vách trong.

Trên bề mặt tế bào biểu bì

thƣờng đƣợc phủ lớp cutin (trừ

khe lỗ khí) hoặc đƣợc phủ lớp sáp

mỏng hoặc dày. Lớp sáp và lớp

cutin không thấm nƣớc có tác

dụng bảo vệ cho các mô bên

trong. Đôi khi bề mặt tế bào biểu

bì có thấm chất lignin (cói, lá

thông…), muối canxi, chất silic (cỏ tranh…)

Tế bào biểu bì, khi còn non, khoang tế bào chứa đầy tế bào chất, có một nhân tròn

to và một số lạp nhỏ, đó là các lạp không màu tập trung quanh nhân. Khi tế bào trƣởng

thành, không bào phát triển mạnh, dồn chất tế bào ra sát vách, các lạp thể thƣờng bị

hủy hoại. Không bào chứa dịch tế bào trong suốt hoặc có màu do chất màu hòa tan. Tế

bào thƣờng không có lục lạp, trừ một số loài cây sống trong bóng hoặc sống chìm dƣới

nƣớc. Ngoài ra, trong tế bào còn có chứa tinh thể oxalat canxi hay cacbonat canxi. Đa

số biểu bì chỉ gồm một lớp tế bào, một số cây biểu bì có từ hai đến nhiều lớp (chi Ficus

trong họ Dâu tằm, họ Gai, họ Bông…).

→ Hãy nêu vai trò của biểu bì đối với cơ thể thực vật.

- Lỗ khí: hai tế bào này úp mặt lõm vào nhau, hai đầu gần nhƣ dính liền nhau

chừa ra khe lỗ khí ở giữa. Quan sát trên lát cắt ngang, khe lỗ khí có khoang nhỏ ở phía

trên gọi là cửa trƣớc và khoang ở phía dƣới là cửa sau. Cửa sau thông trực tiếp với

khoang trống ở phía dƣới lỗ khí gọi là khoang khí.

Lỗ khí thƣờng gặp ở lá, phần non của thân. Đối với các cây có lá nằm ngang, lỗ

khí tập trung nhiều ở mặt dƣới; các cây có lá xếp thẳng đứng nhƣ mía, lúa… lỗ khí

phân bố đều ở hai mặt lá. Đối với cây sống dƣới nƣớc có lá nổi trên mặt nƣớc nhƣ sen,

súng… lỗ khí chỉ có ở mặt trên, còn những cây chìm trong nƣớc thì không có lỗ khí.

Tế bào lỗ khí có chứa lục lạp, khi ở ngoài ánh sáng chúng tiến hành quang hợp và

tạo thành đƣờng, làm tăng nồng độ của dịch tế bào, nƣớc của các tế bào bên cạnh vào

tế bào lỗ khí. Áp suất trƣơng nƣớc của tế bào lỗ khí tăng lên. Do vách ngoài của tế bào

lỗ khí mỏng nên dễ co giãn, vách trong dày chịu đƣợc sức kéo căng làm cho lỗ khí mở

ra. Ngƣợc lại, vào ban đêm không xảy ra quá trình quang hợp, đƣờng biến thành tinh

bột làm giảm nồng độ của dịch tế bào. Nƣớc của các tế bào bên cạnh không vào tế bào

lỗ khí, áp suất trƣơng nƣớc của tế bào lỗ khí mất đi, tế bào xẹp xuống, lỗ khí đóng lại.

Đôi khi tế bào lỗ khí hóa gỗ, sự đóng mở lỗ khí thực hiện là nhờ hoạt động của

các tế bào quanh lỗ khí. Trong trƣờng hợp lỗ khí không đóng đƣợc thì lớp cuticun sẽ

đóng chặt khe lỗ khí và bịt luôn cả khoang dƣới lỗ khí.

Ở cây họ Lúa, họ Cói, các tế bào lỗ khí có cấu tạo khá đặc biệt. Tại 2 cực của

chúng có phần loe rộng gần nhƣ hình cầu, chứa nội chất, màng mỏng, còn phần giữa tế

bào ngăn cách khe lỗ khí thì có rãnh hẹp, thành dày. Khi sức trƣơng nƣớc tăng thì phần

loe rộng của tế bào trƣơng lên, phần thẳng ở giữa tế bào tách ra, tạo khe hở, lỗ khí mở

ra và ngƣợc lại…

A. Nhìn từ trên xuống; B. Nhìn theo mặt cắt ngang

1. Khe lỗ khí; 2. Tế bào lỗ khí; 3. Cửa trƣớc; 4. Cửa

sau; 5. Khoang khí; 6. Tầng cuticun; 7. Nhân tế bào;

8. Hạt lục lạp

Hình 2.6. Cấu tạo lỗ khí

Dựa vào cách sắp xếp tế bào xung quanh lỗ khí, ngƣời ta chia thành 5 kiểu:

+ Kiểu hỗn bào (kiểu hoàng liên): lỗ khí sắp xếp hỗn độn, các tế bào quanh lỗ khí

không đƣợc phân hóa rõ ràng.

+ Kiểu dị bào (kiểu rau cải): lỗ khí có 3 tế bào bao quanh trong đó có 1 tế bào bé

hơn tế bào kia (lá su hào).

+ Kiểu song bào (kiểu cà phê): các tế bào ở 2 bên lỗ khí dính với lỗ khí theo trục

dài và song song với trục dọc của khe lỗ khí (rau muống, mồng tơi, cà phê …).

+ Kiểu trực bào (kiểu cẩm chƣớng): Hai bên lỗ khí dính với 2 tế bào mà vách tiếp

xúc của chúng nằm thẳng góc với khe lỗ khí (dừa cạn).

+ Kiểu vòng bào: lỗ khí đƣợc bao quanh bởi tất cả chiều dài của những tế bào xếp

cạnh nhau làm thành một vòng đai liên tục (lá lốt).

Ở các cây Một lá mầm, có các kiểu lỗ khí tùy thuộc số lƣợng các tế bào quanh lỗ

khí: không có tế bào quanh lỗ khí (hành, tỏi); có 2 tế bào quanh lỗ khí (các cây họ

Lúa); có 4 tế bào quanh lỗ khí trở lên (cây thài lài).

Số lƣợng lỗ khí thay đổi tùy loài cây, tùy điều kiện môi trƣờng.

- Lỗ nƣớc: ở một số cây nhƣ chè, các cây trong họ Cúc, họ Hoa tán… ngoài lỗ

khí còn có những lỗ tiết nƣớc ra ngoài dƣới dạng lỏng, đó là những lỗ nƣớc thƣờng có

ở lá. Trong nƣớc tiết ra có chứa muối, đƣờng và các chất hữu cơ khác.

Lỗ nƣớc trông giống nhƣ lỗ khí nhƣng lớn hơn một tí và luôn luôn mở vì vách các

tế bào của nó không có khả năng co giãn. Ở phía dƣới chỗ lỗ tiết nƣớc ra ngoài có một

khối tế bào mô mềm nhỏ, không chứa lục lạp gọi là mô nƣớc. Hệ thống dẫn nƣớc

(mạch xoắn) đƣa nƣớc vào mô nƣớc rồi thoát ra ngoài qua lỗ nƣớc.

- Lông: là phần kéo dài của biểu bì ra phía ngoài. Chúng có hình dạng, cấu tạo và

kích thƣớc khác nhau giúp tăng cƣờng khả năng bảo vệ, giảm bớt sự thoát hơi nƣớc

hoặc tham gia vào chức năng dinh dƣỡng (lông rễ).

Tế bào của lông chứa đầy không khí nên có màu trắng, có thể cả những tế bào

chết hoặc còn sống. Lông có cấu tạo gồm lông đơn bào hay lông đa bào, gồm:

+ Lông che chở: dạng đơn bào hay đa bào, làm thành một lớp phủ trên bề mặt cơ

thể thực vật, phản chiếu lại một phần ánh sáng mặt trời và giữ lại một phần hơi nƣớc

thoát ra từ lá. Lông có thể hóa gỗ hoặc biến thành gai nhƣ ở thân cây hoa hồng, cây

mây hoặc có đầu nhọn sắc nhƣ ở bẹ mía, thực hiện chức năng bảo vệ.

1 2 3 4

1. Lông đơn bào ở lá sắn; 2. Lông đa bào một dãy ở thân bí ngô; 3. Lông đa bào hình sao ở lá dƣơng xỉ; 4. Lông đa bào phân nhánh ở ké hoa đào

Hình 2.7. Lông che chở

Khi mới hình thành, lông che chở là những tế bào sống, có hoạt tính sinh lí rất

mạnh, nhƣng chúng chỉ sống trong khoảng thời gian ngắn cho đến khi trƣởng thành thì

chất tế bào chết đi, không bào chứa đầy khí.

+ Lông tiết: có dạng đơn bào hoặc đa bào. Thời gian sống của lông tiết lâu hơn

lông che chở. Các tế bào ở ngọn, lông thƣờng tạo thành một cái đầu có nhân và không

bào lớn. Khi chất nguyên sinh bị hủy hoại, vách mỏng bị vỡ, lông khô và rụng xuống,

không để lại dấu vết. Lông tiết tiết ra các sản phẩm từ hoạt động sống của cây nhƣ tinh

1 2

dầu, dịch nhầy, axit hữu cơ…

1. Lông tiết ở cây bắt ruồi; 2. Lông tiết ở thân bí ngô

Hình 2.8. Lông tiết

+ Lông ngứa là một loại lông tiết đặc biệt, có thể gặp ở cây lá han (Laportea

urentissma). Cấu tạo từ một tế bào kéo dài có hình quả lê thuôn nhọn, hơi cong, chứa

axit foocmic. Đầu ngọn lông có silic nên giòn, dễ gãy, khi ngƣời và động vật chạm nhẹ

vào, đầu ngọn lông đâm vào da thịt và gãy ra, chất axit tiết ra gây ngứa, đau rát. Lông

ngứa có tác dụng bảo vệ cây khỏi bị động vật tấn công.

+ Lông rễ (lông hút): do tế bào biểu bì của rễ mọc dài ra tạo thành, thƣờng mọc

cách đầu rễ khoảng vài mm đến vài cm tùy theo từng loại rễ.

Tế bào lông rễ có vách mỏng bằng xenlulozơ, có không bào lớn, chất tế bào và

nhân nằm sát vách. Ở đầu tận cùng của lông là nơi diễn ra hoạt động sinh lí mạnh nhất.

Độ dài của lông rễ thay đổi từ 0,8 mm-15 mm, đƣờng kính khoảng 5- 17 μm. Ở phần

non của lông rễ không có chất cuticun nên chúng thực hiện chức năng hấp thu nƣớc và

muối khoáng hòa tan trong đất dễ dàng. Lông rễ đã làm tăng diện tích xúc của rễ với

môi trƣờng đất lên rất nhiều. Sự phát triển của lông rễ phụ thuộc vào môi trƣờng sống:

đất khô cạn thì lông rễ phát triển mạnh, trong điều kiện đất ẩm ƣớt lông rễ phát triển ít.

2.3.2.2. Mô che chở thứ cấp– Chu bì và thụ bì

- Chu bì: từ ngoài vào trong gồm lớp bần, tầng sinh vỏ và lớp vỏ lục.

+ Lớp bần: gồm những tế bào chết, hình phiến dẹp, xếp theo từng dãy xuyên tâm

đều đặn. Vách tế bào hóa bần, tế bào không có nội chất, không màu đôi khi có màu

vàng, nâu. Các tế bào bần xếp sát nhau không chừa khoảng gian bào. Tế bào bần không

thầm nƣớc và khí nên có tác dụng bảo vệ cho cây khỏi bị mất nƣớc, chống sự xâm

nhập của vi sinh vật, nấm ...

+ Tầng sinh vỏ: gồm những tế bào sống có khả năng phân chia theo hƣớng tiếp

tuyến, phía ngoài tạo nên các tế bào bần, phía trong cho ra các tế bào vỏ lục. Một số tế

bào của tầng sinh vỏ có chứa lục lạp và tanin.

+ Lớp vỏ lục: các tế bào lớp này giống lớp tế bào mô mềm vỏ nhƣng nội chất của

nó có chứa diệp lục; màng tế bào bằng xenlulozơ đôi khi hóa gỗ. Vỏ lục gồm từ một

đến vài lớp tế bào.

Ở những cây chỉ có 1 lớp chu bì thì tế bào vỏ lục tồn tại đến cuối đời sống của

cây, còn những cây có nhiều lớp chu bì thì vỏ lục chỉ tồn tại cho đến khi hình thành lớp

chu bì mới sâu vào phía trong.

- Lỗ vỏ: thuộc mô bì thứ cấp, có chức năng nhƣ lỗ khí làm nhiệm vụ trao đổi khí

với môi trƣờng; đƣợc hình thành ở các cơ quan trƣởng thành. Lỗ vỏ đƣợc hình thành

đồng thời với chu bì hoặc sớm hơn ở trên thân, rễ hoặc cuống lá; dễ trông thấy bằng

mắt thƣờng.

Hình 2.9. Lỗ vỏ

Lỗ vỏ đƣợc hình thành nhƣ sau: đầu tiên, những tế bào ở miền dƣới lỗ khí trong

tầng sinh vỏ phân chia, cho ra phía ngoài các tế bào hình tròn hay bầu dục, không chứa

diệp lục, vách mỏng không hóa bần gọi là các tế bào bổ sung. Các tế bào bổ sung xếp

không sát nhau để chừa nhiều khoảng gian bào, làm cho không khí ở ngoài lọt vào và

hơi nƣớc ở trong thoát ra ngoài. Các tế bào bổ sung chiếm đầy khoang dƣới lỗ khí cũ,

xé rách biểu bì và phình ra ngoài tạo thành các u nổi. Những tế bào bổ sung ở ngoài

chết và bong đi, tầng phát sinh vỏ sinh ra những tế bào bổ sung mới thay thế các tế bào

đã chết. Tầng sinh vỏ của lỗ vỏ thƣờng nối liền với tầng sinh vỏ của chu bì tạo thành

dải liên tục.

- Thụ bì: gặp ở những cây có nhiều lớp chu bì do có nhiều tầng sinh vỏ. Các tầng

sinh vỏ xuất hiện sau dần vào phía trong, thay thế cho các tầng ngoài chết đi. Lúc đó

toàn bộ các mô nằm bên ngoài tầng sinh vỏ mới đều chết đi do bị lớp bần mới hình

thành ngăn cách. Tập hợp các mô chết ở ngoài tầng sinh vỏ gọi là thụ bì (vỏ chết).

Những cây thân cỏ, cây sống một năm không có thụ bì, thụ bì chỉ có ở cây gỗ lớn

đôi khi cây bụi. Thụ bì dày khoảng vài cm, màu đen, sần sùi.

2.3. Mô cơ (Mô nâng đỡ)

2.3.1. Đặc điểm mô cơ

Mô cơ cấu tạo bởi các tế bào vách dày, cứng, vững chắc, làm nhiệm vụ nâng đỡ,

giúp cơ thể thực vật đứng vững giống nhƣ bộ xƣơng của cây.

Mô cơ sơ cấp có nguồn gốc tự mô phân sinh cơ bản, gồm mô dày và mô cứng.

Mô cơ thứ cấp có nguồn gốc từ tầng phát sinh trụ, gồm các sợi gỗ và sợi libe thứ cấp.

2.3.2. Phân loại mô cơ

2.3.2.1. Mô dày

Mô dày thƣờng gặp trong các cơ quan non hay ở các cây thân cỏ đã trƣởng thành,

đôi khi có ở vỏ rễ của các cây Hai lá mầm. Chúng nằm ngay dƣới lớp biểu bì hoặc cách

biểu bì bởi vài lớp tế bào mô mềm. Mô dày chủ yếu làm nhiệm vụ chống đỡ ở các cơ

quan non. Ngoài ra chúng còn tham gia vào quá trình quang hợp.

Mô dày gồm những tế bào sống, có vách sơ cấp dày bằng xenlulozơ, không hóa

gỗ, thƣờng chứa lục lạp. Mô dày đƣợc coi là mô mềm có vách dày, chuyên hóa với

chức năng cơ học.

Trên lát cắt ngang, tế bào mô dày có hình 4- 5 cạnh, hai đầu nhọn. Vách tế bào

dày không đều ở các phía, thƣờng xếp theo 1 vòng liên tục hay thành từng dải, từng

đám riêng biệt quanh cơ quan. Mô dày đƣợc chia thành nhiều loại tùy thuộc vào sự dày

lên khác nhau của vách tế bào:

- Mô dày góc: chỗ dày lên của vách tế bào nằm ở góc tế bào (thân cây nhọ nồi,

cây bần, bí ngô, cà rốt…); vách dày của 3- 4 tế bào liền nhau giúp cho mô có tính đàn

hồi và mềm dẻo khi bị va chạm.

- Mô dày phiến: vách tế bào dày lên theo hƣớng tiếp tuyến (ở sen cạn, rau má…).

- Mô dày xốp: giữa các tế bào mô dày có khoảng gian bào, vách tế bào chỉ dày

lên ở chỗ tiếp giáp với gian bào (rau diếp, su hào).

- Mô dày tròn: vách tế bào dày đều đặn xung quanh tế bào (cuống lá gạo).

Hình 2.10. Mô dày góc Hình 2.11. Mô dày phiến

Hình 2.12. Mô dày xốp Hình 2.13. Mô dày tròn

2.3.2.2. Mô cứng (cƣơng mô)

Gồm những tế bào chết có màng dày hóa gỗ ít hay nhiều, đảm nhận chức năng cơ

học. Các tế bào mô cứng đƣợc chia thành 2 loại: tế bào đá và sợi.

- Tế bào đá: là những tế bào chết, có vách hóa gỗ rất dày bít gần kín cả khoang tế

bào chỉ còn lại một khe hẹp. Sau khi màng thứ cấp đƣợc hình thành thì nội chất của tế

bào tiêu biến. Trên màng có lỗ đơn, lỗ phân nhánh hay lỗ tịt.

Tế bào đá thƣờng có trong hạt, quả, lá, thân hoặc nằm lẫn trong khối mô cơ bản,

mô đồng hóa, trong vỏ sơ cấp hay trong ruột thân. Tế bào đá gồm các dạng sau:

+ Tế bào đá dạng tế bào mô cơ bản: là dạng điển hình, tế bào có kích thƣớc tƣơng

đối đồng đều, họp thành những đám lớn, cứng rắn (thịt quả lê, quả ổi, quả na …).

+ Tế bào đá phân nhánh hình sao: tế bào cũng có kích thƣớc tƣơng đối đồng đều,

có nhiều mấu lồi nhô ra các phía, thƣờng nằm đơn độc (cuống lá súng, lá trang).

+ Tế bào đá phân nhánh dài: thƣờng nằm đơn độc, có thể di chuyển từ lớp biểu bì

trên xuống lớp biểu bì dƣới của lá (lá chè, lá sú).

Hình 2.14. Tế bào đá ở lá chè

+ Tế bào đá hình que: xếp thành hàng trong lớp biểu bì ở vỏ hạt đậu hay kéo dài

nhƣ sợi thƣờng gặp ở cây sống dƣới nƣớc.

+ Tế bào đá hình sợi: là những tế bào dài dạng sợi, có ở những cây có sợi gỗ phát

triển yếu hoặc không có nhƣ ở các cây sống dƣới nƣớc.

- Sợi: gồm những tế bào hình thoi, dài, hẹp; vách rất dày, hóa gỗ nhiều hay ít;

khoang tế bào rất hẹp. Các tế bào sợi nằm thành từng đám hay từng dải.hoặc thành

từng vòng liên tục bao quanh bó dẫn của thân, cuống lá. Sợi có cả trong phần libe và

phần gỗ và đƣợc chia thành 2 nhóm: sợi libe và sợi gỗ.

+ Sợi libe: tế bào sợi libe có chiều dài từ 2- 400 mm có khi đến 1000 mm (ở sợi

gai), đƣờng kính khoảng vài chục μm. Khi còn non, chúng là các tế bào sống có nhân

và tinh bột. Khi trƣởng thành, tế bào chất chết đi; vách tế bào phát triển dày nhƣng

không đều nên khoang tế bào có chỗ hẹp, chỗ rộng. Vách tế bào sợi libe bằng

xenlulozơ nhƣng thƣờng hóa gỗ sớm. Vách tế bào có nhiều lỗ đơn, lỗ viền, xếp xoắn

(làm tăng tính bền vững cơ học). Tập hợp các bó sợi đó tạo thành libe cứng.

Sợi libe có 2 loại: sợi libe sơ cấp có nguồn gốc từ tầng trƣớc phát sinh còn sợi

libe thứ cấp có nguồn gốc từ tầng sinh trụ.

+ Sợi gỗ: là những tế bào hình thoi, vách dày, hóa gỗ. Sợi gỗ dài và hẹp, ngắn hơn

sợi libe (tế bào chỉ dài 2 mm). Trong phần dác và ròng, sợi gỗ và các yếu tố gỗ khác

chiếm phần chủ yếu.

Hình 2.15. Sợi libe ở thân dâm bụt Hình 2.16. Sợi gỗ ở rễ lƣỡi đòng

→ Phân biệt sợi gỗ và sợi libe (về vị trí, kích thƣớc, cấu tạo tế bào…)

Mô cơ vững chắc, có khả năng đàn hồi lớn. Các tế bào mô cứng có vách chống

gãy và chống cong, vì vậy mô cứng có thể bị đè nén mà không bị biến dạng.

Trong rễ cây, mô cơ tập trung ở vùng trung tâm có tác dụng chống lại trọng lực

đè từ trên xuống. Trong thân cây có tiết diện hình vuông, mô cơ có ở 4 góc của thân

cây; còn trong các cây tròn, chúng đƣợc sắp xếp thành vòng tròn ở phía gần ngoài, có

tác dụng chống lại tác động của gió, bão. Do những tính chất trên mà nhiều cây thân gỗ

đƣợc sử dụng làm cột nhà, trụ cầu…

2.4. Mô dẫn

2.4.1. Đặc điểm của mô dẫn

Mô dẫn là một tổ chức chuyên hóa cao, cấu tạo bởi những tế bào dài, xếp nối tiếp

nhau thành từng dãy dọc song song với trục của cơ quan, thực hiện chức năng dẫn

truyền trong cơ thể thực vật. Trong cây, mô dẫn đƣợc hình thành từ rất sớm.

2.4.2. Phân loại mô dẫn

2.4.2.1. Gỗ (xylem)

Là loại mô chuyên hóa cao, phức tạp gồm cả tế bào sống và chết, có chức năng

dẫn nhựa nguyên (dẫn nƣớc và muối khoáng từ rễ lên lá- dòng đi lên). Ở phần lớn các

cây gỗ, gỗ chiếm khối lƣợng chủ yếu (80 – 90 % khối lƣợng cây gỗ), do đó gỗ còn có

chức năng nâng đỡ và dự trữ.

a) Các yếu tố của gỗ: gồm quản bào và mạch gỗ, sợi gỗ, mô mềm gỗ.

- Quản bào và mạch gỗ: là các yếu tố làm chức năng dẫn nhựa nguyên.

+ Quản bào: là các tế bào hình thoi, đã chết, nhọn 2 đầu, xếp nối tiếp nhau. Nhựa

nguyên đƣợc vận chuyển từ tế bào này sang tế bào khác qua các vách ngang không hóa

gỗ của chúng. Vách bên của quản bào dày lên thứ cấp (hóa gỗ) theo nhiều kiểu khác

nhau tạo nên các loại quản bào khác nhau:

Quản bào vòng: các chỗ dày lên hình vòng tròn rời nhau, có khả năng tiếp tục

phát triển theo chiều dài.

Quản bào xoắn: các chỗ dày hóa gỗ hình xoắn lò xo, cũng có khả năng tiếp tục

phát triển theo chiều dài. Cũng có khi gặp kiểu quản bào vòng- xoắn trong phần non

của cây, có khả năng mọc dài ra tạo thành phần gỗ.

Quản bào thang: cấu tạo bởi những tế bào rất dài, các chỗ dày hóa gỗ làm thành

những thanh ngang song song với nhau trông giống nhƣ các bậc thang, đặc trƣng cho

các cây nhóm Quyết.

Quản bào điểm (quản bào núm): các chỗ dày hóa gỗ tạo thành những chấm hình

đồng tiền, xếp thành dãy dọc, đặc trƣng cho các cây Hat trần.

+ Mạch gỗ (mạch thông): là yếu tố dẫn truyền chủ yếu của cây Hạt kín, gồm các

tế bào xếp nối tiếp nhau thành dãy dọc trong cây. Mạch gỗ dài trung bình khoảng 10-

15 cm, ở các dây leo có khi dài tới 3- 5 m.

1. Quản bào xoắn; 2. Quản bào thang; 3. Quản bào núm

Hình 2.17. Các loại quản bào

Mạch gỗ là các tế bào dạng ống, đã chết,

các vách ngăn ngang (bản ngăn) có sự thủng lỗ tạo nên ống thông, vách bên dày và hóa

gỗ theo nhiều kiểu khác nhau. Sự thủng lỗ vừa giúp nhựa nguyên lƣu thông dễ dàng

vừa là dấu hiệu thể hiện sự chuyên hóa cao và chứng tỏ mạch gỗ tiến hóa hơn so với

quản bào.

Mạch gỗ tiến hóa từ mạch dài hẹp với bản ngăn xiên tới dạng mạch rộng, ngắn

với bản ngăn bớt xiên và cuối cùng là mạch có bản ngăn ngang hoàn toàn. Có các kiểu

thủng lỗ của mạch gỗ nhƣ:

+ Thủng lỗ kép: bản thủng lỗ gồm nhiều lỗ nhỏ riêng biệt. Thủng lỗ kép bao gồm:

thủng lỗ hình mạng (lỗ thủng không xếp theo trình tự nhất định), thủng lỗ hình thang

(lỗ thủng hẹp dài xếp song song), thủng lỗ rây (Nhiều lỗ thủng hình tròn).

+ Thủng lỗ đơn: bản thủng lỗ chỉ có một lỗ duy nhất, to và rộng. Đây là kiểu

chuyên hóa nhất, phổ biến ở các cây Hạt kín.

Song song với sự thủng lỗ, vách bên của tế bào cũng dày lên theo các kiểu sau:

Đơn giản nhất là kiểu dày lên theo đƣờng xoắn hay vòng tạo thành mạch xoắn hay

mạch vòng (thân bầu, bí, khoai lang, sắn…; mạch xoắn ở thân đu đủ, rau cần…).

Hình 2.18. Mạch xoắn Hình 2.19. Mạch vòng

Hình 2.20. Mạch thang Hình 2.21. Mạch điểm

Có khi vách tế bào dày lên theo những vạch hình thang hay hình mạng tạo mạch

thang hay mạch mạng. Đây là 2 loại mạch trung gian để tiến tới sự dày lên hoàn toàn

tạo thành mạch điểm.

Ở thân của nhiều loại cây có sự xen kẽ giữa mạch mạng và mạch điểm.

Tiết diện ngang của các mạch vòng, mạch xoắn và mạch thang thƣờng có hình

góc, đƣờng kính hẹp. Mạch điểm thƣờng có tiết diện tròn, đƣờng kính rộng, ngắn, bản

thủng lỗ đơn, nằm thẳng góc với trục dọc tế bào. Đây là dạng tiến hóa nhất của thành

phần mạch.

→ Nêu xu hướng tiến hóa của quản bào và mạch gỗ.

- Sợi gỗ: là yếu tố cơ học chủ yếu của cây Hạt kín. Nó là sự biến đổi chuyên hóa

của các quản bào dạng sợi với chức năng cơ học. Sợi gỗ gồm những tế bào chết, vách

tế bào hóa gỗ rất dày, khoang tế bào rất hẹp. Số lƣợng sợi càng nhiều, vách sợi càng

dày thì sức chịu đựng cơ học của cây càng cao, gỗ càng tốt.

- Mô mềm gỗ: có chức năng dự trữ; gồm các tế bào sống, có vách hóa gỗ hoặc

bằng xenlulozơ, nội chất ở trạng thái hoạt động lâu, có khả năng tích lũy chất hữu cơ,

tinh thể, tinh dầu… Tế bào mô mềm gỗ trong các cây Hai lá mầm có đặc tính là có thể

tạo thành “thể nút” làm tắt nghẽn mạch gỗ làm cho mạch này mất khả năng dẫn truyền

chỉ thực hiện chức năng cơ học. Thể nút đƣợc hình thành ở những cây có lớp gỗ cứng ở

giữa thân, rễ gọi là ròng. Do đó phần ròng thƣờng cứng và chắc hơn phần dác.

→ Phân biệt ròng và dác trong thân, rễ của các cây Hai lá mầm sống lâu năm.

- Tia gỗ: là một tập hợp có tổ chức, gồm những dải tế bào mô mềm xếp theo

hƣớng xuyên tâm, chạy từ ruột ra xung quanh. Vì vậy các tia gỗ và tia libe đều đƣợc

gọi là tia ruột. Chức năng của tia ruột là giúp cho việc trao đổi chất giữa phần trung

tâm của rễ hoặc thân với phần vỏ.

Tia gỗ do 2 loại tế bào cấu tạo nên: là tế bào nằm phát triển theo hƣớng vuông

góc với trục của thân và tế bào đứng phát triển theo hƣớng kéo dài của trục thân. Ngoài

ra, còn có dạng trung gian là tế bào vuông. Tia gồm chỉ một loại tế bào gọi là tia đồng

hình, còn tia có cả 2 loại tế bào gọi là tia dị hình. Trong sự tiến hóa, tia giảm bớt chiều

cao và tia dị hình dần biến đổi thành tia đồng hình (việc vận chuyển chất hữu cơ theo

hƣớng xuyên tâm thì tế bào nằm thích nghi hơn).

b) Gỗ sơ cấp: đƣợc hình thành từ tầng trƣớc phát sinh. Ở các cây không có cấu tạo thứ

cấp thì gỗ sơ cấp đƣợc giữ suốt đời sống của cây. Gỗ sơ cấp gồm gỗ trƣớc và gỗ sau.

+ Gỗ trƣớc gồm quản bào và mạch gỗ. Thành của chúng dày theo kiểu vòng,

xoắn, không ngăn cản sự phát triển theo chiều dài; tiết diện bé, không có sợi. Chúng

tồn tại trong khoảng thời gian ngắn và bị hủy hoại đi khi cơ quan ngừng phát triển.

+ Gỗ sau đƣợc hình thành khi cơ quan đã kết thúc sự phát triển về chiều dài.

Thành của gỗ sau dày theo kiểu hình thang, hình mạng và hình điểm. Gỗ sau còn có

sợi, mô mềm gỗ tập hợp thành một khối rắn chắc, liên tục.

c) Gỗ thứ cấp: là đặc tính chủ yếu của phần lớn cây gỗ Hạt trần và cây Hai lá mầm,

đƣợc hình thành từ tầng phát sinh trụ.

Ở các cây thân cỏ, cuống lá, gân giữa của lá thì gỗ chỉ có vài lớp. Ở các cây bụi và

cây thân gỗ thì gỗ rất phát triển vì đƣợc tích lũy qua nhiều năm.

Chất lƣợng, kích thƣớc của các thành phần gỗ thƣờng thay đổi theo tuổi trƣởng

thành của cây, nhƣng trên 100 năm tuổi thì thƣờng không thay đổi nữa.

Các cây vùng ôn đới do mùa đông có băng tuyết, cây hầu nhƣ ngừng hoạt động

nên tầng sinh trụ hoạt động định kì, phần gỗ hình thành trong một kì sinh trƣởng tạo

thành từng vòng gọi là vòng tăng trƣởng hay vòng gỗ hàng năm.

Các cây vùng nhiệt đới, tầng phát sinh hoạt động tƣơng đối liên tục, ít khi gián

đoạn, chúng hoạt động mạnh nhất vào mùa mƣa, mùa khô thiếu nƣớc nên tầng này phát

triển chậm lại, gỗ có cấu tạo lớp theo mùa.

Ở các cây sống dƣới nƣớc, cây kí sinh hay cây mọng nƣớc thì mô dẫn tiêu giảm,

đây là sự chuyên hóa thích nghi với hoàn cảnh sống đặc biệt.

Các yếu tố của gỗ thứ cấp có thể đƣợc chuyên hóa theo các mức độ khác nhau để

tạo nên những phần có hoạt động tƣơng ứng là dác và ròng. Dác là lớp gỗ màu sáng ở

phía ngoài, gồm những tế bào mạch gỗ sống, có chức năng vận chuyển nƣớc và muối

khoáng. Ròng là lớp gỗ màu thẫm, rắn chắc hơn dác, nằm phía trong, gồm những tế

bào chết, vách dày, có chức năng nâng đỡ cho cây.

2.4.2.2. Libe

Có chức năng dẫn truyền nhựa luyện (các sản phẩm hữu cơ đã đƣợc tổng hợp ở lá

xuống tất cả các bộ phận khác trong cây – dòng đi xuống).

Tùy theo sự xuất hiện sớm hay muộn trong quá trình phát triển của cây, ngƣời ta

phân biệt libe sơ cấp và libe thứ cấp.

Libe thƣờng nằm ngoài gỗ gọi là libe ngoài, libe nằm ở phía trong gỗ nhƣng hình

thành muộn hơn gọi là libe trong (bầu, bí, khoai lang, cà…).

Các yếu tố của libe: gồm mạch rây, tế bào kèm, mô mềm libe và sợi libe.

- Mạch rây: gồm những tế bào sống, chuyên hóa cao gọi là tế bào rây. Tế bào rây

thuôn dài, vách mỏng bằng xenlulozơ. Trên vách có các vùng thủng lỗ đặc biệt gọi là

vùng rây, nhiều vùng rây họp lại trên một vách gọi là phiến rây. Vách tế bào ở vùng

rây có nhiều lỗ nhỏ trong đó chứa đầy các dải chất tế bào gọi là dải liên kết có chức

năng liên kết các mạch rây. Tế bào không có nhân, chất tế bào mỏng nằm sát vách,

không bào rất lớn chứa nhựa luyện. Các tế bào xếp nối tiếp nhau thành từng dãy.

Trong quá trình tiến hóa, chiều dài của tế bào rút ngắn lại, tăng cƣờng chiều

ngang. Các vách tận cùng của tế bào rây từ xiên nhiều đến bớt xiên tới nằm ngang, từ

phiến rây kép (kém chuyên hóa hơn) đến phiến rây

đơn (chỉ một vùng rây).

1. Phiến rây kép; 2. Phiến rây đơn

Hình 2.22. Phiến rây

- Tế bào kèm: trong thành phần của libe đã

chuyên hóa cao, bên cạnh mạch rây thƣờng có từ 1-2

tế bào sống, dài, có nhân, vách tế bào mỏng bằng xenlulozơ; đó là các tế bào kèm chỉ

gặp ở các cây Hạt kín.

Tế bào kèm đƣợc hình thành từ tế bào khởi sinh của tế bào rây. Tế bào khởi sinh

phân dọc thành 2 tế bào không bằng nhau, tế bào lớn phân hóa thành mạch rây, còn tế

bào bé phân ngang vài lần tạo ra các tế bào kèm.

Trong tế bào kèm có chứa chất nhầy, lục lạp, lạp không màu, ty thể và mạng lƣới

nội chất… Tế bào kèm tiếp xúc với mạch rây qua màng mỏng, sự trao đổi chất đƣợc

thực hiện qua vùng lỗ sơ cấp có các sợi liên bào. Khi các thành phần rây chết đi thì tế

bào kèm cũng sẽ chết. Tế bào kèm có khả năng hình thành các enzim giúp mạch rây

thực hiện các phản ứng sinh hóa trong mạch để đảm bảo quá trình vận chuyển các sản

phẩm tổng hợp. Sự hình thành tế bào kèm là một dấu hiệu tiến hóa của các cây Hạt kín.

1. Mạch rây; 2. Phiến rây; 3. Dải liên kết; 4. Tế bào kèm

Hình 2.23. Cấu tạo mạch rây của thân bí ngô

- Mô mềm libe: gồm những tế bào sống có vách mỏng bằng xenlulozơ có chức

năng tích lũy tinh bột, dầu và các sản phẩm khác. Tế bào mô mềm libe đôi khi cũng có

vách dày lên, hóa gỗ, tạo thành tế bào đá.

Tia libe hay tia ruột là mô mềm của libe thứ cấp thƣờng ở phần giữa, xen kẽ với

các bó dẫn và xếp thành dải xuyên tâm. Các tia này thƣờng hẹp ở phần gỗ và loe rộng

thành hình phễu ở phần libe thứ cấp.

- Sợi libe: gồm những tế bào hình thoi dài, khoang hẹp, vách dày hóa gỗ hoặc

không hóa gỗ, có chức năng nâng đỡ.

Có 2 loại: sợi libe sơ cấp (libe thật) có nguồn gốc từ tầng trƣớc phát sinh; sợi libe

thứ cấp có nguồn gốc từ tầng phát sinh, thƣờng có chiều dài ngắn hơn sợi sơ cấp.

a) Libe sơ cấp: đƣợc hình thành từ tầng trƣớc phát sinh của mô phân sinh ngọn (mô

phân sinh sơ cấp) gồm libe trƣớc và libe sau.

Libe trƣớc có thành phần rây chƣa phân hóa đầy đủ, không có tế bào kèm. Tế bào

không nhân, nhiều chất tế bào, có không bào, có các vùng rây trên phiến rây. Các thành

phần rây chỉ tồn tại cho đến khi libe thƣ cấp hoạt động.

Libe sau: thành phần rây đã phân hóa gồm các yếu tố: Tế bào kèm, mô mềm libe,

sợi libe. Tế bào có kích thƣớc lớn, dài hơn libe trƣớc. Sau khi thành phần rây chết đi,

libe sau biến thành mô cứng (sợi).

Libe sau là yếu tố dẫn truyền chính trong cấu tạo sơ cấp của cơ quan, chúng tồn

tại và hoạt động suốt đời sống của các cây có cấu tạo sơ cấp (Một lá mầm và Hai lá

mầm thân cỏ). Đối với cây có cấu tạo thứ cấp thì chúng tồn tại cho đến khi libe thứ cấp

đƣợc hình thành.

b) Libe thứ cấp: đƣợc hình thành từ mô phân sinh thứ cấp (tầng phát sinh trụ) trong cấu

tạo thứ cấp của cơ quan. Nó có cấu tạo chuyên hóa bao gồm đầy đủ các thành phần:

mạch rây, tế bào kèm, sợi, mô mềm và các tia libe.

Ở các cây Hạt trần, libe thứ cấp có cấu tạo đơn giản: yếu tố dẫn là các tế bào rây

với nhiều vùng rây (ít chuyên hóa hơn), không có tế bào kèm nhƣng có tế bào anbumin

(trong chất nguyên sinh chứa nhiều chất anbumin) có chức năng nhƣ tế bào kèm .

Ở các cây Hạt kín nguyên thủy, vách ngăn giữa các thành phần rây còn xiên và có

nhiều vùng rây tạo phiến rây kép.

Ở các loài Hạt kín đã tiến hóa, thành phần rây thƣờng rộng, vách ngăn ngang hơi

xiên hoặc ngang, có phiến rây đơn, chỉ có 1 vùng rây.

Cấu tạo chuyên hóa của libe thứ cấp còn biểu hiện ở sự hình thành sợi libe. Sợi

có số lƣợng và cách sắp xếp khác nhau ở các loài. Sợi có thể xếp thành đai, thành đám

xen kẽ với mô mềm libe, lúc bấy giờ phần sợi gọi là libe cứng còn mô mềm gọi là libe

mềm. Mô mềm libe của nhiều cây có thể là nơi tích lũy tinh bột, dầu, tanin…

2.4.2.3. Các bó mạch (bó dẫn)

- Bó xếp chồng: libe và gỗ xếp chồng lên nhau, tiếp xúc với nhau bởi một mặt,

libe ở phía ngoài và gỗ ở phía trong.

+ Bó mạch kín: Ở các cây Một lá mầm và một số cây Hai lá mầm sống 1 năm,

giữa libe và gỗ không có tầng phát sinh, bó libe gỗ không phát triển nên cây không

phát triển về chiều ngang. Bó mạch không có tầng phát sinh giữa libe và gỗ gọi là bó

mạch kín.

+ Bó mạch hở: các cây Hai lá mầm và Hạt trần có tầng phát nằm giữa libe và gỗ.

Tầng phát sinh hoạt động mạnh tạo ra các yếu tố của gỗ và libe thứ cấp. Bó mạch có

tầng phát sinh nằm giữa libe và gỗ gọi là bó mạch hở.

Hình 2.24. Cấu tạo bó xếp

A. Bó dẫn kín ở thân tre; B. Bó dẫn hở ở

thân trầu; 1. Libe; 2. Gỗ; 3. Tế bào mô cứng

chồng

Các bó dẫn thiếu gỗ hoặc libe gọi là bó dẫn thiếu (gân con của lá, cánh hoa, đài).

- Bó chồng kép: libe và gỗ xếp chồng lên nhau, có thêm lớp libe ở phía trong gỗ,

gỗ tiếp xúc với libe ở cả 2 mặt, có tầng phát sinh nằm giữa gỗ và libe ngoài (cây họ

Sim, Bầu bí, Trúc đào…).

1. Mô mềm; 2. Libe ngoài; 3. Tầng phát sinh; 4. Gỗ; 5. Libe trong

Hình 2.25. Bó chồng kép

- Bó đồng tâm: gỗ bao quanh libe (thân rễ củ gấu) hoặc libe bao quanh gỗ (thân

Dƣơng xỉ).

Giữa bó xếp chồng và bó đồng tâm có một loại bó mạch trung gian là bó mạch

hình chữ V (gỗ bao quanh libe gặp ở thân măng tây).

1. Mô mềm; 2. Gỗ; 3. Libe

Hình 2.26. Bó đồng tâm

- Bó xuyên tâm: Ở rễ sơ cấp, các bó gỗ và libe

riêng rẽ nhau, chúng xếp xen kẽ nhau theo hƣớng

xuyên tâm, đây là loại bó mạch thiếu vì chỉ có 1 yếu

tố gỗ hoặc libe.

2.5. Mô mềm

2.5.1. Đặc điểm mô mềm

Mô mềm cấu tạo bởi những tế bào sống, chƣa phân hóa nhiều, vách mỏng bằng

xenlulozơ và đƣợc giữ suốt đời sống của tế bào, trên vách có các vùng lỗ sơ cấp.

Các tế bào mô mềm có kích thƣớc đồng đều; có hình hơi tròn, trái xoan hoặc đa

giác tròn ở góc hay hình phiến…; thƣờng xếp sát nhau. Tế bào có không bào lớn, tế

bào chất nằm sát màng, trong có chứa lạp thể, ti thể, mạng lƣới nội chất, riboxom, các

thể ẩn nhập nhƣ hạt tinh bột, hạt alơron, các giọt dầu… Ở các cây sống dƣới nƣớc, các

tế bào mô mềm xếp xa nhau tạo nên những khoảng trống lớn.

Mô mềm có chức năng liên kết các mô khác với nhau, dự trữ và dinh dƣỡng. Mô

mềm thƣờng là mô sơ cấp, có nguồn gốc từ mô phân sinh ngọn.

2.5.2. Phân loại mô mềm

2.5.2.1. Mô mềm đồng hóa

Cấu tạo bởi những tế bào chứa nhiều lục lạp, thực hiện chức năng quang hợp.

Chúng nằm ngay dƣới lớp biểu bì của lá và thân non, có khả năng hấp thu năng lƣợng

ánh sáng mặt trời để quang hợp.

1. Biểu bì trên; 2. Lớp dƣới biểu bì; 3. Mô giậu; 4. Mô xốp; 5. Biểu bì dƣới; 6. Tế bào bao quanh bó mạch

Hình 2.27. Mô mềm đồng hóa ở thịt lá chuối (Musa paradisiaca)

a) Mô giậu: đƣợc cấu tạo bởi những tế bào dài, hẹp, xếp thẳng góc với bề mặt cơ quan.

Các tế bào mô giậu sắp xếp chừa ra các khoảng gian bào nhỏ. Vách tế bào mỏng, chứa

nhiều hạt diệp lục, có chức năng quang hợp.

b) Mô xốp (mô khuyết): gồm các tế bào chứa ít diệp lục hơn mô giậu, có hình tròn hay

bầu dục, sắp xếp tạo ra các khoảng gian bào lớn, chứa đầy khí. Mô xốp thực hiện chức

năng quang hợp, hô hấp, thoát hơi nƣớc và dự trữ khí.

c) Mô mềm vỏ nằm trong phần vỏ sơ cấp và thứ cấp của rễ, thân. Tế bào mô mềm vỏ

xếp sát nhau nhƣng vẫn có khoảng gian bào. Ở một số loài, vỏ sơ cấp rất xốp, có nhiều

khoảng gian bào lớn. Mô mềm của vỏ thứ cấp thƣờng ít và nằm ngoài libe thứ cấp.

d) Mô mềm ruột nằm ở phần giữa của các cơ quan. Trong ruột, các tế bào bên ngoài

thƣờng nhỏ hơn và có màng dày hơn so với các tế bào ở trong. Lúc đầu tế bào mô mềm

ruột là các tế bào sống, sau đó có thể bị chết đi tạo thành một khoang rỗng giữa thân

(tre, lúa, mía…). Ở cây Một lá mầm, ranh giới giữa ruột và các phần khác thƣờng

không rõ nhƣ cây Hai lá mầm, do đó vỏ sơ cấp và ruột đƣợc gọi chung là mô cơ bản.

Trong cùng một cây, vỏ sơ cấp và ruột ở thân, cuống lá, gân chính của lá thƣờng gần

giống nhau.

2.5.2.2. Mô mềm dự trữ

Cấu tạo bởi những tế bào vách mỏng bằng xenlulozơ, ở góc tế bào thƣờng để hở

các khoảng gian bào; có chức năng tích lũy một số sản phẩm trong cây. Mô này gặp ở

nhiều vị trí khác nhau trong cây (rễ, thân rễ, quả, hạt) và có nguồn gốc khác nhau từ vỏ,

từ gỗ hay ruột.

Mô dự trữ thƣờng chứa các chất nhƣ tinh bột, protit, dầu; hay các chất hòa tan

trong dịch tế bào nhƣ đƣờng, một số protit… Chúng tích lũy lại trong tế bào và đƣợc

đƣa tới nơi sinh trƣởng mạnh, góp phần tạo nên mô hay cơ quan mới. Trong các điều

kiện sống khác nhau, mô mềm dự trữ các chất khác nhau, thích nghi với điều kiện sống

của chúng. Chẳng hạn: trong điều kiện khô hạn, mô dự trữ nƣớc phát triển (xƣơng

rồng, thuốc bỏng …); trong điều kiện ngập nƣớc, mô dự trữ khí phát triển (rau dừa

nƣớc, rau rút, sen, súng…).

A. Mô mềm dự trữ khí ở cuống lá súng; B. Mô mềm dự trữ tinh bột ở rễ muống biển

Hình 2.28. Mô mềm dự trữ

2.6. Mô tiết

2.6.1. Đặc điểm mô tiết

Mô tiết đƣợc cấu tạo bởi những tế bào sống, vách bằng xenlulozơ, tiết ra các chất

“thải, bã” mà cây không dùng đến. Những sản phẩm bài tiết ra có thể đƣợc đƣa trực

tiếp ra ngoài hay đƣợc tích lũy lại trong những cấu tạo riêng để thải ra ngoài hay giữ lại

trong các cấu tạo đó. Chất tiết thƣờng là chất vô cơ (canxi oxalat, canxi cacbonat), hay

chất hữu cơ (axit hữu cơ, chất nhày, nhựa, tinh dầu,…).

2.6.2. Phân loại mô tiết

2.6.2.1. Mô tiết ngoài:

- Lông tiết: có cấu tạo đơn bào hay đa bào. Lông tiết bài tiết các chất: tuyến mật

tiết ra chất lỏng có đƣờng, lông ngứa trong các cây họ Gai tiết ra các chất axit… Lông

tiết có nhiều loại cây nhƣ: thuốc lá, cà chua… Lông tiết nƣớc thƣờng thấy ở các lá non.

- Tuyến tiết: có 2 dạng tuyến mật và tuyến thơm

+ Tuyến mật thƣờng có ở hoa, trên thân, lá, lá kèm và trục cụm hoa. Mật hoa

đƣợc bài tiết qua vách tế bào hoặc qua lỗ khí biến dạng (mất khả năng đóng mở). Vị trí,

hình dạng và cấu tạo của tuyến mật rất khác nhau ở các đơn vị phân loại khác nhau.

+ Tuyến thơm: có chức năng tiết ra hƣơng thơm của các loài hoa. Tuyến thơm

đƣợc phân hóa từ các bộ phận khác nhau của hoa, thƣờng gặp ở các cây trong họ Thiên

lí, Lan, Na, Ngọc lan…Tuy nhiên có một số cây có hoa hoặc cụm hoa tiết ra chất thối

có tác dụng hấp dẫn ruồi, nhặng (hoa của các cây họ Ráy…).

2.6.2.2. Mô tiết trong

- Tế bào tiết: là các tế bào riêng lẻ, nằm rải rác trong mô mềm, chứa đựng các

chất do chính tế bào tiết ra nhƣ: tinh dầu, tanin, chất nhày … và cả tinh thể. Tế bào tiết

có hình dạng và kích thƣớc tƣơng tự các tế bào mô mềm xung quanh, đôi khi lớn hơn

một chút. Chúng có mặt ở mọi cơ quan của cây thân (quế, diếp cá, trầu không,

gừng…), lá long não và rễ, đôi khi có ở cơ quan sinh sản.

- Túi tiết và ống tiết: đó là các túi hay ống có một hay một vài lớp tế bào tiết bao

ngoài. Kích thƣớc của ống hay túi tiết thƣờng lớn hơn tế bào mô mêm xung quanh.

+ Túi tiết hay ống tiết phân sinh: tế bào sinh ra chúng phân chia nhiều lần rồi tách

rời nhau ở phía giữa làm thành một khoang trống chứa chất tiết (túi tiết chứa tinh dầu ở

cây bạch đàn, tràm…).

+ Túi tiết hay ống tiết dung sinh: tế bào sinh ra chúng phân chia nhiều lần thành

một khối, sau đó các tế bào ở giữa bị hủy tạo nên một khoảng trống lớn chứa chất tiết

lẫn các mảnh vụn của các tế bào (ống tiết chất nhầy ở trầu không, túi tiết dầu thơm ở

các cây họ Cam…). Các sản phẩm bài tiết có thể là những chất bay hơi hoặc nhựa dính,

nhựa mủ hoặc chất nhầy. Các chất bài tiết đƣợc tích tụ lại trong cơ thể thực vật và chỉ

khi có những tác động chấn thƣơng vào mô thì sản phẩm ấy mới đƣợc thải ra ngoài.

A. Túi tiết dung sinh; B. Túi tiết phân sinh

Hình 2.29. Túi tiết

- Ống nhựa mủ: là những ống dài, hẹp, phân nhánh, chứa nhựa mủ, đƣợc cấu tạo

bởi những tế bào riêng biệt hay nhóm tế bào có khả năng hình thành và tích lũy nhựa

mủ. Chỉ gặp ở môt số cây Hai lá mầm. Ống nhựa mủ phần lớn tập trung ở vỏ của thân

và vỏ rễ, trong lá, đôi khi gặp trong gỗ và tủy. Dựa vào cấu tạo ngƣời ta chia ống nhựa

mủ thành 2 loại:

+ Ống nhựa mủ phân đốt (ống nhựa mủ kép): gồm một chuỗi các tế bào xếp nối

tiếp nhau, các vách ngăn ngang giữa chúng còn nguyên vẹn hoặc có thủng lỗ, hoặc

biến mất hoàn toàn, do đó ống nhựa mủ có dạng ống. Ống nhựa mủ có thể nối với nhau

thành mạng lƣới (khoai lang, hồng xiêm) hoặc mạng lƣới phân nhánh (đu đủ, thuốc

phiện).

+ Ống nhựa mủ không phân đốt (ống nhựa mủ đơn): các tế bào dài, vách bằng

xenlulozơ, không phân nhánh (họ Trúc đào) hoặc phân nhánh tạo thành một mạng ống

(cao su, đa, mít…).

A. Ống nhựa mủ phân đốt; B. Ống nhựa mủ không phân đốt ở cây xƣơng rắn

1. Thành ống; 2. Các hạt tinh bột hình quả tạ; 3. Chất tế bào

Hình 2.30. Ống nhựa mủ

Thành phần của nhựa mủ gồm: hidrat cacbon, axit hữu cơ, muối, dầu mỡ, các hạt tinh

bột…Nhựa mủ có vai trò lớn trong công nghiệp (mủ cao su tự nhiên), y học (nhựa mủ

của họ Thuốc phiện, Trúc đào, Thiên lí...chứa alcaloit có tác dụng làm thuốc).

Câu hỏi ôn tập chƣơng 2

1. Nêu khái niệm mô và vai trò của mô trong cơ thể thực vật.

2. Trình bày đặc điểm cấu tạo và vai trò của mô phân sinh. Vì sao nói mô phân sinh

là loại mô có ý nghĩa quan trọng nhất trong cây?

3. Phân tích mối quan hệ giữa cấu tạo và chức năng của tế bào lỗ khí. Vì sao ở đa số

các loài cây biểu bì thƣờng có phủ lớp cutin?

4. Trình bày đặc điểm cấu tạo và chức năng của mô dẫn.

5. Có mấy loại mô tiết? Phân biệt túi tiết dung sinh và túi tiết phân sinh.

Chƣơng 3. CƠ QUAN SINH DƢỠNG

Mục tiêu

- Nêu được khái niệm về cơ quan sinh dưỡng của thực vật bậc cao.

- Vai trò của cơ quan sinh dưỡng đối với sự sinh trưởng và phát triển của cây.

- Đặc điểm hình thái và cấu tạo giải phẫu của rễ, thân, lá của cây Một lá mầm

và Hai lá mầm. Chứng minh đặc điểm cấu tạo của chúng phù hợp với chức năng.

- So sánh đặc điểm cấu tạo của rễ, thân, lá của cây Một lá mầm và Hai lá mầm;

cấu tạo sơ cấp và cấu tạo thứ cấp của rễ, thân cây Hai lá mầm.

Chuẩn bị của người học

Tìm hiểu khái niệm cơ quan sinh dưỡng; hình thái và vai trò của mỗi cơ quan đối

với cơ thể thực vật; sự thích nghi của rễ, thân, lá đối với môi trường sống.

3.1. Khái niệm cơ quan sinh dƣỡng

3.2. Hình thái và cấu tạo cơ quan sinh dƣỡng

3.2.1.1. Hình thái ngoài của rễ

3.2.1. Rễ cây

a) Rễ là cơ quan trục, cùng với thân tạo nên một trục thống nhất của cây. Rễ có khả

năng phân nhánh cho ra các rễ bên làm tăng diện tích tiếp xúc với môi trƣờng. Rễ

thƣờng có hình trụ, không mang lá, gồm có 4 miền: miền chóp rễ, miền sinh trƣởng,

miền hấp thu và miền trƣởng thành.

b) Rễ có nhiều kiểu khác nhau, có chức năng sinh lí khác nhau.

- Rễ trụ (rễ cọc): đặc trƣng cho các cây thuộc lớp Hai lá mầm, gồm có rễ chính và

các rễ bên. Rễ chính phát triển từ rễ mầm. Rễ chính là rễ cấp 1 phân nhánh ra rễ bên là

rễ cấp 2, rễ cấp 2 phân nhánh tạo rễ cấp 3…

- Rễ phụ: sinh ra từ thân, cành hoặc lá; chúng mọc từ thân gần đất ẩm của nhiều

cây gỗ lâu năm hoặc trên thân rễ của các cây họ Lúa. Ví dụ: cây đa, si, ngô, mía, tre…

- Rễ chùm: đặc trƣng cho các cây thuộc lớp Một lá mầm, không có rễ chính mà

chỉ gồm nhiều rễ con có hình dạng và kích thƣớc tƣơng đối đồng đều. Tất cả các rễ

trong hệ rễ chùm đƣợc mọc ra từ gốc thân sau khi rễ mầm chết đi.

Sự ăn sâu, lan rộng của rễ phụ thuộc vào điều kiện sống và đặc tính di truyền của

từng loài cây.

A. Rễ cọc; B. Rễ chùm; C. Rễ phụ ở Chi Ficus

Hình 3.1. Các kiểu rễ

3.2.1.2. Các miền của rễ

- Miền chóp rễ: có màu sẫm hơn các miền khác, gồm các tế bào có vách ngoài

hóa nhầy che chở cho mô phân sinh khỏi bị hƣ hỏng và xây xát khi rễ đâm vào đất.

- Miền sinh trƣởng: là nhóm tế bào mô phân sinh phân chia liên tục làm cho rễ dài

ra. Khi miền sinh trƣởng bị gãy thì rễ không dài ra nữa mà tại đó mọc ra nhiều rễ con.

- Miền hấp thu: là miền quan trọng nhất của rễ có chức năng hấp thu nƣớc và

muối khoáng, có mang nhiều lông hút sống và hoạt động trong thời gian nhất định.

- Miền trƣởng thành: có lớp biểu bì bao ngoài hóa bần, trong trụ có các mạch dẫn

làm chức năng dẫn truyền.

3.2.1.3. Biến dạng của rễ

→ Nêu sự thích nghi của rễ đối với môi trường sống.

A. Rễ củ ở cây sắn; B. Rễ bám ở cây trầu không; C. Rễ thở ở cây bụt mọc; D. Rễ hô hấp ở cây mắm;

E. Rễ chống ở cây đƣớc; F. Rễ khí sinh ở cây phong lan

Hình 3.2. Một số loại cây có rễ biến dạng

3.2.1.4. Cấu tạo giải phẫu của rễ

a) Chóp rễ: là phần tận cùng của rễ, có nhiệm vụ bảo vệ cho mô phân sinh ngọn và rễ

khi đâm sâu vào đất nhờ sự hóa bần màng của các tế bào ngoài cùng. Chóp rễ gồm các

tế bào mô mềm sống, thƣờng chứa tinh bột.

b) Miền sinh trƣởng: là mô phân sinh ngọn của rễ phân chia cả về phía trục lẫn phía đối

diện để tạo thành chóp rễ. Mô phân sinh ngọn nằm trong miền sinh trƣởng phân hóa

cho ra 3 loại mô phân sinh sơ cấp:

- Tầng sinh bì (lớp nguyên bì) nằm ở ngoài cùng cho ra biểu bì của rễ.

- Tầng sinh vỏ nằm ở giữa sinh ra các tế bào của vỏ sơ cấp và vỏ trong.

- Tầng sinh trụ (tầng trƣớc phát sinh) nằm ở phía trong cùng cho ra trụ giữa chứa

mô dẫn, tầng phát sinh và vỏ trụ.

c) Cấu tạo sơ cấp của rễ (miền hấp thu)

- Biểu bì: gồm các tế bào dài, có vách mỏng, xếp sát nhau, có thể hóa cutin hoặc

hóa bần. Biểu bì rễ thƣờng có một lớp, hoặc nhiều lớp. Trên biểu bì của rễ có các lông

hút, chúng mọc thêm ở phần non và chết đi ở phần già nên độ dài của đoạn rễ mang

lông hút không đổi.

- Vỏ sơ cấp (vỏ cấp 1): do tầng sinh vỏ của mô phân sinh ngọn sinh ra, gồm các tế

bào tƣơng đối đồng đều, vách mỏng bằng xenlulozơ.

Ở các cây Hạt trần và cây Hai lá mầm, rễ có sinh trƣởng thứ cấp nên vỏ sơ cấp

chỉ có mô mềm sớm bị bong đi chứ không có mô cứng nhƣ cây Một lá mầm.

+ Vỏ ngoài: gồm một hoặc nhiều lớp tế bào dƣới biểu bì, vách tế bào thấm bần.

Tế bào vỏ ngoài đôi khi cũng có đai caspari và phiến suberin ở phía trong vách sơ cấp.

Phiến suberin này có khi rất dày có khi hóa gỗ.

+ Mô mềm vỏ: gồm các tế bào vách mỏng bằng xenlulozơ, sắp xếp đồng đều

thành các dãy xuyên tâm hay xen kẽ nhau thành các vòng đồng tâm đều đặn. Tế bào

thƣờng chứa chất dự trữ, không chứa diệp lục (trừ rễ khí sinh của phong lan).

Ở các cây sống dƣới nƣớc, lớp mô mềm vỏ ở phía ngoài có các khoảng gian bào

lớn làm chức năng trao đổi không khí.

Hình 3.3. Rễ cây khí sinh và rễ cây thủy sinh

+ Vỏ trong (nội bì): có nguồn gốc từ tầng sinh vỏ, thƣờng có đai caspari có chức

năng giảm bớt sự xâm nhập của nƣớc vào trụ giữa.

Đối với cây Hai lá mầm, đai caspari là một khung hóa bần tại các vách xuyên tâm

của tế bào vỏ trong. Nhờ có đai caspari ma nƣớc và ion khoáng do lông hút vào rễ, qua

phần mô mềm và đƣợc dẫn vào theo một chiều nhất định.

Còn ở cây Một lá mầm, khung hóa bần có hình chữ U do vách tế bào vỏ trong dày

lên đáng kể ở cả 3 phía, do đó việc dẫn truyền từ ngoài vào trong không thực hiện

đƣợc. Việc thực hiện chức năng dẫn truyền các chất hút từ ngoài vào là nhờ các tế bào

hút vách mỏng nằm xen giữa các tế bào khung hóa bần. Tế bào hút nằm đối diện với

các bó gỗ.

- Trụ giữa (trung trụ)

+ Vỏ trụ: ở rễ non, vỏ trụ gồm các tế bào mô mềm có vách mỏng. Ở các cây Hạt

trần và Hạt kín, tế bào vỏ trụ có khả năng phân chia tạo thành rễ bên, đôi khi tham gia

vào hình thành tầng sinh trụ và tầng sinh vỏ. Vỏ trụ có thể hóa cứng từng phần hay

toàn bộ (rễ già các cây Một lá mầm). Ở các cây Hạt trần vỏ trụ có nhiều lớp, ở các cây

Hạt kín vỏ trụ chỉ có một vài lớp.

+ Hệ thống dẫn: gồm các bó gỗ và bó libe xếp thành dải riêng biệt xen kẽ nhau,

nằm dƣới vỏ trụ và xếp thành vòng quanh trụ giữa. Cũng có khi gỗ giữ vị trí trung tâm

và hình thành những dải lồi ra phía ngoài vào mô mềm ruột.

Gỗ của rễ phân hóa hƣớng tâm, gỗ trƣớc xuất hiện đầu tiên nằm dƣới vỏ trụ,

quanh trụ giữa; gỗ sau nằm phía gần giữa. Libe cũng phân hóa hƣớng tâm nhƣ gỗ. Chỗ

xuất hiện đầu tiên của gỗ và libe trƣớc gọi là cực trƣớc, số lƣợng cực gỗ và cực libe

thƣờng bằng nhau. Ở một số cây Một lá mầm, toàn bộ phần giữa của rễ chỉ có một bó

mạch dẫn lớn duy nhất (hành, tỏi).

A. Rễ chuối; B. Rễ lƣỡi đòng; C. Rễ đậu xanh; D. Rễ cây si

1. Biểu bì; 2. Vỏ; 3. Vỏ trong với đai Caspari; 4. Libe; 5. Gỗ

Hình 3.4. Cấu trúc sơ cấp của rễ

Libe trƣớc nằm ở phía ngoài không có tế bào kèm, libe nằm ở phía trong có tế

bào kèm bên cạnh mạch rây, ngoài ra còn có cả mô mềm và sợi libe (sợi libe chỉ gặp ở

một số cây họ Đậu, họ Na, họ Bông…)

Ở các cây Hạt trần, libe ở rễ mới chỉ có các tế bào rây chứ chƣa có mạch rây.

Ruột của rễ gồm các tế bào mô mềm. Ở rễ trƣởng thành, các tế bào mô mềm của

các yếu tố dẫn thƣờng biến thành thể cứng (những tế bào đá đặc biệt).

d) Cấu tạo thứ cấp của rễ (miền trƣởng thành): gồm vỏ thứ cấp và gỗ thứ cấp

- Vỏ thứ cấp: là toàn bộ phần tách ra khỏi gỗ, có nguồn gốc từ tầng sinh vỏ; giới

hạn trong cùng là tầng phát sinh trụ, thành phần chủ yếu là libe thứ cấp. Các tế bào mô

mềm libe có kích thƣớc lớn, chứa tinh bột, tinh thể…Ngoài ra, trong libe thứ cấp còn

có các sợi mô cứng.

- Gỗ thứ cấp: gồm các yếu tố mạch, quản bào, sợi gỗ và mô mềm gỗ. Số lƣợng

mạch gỗ của rễ nhiều hơn so với thân, khoang mạch rộng hơn, vách mỏng hơn. Các

yếu tố mô mềm phát triển nhiều hơn các yếu tố cơ học, chứa nhiều chất dự trữ.

Trong rễ thứ cấp chủ yếu là gỗ thứ cấp có chức năng dẫn truyền nƣớc, muối

khoáng, dự trữ chất dinh dƣỡng; ngoài ra còn thực hiện chức năng chống đỡ.

1. Vỏ thứ cấp; 2. Trụ thứ cấp

Hình 3.5. Cấu tạo thứ cấp rễ cây cúc biển

3.2.2. Thân cây

3.2.2.1. Hình thái ngoài của thân

a) Các bộ phận của thân gồm: thân chính, cành và sự phân cành

- Thân chính: thƣờng mọc theo hƣớng thẳng đứng, ngƣợc hƣớng với rễ. Khi còn

non thân chính có màu lục, khi già chuyển sang màu nâu hay xám.

Hình dạng, kích thƣớc của thân chính ở phần lớn các loài cây, có hình nón với

mặt cắt tròn (thông, phi lao, nhãn…), có khi mặt cắt là hình 3 cạnh (cỏ gấu, cói, xƣơng

rồng ta…), hoặc hình vuông (tía tô, bạc hà…), hoặc hình 5 cạnh, nhiều cạnh (một số

loại xƣơng rồng nhƣ xƣơng rồng ngọc lân), hoặc có loại thân dẹt (xƣơng rồng bà, thân

cây quỳnh). Có cây không có thân nhƣ mã đề, có cây thân rất thấp bé chỉ vài cm,

nhƣng nhiều cây có thân vừa cao vừa to nhƣ chò chỉ, bạch đàn Châu Úc… Các bộ phận

của thân chính gồm:

+ Chồi ngọn: ở ngọn thân có chỗ hơi phình to ra, có hình nón. Chồi ngọn gồm

nhiều lá non phủ lên nhau che chở cho mô phân sinh ngọn ở phía trong. Ở một số loài

cây, chồi ngọn đƣợc bảo vệ bởi các lá kèm rụng sớm (búp đa ở cây đa) hoặc một phần

lá non biến thành vảy bảo vệ chồi trong mùa đông giá rét, khi mùa xuân tới chồi non

mọc ra thì lá vảy rụng đi (các cây ở vùng ôn đới).

+ Chồi nách: ở nách các lá dọc theo thân có nhiều chồi nhỏ khác, cấu tạo giống

nhƣ chồi ngọn gọi là chồi nách. Các chồi này phát triển thành cành hoặc hoa. Giữa chồi

ngọn và chồi nách có mối quan hệ sinh lí phức tạp: chồi ngọn thƣờng kìm hãm sự phát

triển của chồi nách, khi chồi ngọn chết thì chồi nách phát triển mạnh.

+ Chồi phụ: có thể mọc trên thân, cành hoặc rễ bị chặt ngang, có khi ở cả trên

thân rễ của nhiều loài cỏ. Chồi phụ sẽ phát triển thành thân hoặc cành mới. Chồi phụ là

hình thức sinh sản sinh dƣỡng của thực vật có hoa, có ý nghĩa quan trọng trong trồng

trọt.

+ Mấu và gióng. Mấu là chỗ lá dính vào thân phía dƣới chồi nách. Khoảng cách

giữa hai mấu liên tiếp là gióng. Các gióng ở phía ngọn có thể dài ra thêm nhƣng các

gióng ở phía dƣới của thân sau khi đạt mức độ nhất định sẽ không dài ra thêm nữa.

Sự tăng trƣởng của cây do hoạt động của mô phân sinh gióng gọi là sinh trƣởng

gióng. Nhƣ vậy thân dài ra nhờ sự sinh trƣởng ở đỉnh ngọn và sinh trƣởng gióng. Ở các

cây Một lá mầm (cỏ, lúa, ngô, mía, tre…) mấu và gióng tồn tại suốt đời, sinh trƣởng

gióng kéo dài và làm cây dài ra. Còn các cây gỗ Hai lá mầm, đến thời kì sinh trƣởng

thứ cấp thì sự phân chia ra mấu và gióng rất khó phân biệt.

- Cành và sự phân cành: phát triển từ chồi nách của thân chính gọi là cành bên

hay cành cấp 1, cành bên có hình dạng, cấu tạo và sự sinh trƣởng giống nhƣ thân chính,

có chồi ngọn và chồi nách. Các cành bên lại tiếp tục phát triển cho ra các cấp cành

khác nhau (cành cấp 2, 3, 4…) cuối cùng hình thành một tán cây. Các kiểu phân nhánh:

+ Phân nhánh đôi (lƣỡng phân): chồi ngọn dƣợc phân đôi thành hai đỉnh sinh

trƣởng, mỗi đỉnh sẽ phát triển thành một cành mới, các chồi cành đƣợc tiếp tục phân

đôi theo kiểu lƣỡng phân, thƣờng gặp ở tế bào bậc thấp nhƣ thông đất, quyển bá, tản

một số tảo.

+ Phân nhánh đơn trục: chồi ngọn của thân phát triển thành trục chính và tiếp tục

sinh trƣởng có khi đến suốt đời của cây. Các cành bên đƣợc hình thành từ chồi nách

của thân chính, các cành này cũng phát triển theo kiểu đơn trục (thông, mít…).

+ Phân nhánh hợp trục: chồi ngọn ngừng sinh trƣởng sớm hoặc chết đi, chồi nách

phát triển thay thế chồi ngọn, sau một thời gian chồi nách này lại ngừng sinh trƣởng

hoặc chết đi và đƣợc thay thế bằng chồi nách sát đó. Phân nhánh hợp trục tạo thân

chính rất ngắn và trục dọc là tập hợp của nhiều trục của các cấp cành bên thay thế liên

tục (khoai tây, bí ngô…).

a. Phân nhánh đôi; b. Phân nhánh đơn trục; c-d. Phân nhánh hợp trục

Hình 3.6. Các kiểu phân nhánh của cây

b) Các dạng thân: thân gỗ, thân bụi, thân bụi nhỏ, thân cỏ

- Thân gỗ: là thân của các cây sống nhiều năm, thân chính phát triển mạnh, có sự

hóa gỗ. Cây gỗ đƣợc chia thành 3 loại:

+ Cây gỗ to: thân cao từ 20 m trở lên (chò chỉ, chò nâu…)

+ Cây gỗ vừa: thân cao 10- 20 m (sấu, đa, dẻ…)

+ Cây gỗ nhỏ: thân cao dƣới 10 m (na, ổi, mít, hồng xiêm…)

- Thân bụi: thân dạng gỗ sống nhiều năm nhƣng thân chính chết hoặc kém phát

triển, cành xuất phát từ gốc. Cây thân bụi có chiều cao không quá 6m (sim, mua, sú…).

- Thân bụi nhỏ: cây sống nhiều năm, có thân hóa gỗ một phần ở gần gốc, phần

ngọn không hóa gỗ và chết vào cuối thời kì dinh dƣỡng. Tại gốc hình thành nên những

chồi mới, làm cho cây tiếp tục sinh trƣởng, phát triển (cỏ lào).

- Thân cỏ: thân nằm trên mặt đất và chết vào cuối thời kì ra hoa kết quả, không có

cấu tạo thứ cấp. Thân cỏ có nhiều loại: cỏ một năm, cỏ hai năm, cỏ nhiều năm.

c) Biến dạng của thân

→ Nêu sự thích nghi của thân đối với môi trường sống.

A. Thân củ dƣới mặt đất của khoai tây; B. Thân củ trên mặt đất của su hào; C. Thân rễ dƣới mặt đất của cây

dong ta; D. Thân mọng nƣớc; E. Giò thân; F. Thân hành; G. Cành hình lá ở cây quỳnh

Hình 3.7. Một số loại thân biến dạng

3.2.2.2. Cấu tạo giải phẫu của thân

a) Mô phân sinh ngọn (đỉnh sinh trƣởng, đỉnh ngọn)

Nằm ở vị trí tận cùng của thân, cành, gồm 3 loại mô phân sinh sơ cấp

- Tầng sinh bì (lớp nguyên bì) nằm ở ngoài cùng cho ra biểu bì của thân.

- Ở giữa là mô phân sinh cơ bản: sinh ra vỏ, tủy và các tia tủy.

- Tầng sinh trụ (tầng trƣớc phát sinh) nằm ở trong cùng tạo ra libe sơ cấp, gỗ sơ

cấp và tầng phát sinh gỗ- libe.

Ở các ngành Thực vật bậc thấp nhƣ Rêu, Cỏ tháp bút thì đỉnh ngọn chỉ là một tế

bào hình tháp có đáy hình vòng cung và đỉnh quay xuống dƣới. Tế bào này sẽ phân

chia cho ra các loại tế bào khác nhau của cơ thể.

Ở các ngành thực vật có hạt, đỉnh ngọn có hình nón gồm nhiều tế bào mô phân

sinh ngọn, các tế bào này phân chia tạo thành lá, cành bên, cơ quan sinh sản.

b) Cấu tạo sơ cấp của thân cây Hai lá mầm

- Biểu bì: là mô bì sơ cấp của thân, đƣợc hình thành từ lớp nguyên bì của mô phân

sinh ngọn, gồm một lớp tế bào sống, không chứa diệp lục, thực hiện chức năng bảo vệ.

Biểu bì thân gồm những tế bào hơi kéo dài dọc theo thân và ít lỗ khí.

Trong điều kiện khô hạn, tế bào biểu bì có lớp cuticun phủ mặt ngoài tế bào nhằm

làm giảm sự mất nƣớc, bảo vệ cây chống nấm bệnh và vi khuẩn.

Tùy theo từng loại thân và điều kiện sống, biểu bì có thể có các tế bào chuyên hóa

nhƣ tế bào lông, gai, lỗ nƣớc…

- Vỏ sơ cấp: nằm sát biểu bì, đƣợc hình thành từ mô phân sinh cơ bản của mô

phân sinh ngọn, gồm 2 loại mô: mô mềm vỏ và mô dày.

Mô dày: nằm sát biểu bì, gồm các tế bào sống có vách hóa dày không đều, tế bào

dài ra khi cây phát triển. Mô dày có chức năng nâng đỡ và bảo vệ cho cây. Trong thân

cây Hai lá mầm có tất cả các kiểu mô dày nhƣng phổ biến nhất là mô dày góc.

Mô mềm vỏ: nằm phía trong mô dày, gồm các tế bào có kích thƣớc lớn, sắp xếp

tạo các khoảng trống gian bào khá lớn. Mô mềm vỏ có chứa diệp lục tạo nên màu lục

của thân non. Ngoài ra chúng còn chứa tinh bột, protein, lipit.

Vỏ một số loài Hạt trần có các ống dẫn dầu, một số cây Hạt kín có túi tiết dầu

hoặc ống nhựa mủ.

Vỏ trong: là lớp trong cùng của vỏ sơ cấp. Vỏ trong của thân phát triển yếu hơn

vỏ trong của rễ, đôi khi không phân biệt đƣợc với mô mềm vỏ. Các tế bào vỏ trong

chứa tinh bột, xếp sát nhau, có hình dạng tƣơng đối giống tế bào mô mềm nhƣng bé

hơn và hơi kéo dài. Ở một số loài thân cỏ Hạt kín, vỏ trong cũng có đai caspari nhƣ vỏ

trong của rễ. Vỏ trong của thân ngầm phát triển mạnh hơn sơ với vỏ trong của thân trên

mặt đất.

- Trụ giữa: gồm vỏ trụ, hệ dẫn, ruột và tia ruột

+ Vỏ trụ: là lớp ngoài cùng của trụ giữa, có nguồn gốc từ mô phân sinh sơ cấp và

có khả năng phân chia để tăng số lƣợng các lớp tế bào, các tế bào này phân hóa tạo

thành các mô vĩnh viễn (mô cơ và mô cơ bản). Mô cơ đƣợc hình thành từ sợi vỏ trụ

hay sợi libe (sợi lanh, sợi gai). Vỏ trụ cũng có thể hình thành nên các ống nhựa mủ,

ống tiết hoặc tạo nên lớp trong của chu bì.

+ Hệ dẫn: các bó libe và bó gỗ họp lại tạo thành bó dẫn xếp chồng với libe nằm

ngoài và gỗ nằm trong (bó libe-gỗ hay bó dẫn). Một số loài có bó dẫn chồng kép hoặc

bó đồng tâm.

Hình 3.8. Cấu tạo sơ cấp của thân Hình 3.9. Cấu tạo sơ cấp thân cây cỏ hôi

A. Vỏ sơ cấp; B. Trụ giữa 1. Biểu bì; 2. Mô dày; 3. Mô mềm vỏ; 4. Vỏ trong; 5. Vỏ trụ; 6. Libe sơ cấp;

7. Tầng trƣớc phát sinh; 8. Gỗ sơ cấp; 9. Mô mềm ruột

cây Hai lá mầm

Trong các bó gỗ mạch gỗ nhỏ ở phía trong, mạch gỗ lớn ở phía ngoài, mạch gỗ

phát triển dần từ trong ra ngoài.

Trong thân, số lƣợng bó dẫn thay đổi tùy theo tuổi của cây, ở phần thân non có số

bó dẫn ít, sau đó tăng dần do có thêm các bó dẫn đi vào lá.

Vết lá: là phần nối liền hệ dẫn của thân với hệ dẫn của gốc lá tại các mấu. Mỗi lá

có thể có một hoặc một số vết lá, vết lá tiến dần vào trụ giữa của thân. Các bó dẫn của

trụ giữa tách ra ở chỗ gặp vết lá và tạo thành khe lá chứa mô mềm. Mỗi vết lá ứng với

một khe lá.

Vết cành: là phần nối hệ dẫn của cành với hệ dẫn của thân. Cũng nhƣ vết lá, các

vết cành đi qua thân rồi dính vào hệ dẫn của thân, góp phần tạo nên trụ dẫn sơ cấp của

thân.

+ Ruột và tia ruột: tia ruột gồm các tế bào mô mềm sắp xếp tỏa tròn thành các tia

xen kẽ giữa các bó dẫn. Ruột là phần mô mềm nối phần vỏ sơ cấp với phần giữa của

thân, có chức năng dự trữ.

Tia ruột có chức năng dẫn truyền nƣớc, muối khoáng các chất hữu cơ hòa tan từ

các bó dẫn đến các tế bào sống của vỏ và ruột. Số lƣợng, kích thƣớc và sự sắp xếp của

tia ruột phụ thuộc vào loài cây, tuổi của cây và số lƣợng bó dẫn.

→ So sánh cấu tạo sơ cấp của rễ và thân cây Hai lá mầm.

- Giống nhau: quan sát lát cắt ngang cấu tạo sơ cấp của thân và rễ

- Khác nhau:

Cấu tạo Cây Hai lá mầm Cây Một lá mầm

Biểu bì

Vỏ sơ cấp

Trụ giữa

Ruột

c) Cấu tạo thứ cấp của thân cây Hai lá mầm: cấu tạo thứ cấp thân cây Hai lá mầm và

cây Hạt trần bao gồm: vỏ thứ cấp, tầng sinh trụ, libe và gỗ thứ cấp.

- Vỏ thứ cấp: đối với các loài cây thân gỗ, vỏ sơ cấp không giữ đƣợc lâu, lúc bấy

giờ tầng sinh vỏ sẽ xuất hiện thay cho biểu bì. Tầng sinh vỏ: có vị trí không cố định

trong vỏ thứ cấp và có nguồn gốc từ các lớp khác nhau của vỏ này. Nó sẽ sinh ra ở phía

ngoài một lớp mô bì đặc biệt gọi là bần với nhiều lỗ vỏ ở mặt ngoài và phía trong sinh

ra một lớp mô mềm thứ cấp gọi là vỏ lục (tế bào có diệp lục và vách mỏng bằng

xellulose). Cả 3 lớp: bần, tầng sinh vỏ và vỏ lục tạo thành chu bì. Sau khi lớp bần hình

thành xong, các phấn của vỏ sơ cấp phía ngoài lớp bần sẽ bị ngăn cách với các tế bào

sống khác của vỏ và hệ thống dẫn bên trong nên nó chết đi và cùng với lớp bần tạo

thành thụ bì, che chở mặt ngoài thân.

→ Phân biệt vỏ thứ cấp của thân và rễ.

- Trụ dẫn: gồm tầng phát sinh trụ, libe thứ cấp và gỗ thứ cấp.

+ Tầng phát sinh trụ khác với tầng trƣớc phát sinh ở chỗ là có cấu trúc vách tế

bào chắc hơn, sự hóa không bào mạnh hơn, đƣợc cấu tạo bởi hai loại tế bào sau:

Tế bào hình thoi có chiều dài lớn hơn chiều rộng hàng chục lần, có khả năng phân

chia rất nhanh theo mặt phẳng tiếp tuyến. Một trong hai tế bào con đƣợc hình thành

vẫn là tế bào của tầng phát sinh, tế bào thứ hai sẽ phân hóa thành gỗ hay libe tùy theo

vị trí của nó ở mặt trong hay mặt ngoài.

Số tế bào hình tròn ít hơn tế bào hình thoi, thƣờng tập hợp thành từng nhóm, có số

lƣợng, kích thƣớc khác nhau tùy từng loại cây. Đây là các tế bào mẹ của tia ruột thứ

cấp, chúng phân hóa tạo nên tia gỗ và tia libe.

Các kiểu cấu tạo thứ cấp của hệ dẫn: có 3 kiểu

- Kiểu Arisolochia (Mộc hƣơng): các bó dẫn sơ cấp xếp xen kẽ với các tia ruột

rộng. Tầng phát sinh giữa 2 bó dẫn chỉ hình thành nên mô mềm hình tia, cho nên ở cấu

tạo thứ cấp cũng có dạng bó dẫn riêng biệt, gặp ở chi mộc hƣơng (Aristolochia), chi

dây ông lão (Clematis), cùng một số dây leo và thân cỏ 2 lá mầm.

- Kiểu Helianthus (Hƣớng dƣơng): các bó dẫn sơ cấp xếp thành bó, nhƣng tầng

phát sinh lại hình thành một vòng liên tục các bó dẫn thứ cấp, kiểu này thƣờng gặp ở

đậu cove, thƣợc dƣợc, hƣớng dƣơng.

- Kiểu Talia (Đoạn): các bó dẫn sơ cấp tạo nên một trụ liên tục với các tia ruột rất

hẹp, các bó dẫn thứ cấp cũng đƣợc hình thành theo kiểu đó (ví dụ :cây bông, cây đay).

+ Libe và gỗ thứ cấp

Libe thứ cấp đƣợc hình thành từ lớp tế bào ngoài của tầng phát sinh trụ, có 2 loại:

libe mềm (gồm mạch rây, tế bào kèm và mô mềm) và libe cứng (sợi libe, mô cứng và

tế bào đá). Ở một số loài, trong libe thứ cấp còn có các tế bào tiết, ống tiết nhựa và ống

nhựa mủ. Libe thứ cấp nằm bên ngoài tầng sinh trụ, thƣờng không đƣợc tích lũy hàng

năm nhƣ gỗ thứ cấp. Do đó, khi libe thứ cấp già đi thì cùng với tất cả mô phía bên

ngoài, nó sẽ đƣợc tách ra và "lột" ra khỏi thân cây nhƣ là "vỏ".

Gỗ thứ cấp: đƣợc hình thành ở phía trong tầng phát sinh trụ và tạo thành vòng liên

tục, gồm mạch gỗ, quản bào, sợi gỗ, mô mềm và tia gỗ.

Ở các cây gỗ trƣởng thành, gỗ thƣờng đƣợc chia làm 2 miền: dác và ròng.

Miền ngoài gọi là gỗ dác, các tế bào sống, mềm, có màu nhạt, là lớp gỗ trẻ hơn

gồm các mạch gỗ, mô mềm và sợi gỗ thực hiện chức năng vận chuyển nƣớc và muối

khoáng.

Miền trong gọi là gỗ ròng, là phần gỗ chết, rắn, có màu sậm hơn, là lớp gỗ già,

gồm các mạch gỗ đã bị nút lại ở các thể nút, mất khả năng vận chuyển, có chức năng

nâng đỡ, có giá trị sử dụng lớn vì độ rắn chắc và chống mối mọt.

Hình 3.10. Cấu tạo thứ cấp thân cây dâm bụt

→ So sánh cấu tạo thứ cấp của rễ và thân cây Hai lá mầm.

- Giống nhau: quan sát lát cắt ngang cấu tạo thứ cấp

- Khác nhau:

Cấu tạo Cây Hai lá mầm Cây Một lá mầm

Vỏ thứ cấp

Libe thứ cấp

Gỗ thứ cấp

d) Cấu tạo của thân cây Một lá mầm

- Thân cây Một lá mầm khác thân cây Hai lá mầm về cách sắp xếp các bó dẫn và

thiếu tầng phát sinh.

- Thân cây Một lá mầm thƣờng không phân hóa rõ thành vỏ và trụ giữa. Do

không có tầng sinh trụ nên không có sự sinh trƣởng thứ cấp, luôn giữ nguyên cấu tạo

sơ cấp. Thân dày lên do sự tăng thể tích của các tế bào chứ không phải do sự tăng số

lƣợng (trừ các cây gỗ), do đó thân hạn chế sự tăng

trƣởng về chiều ngang.

- Trên lát cắt ngang, quan sát từ ngoài vào

trong ta thấy

+ Bên ngoài là lớp biểu bì có tầng cuticun khá

phát triển, dƣới lớp biểu bì là vòng tế bào mô cứng.

+ Bên trong là khối tế bào mô mềm gồm các tế

bào tròn cạnh, càng đi vào phần giữa tế bào càng lớn

hơn.

+ Các bó dẫn kiểu chồng kín sắp xếp lộn xộn

trong khối tế bào mô mềm, các bó ở phía ngoài bé và Hình 3.11. Sơ đồ cấu tạo thân cây một lá mầm 1. Biểu bì; 2. Vòng mô cơ; 3. Libe; 4. Gỗ; 5. Mô mềm

xếp sát nhau hơn các bó ở phía trong. Xung quanh mỗi bó dẫn có vòng tế bào mô cứng.

+ Trong mỗi bó dẫn, phần libe gồm ống rây và tế bào kèm, phần gỗ 1 quản bào

xoắn và 1 quản bào vòng. Các tế bào mô mềm xung quanh quản bào sớm bị chết đi để

lại một khoang trống.

* Cấu tạo kiểu thân rạ ở một số cây Một lá mầm: thƣờng gặp ở các cây họ Lúa,

phần giữa thân thƣờng chết và để lại một khoang rỗng ở phần gióng, mấu đặc vẫn giữ

nguyên cấu trúc ban đầu.

Thân rạ có mô cứng phát triển tạo thành một vòng biểu bì dày. Các bó dẫn đƣợc

xếp thành 2 vòng: vòng ngoài gồm các bó dẫn bé xếp trong lớp mô cứng, vòng trong

gồm các bó dẫn lớn nằm sâu trong thân. Xen giữa vòng mô cơ có những đám mô mềm

chứa diệp lục nằm dƣới biểu bì, có lỗ khí, tạo thân có màu lục. Ở các cây trƣởng thành

mô này thƣờng bị hủy đi.

* Sinh trƣởng thứ cấp của thân cây Một lá mầm lá mầm lâu năm

- Kiểu sinh trƣởng thứ cấp phân tán: một số cây sống nhiều năm nhƣ cau, dừa…

thân sinh trƣởng theo chiều ngang do có vòng mô phân sinh thứ cấp nằm dƣới các

mầm lá phân chia tạo nên những dãy tế bào mô mềm phía ngoài. Ở đây mô phân sinh

ngọn chỉ tạo một phần thân sơ cấp, phần lớn thân do mô phân sinh thứ cấp tạo nên.

- Kiểu sinh trƣởng thứ cấp nhờ sự hoạt động của mô phân sinh từng vùng: thƣờng

gặp ở các cây thân gỗ thuộc bộ Hành (Liliales) nhƣ các chi Huyết dụ (Cordyline),

Huyết giác (Dracaena)…Thân của chúng hàng năm dày lên thêm nhờ sự hình thành các

bó dẫn mới trong thân, các bó này do các tế bào mô mềm nằm ngoài các bó dẫn lúc đầu

phân chia và họp thành một vòng phát sinh liên tục gọi là vòng dày.

Bó dẫn thƣờng có hình bầu dục, là bó xếp chồng hay bó đồng tâm. Libe gồm các

ống rây ngắn với nhiều vùng rây đơn, tế bào kèm và mô mềm libe; gỗ gồm các quản

bào dài, mô mềm gỗ có vách hóa gỗ mỏng hoặc dày.

* Sự chuyển tiếp cấu tạo từ rễ lên thân: có các giả thuyết sau:

Thuyết thứ nhất: mỗi bó gỗ của rễ tách ra thành hai nhánh, các nhánh di chuyển dần về hai bên và đồng thời quay một góc 1800 để hợp nhất với bó libe. Trong thuyết

nầy, số lƣợng bó libe và bó gỗ ở rễ và thân không thay đổi.

Thuyết thứ hai: các bó libe và bó gỗ đều chia làm hai, các nhánh gỗ sẽ quay một góc 1800 và hợp với 1/2 bó libe đã đƣợc chia đôi; vì thế ở đây số bó libe gỗ ở thân sẽ

gấp đôi số bó libe gỗ ở rễ.

Thuyết thứ ba: các bó libe chia làm đôi và di chuyển về hai hƣớng, bó gỗ ở tại chỗ quay một góc 1800 hợp với hai nữa bó libe cạnh nhau để tạo bó mới. Số bó libe gỗ

ở thân và rễ bằng nhau.

* Sự tiến hóa của trụ giữa

Trụ giữa là tập hợp tất cả các mô dẫn và mô cơ bản kèm theo của thân và rễ (cơ

quan trục). Cấu tạo trụ giữa ở các thực vật có mạch rất đa dạng, thể hiện sự tiến hóa.

Sự tiến hóa của trụ giữa theo hƣớng tăng cƣờng bề mặt tiếp xúc giữa các mô dẫn

với mô cơ bản. Theo 2 con đƣờng:

- Gỗ tạo thành những chỗ lồi ăn sâu vào phần mô mềm, dẫn tới hình thành trụ

hình sao (gặp ở Asteroxylon trong ngành Quyết trần), phát triển xa hơn theo hƣớng này

sẽ cho ra kiểu trụ giữa với libe ít nhiều xen vào các dải gỗ, chia cắt gỗ thành những

đám riêng biệt, đó là kiểu trụ hình dải, gặp ở ngành Thông lá (Lycophyta).

- Xuất hiện ruột và trụ có dạng nhƣ một ống rỗng, sự liên hệ giữa hệ dẫn với các

mô mềm đƣợc thực hiện ở cả mặt ngoài và mặt trong, đó là kiểu trụ ống. Trụ ống có

thể đơn (1 vòng libe ở phía ngoài gỗ) hoặc kép (libe bao quanh gỗ cả ở phía ngoài và

phía trong). Libe có thêm ống rây (Dƣơng xỉ).Các loài hiện đang sống không có các

kiểu trụ trên.

1. Trụ nguyên; 2. Trụ hình sao; 3. Trụ hình dải; 4. Trụ ống đơn; 5. Trụ ống kép; 6. Trụ đốt;

7. Trụ mạng; 8. Trụ thật; 9. Trụ phân tán

Hình 3.12. Sơ đồ tiến hóa của các kiểu trụ dẫn

Sự tiến hóa xa hơn của trụ có liên quan đến sự phát triển của lá. Lá càng nhiều thì

sự phân nhánh càng mạnh.

Từ trụ ống kép cắt thành nhiều phần, mỗi phần là một bó dẫn đồng tâm với libe

bao ngoài gỗ để đảm bảo tốt hơn việc tiếp xúc giữa mô dẫn với các mô cơ bản. Đó là

kiểu trụ mạng, gặp ở các loài dƣơng xỉ hiện nay.

Ở các cây Hai lá mầm, quá trình mô mềm hóa còn diễn ra nhanh hơn. Từ kiểu trụ

ống đơn tiến hóa theo hƣớng cắt ra nhiều bó, cách nhau bởi các khoảng mô mềm rộng.

Trụ giữa gồm những bó mạch riêng rẽ đƣợc bao quanh bởi mô mềm. Các bó xếp thành

một vòng gần nhƣ đều đặn, đó là kiểu trụ thật.

Ở các cây Một lá mầm có kiểu trụ phân tán, là kiểu trụ có cấu tạo tiến hóa nhất.

Số lƣợng bó dẫn nhiều, các bó xếp lộn xộn, phân tán, không theo một trật tự nào.

3.2.3. Lá cây

3.2.3.1. Hình dạng ngoài của lá:

a) Các bộ phận của lá: gồm có các bộ phận: phiến lá, cuống lá và bẹ lá

- Phiến lá: là bản mỏng, màu lục gồm nhiều tế bào thịt lá chứa lục lạp. Phiến lá có

2 mặt: mặt trên và mặt dƣới. Trên phiến lá có gân lá nổi lên tƣơng ứng với các bó dẫn ở

bên trong, làm nhiệm vụ mang nhựa nguyên đến lá và chuyển nhựa luyện đến các bộ

phận khác của cây.

Các kiểu gân lá: gân song song (gân hình cung) đặc trƣng cho các cây Một lá

mầm; gân hình mạng đặc trƣng cho các cây Hai lá mầm. Gân hình mạng có 2 loại: hình

mạng lông chim (lá mít) và hình mạng chân vịt (lá sắn-khoai mì).

- Cuống lá: là phần nối lá vào thân hoặc cành, có hình trụ, hơi lõm ở phía trên.

Một số cây lá không có cuống nên gốc lá đính trực tiếp vào thân (lá dứa).

- Bẹ lá: là phần gốc của cuống lá loe rộng ra thành bẹ ôm lấy mấu thân hoặc cành.

Một số cây có bẹ lá lớn (cau, lúa, mía…), nhiều cây không có bẹ lá.

Ngoài ra lá còn có các phần phụ: lá kèm, lƣỡi nhỏ, bẹ chìa.

- Lá kèm: là những bộ phận nhỏ hình vảy, hình tam giác hoặc hình sợi…Ở đậu

Hà lan có lá kèm lớn ôm lấy cành, ở hoa hồng lá kèm dính vào cuống, hoặc biến thành

gai ở xƣơng rắn, xƣơng rồng ông. Lá kèm ở một số loài làm nhiệm vụ che chở chồi

non (búp đa), chúng sẽ rụng ngay sau khi chồi lộ ra ngoài.

- Lƣỡi nhỏ (thìa lìa): là bộ phận nhỏ, mỏng, có khi không màu, mọc ở chỗ phiến lá

nối với bẹ lá, là đặc trƣng cho các cây họ Lúa, họ Gừng, có tác dụng làm cho lá ngả ra

tiếp nhận nhiều ánh sáng, cản trở bớt nƣớc mƣa, sƣơng, sâu bo…vào làm hại thân non.

- Bẹ chìa: là một màng mỏng ôm lấy thân, ở phía trên cuống lá, là đặc điểm đặc

trƣng cho các cây trong họ Rau răm (Polygonaceae) nhƣ rau răm, nghể, hà thủ ô đỏ…

Kích thƣớc của lá sẽ thay đổi tùy theo từng loài cây, lá có thể đạt đến kích thƣớc

dài 20 m, rộng 12 m (lá của cây thuộc chi Raphia trong họ Cau), lá nong tằm (Victoria)

trong họ Súng có đƣờng kính trên 1 m, nhƣng cũng có những lá hết sức nhỏ nhƣ lá

cành giao, phi lao, lá trắc bách diệp..

Hình 3.13. Các bộ phận của lá và các kiểu gân lá 1. Gân hình mạng chân vịt; 2. Gân hình mạng lông chim; 3. Gân song song

b) Các dạng lá: có 2 dạng là lá đơn và lá kép

- Lá đơn

+ Lá đơn nguyên: phiến lá nguyên, mép lá không bị chia cắt. Mép lá có thể phẳng

(lá xoài, lá mít), mép lƣợn sóng (lá thuốc bỏng) hoặc có răng nhọn (lá chè).

Hình 3.14. Một số dạng lá đơn nguyên

+ Lá đơn có thùy: lá đơn có thùy lông chim (lá trạng nguyên, lá cà) và lá đơn có

thùy hình chân vịt (lá mƣớp).

+ Lá đơn chia thùy (lá đơn phân thùy): lá đơn chia thùy lông chim (lá cà dại) và

lá đơn chia thùy chân vịt (lá thầu dầu)

+ Lá đơn xẻ thùy: lá đơn xẻ thùy lông chim (ngải cứu) và lá đơn xẻ thùy chân vịt

(lá sắn, lá đu đủ).

Hình 3.15. Lá đơn xẻ thùy

- Lá kép

+ Lá kép lông chim: lá kép lông chim lẻ (lá hoa hồng), lá kép lông chim chẵn (lá

cây lạc), lá kép lông chim một lần (lá me), lá kép lông chim hai lần (lá phƣợng), lá kép

lông chim ba lần (lá cây núc nác).

+ Lá kép chân vịt (cây gạo, cây bông gòn, cây chân chim)

Hình 3.16. Lá kép lông chim Hình 3.17. Lá kép chân vịt

c) Biến dạng của lá

→ Nêu sự thích nghi của lá đối với môi trường sống.

A. Lá dạng vảy ở phi lao; B. Lá biến thành gai; C. Ngọn lá biến thành tua cuốn ở đậu Hà lan; D. Lá bắt mồi

Hình 3.18. Các dạng lá biến dạng

- Vảy (dong ta, dong riềng, hành, tỏi, phi lao…)

- Gai (hoàng liên gai, xƣơng rồng)

- Tua cuốn (đậu Hà lan, phần ngọn của lá kép biến thành tua cuốn)

- Lá bắt mồi (cây nắp ấm, cây bèo đất, cây rong li)

c) Cách mọc của lá

- Mọc cách hay mọc so le: mấu chỉ mang 1 lá (ngô, lay ơn, gừng, củ ấu…)

- Mọc đối: mỗi mấu mang 2 lá mọc đối diện nhau (các họ cây Cà phê, Trúc đào...)

- Mọc vòng: mỗi mấu mang từ 3 lá trở lên (lá cây sữa, lá trúc đào, dây huỳnh)

Hình 3.19. Cách mọc của lá

3.3.2.2. Cấu tạo giải phẫu của lá

a) Sự hình thành và phát triển của lá: lá đƣợc hình thành ở đỉnh sinh trƣởng, xuất hiện

dƣới dạng các u hay nếp nhỏ, giống nhƣ các mấu bên của mô phân sinh ngọn. U lá

đƣợc hình thành từ một phần lớp ngoài mô phấn sinh, một phần do tế bào của mô phân

sinh trụ.

Các tế bào u lá phân chia theo hƣớng song song với bề mặt làm thành một đỉnh

hình nón với phần gốc loe rộng. Đỉnh hình nón phát triển thành phiến lá và cuống lá,

phần gốc phát triển thành lá kèm nếu có. Lớp ngoài cùng của u lá phân chia cho ra biểu

bì lá, thịt lá và các yếu tố dẫn đƣợc hình thành từ các lớp trong và mô phân sinh trụ.

Sau khi đƣợc hình thành trên đỉnh chồi, lá tiếp tục sinh trƣởng để tăng kích thƣớc

bằng cách phân chia tế bào.

b) Cấu tạo lá cây Hai lá mầm

- Cấu tạo cuống lá: biểu bì, mô dày, mô mềm và các bó dẫn

+ Biểu bì: các tế bào hình chữ nhật xếp theo chiều dài của cuống lá, phía ngoài

có tầng cuticun và lỗ khí, đôi khi có lông che chở.

+ Mô dày: nằm sát dƣới biểu bì, có chức năng nâng đỡ.

+ Mô mềm: các tế bào thƣờng dài theo trục của cuống, chứa nhiều diệp lục. Ở

các cây thủy sinh, trong lớp mô mềm đồng hóa có nhiều khoang khuyết chứa khí (sen,

súng), các cây khác thì có ống tiết (rau mùi, trầu không), hay tế bào đá (súng, ngọc lan,

trang).

+ Các bó dẫn: nằm trong khối mô mềm, các bó dẫn xếp thành hình cung, mặt

lõm quay về phía trên (lá mã đề), hoặc thành vòng tròn (cuống lá gạo).

Các bó dẫn nhỏ ở phía trên, bó to ở dƣới, libe phía ngoài và gỗ phía trong. Xung

quanh libe đôi khi có thêm mô cứng.

Cuống lá có cấu tạo đối xứng hai bên và chỉ có cấu tạo sơ cấp.

- Cấu tạo của phiến lá cây Hai lá mầm

+ Mặt trên và mặt dƣới đều có giới hạn bởi hai lớp biểu bì, biểu bì không có lục

lạp, vách ngoài thƣờng dày hơn và có cutin hoặc sáp hoặc lông.

+ Biểu bì trên: vách tế bào biểu bì có tầng cutin dày có tác dụng bảo vệ lá và giảm

sự thoát hơi nƣớc, không có hoặc có ít lỗ khí.

+ Biểu bì dƣới: tầng cutin ở biểu bì dƣới mỏng hơn so với biểu bì trên, có nhiều lỗ

khí hơn. Số lƣợng lỗ khí trên 1mm2 thay đổi tùy loài và tùy điều kiện sống.

+ Mô giậu: nằm tiếp với biểu bì trên gồm 1 đến nhiều lớp tế bào hinh chữ nhật

dài, xếp sát nhau chừa các khoảng gian bào rất nhỏ, các tế bào chứa nhiều lục lạp thích

nghi với quá trình quang hợp.

+ Mô xốp (mô khuyết): nằm dƣới mô giậu và tiếp với biểu bì dƣới, gồm các tế

bào đa giác cạnh tròn, không đều, sắp xếp rời rạc tạo nên nhiều khoảng trống chứa khí,

thực hiện chức năng trao đổi khí giữa cây với môi trƣờng. Ngoài ra trong phần thịt lá,

giữa các tế bào mô giậu và mô xốp còn có các tế bào thực hiện chức năng thâu góp các

sản phẩm quang hợp rồi chuyển vào libe của gân lá, đó là các tế bào thâu góp.

- Các bó dẫn: các bó dẫn của lá nằm trong khối mô mềm đồng hóa, chỗ tiếp giáp

giữa mô giậu và mô xốp làm thành hệ gân lá. Gân lá gồm có gân chính ở giữa và các

gân con, thực hiện chức năng dẫn truyền. Xung quanh các bó dẫn có các tế bào thâu

góp; ngoài ra xung quanh bó dẫn còn có vòng mô cơ, do đó gân lá còn có chức năng

nâng đỡ. Ở lá (cuống và phiến) đều không có tầng phát sinh, đó là lối cấu tạo sơ cấp, vì

vậy lá sinh trƣởng có hạn.

1. Biểu bì; 2. Mô giậu; 3. Mô xốp; 4. Bó dẫn gân lá

Hình 3.20. Cấu tạo lá cây Hai lá mầm

c) Cấu tạo lá cây Một lá mầm

- Lá thƣờng không có cuống, chỉ có bẹ và phiến lá. Cấu tạo bẹ lá tƣơng ứng với

cấu tạo thân cây, nếu cây có cuống thì có cấu tạo giống cuống lá cây Hai lá mầm.

Hình 3.21. Cấu tạo lá cây Một lá mầm

1. Biểu bì trên; 2. Biểu bì dƣới; 3. Lỗ khí; 4. Tế bào

vận động; 5. Thịt lá; 6. Tế bào thâu góp;

7. Bó dẫn nhỏ; 8. Gỗ; 9. Libe; 10. Mô cứng

(cây ngô)

- Cả hai lớp biểu bì trên và biểu bì dƣới đều có lỗ khí, biểu bì cũng có cutin hoặc

sáp (lá chuối) hoặc silic (cỏ tranh). Riêng biểu bì của các cây họ Lúa đôi khi có các tế

bào xếp thành hình quạt gọi lá tế bào vận động có vai trò cuộn hay mở phiến lá.

- Thịt lá có cấu tạo đồng nhất, không phân thành mô giậu hay mô xốp, gồm các tế

bào mô mềm tròn cạnh hay có cạnh sắp xếp để hở các khoảng trống gian bào.

- Các bó dẫn nằm trong khối mô đồng hóa, số lƣợng thƣờng nhiều. Các bó chính

xếp song song nhau, các bó nhỏ xếp thành mạng giữa các bó chính. Ở đây mô cơ phát

triển, xếp thành vòng bao quanh bó dẫn hoặc kéo dài đến hai lớp biểu bì ở mép lá, xung

quanh bó dẫn có vòng tế bào thâu góp.

d) Sự rụng lá: thời gian sống của lá thƣờng ngắn hơn nhiều so với cả cây. Ở mỗi gốc

cuống lá xuất hiện tầng phát sinh làm thành một lớp phân cách cấu tạo từ 1-2 lớp tế

bào. Các tế bào này hóa bần, rời nhau và bị hủy hoại dần, lá còn dính vào cành bằng

một bó mạch dẫn mỏng manh. Vì vậy chỉ cần một làn gió thoảng qua sẽ làm lá rơi

xuống. Chỗ lá rụng sẽ sinh ra một lớp bần mới bịt kín vết thƣơng, tạo thành sẹo lá.

Câu hỏi ôn tập chƣơng 3

1. Trình bày khái niệm về cơ quan sinh dƣỡng của thực vật bậc cao (rễ, thân, lá).

Vai trò của cơ quan sinh dƣỡng trong sự sinh trƣởng và phát triển của thực vật.

2. Nêu những đặc điểm hình thái, cấu tạo giải phẫu và biến dạng của rễ. Chứng

minh rễ có cấu tạo phù hợp với chức năng. Phân biệt rễ khí sinh và rễ thủy sinh.

3. Nêu những đặc điểm hình thái, cấu tạo giải phẫu và biến dạng của thân, lá.

4. Chứng minh thân và lá có cấu tạo phù hợp với chức năng.

5. So sánh cấu tạo của thân, lá cây Một lá mầm với cây Hai lá mầm.

Chƣơng 4. CƠ QUAN SINH SẢN

Mục tiêu

- Phân biệt được các hình thức sinh sản ở thực vật và nêu được ý nghĩa của mỗi

hình thức đối với đời sống của thực vật.

- Trình bày được khái niệm về sự xen kẽ thế hệ hay giao thế hình thái ở thực vật

và vẽ được chu trình sinh sản của các ngành thực vật thông qua chu trình của một số

loài đại diện.

- Phân tích được sự phức tạp hóa trong cấu tạo cơ quan sinh sản của các nhóm

thực vật từ Tảo đến thực vật Hạt kín.

- Biết được đặc điểm cấu tạo của cơ quan sinh sản (hoa, quả và hạt) ở thực vật

Hạt kín, giải thích vì sao thực vật Hạt kín được cho là tiến hóa nhất trong giới thực

vật. Nêu được xu hướng tiến hóa của các nhóm thực vật bậc cao thông qua các chu

trình sinh sản.

Chuẩn bị của người học

Tìm hiểu khái niệm sinh sản; các hình thức sinh sản ở thực vật và các ví dụ minh

họa; ý nghĩa của các hình thức sinh sản đối cơ thể thực vật.

4.1. Khái niệm

4.2. Các hình thức sinh sản ở thực vật

4.2.1. Sinh sản sinh dƣỡng

- Sinh sản sinh dƣỡng tự nhiên: gồm phân chia tế bào (gặp ở tảo

Chlamydomonas, Pinnularia), cắt đôi tản hoặc một đoạn cơ thể (tảo xoắn Spirogyra),

nảy chồi (nấm men - Saccharomyces). Còn với thực vật có hoa thì sinh sản từ cơ quan

sinh dƣỡng:

+ Từ rễ: rễ một số cây có khả năng mọc ra chồi đâm lên khỏi mặt đất nhƣ ở củ

khoai lang, rễ cây ngấy

+ Từ thân hay biến dạng của thân: từ một khúc thân của xƣơng rồng bà (Opuntina

monachanta) hay cây quỳnh (Epiphyllum oxypetalum) có thể nảy chồi, sinh ra rễ phụ

và mọc thành cây mới. Củ gấu, cỏ tranh và nhiều loài cỏ khác thì sinh sản bằng thân rễ

rất phát triển và thƣờng có hại bởi chúng sinh sản nhanh và khó diệt trừ, chúng cạnh

tranh thức ăn với cây trồng.

+ Từ lá: lá thuốc bỏng, lá cây thu hải đƣờng…khi rụng xuống đất ẩm hoặc gặp

điều kiện ẩm từ mép lá sẽ mọc ra những chồi con, từ đó phát triển thành cây mới.

Trong sinh sản sinh dƣỡng, những đặc tính của cây mẹ đều đƣợc truyền lại cho

các thế hệ con cháu.

A. Sinh sản từ lá (trƣờng sinh); B. Sinh sản từ thân (quỳnh); C. Sinh sản từ thân rễ (củ gấu)

Hình 4.1.Sinh sản sinh dƣỡng

- Sinh sản sinh dƣỡng nhân tạo: là hình thức sinh sản do con ngƣời thực hiện trên

các bộ phận cơ quan sinh dƣỡng, dựa vào khả năng tái sinh của cây. Có nhiều cách:

+ Giâm cành: là tách 1 cành ra khỏi cây mẹ rồi cắm xuống đất cho rễ phát triển và

mọc thành cây mới.

+ Chiết cành: có 2 cách chiết: uốn cong 1 cành xuống đất rồi lắp đất lên hoặc bóc

1 khoanh vỏ xung quanh cành rồi bó đất lại, tƣới nƣớc thƣờng xuyên để cho rễ mọc ra,

sau đó ngƣời ta mới tách cành chiết ra khỏi cây mẹ rồi đem trồng (cam, chanh, bƣởi...).

+ Ghép cành: ghép áp, ghép nêm, ghép vát cành, ghép dƣới vỏ, ghép mắt. Mỗi

phƣơng pháp đều có yêu cầu về kỹ thuật riêng.

1. Ghép áp; 2. Ghép vát cành; 3. Ghép nêm; 4. Ghép dƣới vỏ; 5. Ghép mắt

Hình 4.2. Các kiểu ghép cành

4.2.2. Sinh sản vô tính

Sinh sản vô tính của thực vật đƣợc thực hiện bằng một tế bào đặc biệt gọi là bào

tử. Có 2 loại bào tử:

+ Bào tử có roi (động bào tử): bào tử di động nhờ roi, số lƣợng roi có thể 2 hoặc 4

chiếc, dài bằng nhau hoặc không bằng nhau.

+ Bào tử không roi (bất động bào tử): bào tử nhờ gió hoặc nƣớc cuốn đi.

Hình 4.3. Hình thức sinh sản vô tính ở tảo đơn bào

1. Tế bào trƣởng thành; 2. Tế bào phân chia biến thành túi bào tử

(Chlamydomonas):

Bào tử có vách dày, nội chất có nhân, ti thể, lạp thể, các chất dự trữ. Số lƣợng

NST trong bào tử bằng nửa số lƣợng NST ở các tế bào dinh dƣỡng. Bào tử đƣợc phóng

thích ra ngoài, sau một thời gian sẽ nảy mầm thành cơ thể mới hoàn toàn giống cơ thể

mẹ. Đây là hình thức sinh sản phổ biến ở thực vật bậc thấp (tảo, nấm) và cả thực vật

bậc cao (rêu, dƣơng xỉ).

4.2.3. Sinh sản hữu tính

Sinh sản hữu tính có 3 trƣờng hợp: đẳng giao, dị giao và noãn giao.

4.2.3.1. Sinh sản hữu tính đẳng giao:

Do sự kết hợp của giao tử đực và giao tử cái hoàn toàn giống nhau về kích thƣớc

và hình dạng và cũng có khả năng di động nhờ roi. Trƣờng hợp này thƣờng gặp ở tảo

và nhiều thực vật bậc thấp khác.

4.2.3.2. Sinh sản hữu tính dị giao:

Do sự kết hợp của giao tử đực và giao tử cái khác nhau về kích thƣớc và khả năng

di động. Giao tử đực có kích thƣớc nhỏ hơn, di chuyển nhanh hơn; giao tử cái có kích

thƣớc lớn hơn, di chuyển chậm hơn. Trƣờng hợp này chỉ gặp ở một số tảo.

4.2.3.3. Sinh sản hữu tính noãn giao:

Do sự kết hợp của hai giao tử đực và giao tử cái khác nhau về hình dạng, kích

thƣớc và khả năng di động. Giao tử đực rất nhỏ, khối lƣợng chủ yếu là nhân, chất tế

bào chỉ làm thành một lớp màng mỏng xung quanh nhân. Ở phía đầu, chất tế bào kéo

dài ra thành roi, có khả năng chuyển động, còn gọi là tinh trùng, đƣợc sinh ra từ túi

tinh. Giao tử cái lớn hơn, không có roi, không có khả năng di động, thƣờng có hình

cầu, gọi là noãn cầu (tế bào trứng), đƣợc sinh ra từ túi noãn. Noãn cầu chứa 1 nhân lớn

và trong chất tế bào chứa nhiều chất dự trữ.

A. Đẳng giao; B. Dị giao; C. Noãn giao

1. Giao tử giống nhau; 2. Giao tử khác nhau; 3. Noãn cầu; 4.

Tinh trùng

Hình 4.4. Các hình thức sinh sản hữu tính

4.2.4. Ý nghĩa của các hình thức sinh sản

→ Hãy nêu ý nghĩa của các hình thức sinh sản đối với cơ thể thực vật.

4.3. Sự xen kẽ thế hệ và xen kẽ hình thái (giao thế hình thái)

4.3.1. Khái niệm

Xen kẽ thế hệ là sự lần lƣợt kế tiếp nhau liên tục giữa 2 hình thái sinh sản vô tính

(thể bào tử) và hình thái sinh sản hữu tính (thể giao tử) hay đó là sự xen kẽ giữa 2 thế

hệ lƣỡng bội (thể bào tử 2n) và thế hệ đơn bội (thể giao tử n). Ở nhiều cây, chu kỳ sống

thƣờng trải qua 2 loại hình thái khác nhau, lần lƣợt kế tiếp nhau, trong đó quá trình vô

tính và quá trình hữu tính nối tiếp nhau. Đó là sự xen kẽ thế hệ.

- Thể bào tử: một loại hình thái chỉ mang cơ quan sinh sản vô tính (bào tử), bắt

đầu từ hợp tử và kết thúc lúc hình thành bào tử (có giảm nhiễm). Trong suốt giai đoạn

này các tế bào đều có 2n NST vì đều phát triển từ hợp tử, do đó giai đoạn này còn đƣợc

gọi là giai đoạn lƣỡng bội hay thế hệ lƣỡng bội.

- Thể giao tử: loại hình thái thứ hai chỉ mang các cơ quan sinh sản hữu tính

(giao tử) nên gọi là thể giao tử, bắt đầu từ khi bào tử nảy mầm cho đến khi các giao tử

bắt đầu thụ tinh để trở thành hợp tử. Trong suốt giai đoạn này các tế bào đều mang n

NST. Do đó giai đoạn này còn đƣợc gọi là giai đoạn đơn bội hay thế hệ đơn bội.

Hai giai đoạn trên có 2 loại hình thái khác nhau, diễn ra xen kẽ kế tiếp nhau trong

chu trình sống của một cá thể. Sự xen kẽ thế hệ có thể đƣợc tóm tắt trong sơ đồ sau:

Hình 4.5. Sơ đồ sự xen kẽ

thế hệ ở sinh vật

4.3.2. Sự sinh sản và giao thế hình thái đẳng hình ở Tảo mạng (Dictyota)

Tảo mạng (Dictyota) thuộc ngành Tảo nâu (Phaeophyta), cơ thể là một tản hình

bản hẹp, phân nhánh. Tản sinh dƣỡng thuộc thế hệ lƣỡng bội có mang túi bào tử chứa

các bào tử đơn bội. Bào tử nảy mầm cho ra 2 loại tản khác nhau: tản đực có mang túi

tinh và tản cái có mang túi noãn.

Hình thái và cấu tạo của thể giao tử và thể bào tử giống nhau, mức độ phát triển

nhƣ nhau, không có giai đoạn nào chiếm ƣu thế hơn nên có thể nói tảo mạng có giao

thế hình thái đẳng hình.

Hình 4.6. Chu trình sinh sản của tảo mạng (Dictyota)

4.3.3. Sự sinh sản và giao thế hình thái ở Rêu

Đại diện: cây rêu tƣờng (Funaria hygrometrica) có:

- Thể giao tử là cây trƣởng thành, có đời sống độc lập và kéo dài, có sự phân hóa

phức tạp hơn so với thể bào tử. Thân là một trục ngắn, không phân nhánh, mang nhiều

lá xếp theo đƣờng xoắn. Lá có 1 đƣờng gân giữa. Phía dƣới thân có rễ giả đa bào. Cấu

tạo trong thân còn đơn giản: chƣa có mạch dẫn, yếu tố dẫn gồm các tế bào sống nằm

giữa thân và chỉ phân biệt với tế bào mô mềm ở điểm là các tế bào dẫn hơi dài hơn.

Cơ quan sinh sản hữu tính là túi tinh và túi noãn nằm ở ngọn các cây rêu khác nhau.

- Thể bào tử (thể mang túi) có phần cuống tƣơng đƣơng với thân của các thực vật

bậc cao khác vì nó phát triển từ hợp tử. Thể mang túi cũng phân hóa thành mô dẫn, mô

đồng hóa, mô bì nhƣng chƣa đảm bảo cung cấp đủ thức ăn cho bản thân, nó vẫn lấy

thức ăn từ cây rêu. Thể bào tử sống nhờ trên thể giao tử.

→ Vẽ sơ đồ và nhận xét về sự xen kẽ thế hệ của cây rêu tường (Funaria

hygrometrica)

Hình 4.7. Cây rêu tƣờng (Funaria hygrometrica) A. Cây rêu; B. Cây rêu với thể mang túi có mũ (1); C. Túi bào tử bỏ mũ; D. Túi bào tử mở nắp (2) khi bỏ mũ ra

1.Thể giao tử; 2a.Túi noãn; 2b.Túi tinh; 3a.Noãn cầu

phóng to; 3b.Tinh trùng phóng to; 4. Hợp tử;

5. Hợp tử nảy mầm; 6. Thể bào tử non; 7. Thể bào tử

trƣởng thành; 8. Túi bào tử cắt dọc;

9-12. Các giai đoạn hình thành bào tử tế bào mẹ; 13.

Bào tử nảy mầm; 14. Sợi sơ cấp trên có chồi

Hình 4.8. Chu trình sinh sản của rêu

Trong chu trình sinh sản có sự xuất hiện phôi, đây là đặc điểm phân biệt quan

trọng giữa thực vật bậc thấp và thực vật bậc cao.

4.3.4. Sự sinh sản và giao thế hình thái ở Quyết

4.3.4.1. Chu trình sinh sản của các loài dƣơng xỉ cạn

Đại diện: cây dƣơng xỉ thƣờng (Cyclosorus parasiticus)

- Thể bào tử: là cây trƣởng thành, có thân rễ nằm ngang, có phủ những lông màu

nâu nhạt. Lá hình lông chim, lá non cuộn tròn ở đầu. Dƣơng xỉ có rễ thật. Trong thân

có mô dẫn; mô cơ và mô bì phát triển mạnh. Biểu bì lá có tầng cuticun đặc trƣng cho

thực vật ở cạn. Mặt dƣới của lá mang những ổ túi bào tử gồm nhiều túi bào tử. Túi bào

tử hình trái xoan, có cuống ngắn đính vào gân lá. Thành túi gồm 1 lớp tế bào, trong đó

có một số tế bào xếp thành vòng (ở vách trong và vách bên của tế bào có thấm chất

lignin). Khi túi bào tử chín và khô, vòng cơ bật ra, thành túi bào tử bị xé rách và các

bào tử đƣợc phóng thích ra ngoài.

- Thể giao tử: bắt đầu khi hình thành bào tử. Bào tử phát tán ra môi trƣờng gặp

điều kiện thuận lợi sẽ nảy mầm tạo thành nguyên tản lƣỡng tính. Mặt dƣới nguyên tản

mang những túi tinh và túi noãn. Túi tinh ở phần dƣới thƣờng lẫn trong chùm rễ giả,

hình cầu chứa nhiều tế bào sinh tinh trùng, tinh trùng có roi. Túi noãn ở phần trên, gần

mép của nguyên tản, có hình chai ngắn cổ, phần bụng to chứa noãn cầu.

1. Các bào tử; 2. Bào tử nảy mầm; 3. Nguyên tản; 4. Túi noãn; 5. Túi tinh; 6. Túi noãn trƣởng thành;

7. Túi tinh trƣởng thành; 8-9. Giai đoạn đầu tiên của sự phát triển thể bào tử;

10. Cây dƣơng xỉ con mọc ra tử nguyên tản; 11. Thể bào tử; 12-13. Ổ túi và túi bào tử

Hình 4.9. Chu trình sinh sản của dƣơng xỉ ở cạn

Thụ tinh cần có nƣớc, tinh trùng bơi đến túi noãn thụ tinh với noãn cầu tạo thành

hợp tử. Thể bào tử chiếm ƣu thế hơn so với thể giao tử: thể bào tử rất phân hóa và có

đời sống kéo dài, còn thể giao tử thì đơn giản và có đời sống ngắn ngủi.

Các bào tử sinh ra đều giống nhau, khi nảy mầm chỉ cho ra một loại nguyên tản

lƣỡng tính mang cả cơ quan sinh sản đực và cái.

→ Vẽ sơ đồ và nhận xét về chu trình sinh sản của dương xỉ thường

4.3.4.2. Chu trình sinh sản của các loài dƣơng xỉ ở nƣớc

Đại diện: cây bèo vảy ốc (Salvinia natans) thƣờng gặp ở ao, hồ, đầm lầy nƣớc ta.

- Thể bào tử: là cây trƣởng thành, gồm 1 thân nằm ngang trên mặt nƣớc, mỗi đốt

thân mang 3 lá mọc vòng trong đó có 2 lá hình vảy ốc, màu lục, mọc đối nhau, nổi trên

mặt nƣớc; lá thứ ba chìm trong nƣớc và biến đổi thành chùm sợi mảnh, mọc thêm lông

hút giống nhƣ chùm rễ và thực hiện chức năng của rễ. Ở gốc các lá có các quả bào tử

hình cầu. Quả bào tử tƣơng đƣơng với ổ túi bào tử của dƣơng xỉ cạn. Có 2 loại quả bào

tử: một loại nhỏ mang các túi bào tử nhỏ trong có chứa các bào tử nhỏ; loại lớn hơn

chứa các túi bào tử lớn hơn, mỗi túi bào tử lớn chỉ chứa 1 bào tử lớn.

- Thể giao tử: quả bào tử chín rụng xuống đáy nƣớc, vỏ bị hủy hoại và phóng

thích các bào tử ra ngoài. Các bào tử lớn và nhỏ nảy mầm ngay trong các túi bào tử,

bào tử lớn tạo thành nguyên tản cái và bào tử nhỏ tạo thành nguyên tản đực. Nguyên

tản đực có chứa túi tinh, mỗi túi tinh hình thành 4 tinh trùng có roi. Ở nguyên tản cái

hình thành túi noãn có chứa noãn cầu.

Hình 4.10. Chu trình sinh sản của bèo vảy ốc

A. Thể bào tử; B. Các quả bào tử cắt ngang; C. Túi bào tử nhỏ với nguyên tản đực; D. Các giai đoạn phát triển

của nguyên tản đực; E. Túi bào tử lớn; G. Túi bào tử lớn với nguyên tản cái; H. Túi noãn;

I. Túi bào tử lớn với nguyên tản cái trên đó mang phôi bắt đầu phát triển; K. Thể bào tử non.

1. Quả bào tử; 2. Rễ giả do lá thứ ba biến thái; 3. Túi bào tử nhỏ; 4. Túi bào tử lớn; 5. Tế bào sinh tinh trùng;

6. Bào tử lớn; 7. Túi noãn; 8. Noãn cầu; 9. Phần thân của nguyên tản cái; 10. Phôi; 11. Vỏ túi bào tử lớn

→ Vẽ sơ đồ và nhận xét về chu trình sinh sản của dương xỉ nước

Sự nảy mầm của bào tử và sự phát triển của nguyên tản xảy ra bên trong túi bào

tử là một dấu hiệu tiến hóa vì nó đƣợc bảo vệ tốt hơn. Vì vậy có thể nói từ Dƣơng xỉ

một loại bào tử đến Dƣơng xỉ hai loại bào tử là một bƣớc tiến quan trọng mở đầu cho

con đƣờng phát triển tiếp tục của giới thực vật ở một giai đoạn nhất định.

4.4. Sự sinh sản và giao thế hình thái ở thực vật có hạt

4.4.1. Sự sinh sản và chu trình phát triển của Hạt trần (cây thông Pinus merkusii)

- Thể bào tử: cây trƣởng thành là cây gỗ lớn, cao tới 20- 30 m, phân nhánh đơn

trục. Trong thân, phần ruột và phần vỏ phát triển yếu. Gỗ chiếm phần lớn, gồm các tế

bào có cấu tạo đồng nhất: chỉ có những quản bào núm, chƣa có sợi gỗ và mô mềm gỗ.

Lá hình kim, mọc cụm 2, 3, 5 chiếc một trên một cành nhỏ và ngắn.

- Thể giao tử: là cơ quan sinh sản của thông, dạng nón. Có 2 loại:

+ Nón đực: gồm 1 trục, xung quanh mang nhiều vảy xếp xoắn, các vảy này chính

lá các lá bào tử bé màu vàng nhạt (nhị). Mặt dƣới lá bào tử bé mang 2 túi bào tử bé (túi

phấn). Trong túi phấn có các tế bào mẹ bào tử, trải qua quá trình giảm nhiễm tạo ra vô

số bào tử (hạt phấn). Tế bào hạt phấn phân chia ngay khi còn ở trong túi phấn tạo thành

2 tinh tử và 2 tế bào dinh dƣỡng.

→ Nhận xét về sự khác biệt giữa hạt phấn và nguyên tản của dương xỉ

+ Nón cái: gồm một trục mang những lá bào tử lớn gọi là lá noãn. Gốc mỗi lá

noãn có vảy nhỏ gọi là lá bắc. Mặt trên của lá noãn mang 2 noãn (túi bào tử lớn).

A. Hình cắt dọc; B. Phần trên của noãn

1. Vỏ noãn; 2. Lỗ noãn; 3. Phôi tâm; 4. Ống phấn; 5. Tế

bào sinh sản; 6. Nội nhũ; 7. Noãn cầu

Hình 4.11. Cấu tạo noãn của thông

Phần chính của noãn là phôi tâm, bên ngoài đƣợc bao bởi lớp vỏ noãn. Ở phía

đỉnh, vỏ noãn không khép kín, để hở 1 khe hẹp gọi là lỗ noãn. Dƣới lỗ noãn là buồng

phấn. Phôi tâm có chức năng nuôi dƣỡng đảm bảo cho sự phát triển của bào tử và phôi

sau này. Tế bào mẹ bào tử nằm ở gần lỗ noãn phân chia nguyên nhiễm cho ra 4 tế bào

đơn bội nhƣng chỉ có 1 tế bào (bào tử) phát triển, 3 tế bào còn lại tiêu biến. Bào tử

phân chia nhiều lần tạo ra khối nội nhũ đa bào, đơn bội.

Tóm lại, thể giao tử của thông kém phát triển và không thấy đƣợc ở bên ngoài.

Thể bào tử rất phát triển và phân hóa phức tạp. Xuất hiện ống phấn làm nhiệm vụ dẫn

đƣờng cho tinh tử vào thụ tinh với noãn cầu. Phôi phát triển nhờ chất dự trữ trong cơ

thể mẹ (nội nhũ). Giao tử đực mất hoàn toàn khả năng chuyển động. Sự thụ tinh không

liên hệ tới môi trƣờng nƣớc.

Hạt thông là một tổ chức phức tạp, gồm tập hợp các mô của 3 thế hệ khác nhau:

vỏ và phôi tâm là của mô lƣỡng bội, nội nhũ là mô đơn bội của giao tử (hình thành

trƣớc khi thụ tinh) và phôi là thể bào tử thuộc thế hệ mới.

A. Cành thông mang nón (1.Cụm nón đực; 2-3.Nón cái

non và lúc chín); B. Một phần cắt dọc nón cái lúc còn

non; C. Một vảy mang noãn: D. Hình cắt dọc của noãn

(4.Vỏ noãn; 5.Lỗ noãn; 6.Phôi tâm; 7.Nội nhũ; 8.Túi

noãn cầu; 9.Ống phấn mang tinh tử);

E. Cắt dọc một phần nón đực; G. Một nhị với túi phấn

(10); H. Hạt phấn (11-12.Hai lớp màng hạt phấn;

13.Túi khí; 14.Tế bào ống; 15.Tế bào mẹ tinh tử; 16.Tế

bào chân); I. Hạt thông bổ dọc

(17.Vỏ hạt; 18-20. Các phần của phôi); K. Một vảy của

nón cái lúc đã chín mang 2 hạt

Hình 4.12. Chu trình phát triển của thông nhựa (Pinus merkusii)

→ Vẽ sơ đồ và nhận xét về chu trình sinh sản của thông nhựa (Pinus merkusii)

* Ý nghĩa sinh học của hạt

- Khả năng sinh sản bằng hạt có ý nghĩa sinh học to lớn và là một ƣu thế đặc biệt,

bảo đảm an toàn cho phôi ở bên trong và cả khi ở những giai đoạn đầu của sự nảy mầm

để phát triển cơ thể mới đƣợc. Vì cơ thể mới vốn thƣờng dễ chết yểu, do những điều

kiện bất lợi bên ngoài. Ở thông, giai đoạn đầu này ở ngay trên cây mẹ. Do đó, nó đảm

bảo tốt hơn cho sự phát triển tiếp tục sau này. Đời sống độc lập của cơ thể mới đƣợc

bắt đầu không phải ngay từ một tế bào (hợp tử hay bào tử) mà từ phôi (trong đó các cơ

quan chính của một cây tƣơng lai đã đƣợc hình thành: thân mầm, một số lá mầm và rễ

mầm; thậm chí đã phân hóa thành một số mô)

- Hạt cung cấp chất đinh dƣỡng ban đầu tƣơng đối bền vững và cố định về mặt di

truyền cho cây mầm, làm giảm bớt sự phụ thộc của cây mầm vào môi trƣờng ngoài.

- Hạt có giai đoạn nghỉ, giai đoạn này kéo dài nếu gặp điều kiện bất lợi, hạt vẫn

sống “cầm chừng” chờ điều kiện thuận lợi mới nảy mầm. Phôi nằm trong hạt sẽ đƣợc

bảo vệ tốt hơn so với phôi của Dƣơng xỉ và Rêu (phôi không có giai đoạn nghỉ, hoặc

nảy mầm hoặc chết). Sự sinh sản bằng hạt làm tăng sức sống cho thế hệ con cháu.

- Ở thông, hạt có cánh thích nghi với hình thức phát tán, mở rộng khu phân bố.

→ Nhận xét về xu hướng tiến hóa của giới thực vật về giao thế hình thái.

4.4.2. Sinh sản ở thực vật Hạt kín

4.4.2.1. Cấu tạo của hoa

Hoa là một chồi cành đặc biệt, sinh trƣởng có hạn và mang những lá biến thái làm

chức năng sinh sản.

Mỗi hoa đều có 1 cuống hoa, phát sinh từ nách một lá gọi là lá bắc. Có hoa không

có lá bắc (hoa bƣởi, hoa cải…), có hoa ngoài lá bắc còn có 1- 2 lá bắc con nằm vuông

góc với lá bắc (hoa muồng), cũng có khi các lá bắc của nhiều hoa hợp lại thành tổng

bao (hoa cây rau mùi, thìa là, các cây họ Cúc). Đầu cuống hoa thƣờng loe rộng thành

đế hoa mang các bộ phận chính của hoa: đài hoa, tràng hoa, nhị và nhụy.

1. Lá đài; 2. Tràng hoa; 3. Nhị; 4. Nhụy; 5. Cuống hoa; 6. Đế hoa

Hình 4.13. Các thành phần của hoa

a) Đế hoa: là phần cuối của cuống hoa, phình to ra mang bao hoa và các bộ phận sinh

sản. Dạng nguyên thủy: đế hoa thƣờng dài, có hình nón (hoa ngọc lan ta, hoa dạ hợp).

Trong quá trình phát triển, đế hoa ngắn lại dần trở thành đế phẳng, có khi lõm thành

hình chén (hoa hồng). Có trƣờng hợp, đế hoa phát triển thành một bộ phận riêng mang

nhụy, gọi là cuống nhụy, hoặc mang cả nhị và nhụy, gọi là cuống nhị- nhụy (hoa lạc

tiên). Đế hoa còn có thê mang đĩa mật gồm các tuyến mật tập trung lại. Sự xuất hiện

đĩa mật là biểu hiện của sự thích nghi với lối thụ phấn nhờ sâu bọ của một số loài hoa.

b) Bao hoa: thƣờng có 2 vòng là đài và tràng (bao hoa kép). Một số cây, bao hoa chỉ có

một vòng (thƣờng là vòng đài) gọi là bao hoa đơn (hoa thầu dầu), hoặc không có bao

đó là hoa trần (hoa trầu không, hoa phi lao).

Thƣờng đài và tràng phân biệt nhau về kích thƣớc, hình dạng và màu sắc. Nhƣng

cũng có khi chúng hoàn toàn giống nhau và có dạng đài (hoa cau, hoa dừa) hoặc dạng

cánh (hoa huệ, hoa lay ơn).

- Đài hoa: có nhiệm vụ bảo vệ các bộ phận của hoa và quang hợp, gồm các mảnh

màu lục có hình dạng giống lá gọi là lá đài. Đôi khi đài có hình sặc sỡ nhƣ cánh hoa

(hoa tigon). Các lá đài có thể rời nhau (hoa cải), có thể dính lại ở bên dƣới (hoa dâm

bụt, hoa cẩm chƣớng) tạo thành ống đài và thùy đài. Ở một số cây, ngoài đài còn có

thêm vòng đài gọi là đài phụ nhỏ hơn đài (hoa dâm bụt) hoặc lớn hơn đài (hoa hồng).

Đài phụ do lá kèm (hoa hồng) hoặc lá bắc con (các cây họ Bông) biến đổi thành.

Khi hình thành quả, đài thƣờng tồn tại trên quả. Đôi khi đài biến thành chùm lông

tơ để giúp quả phát tán (họ Cúc) hoặc phát triển thành cánh (cây chò, cây sao).

- Tràng hoa: là bộ phận nằm phía trong đài, có chức năng chủ yếu là hấp dẫn sâu

bọ, gồm những mảnh có màu sắc gọi là cánh hoa. Màu sắc của cánh hoa có thể do các

chất antoxyan hòa tan trong dịch bào hoặc do các chất màu chứa trong các lạp màu tạo

thành. Đôi khi cánh hoa còn có mùi thơm do biểu bì tiết ra dầu thơm (hoa hồng, ngọc

lan …). Ở các nhóm cây nguyên thủy, hoa thƣờng có nhiều cánh, ở các nhóm cao hơn

số cánh hoa giảm xuống; các cây Hai lá mầm thƣờng có 4- 5 cánh, còn cây Một lá

mầm thƣờng có 3 cánh. Ta có các loại mẫu hoa: hoa mẫu 5, hoa mẫu 4, hoa mẫu 3.

Mỗi cánh hoa thƣờng gồm 2 phần: phần loe rộng ở phía trên gọi là phiến, phần

thu hẹp ở phía dƣới gọi là móng (hoa phƣợng vĩ).

Các cánh hoa có thể rời nhau, hoặc dính nhau tạo thành ống tràng ở phía dƣới và

thùy tràng ở phía trên. Số lƣợng thùy tràng tƣơng ứng với số mảnh cánh hoa dính lại.

Tùy theo mức độ và các kiểu dính nhau, tràng có thể hình ống, hình phễu, hình chuông,

hình bánh xe, hình môi….

Các cánh hoa rời cũng nhƣ các thùy tràng có thể giống nhau về hình dạng và kích

thƣớc cũng có thể khác nhau, do đó có hoa đều và hoa không đều.

Cánh hoa có thể mang những phần phụ hình vảy hoặc hình sợi (trúc đào, lạc tiên).

Những phần phụ này có thể họp thành tràng phụ (thiên lí, bồng bồng), đôi khi cánh hoa

kéo dài thành một cái cựa, có thể chứa tuyến mật nhƣ ở nhiều hoa phong lan.

1. Tràng có cánh rời; 2. Tràng hình phễu; 3. Tràng hình ống; 4. Tràng hình thìa lìa; 5. Tràng hai môi;

6. Tràng hình bánh xe; 7. Tràng hình chuông; 8. Tràng có cựa; 9-10. Tràng cánh đều; 11. Tràng 5 cánh không đều; 12-13. Tràng hình cánh bƣớm (a. Cánh cờ; b. Cánh bên; t. Cánh thìa)

Hình 4.14. Các kiểu tràng hoa

c) Bộ nhị: là bộ phận sinh sản đực trong hoa, do các nhị tập hợp thành. Số lƣợng nhị

trong bộ nhị rất biến thiên: từ rất nhiều trong các nóm thấp nhƣ Ngọc lan, Sen, Súng,

Hoa hồng…đến giảm đi và cố định ở các nhóm tiến hóa hơn. Ở các cây Hai lá mầm có

5- 4 (hoặc bội số của 5, 4) nhị, ở các cây Một lá mầm là 3 (hoặc 6) nhị, đôi khi chỉ còn

2 hoặc 1 nhị. Cũng có khi do phân nhánh mà từ một số nhị cố định đã cho nhiều nhị

trong hoa (hoa thầu dầu, hoa dâm bụt).

Mỗi nhị gồm 2 phần chính: chỉ nhị và bao phấn. Bao phấn thƣờng gồm 2 ô phấn

ngăn cách với nhau bởi trung đới. Trung đới là phần kéo dài của chỉ nhị vào trong bao

phấn, ngăn cách 2 ô phấn, đôi khi trung đới có thể kéo dài vƣợt quá bao phấn thành

một mào lông (hoa trúc đào) hoặc thành một tuyến gạo (hoa sen).

Chỉ nhị thƣờng đính trên đế hoa hoặc có khi đính trên tràng (phổ biến ở hoa cánh

hợp). Chỉ nhị có thể rất dài hoặc rất ngắn.

Bao phấn có nhiều hình dạng khác nhau: tròn, thận, thuôn dài, mũi tên…Mỗi bao

phấn gồm 2 ô phấn. Mỗi ô phấn khi còn non gồm 2 túi phấn, khi chín 2 túi phấn thông

nhau thành một. Túi phấn chứa hạt phấn. Khi bao phấn chín, nó có thể nứt ra theo

đƣờng dọc, hoặc mở bằng lỗ đỉnh (một số cây họ Cà) hoặc mở bằng các mảnh van nhƣ

cái lƣỡi gà (các cây họ Long não). Bao phấn đƣợc đính vào chỉ nhị trên suốt chiều dài

của trung đới gọi là bao phấn đính gốc. Có trƣờng hợp bao phấn chỉ đính vào một điểm

của trung đới, phần lƣng của bao phấn nằm trên đỉnh chỉ nhị gọi là bao phấn đính lƣng.

A. Bao phấn đính gốc; B. Bao phấn mở bằng lỗ ở đỉnh; C. Bao phấn mở bằng lƣỡi gà; D. Bao phấn đính lƣng, nứt dọc

Hình 4.15. Nhị và các kiểu nhị

Cấu tạo bao phấn: bao phấn có vách gồm nhiều lớp tế bào bao quanh lấy ô phấn.

Lớp ngoài cùng là biểu bì gồm những tế bào nhỏ dẹt, bên dƣới là tầng cơ gồm những

lớp tế bào có màng dày hóa gỗ ở mặt trong và mặt bên thành hình chữ U, mặt ngoài

vẫn bằng xenlulozơ. Khi bao phấn chín, mặt ngoài của tầng cơ co lại nhiều hơn mặt

trong làm cho bao phấn nứt ra.

Lớp trong cùng của vách bao phấn là tầng nuôi dƣỡng gồm các tế bào to,

màng mỏng, có nhiều chất tế bào. Tầng này nằm ngay sát ô phấn và tham gia vào việc

nuôi dƣỡng tế bào mẹ hạt phấn và hạt phấn chín.

Hạt phấn: đƣợc hình thành từ các nguyên bào tử (các tế bào mẹ), mỗi tế bào mẹ

cho ra 4 bào tử, tức là 4 hạt phấn đơn bội. Hạt phấn thƣờng có hình cầu, màu vàng,

kích thƣớc thay đổi từ 10-15 μm đến hàng trăm μm (ở cây bí ngô).

Hình 4.16. Các giai đoạn phát triển và cấu

A. Các giai đoạn phát triển của bao phấn B. Cấu tạo giải

phẫu của bao phấn a. Một ô phấn; b. Bao phấn cắt ngang

(1. Biểu bì; 2. Tầng cơ; 3. Bó dẫn ở trung đới; 4. Tầng nuôi dƣỡng; 5. Tế bào mẹ hạt phấn; 6. Hạt phấn)

tạo của bao phấn

Cấu tạo hạt phấn: hạt phấn có 2 lớp màng: màng ngoài dày bằng cutin, bề mặt có

các lỗ gọi là lỗ nảy mầm, số lƣợng các lỗ nảy mầm thƣờng là 3 lỗ. Màng ngoài hạt

phấn còn có gai nhỏ làm cho hạt phấn có dạng đặc biệt (hoa dâm bụt hay ở nhiều cây

trong họ Cúc). Màng trong mỏng hơn bằng pectin, thƣờng dày lên trƣớc các lỗ mầm.

Trong hạt phấn có 2 tế bào: tế bào có kích thƣớc lớn là tế bào dinh dƣỡng sẽ hình thành

nên ống phấn; tế bào có kích thƣớc bé là tế bào phát sinh sẽ cho ra 2 tinh tử.

A. Hạt phấn 1 rãnh; B. Hạt phấn 3 rãnh; C. Hạt phấn nhiều lỗ; D. Hạt phấn nhiều rãnh-lỗ

Hình 4.17. Các kiểu hạt phấn

Bộ nhị có thể hoàn toàn rời nhau hoặc dính lại ở nhiều mức độ khác nhau. Các

nhị có thể dính ở phần chỉ nhị thành một gọi là bộ nhị đơn thể (hoa dâm bụt, hoa

bông…) hoặc thành nhiều bó gọi là bộ nhị đa thể (hoa gạo), hoặc thành 2 bó tạo bộ nhị

lƣỡng thể (hoa đậu).

Một số trƣờng hợp, chỉ nhị rời nhau nhƣng các bao phấn dính lại thành ống kín

(họ Cúc). Các nhị trong bộ nhị thƣờng có kích thƣớc và hình dạng nhƣ nhau nhƣng có

trƣờng hợp chúng dài ngắn khác nhau (nhiều cây trong họ Cải, Hoa môi) hoặc các bao

phấn của bộ nhị cũng có hình dạng khác nhau (một số cây trong họ Đậu).

Ở một số cây bộ nhị có những nhị bị tiêu giảm mất bao phấn hoặc bao phấn bị lép

chỉ còn lại chỉ nhị đó là những nhị lép.

d) Bộ nhụy: là bộ phận sinh sản cái của hoa, nằm ở chính giữa hoa, do các lá noãn làm

thành. Khác với các cây Hạt trần, các lá noãn ở đây khép kín 2 mép vào nhau, chỗ dính

đó làm thành đƣờng giá noãn.

1. Đầu nhụy; 2. Vòi nhụy; 3. Bầu nhụy; 4. Hạt phấn;

5. Ống phấn; 6. Noãn; 7. Bó dẫn

Hình 4.18. Cấu tạo bộ nhụy

Nhụy có cấu tạo gồm 3 phần: phần phình to ở phía dƣới gọi là bầu nhụy, trong

chứa noãn; phần hẹp hình ống ở phía trên gọi là vòi nhụy là đƣờng đi của hạt phấn và

phần tận cùng hơi loe rộng là đầu nhụy là nơi tiếp nhận hạt phấn.

Ở các cây còn nguyên thủy, bộ nhụy thƣờng gồm nhiều lá noãn rời nhau hoàn

toàn tạo thành bộ nhụy rời, có nhiều nhụy (hoa móng rồng). Ở các họ tiến hóa hơn, số

lá noãn giảm đi và thƣờng dính lại với nhau ở nhiều mức độ tạo thành bộ nhụy hợp. Bộ

nhụy có 1 nhụy có thể do một lá noãn hợp thành (các cây họ Đậu), có thể do nhiều lá

noãn dính nhau. Số lƣợng lá noãn thƣờng là 3 (cây Một lá mầm), 5- 4 hoặc 2 (cây Hai

lá mầm). Các kiểu bộ nhụy: bộ nhụy dính nhau ở phần bầu, còn vòi và đầu nhụy tự do

(hoa cẩm chƣớng), bộ nhụy dính nhau ở phần bầu và vòi, còn đầu nhụy rời nhau (hoa

dâm bụt), bộ nhụy dính nhau hoàn toàn (hoa bƣởi, hoa cà).

Bầu nhụy có thể có là bầu nhiều ô (bộ nhụy có nhiều lá noãn dính nhau mà vách

ngăn giữa các lá noãn vẫn còn tồn tại trong khoang bầu) hay bầu một ô (do nhiều lá

noãn dính nhau ở mép tạo khoang chung ở giữa, hoặc bầu lúc đầu là nhiều ô nhƣng sau

đó vách ngăn tiêu biến, hoặc bầu do một lá noãn tạo nên)

1. Bộ nhụy lá noãn rời; 2-4. Bộ nhụy lá noãn dính

(2. Chỉ dính ở phần bầu; 3. Dính bầu và vòi; 4. Dính hoàn toàn)

Hình 4.19. Các kiểu bộ nhụy

Vị trí bầu trong hoa: bầu trên: bầu nằm trên đế hoa, không dính với các bộ phận

khác của hoa, kiểu này kém tiến hóa nhất; bầu dƣới: bầu nằm chìm trong đế hoa, dính

liền với đế hoa các bộ phận của hoa nằm trên đế. Kiểu này tiến hóa hơn vì noãn ở bên

trong đƣợc bảo vệ tốt hơn (hoa ổi, hoa sim); bầu giữa: là kiểu trung gian, bầu chỉ dính

với đế hoa ở phần dƣới, phần trên vẫn tự do (hoa mua, hoa bạch đàn).

Cấu tạo của noãn: noãn là một khối đa bào, hình trứng, hình cầu hoặc hình thận.

Mỗi noãn gồm 2 phần: cuống noãn là nơi đính noãn vào giá noãn; thân noãn là một

khối tế bào nhỏ gọi là phôi tâm, có 2 lớp vỏ noãn bao ngoài. Vỏ noãn thƣờng để hở

một lỗ ở phía dƣới gọi là lỗ noãn. Chỗ thân noãn đính vào cuống gọi là rốn. Chỗ các

lớp vỏ noãn gặp nhau và dính với phôi tâm gọi là hợp điểm.

Túi phôi nằm trong phôi tâm gồm 1 nhân lƣỡng bội ở giữa, 1 noãn cầu đơn bội

với 2 nhân trợ bào ở hai bên, nằm ở một cực, 3 nhân đối cực nằm ở cực đối diện.

Các kiểu noãn: noãn thẳng: trục của noãn và cuống noãn nằm trên cùng một

đƣờng thẳng, lỗ noãn ở vị trí đối diện với cuống noãn (cây hồ tiêu); noãn cong: trục

của noãn làm thành một góc với cuống noãn, lỗ noãn ở vị trí gần cuống noãn hơn. Nếu

góc này là góc vuông thì gọi là noãn ngang (nhiều cây họ Đậu); noãn đảo: trục của

noãn song song với cuống noãn làm cho lỗ noãn nằm sát, gần nhƣ trùng với cuống

noãn (cây hƣớng dƣơng, loa kèn trắng).

1. Noãn thẳng; 2. Noãn cong; 3. Noãn ngang; 4. Noãn đảo

Hình 4.20. Các kiểu noãn (Sơ đồ cắt dọc)

Các kiểu đính noãn: đính noãn trụ giữa hay đính noãn góc: gặp ở những bầu có

nhiều ô, do nhiều lá noãn hợp thành. Các lá noãn nằm ở góc trong của ô, tạo thành một

trụ ở giữa bầu, noãn đính xung quanh trụ (hoa dâm bụt, hoa bƣởi); đính noãn bên: gặp

ở bầu 1 ô, do một hay nhiều lá noãn đính một phần ở mép làm thành. Các giá noãn nằm

ở mép bầu, chỗ ranh giới giữa các lá noãn (đu đủ); đính noãn giữa: tiến hóa từ kiểu

đính noãn trụ giữa do vách ngăn giữa các lá noãn đã tiêu biến đi nhƣng trụ do các giá

noãn tạo nên thì vẫn còn. Bầu chỉ có 1 ô với 1 trụ ở giữa, noãn đính xung quanh trụ đó.

1-2. Bầu 1 ô đính noãn bên (1. Bầu có 1 lá noãn; 2. Bầu có 3 lá noãn);

3. Bầu 3 ô đính noãn trụ giữa; 4. Bầu 3 ô đính noãn bên giả; 5. Bầu 1 ô đính noãn giữa

Hình 4.21. Các kiểu đính noãn

Sự hình thành và cấu tạo của túi phôi: tế bào mẹ nguyên bào tử phân chia giảm

nhiễm cho ra 4 tế bào đơn bội nhƣng chỉ có 1 bào tử đƣợc duy trì và phát triển thành

túi phôi bằng cách trải qua nhiều lần phân chia. Lần phân chia đầu tạo ra 2 nhân con,

chúng tách ra đi về 2 cực của túi phôi, mỗi nhân con lại phân chia 2 lần nữa tạo thành 4

nhân. Nhƣ vậy, trong túi phôi có tất cả 8 nhân hợp thành 2 nhóm. Về sau, tại mỗi cực

có 1 nhân tách ra đi vào trung tâm túi phôi và kết hợp với nhau tạo thành nhân thứ cấp

lƣỡng bội (2n). Ở đầu phía gần lỗ noãn, tế bào nằm giữa là noãn cầu, 2 tế bào ở hai bên

là 2 trợ bào có kích thƣớc nhỏ hơn. Ba nhân còn lại ở cực đối diện đƣợc gọi là các tế

bào đối cực, có chức năng dinh dƣỡng.

4.4.2.2. Sự sắp xếp các bộ phận trong hoa – Các kiểu hoa

Hoa có đầy đủ các thành phần đài, tràng, nhị, nhụy nêu trên là hoa đầy đủ và

lƣỡng tính. Hoa thiếu một trong các thành phần trên là hoa không đầy đủ, nếu thiếu

một trong hai bộ phận sinh sản (nhị hoặc nhụy) là hoa đơn tính (ví dụ: hoa thầu dầu,

hoa bí, hoa mƣớp…).

Trong hoa, tùy theo mức độ tiến hóa, tất cả các bộ phận có thể xếp theo đƣờng

xoắn trên đế gọi là hoa kiểu xoắn. Nếu chỉ có nhị và nhụy xếp xoắn, còn bao hoa xếp

vòng, thì hoa thuộc kiểu xoắn vòng. Hoa xoắn và xoắn vòng thƣờng thấy ở các họ

nguyên thủy hơn. Còn nếu tất cả các bộ phận đều xếp thành từng vòng riêng biệt thì

hoa thuộc kiểu vòng. Ở hoa xếp vòng, các bộ phận của vòng trong bao giờ cũng ở vị trí

xen kẽ với các bộ phận của vòng ngoài liền nó.

Ở các hoa lƣỡng tính, nhị có thể xếp thành 2 vòng, tạo thành kiểu hoa 5 vòng (1

vòng đài, 1 vòng cánh, 2 vòng nhị và 1 vòng nhụy), ví dụ hoa đậu, hoa cải. Nhị cũng có

thể chỉ có 1 vòng, do 1 vòng tiêu giảm tạo thành hoa 4 vòng, gặp ở nhiều hoa có cánh

dính nhƣ cà, cúc…Nhị cũng có thể xếp thành nhiều vòng nhƣ hoa hồng, hoa sim…

Vị trí tƣơng đối giữa các mảnh bao hoa trong mỗi vòng cũng khác nhau, biểu hiện

rõ nhất khi còn trong nụ. Do đó có nhiều kiểu tiền khai hoa khác nhau: tiền khai hoa

van, tiền khai hoa vặn, tiền khai hoa lợp, tiền khai hoa cờ, tiền khai hoa thìa.

Tiền khai hoa là sự sắp xếp các mảnh bao hoa, chủ yếu là của cánh hoa trƣớc lúc

hoa nở.

- Tiền khai hoa van: các cánh hoa hoặc các mảnh bao hoa trong cùng một vòng

chỉ xếp cạnh nhau, không trùm lên nhau (hoa cải).

- Tiền khai hoa vặn: các mảnh bao hoa trong cùng một vòng xếp kiểu xoắn: một

mép của mảnh này trùm lên một mép của mảnh bên cạnh, đồng thời lại bị mảnh khác

trùm lên mép thứ hai của nó (hoa trúc đào, hoa dâm bụt).

- Tiền khai hoa lợp: một mảnh bao hoa trong một vòng hoàn toàn nằm ngoài và

một mảnh hoàn toàn nằm trong, các mảnh còn lại xếp vặn.

- Tiền khai hoa nanh sấu: 2 mảnh hoàn toàn bao ngoài, 2 mảnh nằm trong, còn 1

mảnh có 1 mép ở trong và 1 mép ở ngoài.

A. Tiền khai hoa van; B. Tiền khai hoa vặn; C. Tiền khai hoa lợp;

D. Tiền khai hoa nanh sấu; E. Tiền khai hoa cờ; G. Tiền khai hoa thìa

Hình 4.22. Các kiểu tiền khai hoa

- Tiền khai hoa cờ: các mảnh bao hoa không bằng nhau: có 1 cánh to nhất và nằm

hoàn toàn ở ngoài gọi là cánh cờ, 2 cánh bên nhỏ hơn nằm hai bên cánh cờ và 2 cánh

còn lại nhỏ hơn thƣờng dính lại với nhau ở phần lƣng, nằm trong gọi là 2 cánh thìa.

Kiểu tiền khai hoa này đặc trƣng cho các cây trong họ Đậu, phân họ Cánh bƣớm.

- Tiền khai hoa thìa: đặc trƣng cho các cây trong phân họ Vang (Caesalpinioideae)

thuộc họ Đậu. Kiểu này ngƣợc với tiền khai hoa cờ, ở đây cánh cờ nhỏ nhất và nằm ở

trong, còn 2 cánh thìa lớn và nằm ở ngoài.

4.4.2.3. Cách biểu diễn một hoa

- Hoa thức: là công thức biểu diễn cấu tạo của hoa bằng những chữ in hoa: Đài- K

(Calyx); Tràng- C (Corolla); Nhị- A (Androecium); Nhụy- G (Gynoecium). Nếu bao

hoa không phân biệt đài và tràng thì dùng chữ P (Periantium)

Nếu hoa đều, nghĩa là các thành phần trong một vòng hoàn toàn bằng nhau, hoa

100

có đối xứng tỏa tròn thì đƣợc kí hiệu bằng dấu * ở trƣớc hoa thức. Nếu hoa không đều,

tức là thành phần trong một vòng không bằng nhau, hoa có đối xứng hai bên, đƣợc kí

hiệu bằng dấu ↑ trƣớc hoa thức. Dấu ♂ chỉ hoa đực, dấu ♀ chỉ hoa cái.

Ví dụ: Hoa huệ: * P(3+3) A3+3 G(3); Hoa dâm bụt: * K’7- 8 K(5) C5 A(∞) G(5) (K’

chỉ vòng đài phụ)

Hoa đồ là sơ đồ biểu diễn cấu tạo cắt ngang của hoa theo một mặt phẳng vuông

góc với trục hoa.

1. Trục hoa; 2. Lá bắc con; 3. Đài; 4. Tràng; 5. Nhị;

6. Nhụy; 7. Lá bắc

Hình 4.23. Hoa đồ

Trục hoa thƣờng đƣợc đặt ở phía

phận đó là các thành phần khác của hoa. Nếu hoa đều thì các vòng trong hoa đồ đƣợc

trên, lá bắc ở phía đối diện, giữa hai bộ

biểu diễn xếp thành những đƣờng tròn và kích thƣớc của từng phần trong mỗi vòng

bằng nhau; nếu hoa không đều, các nét biểu diễn trong mỗi vòng có kích thƣớc khác

nhau và xếp thành hình bầu dục.

4.4.2.4. Cụm hoa

Là tập hợp nhiều hoa riêng lẻ, có cuống hay không cuống, cùng đính trên một trục

chung gọi là cuống cụm hoa. Trong cụm hoa, mỗi hoa có một lá bắc riêng. Một số cây

có lá bắc chung cho cả cụm hoa gọi là tổng bao (họ Cúc, họ Hoa tán). Đôi khi lá bắc

chung biến đổi đặc biệt tạo thành mo (các cây trong Họ cau).

* Cụm hoa không hạn: mang hoa sinh trƣởng không hạn chế, đầu cành không tận

cùng bằng một hoa nên các hoa tiếp tục đƣợc hình thành. Những hoa ở phía ngọn là

non nhất, nếu các hoa cùng nằm trên mặt phẳng ngang thì hoa ở phía trong là non

nhất. Thứ tự của hoa là từ dƣới lên và từ ngoài vào trong.

Các kiểu của cụm hoa không hạn: chùm, bông, ngù, tán, đầu.

- Chùm: mỗi hoa trong cụm đều có cuống riêng, mọc ở kẽ lá bắc. Nếu cuống cụm

hoa không phân nhánh, các cuống hoa đính trực tiếp lên đó là kiểu chùm đơn (cụm hoa

lục lạc- Crotalaria). Nếu cuống cụm hoa phân nhánh, cuống cụm hoa đính trên các

101

nhánh gọi là chùm kép (cụm hoa nho).

- Bông: các hoa không có cuống, đính trực tiếp trên trục cụm hoa. Nếu trục cụm

hoa không phân nhánh gọi là bông đơn (hoa cây cỏ roi ngựa), nếu trục cụm hoa phân

nhánh gọi là bông kép (hoa cau dừa).

- Ngù: cấu tạo giống kiểu chùm nhƣng các hoa ở phía dƣới có cuống dài lên làm

cho các hoa trong cụm nhƣ đƣợc đƣa lên cùng mặt phẳng ngang. Có 2 kiểu cụm ngù

đơn (cây kim phƣợng) và ngù kép (cây hoa súp lơ).

* Cụm hoa có hạn (cụm hoa xim): cành mang hoa sinh trƣởng có hạn tận cùng

bằng 1 hoa xuất hiện sớm nhất.

1. Chùm đơn; 2-3. Bông; 4. Tán đơn; 5. Tán kép; 6a-6b. Đầu; 7. Ngù; 8. Chùm kép; 9. Xim 2 ngả; 10. Xim 1 ngả

xoắn (xim bọ cạp); 11. Xim 1 ngả dích dắc; 12. Xim nhiều ngả

Hình 4.24. Các kiểu cụm hoa

- Tán: các hoa gần nhƣ nằm trên mặt phẳng ngang nhƣng các cuống đều mọc ra từ

đầu trục cụm hoa. Các lá bắc tập trung quanh gốc hình thành một tổng bao. Có 2 kiểu

tán đơn và tán kép, cụm hoa tán đặc trƣng cho các cây thuộc họ Hoa tán: thìa là, rau

102

mùi, cà rốt…

- Đầu: gồm nhiều hoa không có cuống mọc sát nhau trên đỉnh trục cụm hoa thu

ngắn lại thành một khối hình đầu, xung quanh đầu các lá bắc tạo thành tổng bao. Nếu

đầu phồng lên và có hình cầu gọi là cụm hoa hình cầu (keo giậu, xấu hổ), nếu đầu loe

rộng hình đĩa là kiểu đầu đặc trƣng cho các cây Họ cúc. Có trƣờng hợp đỉnh trục cụm

hoa lõm hình chén và khép kín lại khiến cho tất cả các hoa lọt vào bên trong lòng chén

(cây sung, vả, đa).

- Xim 1 ngả: đầu trục chính có 1 hoa đầu tiên, mấu dƣới hoa đó đâm ra 1 nhánh

bên mang 1 hoa. Nhánh bên lại cho ra 1 nhánh bên khác mang hoa, cứ tiếp tục. Nếu sự

phân nhánh luôn đổi hƣớng, khi thì bên phải, khi thì bên trái và hoa mọc đối diện với lá

bắc, gọi là xim dích dắc (hoa layơn). Nếu tất cả các nhánh sinh ra chỉ ở một bên, cụm

hoa có dạng uốn cong giống đuôi con bọ cạp gọi là xim bọ cạp (hoa cây vòi voi).

- Xim 2 ngả: hoa đầu tiên ở đầu trục chính, mấu dƣới hoa mọc ra 2 nhánh ở 2 bên,

mỗi nhánh mang 1 hoa. Nếu mỗi nhánh bên lại phân ra nhánh bên nữa...gọi lá cụm hoa

xim 2 ngả nhiều lần (hoa xoan, hoa mẫu đơn).

- Xim nhiều ngả: đầu trục chính mang hoa, mấu dƣới hoa phân ra nhiều nhánh bên

mang hoa và có thể tiếp tục phân nhánh...gọi là xim nhiều ngả nhiều lần.

- Xim co: các nhánh của xim rất ngắn làm cho hoa sít vào nhau giống nhƣ các hoa

đƣợc mọc trên cúng một cuống, thƣờng gặp ở các cây trong họ Hoa môi.

4.4.2.5. Sự thụ phấn và sự thụ tinh

- Sự thụ phấn: sự vận chuyển hạt phấn đến đầu nhụy xảy ra bên trong 1 hoa (hoa

lƣỡng tính, nhị và nhụy phải chín cùng một lúc) hay giữa 2 hoa trên cùng một cá thể.

Hình thức này đơn giản không cần tác nhân trung gian. Tuy nhiên đời con đƣợc hình

thành đơn điệu và kém tiến hóa, dễ thoái hóa giống.

- Sự thụ phấn chéo: là hình thức thụ phấn xảy ra ở các hoa trên các cây khác nhau,

hoa phải là hoa đơn tính. Hoa lƣỡng tính cũng có thể thụ phấn chéo với điều kiện nhị

103

và nhụy không chín cùng một lúc.

Thụ phấn chéo dẫn đến kết quả tính biến dị lớn hơn trong số con cháu và thƣờng

đƣợc chọn lọc tự nhiên ủng hộ. Kết quả là nhiều loài thực vật Hạt kín có đƣợc sự thích

nghi làm cho thụ phấn chéo tốt hơn.

Muốn xảy ra sự thụ phấn chéo cần có tác nhân trung gian: nhờ côn trùng, nhờ gió,

nhờ nƣớc, nhờ con ngƣời. Tất cả đều có hình thức tiến hóa riêng.

+ Sự thụ phấn chéo nhờ côn trùng, sâu bọ: là một trong các phƣơng pháp hiệu

quả nhất của sự vận chuyển hạt phấn.

Hoa thụ phấn nhờ côn trùng có những đặc điểm sau:

Hoa riêng biệt thƣờng lớn và có màu sắc sặc sỡ, còn những hoa nhỏ thƣờng tập

hợp lại thành nhóm hay cụm hoa với nhiều màu sắc.

Hoa thƣờng tỏa hƣơng thơm và cho hạt phấn, mật hoa làm thức ăn cho côn trùng.

Bề mặt của núm nhụy đƣợc phủ một chất bài tiết dính để thu nhận hạt phấn và các

bộ phận hoa đƣợc sắp xếp sao cho côn trùng đến tiếp xúc dễ dàng.

Hạt phấn có kích thƣớc lớn, vách dày và có gai bảo vệ để các hạt phấn kết lại với

nhau thành khối và dễ dính vào cơ thể côn trùng thụ phấn.

+ Thụ phấn chéo nhờ gió: hoa thích nghi với lối thụ phấn nhờ gió có cấu tạo cơ

bản cũng giống nhƣ hoa thụ phấn nhờ côn trùng nhƣng hình dạng rất khác nhau, có

những đặc tính sau:

Hoa không có màu sắc, hƣơng vị và tuyến mật. Hoa nhỏ và khó nhận thấy.

Ở nhiều loài hoa đƣợc xếp trên phần dinh dƣỡng bao quanh để nhận đƣợc sự ƣu

việt tối đa của làn gió. Sự thụ phấn thƣờng xảy ra sớm hơn trong năm, trƣớc khi phát

triển tán lá bao quanh.

Đầu nhụy lớn, có lông, nằm ngoài hoa để nhận đƣợc hạt phấn nhờ gió mang đến.

Hoa có lƣợng lớn hạt phấn, hạt phấn có kích thƣớc nhỏ, nhẹ, nhẵn và đƣợc phóng

thích vào không khí từ những bao phấn lớn nằm ngoài hoa.

Ở các cây họ Lúa, họ Cau, họ Dừa… những cây này có hoa thích nghi theo kiểu

104

bao hoa tiêu giảm, cấu tạo đơn giản, chỉ nhị thƣờng mảnh, dài. Ở lúa, đầu nhụy có

chùm lông, còn chỉ nhị đính ở lƣng bao phấn, bao phấn dễ dàng đong đƣa tƣớc gió phát

tán hạt phấn đi. Đầu nhụy có chùm lông nên hạt phấn dễ dàng dừng lại nơi đó.

- Thụ phấn chéo nhờ nƣớc: điển hình là cây rong mái chèo (Vallisneria spiralis)

mọc ở bùn đáy, có hoa đực và hoa cái riêng biệt.

Đối với hoa cái thì cuống hoa dài, dạng xoắn lò xo đƣa hoa lên mặt nƣớc. Hoa đực

ở dƣới đáy nƣớc, cuống hoa đực dễ gãy đƣa hoa lên mặt nƣớc, bao phấn vỡ tung ra,

nhờ nƣớc đƣa hạt phấn đến gặp hoa cái và thụ phấn.

- Thụ phấn chéo nhờ con ngƣời: đƣợc ứng dụng trong việc lai tạo giống mới giữa

các chi với nhau tạo ra thế hệ con cái mang những đặc tính có lợi. Chẳng hạn nhƣ hoa

hồng là hoa lƣỡng tính nhƣng nhị và nhụy không chín cùng một lúc, ngƣời ta sẽ ngắt

nhị đi và lấy hạt phấn của hoa hồng khác thụ vào.

Ngoài ra ngƣời ta còn sử dụng các giống hoang dại cho lai tạo với giống cây trồng

với mục đích là lấy tính thích nghi tốt của giống hoang dại và những đặc điểm tốt của

giống cây trồng cho ra giống mới có những đặc điểm tốt hơn.

Nhƣ vậy sự thụ phấn chéo tạo nên sự đa dạng của TV, các hình thức thụ phấn vô

cùng phong phú. Đối với mỗi hình thức thụ phấn luôn luôn có hình thức mới thích nghi

cao độ hơn, luôn có sự tiến hóa.

Ý nghĩa của giao phấn là tạo ra ƣu thế sinh học cao hơn so với sự thụ phấn, thế hệ

con cháu có sức sức sống và tính biến dị cá thể cao, làm nguyên liệu cho chọn lọc tự

nhiên để tạo ra loài mới. Nhƣng có nhƣợc điểm là bị lệ thuộc vào các điều kiện tự

nhiên và các sự kiện ngẫu nhiên khác.

4.4.2.6. Sự thụ tinh

Sự thụ phấn chỉ là giai đoạn đầu của quá trình sinh sản hữu tính. Trái hẳn với tế

bào tinh trùng ở các thực vật kém tiến hóa hơn, giao tử đực nằm trong hạt phấn là

không chuyển động và không cần nƣớc của môi trƣờng ngoài để tiếp xúc với giao tử

cái. Khi hạt phấn đƣợc mang đến đầu nhụy, nó nảy mầm tạo ra một ống phấn và hai

nhân tinh trùng là thể giao tử đực trƣởng thành. Ống phấn sinh trƣởng rồi chui qua các

105

tế bào của đầu nhụy và vòi nhụy để đến lỗ noãn.

Hình 4.25. Sự nảy mầm của hạt phấn 1. Tế bào ống; 2. Tế bòa phát sinh; 3. Ống phấn; 4. Nhân tế bào ống; 5. Hai tinh tử

Ống phấn mọc ra thoạt đầu nhƣ phần lồi ra của vỏ trong rồi xuyên qua lỗ trên vỏ

ngoài. Năng lƣợng cho sự nảy mầm của ống phấn đƣợc cung cấp ban đầu từ chất dinh

dƣỡng dự trữ trong hạt phấn. Về sau ống phấn tiết ra enzim làm tiêu hóa các tế bào bao

quanh vỏ nhụy và bầu để cung cấp chất dinh dƣỡng cần thiết cho sự sinh trƣởng. Hoạt

động này dƣợc kiểm soát bởi nhân của ống phấn nằm ở đầu tận cùng của ống phấn.

Cuối cùng ống phấn bị vỡ ra trong khoang của bầu và đi vào noãn qua lỗ noãn. Nhân

của ống phấn và hai giao tử đực đƣợc giải phóng. Khác với thực vật Hạt trần, ở Hạt kín

cả hai giao tử đực đều tham gia vào qua trình thụ tinh. Quá trình thụ tinh này gọi là thụ

tinh kép. Đây là bƣớc tiến hóa của thực vật hạt kín.

Tinh tử 1 + Noãn cầu → Hợp tử (2n) → Phôi (2n)

Tinh tử 2 + Nhân (2n) → Nhân (3n) → Nội nhũ (3n)

→ Nhận xét về vai trò của thụ tinh kép đối với thực vật Hạt kín.

Phôi và nội nhũ nằm trong một đơn vị gọi là hạt, hạt đƣợc giấu trong một đơn vị

mới gọi là quả.

4.4.2.7. Sự hình thành hạt

Sau thụ tinh, noãn phát triển để tạo hạt. Vỏ noãn tạo vỏ ngoài của hạt. Hạt chứa

phôi (thể bào tử) và chất dinh dƣỡng dự trữ. Trong quá trình sinh trƣởng phôi hình

thành chồi mầm và rễ mầm và lá mầm. Trong các hạt có nội nhũ (hạt thầu dầu, hạt ngô)

nhân nội nhũ phân chia gián phân nhiều lần để tạo nên mô nội nhũ dự trữ một lƣợng

chất dinh dƣỡng lớn. Ở các hạt không nội nhũ (hạt đậu tây), lá mầm là nơi tích lũy dinh

106

dƣỡng chủ yếu và sự phát triển của mô nội nhũ rất hạn chế.

Trong quá trình tiến hóa của thực vật diễn ra sự tiêu giảm của nội nhũ và sự phát

triển mạnh mẽ của phôi. Nhƣ vậy, các loại hạt chỉ có vỏ và phôi là tiến hóa nhất, vì

chất dinh dƣỡng nuôi phôi nằm trong lá mầm nên nuôi phôi một cách trực tiếp và đạt

hiệu quả cao nhất.

A. Hình dạng ngoài của hạt đậu (1. Vết tích của lỗ noãn; 2. Rốn hạt; 3. Sống noãn; 4. Lá mầm; 5. Rễ mầm;

6. Thân mầm; 7. Chồi mầm với lá đầu tiên); B. Sơ đồ hạt cắt dọc: 1a-2a. Hạt có nội nhũ;

3b-4b. Hạt không nội nhũ; 1a-3b. Hạt của cây Hai lá mầm; 2a-4b. Hạt của cây Một lá mầm

(v. Vỏ hạt; n. Nội nhũ; l. Lá mầm; ch. Chồi mầm; t. Trụ dƣới lá mầm; r. Rễ mầm)

Hình 4.26. Cấu tạo của hạt

Hình dạng và kích thƣớc của hạt khác nhau tùy loài cây, có hạt có kích thƣớc lớn

(hạt dừa) hoặc hạt có kích thƣớc rất nhỏ (hạt các cây họ Lan, các cây họ Cải). Hình

dạng của hạt phụ thuộc vào hình dạng của noãn. Thành phần của hạt bao gồm: vỏ hạt,

phôi, mô dự trữ chất dinh dƣỡng (nội nhũ và ngoại nhũ nếu có).

- Vỏ hạt: bao bọc bên ngoài có nhiệm vụ che chở cho các thành phần bên trong

hạt tránh bị tác động xấu từ môi trƣờng bên ngoài. Vỏ hạt có 2 lớp hoặc 1 lớp hoặc đôi

khi hạt không rõ vỏ (hạt các cây trong họ Lúa). Bên ngoài vỏ đôi khi nhẵn nhụi hoặc

sần sùi (hạt gấc), hoặc mọng nƣớc (hạt lựu). Lớp biểu bì của hạt có thể phát triển thành

những lông dài (hạt bông), hoặc thành cánh (hạt xà cừ) để phát tán.

Bên ngoài hạt có một vết sẹo gọi là rốn hạt, là vết tích của cuống hạt đã rụng đi

(hạt đậu). Vết tích của lỗ noãn vẫn còn nhƣng khó thấy, nó chỉ là một chấm nhỏ ở gần

rốn trong trƣờng hợp noãn đảo hay noãn cong (hạt đậu), hoặc ở đối diện với rốn đối

với noãn thẳng (hạt hồ tiêu). Chỗ cuống noãn dính với noãn (gọi là sóng noãn) tạo

thành một đƣờng lồi phía ngoài hạt.

Hạt có cấu tạo gồm nhiều lớp tế bào: bên ngoài là lớp tế bào biểu bì, các lớp ở bên

107

trong có chức năng dinh dƣỡng và cơ học. Một số hạt (hạt vải, nhãn, chôm chôm) bên

ngoài có lớp áo hạt làm thành một lớp thịt mọng nƣớc bao bọc lấy hạt, áo hạt do cuống

noãn phát triển thành.

- Phôi: cấu tạo của phôi gồm có: lá mầm, chồi mầm, thân mầm và rễ mầm. Ở

những cây không có nội nhũ, lá mầm thƣờng lớn, chứa nhiều chất dinh dƣỡng (hạt

đậu). Thân mầm phân hóa thành 3 phần: biểu bì, vỏ và trụ.

Trong hạt, phôi nằm giữa khối nội nhũ hoặc lệch về một bên về phía lỗ noãn, phôi

đƣợc đính vào hạt nhờ dây treo. Ở các cây kí sinh (tầm gửi, tơ hồng) phôi không phân

hóa thành thân mầm, rễ mầm, lá mầm, mà chỉ gồm một số tế bào mô phân sinh.

- Nội nhũ: phát triển từ nhân (2n) của túi phôi sau khi kết hợp với tinh tử thứ hai.

Tế bào này phân chia tạo thành nội nhũ. Nội nhũ là mô dự trữ chất dinh dƣỡng (tinh

bột, dầu béo hoặc alơron). Nội nhũ đƣợc tạo thành bằng 2 kiểu chính:

+ Kiểu nhân: nhân 3n của nội nhũ bắt đầu phân chia nhiều lần nhƣng không tạo

thành các tế bào riêng mà nó tạo nên một khối chất nguyên sinh chứa nhiều nhân. Khi

kết thúc quá trình phân chia thì màng ngăn giữa các tế bào mới đƣợc hình thành.

+ Kiểu tế bào: sau mỗi lần phân chia của nhân tế bào thì màng ngăn giữa các tế

bào mới đƣợc hình thành ngay.

Nội nhũ thƣờng có màu trắng đục, mặt ngoài nội nhũ thƣờng nhẵn, đôi khi nhăn

nheo (gọi là nội nhũ xếp nếp - ở hạt na, hạt cau). Vách tế bào nội nhũ đôi khi dày lên

tạo thành nội nhũ sừng (hạt mã tiền, cà phê).

- Ngoại nhũ: trong quá trình phát triển hạt, phôi tâm thƣờng tiêu biến đi nhƣng

cũng có khi còn lại một phần và biến thành ngoại nhũ (2n). Ngoại nhũ là mô dự trữ

chất dinh dƣỡng để cung cấp thức ăn cho phôi khi hạt nảy mầm. Ngoại nhũ chỉ có ở

một số ít loài cây.

Các kiểu hạt: hạt có các kiểu sau đây:

- Hạt không nội nhũ: trong quá trình hình thành hạt, toàn bộ nội nhũ và phôi tâm

đều đƣợc tiêu thụ cho sự phát triển của phôi. Hạt chỉ có vỏ và phôi, phôi thƣờng to, lá

108

mầm lớn và mang chất dự trữ. Thƣờng gặp ở các cây họ Đậu, Bầu bí, Cải...

- Hạt có nội nhũ: trong quá trình phát triển hạt chỉ có phôi tâm biến mất hoàn toàn,

hạt gồm có vỏ, phôi và nội nhũ. Phôi thƣờng nhỏ, đôi khi chƣa phân hóa.

- Hạt có ngoại nhũ: trong quá trình phát triển phôi đã sử dụng hết nội nhũ, phôi

tâm còn lại một phần phát triển thành ngoại nhũ. Hạt có vỏ, phôi và ngoại nhũ, thƣờng

gặp ở họ Cẩm chƣớng, họ Hoàng tinh...

- Hạt có cả nội nhũ và ngoại nhũ: trong quá trình phát triển của hạt, phôi tâm vẫn

còn nên phát triển thành ngoại nhũ, đồng thời còn cả nội nhũ nên hạt có đầy đủ vỏ,

phôi, nội nhũ và ngoại nhũ, thƣờng gặp ở một số cây họ Súng, họ Gừng.

4.4.2.8. Quả

a) Quả là phần mang hạt nên đƣợc gọi là cơ quan sinh sản của thực vật hạt kín. Những

quả do bầu biến đổi thành gọi là quả thật, còn những quả khác ngoài bầu còn có các

thành phần khác tham gia (đế hoa, trục hoa, lá bắc...) gọi là quả giả.

b) Cấu tạo quả: gồm các thành phần: vỏ quả ngoài, vỏ quả trong và vỏ quả giữa.

- Vỏ quả ngoài: do lớp biểu bì của vách bầu biến đổi thành, vỏ ngoài thƣờng rất

mỏng và đƣợc phủ bởi lớp cutin, sáp hoặc lông.

- Vỏ quả giữa: tƣơng ứng với phần thịt (hay mô mềm) của vách bầu, vỏ quả giữa

làm thành thịt hay cùi quả. Ở các quả mọng thì lớp vỏ quả giữa dày, các quả khô thì vỏ

quả giữa mỏng, kém phát triển.

- Vỏ quả trong: do biểu bì trong của bầu biến đổi thành, thƣờng là một lớp mỏng.

Ở quả hạch, vỏ quả trong có thể dày và hóa gỗ, trở thành những tế bào đá (quả mận,

đào, dừa...). Cũng có khi vỏ quả trong chứa nhiều chất dự trữ và rất khó phân biệt với

vỏ quả giữa.

c) Phân loại quả: dựa vào các kiểu bộ nhụy khác nhau (1 lá noãn, nhiều lá noãn rời

hoặc dính lại), ngƣời ta chia thành 3 nhóm quả khác nhau: nhóm quả đơn, nhóm quả

kép và nhóm quả phức.

- Nhóm quả đơn: là quả đƣợc hình thành từ 1 hoa, bộ nhụy có 1 lá noãn hay nhiều

109

lá noãn dính nhau làm thành. Quả đơn đƣợc chia thành 2 loại: quả đóng và quả mở.

+ Quả đóng là khi chín không tự mở để phóng thích hạt, còn gọi là quả bế. Căn

cứ vào tính chất của các lớp vỏ quả ngƣời ta chia ra các kiểu: quả thịt và quả khô

không mở. Quả thịt có 1 trong 3 lớp vỏ quả mọng nƣớc hoặc mềm, nạc (quả cà chua,

ổi, chuối...). Trong quả thịt có loại quả mà các lớp vỏ đều mềm, mọng nƣớc gọi là quả

mọng (nho, chuối, ổi, đu đủ, cam, bƣởi...); có loại vỏ quả ngoài và vỏ quả giữa nạc

hoặc mọng nƣớc, vỏ quả trong cứng có các tế bào có màng dày, hóa gỗ, nhiều tế bào đá

(quả đào, mận, táo ta, dừa...).

a. Quả mọng kiểu cà chua; b. Quả mọng kiểu cam quýt; c. Quả hạch

(1. Vỏ quả ngoài; 2. Vỏ quả giữa; 3. Vỏ quả trong)

Hình 4.27. Các loại quả thịt

Quả khô không mở (quả bế) là những quả khi chín cả 3 lớp vỏ đều khô xác, dính

chặt với nhau. Quả bế có các loại: quả bế có lông (các cây họ Cúc), quả bế có cánh

(quả chò), quả dính (họ Lúa), quả bế rời (các cây họ Hoa tán, họ Hoa môi).

+ Quả mở (quả nang): là quả tự mở đƣợc khi chín nhờ vào hiện tƣợng cơ học đơn

thuần, phụ thuộc vào sự khô của vỏ quả.Quả nang có các loại: quả đại (quả sữa), quả

đậu, quả cải, quả hộp (quả cây rau sam, mã đề), quả mở lỗ (quả thuốc phiện).

Ngoài ra, nhóm quả đơn còn một vài loại quả đặc biệt nhƣ quả áo hạt (quả vải,

nhãn, chôm chôm), áo hạt do cuống noãn phát triển thành; quả giả (quả táo tây, lê),

phần thịt quả do đế hoa phát triển và bao bọc lấy quả thật.

- Nhóm quả kép: quả kép cũng đƣợc hình thành từ 1 hoa nhƣng các lá noãn rời

nhau, mỗi lá noãn tạo thành 1 quả riêng biệt. Quả đƣợc tạo thành có thể là quả bế (quả

mao lƣơng), có thể là quả đại (quả của cây trong họ Thiên lí), cũng có khi đế hoa phát

triển thành quả giả mang những quả thật là những quả bế ở bên ngoài (quả dâu tây)

110

hoặc đế hoa lõm bao lấy quả thật (quả cây hoa hồng, cây kim anh).

A. Quả kép: 1. Quả kép nhiều đại ở cây hồi; 2. Quả kép giả ở dâu tây; 3. Quả kép giả của hoa hồng B. Quả phức: 4. Quả dứa; 5. Quả vả

Hình 4.28. Các loại quả kép, phức

- Nhóm quả phức: quả đƣợc hình thành từ 1 cụm hoa. Quả có nhiều thành phần

tham gia nhƣ bầu, trục hoa, bao hoa, lá bắc, đế hoa (quả sung, mít, dâu tằm...).

4.4.2.9. Sự phát tán của quả và hạt

Có một số kiểu phát tán đƣợc phân biệt nhƣ sau:

- Tự phát tán: khi vỏ quả khô thì bị nứt ra, hạt của một số cây đƣợc bật ra khỏi

quả phát tán xuống đất (quả đậu)

- Phát tán nhờ gió: cây thuốc phiện có hạt dạng bào tử, nhẹ để dễ đƣợc gió mang

đi xa. Những hạt này đƣợc tạo nên trong quả rỗng gọi là quả nang gồm nhiều lá noãn

dính nhau. Khi chín hạt thoát ra qua các lỗ trên quả nang do quả rung theo gió.

Hạt và quả phát tán nhờ gió có phần phụ kéo dài, có lông, có cánh để làm chậm sự

rơi xuống đất của hạt (quả cây trúc đào liễu, quả xà cừ,…)

- Phát tán nhờ nƣớc: dạng phát tán này ít phổ biến hơn. Quả và hạt có dạng rỗng

hoặc có cấu tạo làm cho nó nổi trên mặt nƣớc. Ví dụ: Quả dừa có vỏ quả ngoài cấu tạo

bằng sợi xốp và một khoang trống chứa khí bên trong hạt của nó, hạt đƣợc bảo vệ kỹ.

- Phát tán nhờ động vật: một số quả và hạt khô có chất dính hoặc có gai để dễ

dàng mắc dính vào lông khi các con vật đi qua. Ví dụ: Quả cỏ may, quả cây dâu móc

tạo thành một chùm nhỏ. Mỗi quả mang móc có râu do vòi nhụy tạo ra.

Hạt của các quả nạc đƣợc bảo vệ bởi các vỏ cứng, đƣợc phát tán phụ thuộc vào

kích thƣớc của chúng nhƣ bị thảy, bị nuốt. Trong trƣờng hợp sau thì vỏ ngoài chịu

đựng đƣợc tác động của enzim trong ống tiêu hóa và hạt đƣợc lắng vào phân thƣờng là

111

tại nơi xa với cây bố mẹ trong môi trƣờng giàu chất dinh dƣỡng hơn.

Khả năng phát tán không có tính chất quyết định mở rộng khu phân bố của loài vì

chƣa hẳn nó đã thích nghi với môi trƣờng sống mới mở rộng khu phân bố của loài.

Câu hỏi ôn tập chƣơng 4

1. Phân biệt các hình thức sinh sản ở thực vật và nêu ý nghĩa của chúng.

2. Phân biệt các hình thức giâm cành, chiết cành và ghép cành. Chúng có ƣu điểm và

nhƣợc điểm gì?

3. Thế nào là sự xen kẽ thế hệ? Cho một ví dụ minh họa.

4. So sánh cấu tạo noãn cây Hạt trần và cây Hạt kín.

5. Có mấy kiểu cụm hoa, nêu đặc điểm khác nhau giữa chúng?

6. Trình bày sự hình thành và phát triển của hạt phấn, túi phôi ở cây Hạt kín.

7. Trình bày cấu tạo và phân loại quả; các hình thức phát tán của quả và hạt.

8. Xu hƣớng tiến hóa của Thực vật bậc cao là thể bào tử ngày càng phát triển, thể

giao tử ngày càng tiêu giảm. Hãy chứng minh điều này qua các nhóm thực vật Rêu,

112

Quyết, Hạt trần và Hạt kín.

PHẦN 2. THỰC HÀNH

Bài 1. PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU GIẢI PHẪU THỰC VẬT-

TẾ BÀO THỰC VẬT

Mục tiêu

- Nhận biết được các bộ phận cấu tạo của kính hiển vi, sử dụng được kính hiển vi.

- Làm quen với cách làm tiêu bản hiển vi tạm thời.

- Quan sát và nhận biết được một số thành phần cấu tạo của tế bào. Rèn luyện kỹ

năng vẽ tế bào thực vật.

- Quan sát được tính chất sống của tế bào thông qua sự chuyển động của bào

quan.

1.1. Chuẩn bị

- Dụng cụ: Kính hiển vi, kim mũi mác, lƣỡi dao cạo mỏng, phiến kính, lá kính,

giấy thấm, đĩa đồng hồ.

- Hóa chất: Nƣớc cất, glixerin, pha dung dịch nƣớc đƣờng 5%, dung dịch muối ăn

(NaCl) 10-15%, dung dịch kali iôdua, cồn etylic.

- Mẫu vật: quả cà chua chín, hoa dâm bụt, bào tử cây dƣơng xỉ, lá và củ hành ta,

cây rong mái chèo, quả ớt chín, lá khoai lang, củ khoai tây, khoai lang, hạt thầu dầu…

1.2. Tiến hành

1.2.1. Phƣơng pháp sử dụng kính hiển vi: quan sát các bộ phận và cách sử dụng kính

1.2.2. Thí nghiệm 1: Làm tiêu bản, quan sát tế bào rời ở thịt quả cà chua chín

(Lycopersicum esculentum)

- Bổ đôi quả cà chua, dùng kim mũi mác lấy một ít dịch màu đỏ ở trong quả

(không nên lấy phần thịt gần vỏ), đặt lên phiến kính đã có sẵn một giọt nƣớc cất hay

nƣớc glixerin và dàn đều. Đậy lá kính và quan sát.

- Để thấy rõ các thành phần trên, ta tiến hành nhuộm tiêu bản và quan sát với vật

kính lớn (x 40): một bên mép lá kính ta nhỏ 1 giọt kali iođua, mép đối diện ta dùng

113

giấy thấm hoặc giấy lọc hút nƣớc đi, theo kiểu đổi chất lỏng ở dƣới lá kính.

1.2.3. Thí nghiệm 2: Làm tiêu bản quan sát tế bào dính liền ở tế bào vảy hành ta

(Allium fistulosum) hoặc củ hành tây (Allum cepa) hay lá cây lẻ bạn (Rhoeo discolor).

- Lấy một vảy còn tƣơi của củ hành ta. Dùng đầu kim mũi mác hay lƣỡi dao cạo

mỏng rạch 1 hình chữ nhật nhỏ (3 x 6mm) theo chiều ngang vảy hành rồi tách nhẹ lấy

lớp biểu bì mỏng. Đặt biểu bì lên phiến kính có sẵn giọt nƣớc cất hay nƣớc glixerin.

- Nhuộm tiêu bản với dung dịch kali iođua.

- Quan sát ở vật kính nhỏ rồi chuyển sang vật kính lớn hơn.

1.2.4. Thí nghiệm 3: Làm tiêu bản quan sát lục lạp và sự chuyển động vòng của chất tế

bào ở lá rong mái chèo (Vallisneria spiralis) (có thể thay thế bằng rong đuôi chồn

(Hydrilla verticillata))

- Dùng kim mũi mác bóc lấy một phần của phiến lá rong mái chèo còn tƣơi, có

màu xanh (cả phần biểu bì và thịt lá). Đặt lát cắt lên phiễn kính có sẵn giọt nƣớc cất,

đậy lá kính lại và quan sát trên kính hiển vi.

- Quan sát ở vật kính bé rồi chuyển sang vật kính lớn hơn để thấy hình dạng tế

bào chứa lục lạp phân bố sát vách và chuyển động vòng theo chiều kim đồng hồ.

1.2.5. Thí nghiệm 4: Làm tiêu bản quan sát lạp màu đỏ ở quả ớt chín (Capsicum sp.)

- Chọn quả ớt chín, dùng lƣỡi dao cạo gọt 1 lớp thật mỏng trên bề mặt ngoài của

quả. Lên kính bằng nƣớc glixerin, đậy lá kính lại.

- Quan sát tế bào ta thấy các lạp màu đỏ tƣơi đƣợc chứa rất nhiều trong khoang tế

bào. (Mẫu vật thay thế: thịt quả cà chua, dƣa hấu, hồng đỏ…).

1.2.6. Thí nghiệm 5: Làm tiêu bản quan sát lạp không màu ở biểu bì lá khoai lang

(Ipomoea batatas)

- Lấy 1 lá khoai lang cuộn vào đầu ngón tay chỏ bên trái, dùng lƣỡi dao cạo gọt 1

lớp thật mỏng biểu bì mặt trong. Đặt lát cắt lên phiến kính có nhỏ giọt dung dịch nƣớc

đƣờng 5% hoặc glixerin, đậy lá kính lại.

- Quan sát hình dạng tế bào biểu bì và so sánh với hình dạng của các tế bào biểu

114

bì đã đƣợc quan sát ở các mẫu vật trƣớc. Chuyển sang quan sát ở vật kính lớn hơn.

Chúng ta cũng có thể quan sát lạp không màu ở lá cây lẻ bạn (Rhoeo discolor), lá cây

thài lài tía (Zebrina pendula).

1.2.7. Thí nghiệm 6: Làm tiêu bản quan sát các thể ẩn nhập trong tế bào

a) Quan sát hạt tinh bột ở củ khoai tây (có thể quan sát hạt tinh bột ở trong hạt đậu Hà

lan, đậu cove, lúa, ngô…)

- Cắt ngang củ khoai tây. Dùng kim mũi mác cạo lấy một ít bột, đặt lên phiến

kính đã có sẵn giọt nƣớc cất hoặc nƣớc glixerin loãng.

- Quan sát hình dạng và cấu tạo và kích thƣớc của các hạt tinh bột; phân biệt các

hạt đơn, hạt kép và hạt nửa kép.

b) Quan sát hạt alơron trong hạt thầu dầu (Ricinus communis) (hoặc hạt đậu Hà lan)

- Lấy những hạt thầu dầu có vỏ màu nâu, cứng. Bóc bỏ vỏ, dùng lƣỡi dao cắt

ngang qua phần nội nhũ của hạt vài lát thật mỏng. Ngâm lát cắt vào cồn etylic khoảng

30- 60 phút. Thay dung dịch một vài lần để hòa tan hết những giọt dầu trong lát cắt.

- Dùng kim mũi mác vớt lát cắt ra và đặt lên phiến kính có giọt kali iođua và quan

sát các hạt alơron, phân biệt á tinh và á cầu (Á tinh bị nhuộm màu vàng đậm).

c) Quan sát các dạng tinh thể canxi oxalate: chọn hành ta (Allium fistulosum) hoặc

hành tây (Allum cepa). Lấy một ít vảy hành khô ngâm trong nƣớc glixerin vài ngày

trƣớc khi làm thí nghiệm để đuổi hết không khí trong tế bào ra cho dễ quan sát. Hoặc

chúng ta có thể đun vảy hành với glixerin trong vài phút. Chọn những chỗ mỏng đặt

lên phiến kính có sẵn giọt glixerin loãng hoặc nƣớc cất, đậy lá kính lại rồi quan sát

hình dạng, số lƣợng và cách sắp xếp của các tinh thể.

115

1.3. Viết tƣờng trình kết quả thực hành

Bài 2. MÔ THỰC VẬT

Mục tiêu

- Quan sát và phân biệt được các loại mô: mô che chở, mô mềm, mô nâng đỡ.

Xác định được vị trí và cấu tạo của các loại mô trong cây.

- Thực hành phương pháp nhuộm kép.

- Rèn luyện các như: kĩ năng làm tiêu bản tạm thời quan sát và vẽ hình tế bào

thực vật.

- Phân biệt được các loại mô: mô dẫn, mô tiết. Trong mô tiết, phân biệt được ống

tiết, túi tiết và ống nhựa mủ.

2.1. Chuẩn bị

- Dụng cụ: kính hiển vi quang học, phiến kính, lá kính, giấy thấm, kim mũi mác,

đĩa đồng hồ, lƣỡi dao cạo.

- Hóa chất: nƣớc cất, glixerin, kali iotđua, nƣớc javen, xanh metylen, dung dịch

iôt- iotđua, cacmin-phèn chua.

- Mẫu vật: lá tỏi tây (Allium porrum), lá táo ta (Ziziphus mauritiana), lá bí ngô

(Cucurbita peppo), thân cây dâu tằm (Morus alba), cuống lá cây gạo (Bombax

malabaricum), thân cây rau diếp (Lactuca indica), lá chè (Camellia chinensis), lá chuối

(Musa paradisiaca), củ khoai tây (Solanum tuberosum), thân cây bí ngô (Cucurbita

pepo), lá bƣởi (Citrus grandis), thân cây xƣơng rắn (Euphorbia milli), thân cây trầu

không (Piper bettle) …

2.2. Tiến hành

2.2.1. Thí nghiệm 1: Làm tiêu bản quan sát mô che chở sơ cấp và mô mềm đồng hóa ở

lá chuối (Musa paradisiaca)

- Cắt 1 đoạn lá chuối kích thƣớc khoảng 0,5-3cm theo chiều dài của lá. Cắt một

vài lát thật mỏng ngang lá. Chọn những lát cắt mỏng đem nhuộm kép mẫu vừa cắt.

- Quan sát biểu bì lá chuối có lớp sáp bao phủ. Quan sát vị trí, cách sắp xếp của

116

các tế bào mô giậu và mô xốp ở phần thịt lá. So sánh cấu tạo của mô giậu và mô xốp.

2.2.2. Thí nghiệm 2: Làm tiêu bản quan sát lông đơn bào ở lá táo (Ziziphus

mauritiana) và lông đa bào ở lá bí ngô (Cucurbita peppo)

- Dùng đầu kim mũi mác cạo nhẹ trên mặt dƣới lá táo lấy một ít phấn trắng để lên

phiến kính có sẵn giọt glixerin. Quan sát hình dạng, cấu tạo lông lá táo. Vẽ hình một

vài sợi lông đơn bào.

- Dùng đầu kim mũi mác cạo nhẹ trên bề mặt lá bí ngô lấy một ít phấn trắng để

lên phiến kính có sẵn giọt glixerin. Quan sát hình dạng, cấu tạo lông lá bí ngô.

2.2.3. Thí nghiệm 3: Làm tiêu bản quan sát mô che chở thứ cấp ở thân cây dâu tằm

(Morus alba)

- Lấy 1 đoạn vỏ thân, chọn những chỗ có các nốt sần sùi, cắt mỏng ngang qua lỗ

vỏ theo hƣớng vuông góc với trục của thân. Chọn những lát cắt mỏng đem nhuộm kép

và lên kính bằng glixerin.

- Quan sát hình dạng, sự sắp xếp của các tế bào bần; quan sát lớp tế bào của tầng

phát sinh vỏ, lớp tế bào vỏ lục và lỗ vỏ.

2.2.4. Thí nghiệm 4: Làm tiêu bản quan sát mô dày xốp ở thân cây rau diếp (Lactuca

indica)

- Cắt một vài lát mỏng từ thân cây rau diếp, nhuộm kép rồi quan sát.

- Quan sát vị trí, cấu tạo tế bào của lớp tế bào mô dày xốp.

2.2.5. Thí nghiệm 5: Làm tiêu bản quan sát tế bào đá phân nhánh ở lá chè (Camellia

chinensis)

- Cắt vài lát cắt mỏng ngang qua lá chè, tẩy trắng bằng nƣớc javen. Chọn lát thật

mỏng đặt lên phiến kính có sẵn giọt nƣớc cất hoặc glixerin.

2.2.6. Thí nghiệm 6: Làm tiêu bản quan sát bó dẫn ở thân cây bí ngô (Cucurbita pepo)

Chọn đoạn thân bánh tẻ dài khoảng 1-2cm, cắt một vài lát mỏng ngang và dọc

xuyên tâm. Nhuộm kép lát cắt. Sau đó, rửa sạch mẫu rồi lên kính bằng nƣớc cất hay

glixerin quan sát: cấu tạo của lớp biểu bì; cấu tạo mô mềm vỏ; phân biệt vòng mô cứng

117

với mô mềm; quan sát bó chồng kép; quan sát bó libe và bó gỗ…

Trên lát cắt dọc, chúng ta quan sát các tế bào sắp xếp nối tiếp nhau tạo thành từng

dãy cấu tạo nên mạch dẫn. Chú ý quan sát vách ngăn ngang và vách bên của tế bào.

2.2.7. Thí nghiệm 7: Làm tiêu bản quan sát tế bào tiết và ống tiết ở thân cây trầu

không (Piper bettle)

Chọn thân bánh tẻ trầu không, cắt một vài lát mỏng ngang thân trầu không,

nhuộm kép. Lên kính bằng glixerin, quan sát.

Quan sát vị trí hai vòng bó mạch dẫn và vị trí vòng tế bào mô cứng.

Ở vật kính lớn, từ ngoài vào trong: Lớp tế bào biểu bì; Mô dày; Tế bào tiết và

chất tiết (tế bào tiết nằm rải rác trong khối mô mềm vỏ, tế bào to hơn, màng dày hơn

các tế bào mô mềm); Ống tiết dung sinh nằm giữa hai vòng bó dẫn chứa chất nhầy.

2.2.8. Thí nghiệm 8: Làm tiêu bản quan sát túi tiết dung sinh ở lá bƣởi (Citrus grandis)

Chọn lá bánh tẻ, cắt một vài lát mỏng ngang qua gân chính của lá bƣởi, nhuộm

kép. Lên kính bằng glixerin, quan sát.

Quan sát tiêu bản chúng ta sẽ thấy các túi tiết phân bố ở phần gân chính của lá. So

sánh kích thƣớc của túi tiết và các tế bào mô mềm xung quanh. Quan sát cấu tạo một

túi tiết: mép túi tiết và vết tích các tế bào bị phá hủy trong quá trình hình thành túi tiết.

2.2.9. Thí nghiệm 9: Làm tiêu bản quan sát ống nhựa mủ phân nhánh ở thân cây

xƣơng rắn (Euphorbia milli)

Cắt một vài lát mỏng ngang qua thân cây và cắt dọc một đoạn thân cây xƣơng rắn

khoảng 1cm. Chọn lát cắt mỏng lên kính bằng kali iotđua (KI). Ống nhựa mủ phân bố

trong phần mô mềm libe và mô mềm vỏ thân. Quan sát cấu tạo ống nhựa mủ phân

nhánh, không chia đốt; Màu sắc nhựa mủ; Các hạt tinh bột bắt màu xanh đen có hình

dạng khác nhau: hình quả tạ, hình chùy, hình đũa, hình xƣơng ống chân…

118

2.3. Viết tƣờng trình kết quả thực hành

Bài 3. GIẢI PHẪU RỄ- CẤU TẠO SƠ CẤP VÀ CẤU TẠO THỨ CẤP .

Mục tiêu

- Quan sát hình thái và nhận biết được các thành phần cấu tạo của rễ cây.

- So sánh cấu tạo rễ sơ cấp và rễ thứ cấp; rễ cây Hai lá mầm và Một lá mầm.

- Củng cố kĩ năng làm tiêu bản hiển vi tạm thời, kĩ năng quan sát và vẽ hình.

3.1. Chuẩn bị

- Dụng cụ: kính hiển vi quang học, phiến kính, lá kính, giấy thấm, kim mũi mác,

đĩa đồng hồ, lƣỡi dao cạo.

- Hóa chất: nƣớc cất, glixerin, kali iotđua, nƣớc javen, xanh metilen, dung dịch

iôt-iotđua, cacmin- phèn chua.

- Mẫu vật: cây đậu xanh (Phaseolus aureus), rễ bèo tây (bèo Nhật Bản)

(Eichhornia crassipes), rễ lúa (Oryza sativa), rễ phụ cây si (Ficus benjamina), rễ cây bí

ngô (Cucurbita pepo) …

3.2. Tiến hành

3.2.1. Thí nghiệm 1: Quan sát hình thái rễ

a) Rễ đậu xanh (Phaseolus aureus)

- Quan sát bằng mắt thƣờng rễ non cây đậu xanh: xác định rễ chính, rễ bên, cổ rễ,

miền hóa bần.

- Dùng kính lúp xác định miền của rễ: chóp rễ, miền sinh trƣởng, miền lông hút,

miền trƣởng thành.

b) Rễ bèo tây (Eichhornia crassipes)

- Quan sát bằng mắt thƣờng rễ cây bèo tây: quan sát bao đầu rễ, xem rễ bào tây có

chóp rễ, có lông hút không. Nếu không có, hãy giải thích vì sao?

- So sánh rễ đậu xanh (mọc trong đất) và rễ bèo tây (mọc trong nƣớc).

c) Quan sát các kiểu rễ: chọn một số cây Hai lá mầm: cây đậu, cải, cà chua…và một số

cây Một lá mầm: lúa, ngô, cỏ…rửa sạch đất, quan sát hệ cọc và rễ chùm. Phân biệt hệ

rễ cây Hai lá mầm và cây Một lá mầm.

119

3.2.2. Thí nghiệm 2: Làm tiêu bản quan sát cấu tạo giải phẫu rễ cây Hai lá mầm

a) Cấu tạo sơ cấp rễ phụ cây si (Ficus benjamina)

- Chọn rễ phụ cây si còn non, có màu trắng. Cắt một vài lát mỏng ngang rễ, cách

đầu rễ khoảng 1- 2cm. Nhuộm kép rồi quan sát từ ngoài vào trong.

- Quan sát hình dạng và cách sắp xếp của các tế bào vỏ ngoài; mô mềm vỏ và lớp

vỏ trong.

- Quan sát các lớp tế bào trong trụ bì kép; Cách sắp xếp các bó gỗ và bó libe; Cấu

tạo một mạch gỗ và mạch libe; hình dạng tế bào mô mềm ruột.

b) Cấu tạo thứ cấp rễ cây bí ngô (Cucurbita pepo)

- Cắt ngang một đoạn rễ cây bí ngô khoảng 1- 2cm, cắt một vài lát mỏng ngang

qua rễ. Nhuộm kép rồi lên kính quan sát.

- Quan sát cấu tạo lớp bần, đếm số lƣợng bó mạch, cấu tạo chi tiết một bó mạch,

xác định vị trí tầng phát sinh trụ, quan sát tế bào tầng phát sinh trụ, quan sát tia ruột

nằm giữa các bó mạch, xác định vị trí của bó gỗ sơ cấp.

- So sánh cấu tạo sơ cấp và cấu tạo thứ cấp rễ cây Hai lá mầm.

3.2.3. Thí nghiệm 3: Làm tiêu bản quan sát cấu tạo giải phẫu rễ cây Một lá mầm- cây

bèo Nhật Bản

Cắt ngang rễ cây (chú ý cắt ngang miền hút). Nhuộm kép rồi quan sát.

- Quan sát lớp biểu bì với lông rễ; quan sát tế bào lông hút.

- Quan sát hình dạng tế bào của lớp vỏ ngoài và tế bào mô mềm vỏ.

- Quan sát hình dạng tế bào lớp vỏ trong; lớp tế bào vỏ trụ xếp luân phiên với vỏ

trong.

- Cấu tạo, hình dạng và cách sắp xếp của bó libe và gỗ, xác định vị trí của bó

mạch trong trụ giữa.

- Cấu tạo, kích thƣớc và vị trí của các tế bào mô mềm ruột.

So sánh cấu tạo rễ cây Một lá mầm và rễ cây Hai lá mầm.

120

2.3. Viết tƣờng trình kết quả thực hành

Bài 4. GIẢI PHẪU THÂN- CẤU TẠO SƠ CẤP, THỨ CẤP

Mục tiêu

- Phân biệt được một số dạng thân.

- Nhận biết được các thành phần cấu tạo của thân cây Một lá mầm và cấu tạo sơ

cấp, thứ cấp của thân cây Hai lá mầm.

- So sánh cấu tạo giải phẫu giữa thân cây Một lá mầm và thân cây Hai lá mầm.

4.1. Chuẩn bị

- Dụng cụ: Kính hiển vi quang học, phiến kính, lá kính, giấy thấm, kim mũi mác,

đĩa đồng hồ, lƣỡi dao cạo.

- Hóa chất: Nƣớc cất, glixerin, kali iotđua, nƣớc javen, xanh metilen, dung dịch

iôt-iotđua, cacmin- phèn chua, dung dịch kali iotđua.

- Mẫu vật: thân cây thầu dầu non (Ricinus communis), cành cây dâm bụt (Hibicus

rosa-sinensis), cây ngô non (Zea mays), cây ớt mang hoa, quả (Capsicum sp.). Một số

loại cây nhƣ: nhãn, rau má, bìm bìm, đậu Hà lan, mƣớp, nho, mây, trầu không, củ

khoai tây, su hào, củ dong, củ hành ta hoặc hành tây.

4.2. Tiến hành

4.2.1. Thí nghiệm 1: Quan sát hình thái thân

- Quan sát các thành phần cấu tạo chính của thân cây ớt.

- Quan sát một số loại thân: cây ớt, nhãn, rau má, bìm bìm, đậu Hà Lan, mƣớp,

trầu không.

- Quan sát một số loại thân biến dạng: củ khoai tây, su hào, củ riềng, củ hành ta.

- So sánh sự khác nhau giữa các loại củ nhƣ: củ khoai tây với củ khoai lang, củ su

hào với củ cải, cà rốt…

4.2.2. Thí nghiệm 2: Làm tiêu bản quan sát cấu tạo giải phẫu thân cây ngô (Zea mays)

- Chọn cây ngô có từ 4- 5 lá, cắt ngang qua thân một vài lát mỏng. Nhuộm kép rồi

quan sát dƣới kính hiển vi.

121

- Quan sát cấu tạo lớp tế bào biểu bì.

- Quan sát hình dạng các tế bào cấu tạo nên vòng mô cứng nằm ngay sát dƣới lớp

biểu bì. Vòng mô cứng có vai trò nhƣ thế nào đối với thân cây?

- Quan sát cấu tạo và sự phân bố mô mềm trong thân cũng nhƣ cấu tạo và sự sắp

xếp của các bó mạch.

- Quan sát mô mềm ruột và tia ruột thân cây Một lá mầm.

4.2.3. Thí nghiệm 3: Làm tiêu bản quan sát cấu tạo giải phẫu thân cây Hai lá mầm

a) Cấu tạo sơ cấp thân cây thầu dầu non (Ricinus communis)

- Chọn một đoạn thân nằm dƣới lá mầm khoảng 1-2cm, cắt một vài lát mỏng.

Nhuộm kép rồi quan sát dƣới kính hiển vi.

- Quan sát lớp tế bào biểu bì; hình dạng, cấu tạo và cách sắp xếp của các tế bào

mô mềm vỏ.

- Quan sát cấu tạo lớp vỏ trong, phân biệt vỏ trong với các phần khác của vỏ.

- Quan sát lớp tế bào vỏ trụ, so sánh với lớp tế bào vỏ trong.

- Quan sát cách sắp xếp của các bó mạch, cấu tạo mạch gỗ và mạch libe, đếm số

lƣợng bó gỗ và bó libe.

- Cấu tạo tế bào mô mềm ruột, vị trí của tia ruột.

b) Cấu tạo thứ cấp thân cây dâm bụt (Hibicus rosa-sinensis)

Lấy một đoạn thân hoặc cành bánh tẻ cây dâm bụt, cắt một vài lát mỏng ngang

thân hoặc cành. Nhuộm kép rồi quan sát dƣới kính hiển vi.

- Quan sát cấu tạo của lớp bần, so sánh với lớp bần ở rễ thứ cấp.

- Quan sát cấu tạo tầng sinh vỏ, lớp tế bào vỏ lục và các tế bào mô mềm vỏ (xem

vị trí và hình dạng tế bào).

- Đếm số lƣợng bó mạch, xem cấu tạo chi tiết một bó mạch. Xác định vị trí tầng

sinh trụ.

- Quan sát tia ruột và các tế bào mô mềm ruột.

- So sánh với tia ruột trong cấu tạo sơ cấp thân cây thầu dầu non.

122

4.3. Viết tƣờng trình kết quả thực hành

Bài 5: GIẢI PHẪU LÁ

Mục tiêu:

- Nhận biết và phân biệt các bộ phận của lá, các kiểu lá và một số lá biến dạng.

- So sánh về hình thái, cấu tạo giải phẫu lá cây Hai lá mầm và Một lá mầm.

- Rèn luyện kĩ năng quan sát và vẽ hình.

5.1. Chuẩn bị

- Dụng cụ: Kính hiển vi quang học, phiến kính, lá kính, giấy thấm, kim mũi mác,

đĩa đồng hồ, lƣỡi dao cạo. Ngoài ra chuẩn bị các vật liệu để cắt tiêu bản nhƣ: củ su hào

hoặc cà rốt.

- Hóa chất: Nƣớc cất, glixerin, kali iotđua, nƣớc javen, xanh metilen, dung dịch

iôt- iotđua, cacmin-phèn chua, dung dịch kali iotđua.

- Mẫu vật: các loại lá tƣơi: trúc đào, lúa, hoa hồng, rau răm, nghễ, thông, ngô,

mía, mã đề, sắn, đu đủ, dâu tằm, thuốc bỏng, đậu Hà Lan, gòn, trạng nguyên, sen, sen

cạn, lạc, phƣợng vĩ, bƣởi, bèo tây. Các loại củ: dong tây, dong ta, hành; cây xƣơng rắn,

cây xƣơng rồng ông; tiêu bản: cây nắp ấm, cây bắt ruồi.

5.2. Tiến hành

5.2.1 Thí nghiệm 1: Quan sát hình thái lá

- Quan sát các thành phần cấu tạo chính của lá: lá trúc đào, lúa, hoa hồng, nghễ.

Phân biệt các bộ phận: phiến lá, cuống lá, bẹ lá, lá kèm, lƣỡi nhỏ nếu có.

- Quan sát các kiểu gân lá: lá ngô, mía, mã đề, sắn, đu đủ, sen, sen cạn, bƣởi, bèo

tây. Phân biệt các lá: lá có 1 gân; lá có gân hình mạng (hình lông chim, chân vịt, tỏa

tròn); lá có gân hình cung; lá có gân song song.

- Quan sát các dạng lá: lạc, phƣợng vĩ, dâu tằm, thuốc bỏng, dậu Hà Lan, gòn.

Phân biệt các dạng lá đơn và lá kép.

- Quan sát hình thái một số loại lá biến dạng:

+ Vảy: quan sát màu sắc, đặc điểm và chức năng của vảy mỏng trên thân rễ cây

dong ta (củ dong ta) hoặc riềng; quan sát vảy dày, mọng nƣớc ở vảy hành ta, hành tây

123

hoặc ở thân hành (tỏi, kiệu). So sánh vảy mỏng với vảy dày.

+ Gai: quan sát và xác định xem gai cây xƣơng rồng ta, xƣơng rắn do bộ phận nào

biến đổi thành và có tác dụng gì đối với đời sống của cây?

+ Tua cuốn: quan sát tua cuốn ở đậu Hà Lan, đậu hoa (tua cuốn do toàn bộ lá biến

đổi thành). Tua cuốn có vai trò gì đối với đời sống của cây?

+ Lá bắt mồi: quan sát mẫu tƣơi hay tiêu bản cố định lá cây bắt ruồi, lá cây nắp

ấm. Xác định nguồn gốc của lá bắt mồi.

5.2.2. Thí nghiệm 2: Làm tiêu bản quan sát cấu tạo giải phẫu lá cây Một lá mầm: lá

bèo tây (Eichhornia crassipes)

Cắt một vài lát mỏng ngang qua phiến lá, tẩy sạch nội chất, nhuộm kép rồi đƣa

lên kính hiển vi quan sát cấu tạo lá.

- Quan sát hệ gân lá, lá cây Một lá mầm không có gân chính nhƣ ở lá cây Hai lá

mầm (lá bƣởi, lá trúc đào).

- Quan sát sự sắp xếp và cấu tạo của các bó mạch, các bó mạch của gân lá xếp

song song.

- Quan sát biểu bì trên và biểu bì dƣới, ở bèo tây lỗ khí có cả ở 2 mặt lá, giải thích

vì sao?

- Quan sát các tế bào mô đồng hóa (mô giậu và mô xốp). Ngoài ra, ở lá bèo tây

còn có 1 loại tế bào có kích thƣớc to, không có lục lạp, chúng có chức năng giúp lá

cuộn lại khi trời khô hanh.

5.2.3. Thí nghiệm 3: Làm tiêu bản quan sát cấu tạo giải phẫu lá cây Hai lá mầm: lá

bƣởi (Citrus grandis)

Cắt một vài lát mỏng ngang phiến lá có gân chính, tẩy sạch, nhuộm kép rồi quan

sát dƣới kính hiển vi.

- Quan sát gân lá: so sánh cấu tạo của 2 lớp biểu bì trên và biểu bì dƣới; quan sát

khối mô mềm bao quanh gân lá và đặc biệt là các túi tiết dung sinh nằm trong khối mô

mềm; quan sát các tế bào mô cứng, trong gân các tế bào mô cứng nằm ở vị trí dƣới lớp

124

mô mềm, có chức năng nâng đỡ; quan sát cấu tạo bó mạch gồm có libe và gỗ.

- Quan sát phiến lá: so sánh cấu tạo lớp biểu bì trên và biểu bì dƣới, chú ý đặc

điểm vách tế bào và sự có mặt của lỗ khí. Vì sao ở lá bƣởi lỗ khí chỉ có ở mặt dƣới?

Quan sát đặc điểm cấu tạo và cách sắp xếp của các tế bào mô giậu và mô xốp, trong

phiến lá mô giậu nằm ở vị trí dƣới lớp biểu bì trên, sắp xếp sát nhau và chứa nhiều lục

lạp. Hết lớp mô giậu rồi đến mô xốp gồm các tế bào đa giác tròn cạnh, chứa ít lục lạp

hơn các tế bào mô giậu.

Ngoài ra chúng ta có thể làm thí nghiệm đối với lá trúc đào (Nerium ocleander),

cách làm cũng tƣơng tự nhƣ lá bƣởi, nhƣng trong cấu tạo lá trúc đào có một vài điểm

sai khác so với lá bƣởi:

Có lớp hạ bì nằm dƣới biểu bì (hạ bì trên và hạ bì dƣới). Khoang tế bào hạ bì

chứa nƣớc có tác dụng chống nóng và cung cấp nƣớc cho các hoạt động sinh lí của cây.

- Có 2 lớp mô giậu, mô xốp nằm giữa 2 lớp mô giậu.

- Biểu bì có lông đơn bào che chở có tác dụng giảm sự thoát hơi nƣớc, thích nghi

với điều kiện sống khô hạn.

125

5.3. Viết tƣờng trình kết quả thực hành

Bài 6. CHU TRÌNH SINH SẢN CỦA RÊU, DƢƠNG XỈ, HẠT TRẦN

Mục tiêu

- Phân biệt được thể bào tử và thể giao tử của các cây Rêu, Dương xỉ và Hạt

trần. Qua cấu tạo cơ quan sinh dưỡng, cơ quan sinh sản thấy được sự tiến hóa từ Rêu

đến Hạt trần.

- Tóm tắt chu trình sinh sản của Rêu, Dương xỉ, Hạt trần. Nhận xét chu trình và

rút ra hướng tiến hóa của giới thực vật.

- Rèn luyện kĩ năng vẽ hình.

6.1. Chuẩn bị

- Dụng cụ: Kính hiển vi, lúp cầm tay, lƣỡi dao cạo mỏng, kim nhọn, kim mũi

mác, phiến kính.

- Hóa chất: Glixerin, nƣớc cất.

- Mẫu vật: Cây rêu tƣờng có mang túi bào tử ở ngọn. Cây dƣơng xỉ có túi bào tử

ở mặt dƣới lá. Một số nguyên tản của dƣơng xỉ. Một cành thông có mang nón đực và

nón cái.

6.2. Tiến hành

6.2.1. Thí nghiệm 1: Quan sát cơ quan sinh dƣỡng và túi bào tử của cây rêu tƣờng

(Funaria hygrometricha)

- Ở rêu, cơ quan sinh dƣỡng chính là thể giao tử (cây rêu). Dùng kính lúp để quan

sát hình dạng của cây: hình dạng thân cây không phân nhánh, hình thái và cách sắp xếp

lá và gân lá, hình dạng rễ. Vì sao nói rễ của rêu là rễ giả? Trên ngọn cây rêu có thể tìm

thấy các cơ quan hữu tính là túi tinh và túi trứng trên các cây rêu khác nhau.

- Quan sát thể bào tử chính là thể mang túi nằm trên ngọn cây rêu gồm cuống và

túi bào tử. Chú ý quan sát nắp túi và miệng túi bào tử. Tách dọc túi bào tử ra để quan

sát các bào tử bên trong.

Ở rêu, mức độ phát triển của thể giao tử nhiều hơn so với thể bào tử. Chúng ta có

126

thể nói thể giao tử phát triển chiếm ƣu thế hơn so với thể bào tử.

6.2.2. Thí nghiệm 2: Quan sát thể bào tử và thể giao tử của cây dƣơng xỉ thƣờng

(Cyclosorus paraciticus)

- Quan sát hình dạng cây dƣơng xỉ, xác định kiểu lá và hình dạng phiến lá, đặc

biệt chú ý mặt trên và mặt dƣới của lá. Mặt dƣới của các lá dƣơng xỉ già có mang nhiều

ổ túi bào tử.

- Quan sát ổ túi bào tử và các túi bào tử. Cắt lát mỏng ngang qua phiến lá có

mang ổ túi bào tử còn non, có màu xanh, lên kính bằng giọt nƣớc cất hay glixerin, quan

sát áo túi và cách đính của túi bào tử vào lá.

- Tách các ổ túi bào tử, lấy một vài túi bào tử, lên kính bằng nƣớc cất hay glixerin

để quan sát các túi bào tử. Ở túi bào tử có vòng cơ đƣợc cấu tạo bởi các tế bào có vách

dày cả 3 phía, khi vòng cơ khô sẽ bật ra, xé rách vách túi bào tử, giúp phát tán các bào

tử.

- Dùng kim mũi mác dầm nhẹ túi bào tử để quan sát bào tử hoặc hơ nhẹ phiến

kính trên đó đặt một vài túi bào tử để vòng cơ khô và bật ra làm các bào tử văng ra

ngoài.

- Quan sát thể giao tử (nguyên tản): lấy rễ giả của nguyên tản đặt lên phiến kính ,

quan sát tìm túi tinh và túi noãn. Để quan sát rõ hơn nên tẩy bớt diệp lục bằng cách

ngâm nguyên tản trong nƣớc javen 2-5 phút. Túi tinh có hình cầu hoặc hình trứng nằm

ở phía gốc và lẫn trong chùm rễ giả, túi noãn nằm ở khe lõm của nguyên tản, cổ đâm ra

ngoài nên cần quan sát rất kỹ mới có thể thấy đƣợc.

6.2.3. Thí nghiệm 3: Quan sát cành mang cơ quan sinh sản (nón) của cây thông nhựa

(Pinus merkusiana)

- Quan sát tổng quát cành, hình thái, cách sắp xếp và màu sắc lá thông, lá tồn tại

lâu trên cành, đƣa ra nhận xét.

- Quan sát nón đực: nón đực nhỏ, có màu vàng nhạt, tập trung ở đầu cành, phía

dƣới có những vảy màu nâu bao bọc. Chú ý cách sắp xếp của các lá tiểu bào tử (nhị

127

đực), túi tiểu bào tử (hình dạng, vị trí của túi phấn). Chọn nón chín, túi phấn đã mở ra,

dùng kim mũi nhọn gạt nhẹ lấy một ít hạt phấn lên phiến kính, quan sát dƣới kính hiển

vi sẽ thấy hai bên hạt phấn có 2 túi khí.

- Quan sát nón cái (còn gọi là nón quả): nón cái mọc ở vị trí giữa cành, có kích

thƣớc lớn hơn nón đực. Hình dạng và cấu tạo của nón, cách sắp xếp các lá noãn. Hình

dạng lá noãn và 2 noãn nằm ở gốc mặt bụng của lá noãn. Phân biệt lá noãn và các vảy

lá bắc ở phía dƣới. Sau khi thụ tinh, nón cái sẽ chín trở thành nón hóa gỗ, toàn bộ lá

noãn phát triển lớn và hóa gỗ, ở gốc mỗi vảy lá noãn có 2 hạt. Hạt có cánh mỏng và

dài.

- Vẽ các thành phần đã quan sát đƣợc (lá, nón đực, nón cái, hạt thông). So sánh

với cơ quan sinh sản của dƣơng xỉ, đặc biệt là về mức độ phát triển của thể bào tử so

với thể giao tử.

128

6.3. Viết tƣờng trình kết quả thực hành

Bài 7. CƠ QUAN SINH SẢN CỦA THỰC VẬT HẠT KÍN

Mục tiêu

- Biết được các thành phần cấu tạo của 1 hoa và phân biệt được chúng.

- Biết cách phân tích 1 hoa.

- Phân biệt được các kiểu hoa: hoa lưỡng tính, hoa đơn tính, hoa đều, hoa không

đều, hoa 4 vòng, hoa 5 vòng…

- Biết được các thành phấn cấu tạo của quả và của hạt.

- Phân biệt được một số loại quả (các kiểu quả đơn, quả kép và quả phức).

- Xác định được các đặc điểm thích nghi của quả và hạt với các hình thức phát

tán.

7.1. Chuẩn bị

- Dụng cụ: lúp cầm tay, lúp bàn (loại nhỏ hoặc loại lớn có 2 mắt), kim nhọn, kim

mũi mác, lƣỡi dao cạo mỏng, dao nhỏ, kẹp nhỏ, kính hiển vi.

- Hóa chất: Glixerin, nƣớc cất.

- Mẫu vật: mẫu tƣơi hoặc mẫu ngâm của một số loại hoa dâm bụt, cải, bầu, bí

ngô, mƣớp, bƣởi, cẩm chƣớng, húng chó, mùi, hồng, bìm bịp, cúc, huệ, loa kèn, lạc

tiên, lay ơn, chuối hoa, ngọc lan, phong lan, trạng nguyên, hoa cau, hƣớng dƣơng, mã

đề, thƣợc dƣợc, vòi voi…chú ý lấy cả cành để quan sát các kiểu cụm hoa.

Quả dứa, quả sung, quả dâu tây, bầu, bí, chuối, đậu ve, ổi, ớt, cà, cà chua, đu đủ,

dƣa chuột, cam, mận, củ cải, dứa, quả nổ, quả ké đầu ngựa, cỏ may, lạc tiên, ngô, na,

me, nhãn, vải, chôm chôm, mâm xôi, dừa, thầu dầu, sen, súng …

7.2. Tiến hành

7.2.1. Thí nghiệm 1: Phân tích 1 hoa và xác định kiểu hoa

Lấy một vài hoa trong số các hoa thu thập đƣợc để quan sát và phân tích. Đối với

hoa to, có thể xem bằng mắt thƣờng, đối với hoa nhỏ và các thành phân của hoa (bao

129

phấn, bầu nhụy…) thì phải quan sát bằng kính lúp.

- Quan sát hình dạng chung của hoa, sau đó dùng kim mũi nhọn tách riêng từng

bộ phận của hoa hoặc bổ dọc hoa để phân tích từng thành phần theo thứ tự từ ngoài vào

trong.

+ Trục hoa, đế hoa: trục hoa (hoa Ngọc lan), đế hoa phẳng, lồi (hoa bƣởi), đế hoa

lõm (hoa hồng).

+ Lá bắc: có/không, số lƣợng, hình dạng, kích thƣớc.

+ Bao hoa gồm các lá đài và cánh hoa: bao hoa đơn không phân hóa thành đài và

tràng; bao hoa kép phân hóa thành đài và tràng.

Các thành phần của hoa có thể xếp thành vòng hoặc xếp xoắn trên trục hoa. Hoa

trần là hoa không có bao hoa (họ Hồ tiêu, Thầu dầu).

- Đài hoa: đài rời hoặc dính nhau – đài hợp theo từng mức. Đài hoa có thể đều

hoặc không đều, sớm rụng hoặc tồn tại. Đài nhỏ (hoa dâm bụt, cẩm chƣớng).

- Tràng: tràng cánh rời hoặc dính nhau– tràng cánh hợp tạo nên ống tràng, có khi

chia thành 2 môi (họ Hoa môi, Mõm chó), có khi phát triển thành thìa lìa (họ Cúc).

- Nhị và bộ nhị: nhị gồm chỉ nhị và bao phấn. Bộ nhị thể đơn, bộ nhị thể đôi (hoa

đậu) hoặc bộ nhị thể nhiều (hoa gạo). Nhị dính liền với các thành phần khác của hoa

tạo thành trụ nhị (họ Lan). Cánh đính của bao phấn (đính lƣng, đính gốc) và lối mở của

bao phấn (mở bằng lỗ hay nứt dọc, hƣớng trong hay hƣớng ngoài).

- Lá noãn và bộ nhụy: bộ nhụy có nhiều lá noãn rời, xếp thành vòng hay xếp xoắn

trên trục hoa kéo dài. Các lá noãn có thể dính nhau tạo thành bộ nhụy lá noãn hợp, các

lá noãn có thể dính nhau từng phần hay toàn bộ. Cần phân biệt bầu (bầu trên, bầu giữa

hay bầu dƣới), vòi nhụy (dài hay ngắn) và đầu nhụy.

- Dựa vào các đặc điểm đã phân tích, xác định kiểu hoa và mẫu hoa.

7.2.2. Thí nghiệm 2: Lập hoa thức và vẽ hoa đồ

- Chọn một vài hoa khác nhau, phân tích các thành phần cấu tạo.

- Dựa vào kết quả phân tích, thiết lập công thức hoa (hoa thức) và vẽ sơ đồ cấu

tạo của hoa (hoa đồ).

130

7.2.3. Thí nghiệm 3: Quan sát và xác định kiểu cụm hoa

- Chọn một vài cành hoa, dựa vào hình vẽ sơ đồ các kiểu cụm hoa để đối chiếu

với mẫu thực, xác định kiểu cụm hoa. Phân biệt hoa nở trƣớc và hoa nở sau trong một

vài cụm hoa đặc biệt (xim, tán, ngù, đầu) để tránh nhầm lẫn.

- Mỗi sinh viên quan sát một vài kiểu, sau đó trao đổi với nhau để đảm bảo khả

năng nhận biết đƣợc nhiều kiểu cụm hoa.

7.2.4. Thí nghiệm 4: Quan sát các phần của quả

- Quan sát quả đơn (cam, mận, cà…), phân biệt 3 lớp vỏ quả. Xác định tính chất

của mỗi lớp vỏ quả.

- Quan sát một số quả đặc biệt: quả táo tây, quả nhãn hay quả vải (quả có áo hạt).

7.2.5. Thí nghiệm 5: Phân biệt các loại quả

- Dựa vào tính chất của vỏ quả khi chín để phân biệt quả mở và quả không mở.

+ Quả đóng: phân biệt quả thịt (quả mọng, quả hạch) với quả khô.

+ Quả mở: phân biệt quả đại, quả đậu, quả cải, quả hộp bằng cách dựa vào cách

nứt của vỏ (nứt dọc hay nứt vòng ngang thành một nắp) và số đƣờng nứt.

- Nhận xét, so sánh tính chất vỏ quả của các quả nói trên.

7.2.6. Thí nghiệm 6: Phân tích các thành phần của hạt

- Quan sát hạt đậu ve tìm rốn hạt, sống noãn và vết tích của lỗ noãn. Phân biệt vỏ

hạt với các thành phần bên trong, xác định thân mầm, lá mầm.

- Quan sát thêm một số loại hạt nhƣ hạt ngô, hạt thầu dầu. Đối với hạt ngô, để dễ

quan sát thì cần ủ cho phôi trƣơng lên, phân biệt các thành phần giống nhƣ hạt đậu.

Ở hạt thầu dầu, phần đầu có 1 mồng nhỏ, màu trắng do nút đậy lỗ noãn phát triển

thành. Khi tách vỏ ta thấy có 2 lớp vỏ. So sánh các hạt đã quan sát và phân tích.

131

7.3. Viết tƣờng trình kết quả thực hành

TÀI LIỆU THAM KHẢO

1. Hoàng Thị Sản, Nguyễn Phƣơng Nga, Hình thái - Giải phẫu học thực vật, NXB Đại học Sƣ phạm, 2003.

2. Nguyễn Bá, Hình thái học thực vật, NXB Giáo dục, 2006.

3. Nguyễn Bá, Giáo trình Thực vật học, NXB Giáo dục, 2007.

4. Hoàng Thị Sản, Phan Nguyên Hồng, Nguyễn Tề Chỉnh, Hình thái – Giải phẫu thực vật, NXB Giáo dục, 1980.

5. Hoàng Thị Sản, Trần Văn Ba, Hình thái – Giải phẫu thực vật, NXB Giáo dục, 1998.

132

6. Nguyễn Đình Sinh, Giáo trình Hình thái và giải phẫu Thực vật, trƣờng ĐH Qui Nhơn, 2003.

Bài giảng Hình thái, giải phẫu thực vật học - ĐH Phạm Văn Đồng

TRƢỜNG ĐẠI HỌC PHẠM VĂN ĐỒNG KHOA SƢ PHẠM TỰ NHIÊN

BÀI GIẢNG

HÌNH THÁI, GIẢI PHẪU

THỰC VẬT HỌC

(DÙNG CHO SINH VIÊN NGÀNH CĐSP SINH HỌC)

ThS. NGUYỄN THỊ HÒA

QUẢNG NGÃI, THÁNG 6 NĂM 2016

1.2.4. Nhân tế bào

1.2.5. Không bào và dịch bào

2.1.2. Phân loại mô

Chuẩn bị của người học

→ Hãy nêu ý nghĩa của các hình thức sinh sản đối với cơ thể thực vật.

Có thể bạn quan tâm

Đề thi giữa học kì 2 môn KHTN lớp 6 năm 2024-2025 có đáp án - Trường PTDTBT THCS Lý Tự Trọng, Bắc Trà My

Bài giảng Đại cương về Thực vật - TS. Hoàng Quỳnh Hoa

Bài giảng Các cơ quan sinh sản của thực vật bậc cao: Phần 1 - Hoàng Quỳnh Hoa

Bài giảng Các cơ quan sinh sản của thực vật bậc cao: Phần 2 - Hoàng Quỳnh Hoa

Đề khảo sát chất lượng giữa học kì 2 môn Khoa học tự nhiên lớp 6 năm 2024-2025 có đáp án - Trường THCS Xuân Ngọc

Đề khảo sát giữa học kì 2 môn Khoa học tự nhiên lớp 6 năm 2024-2025 có đáp án - Trường THCS Xuân Thành

Đề kiểm tra giữa học kì 2 môn Khoa học tự nhiên lớp 6 năm 2024-2025 có đáp án - Trường THCS Mỹ Hòa

Đề thi giữa học kì 2 môn KHTN lớp 6 năm 2024-2025 - Trường THCS Ngọc Lâm, Long Biên

Bài giảng Thực vật học: Chương 3 - Hoàng Việt

Bài giảng Sự sinh sản của thực vật

Đề thi giữa học kì 2 môn KHTN lớp 6 năm 2023-2024 có đáp án - Trường THCS Chu Văn An, Thủ Dầu Một

Đề thi học kì 2 môn KHTN lớp 6 năm 2023-2024 có đáp án - Trường THCS Nguyễn Huệ, Kon Tum

Đề thi giữa học kì 2 môn KHTN lớp 6 năm 2023-2024 - Trường THCS Thu Bồn, Điện Bàn

Đề thi giữa học kì 2 môn KHTN lớp 6 năm 2023-2024 - Trường THCS Lý Thường Kiệt, Long Biên

Đề thi giữa học kì 2 môn KHTN lớp 6 năm 2023-2024 có đáp án - Trường THCS Song Mai, Bắc Giang

Đề thi học kì 2 môn KHTN lớp 6 năm 2022-2023 có đáp án - Trường THCS Phan Châu Trinh, Phú Ninh

Đề thi giữa học kì 2 môn KHTN lớp 6 năm 2022-2023 có đáp án - Trường THCS Trần Nguyên Hãn, TP Bắc Giang

Đề thi giữa học kì 2 môn KHTN lớp 6 năm 2022-2023 có đáp án - Trường THCS Trọng Quan, Đông Hưng

Đề thi giữa học kì 2 môn Sinh học lớp 6 năm 2021-2022 có đáp án - Trường THCS Nguyễn Du, Tam Kỳ

Đề thi giữa học kì 2 môn Sinh học lớp 6 năm 2020-2021 có đáp án - Trường THCS Nguyễn Duy Hiệu, Hội An

Tài liêu mới

Nghiên cứu đặc điểm thực vật, vi học loài Gnetum latifolium Bl. và so sánh đặc điểm hình thái với các loài Gnetum khác tại Việt Nam

Giáo án Sinh học 10 Cánh diều - Chương 1: Giới thiệu khái quát Chương trình môn Sinh học

Xác định hàm lượng một số nguyên tố trong rong mơ (Sargassum sp.) bằng kĩ thuật phân tích kích hoạt neutron

Tối ưu hóa quy trình thủy phân bột chuối xanh bằng enzyme pullulanase để sản xuất tinh bột kháng

Sàng lọc và dự đoán các chất nguồn gốc thiên nhiên tiềm năng ức chế

Bài giảng Căn bản vi sinh vật học: Bài 10 - Virus gây bệnh Rubella và viêm gan B

Bài giảng Căn bản vi sinh vật học: Bài 9 - Salmonella và E. coli

Bài giảng Căn bản vi sinh vật học: Bài 8 - Trực khuẩn lao và trực khuẩn phong

Bài giảng Căn bản vi sinh vật học: Bài 7 - Tụ cầu và liên cầu khuẩn

Bài giảng Căn bản vi sinh vật học: Bài 6 - Miễn dịch trong nhiễm khuẩn và khả năng gây bệnh của vi khuẩn

Bài giảng Căn bản vi sinh vật học: Bài 5 - Di truyền vi khuẩn

Bài giảng Căn bản vi sinh vật học: Bài 4 - Các đặc tính sinh trưởng của vi khuẩn và chất kháng sinh

Bài giảng Căn bản vi sinh vật học: Bài 3 - Phân loại và định danh vi sinh vật

Bài giảng Căn bản vi sinh vật học: Bài 2 - Đặc điểm hình thái và cấu tạo tế bào vi sinh vật

Bài giảng Căn bản vi sinh vật học: Bài 1 - Mở đầu

AI tóm tắt

Giới thiệu tài liệu

Đối tượng sử dụng

Từ khoá chính

Nội dung tóm tắt

Giới thiệu

Về chúng tôi

Việc làm

Quảng cáo

Liên hệ

Chính sách

Thoả thuận sử dụng

Chính sách bảo mật

Chính sách hoàn tiền

DMCA

Hỗ trợ

Hướng dẫn sử dụng

Đăng ký tài khoản VIP

093 303 0098

support@tailieu.vn

Phương thức thanh toán

Theo dõi chúng tôi

Facebook

Youtube

TikTok