Bài giảng Nguyên lý và phương pháp chọn giống cây trồng (Chương 4): TS. Trần Văn Quang

7/18/15

NỘI DUNG CỦA CHƢƠNG

1. Một số khái niệm

2. Tham số thống kê trong chọn giống cây trồng

3. Phƣơng sai kiểu hình, kiểu gen và môi trƣờng

4. Hệ số di truyền

Chƣơng 4 THỐNG KÊ SINH HỌC ỨNG DỤNG TRONG CHỌN GIỐNG CÂY TRỒNG

5. Chỉ số chọn lọc

6. Khả năng kết hợp

7. Đa dạng di truyền

8. Tƣơng tác kiểu gen và môi trƣờng

4.1. MỘT SỐ KHÁI NIỆM

4.2. THAM SỐ THỐNG KÊ SỬ DỤNG TRONG CGCT

4.2.1. Giá trị trung bình và phƣơng sai giá trị trung bình

 Tính trạng: là một đặc điểm biểu hiện của kiểu hình. Mỗi một kiểu gen điều khiển một số tính trạng, mỗi tính trạng do một hoặc một số gen điều khiển, về khía cạnh di truyền tính trạng là xác định bởi kiểu gen mặc dù vậy nó cũng bị ảnh hƣởng bởi các yếu tố môi trƣờng (Slavko Borojevic, 1990)

 Kiểu hình: Những biểu hiện bên ngoài của một sinh vật, kiểu hình là các phần tự nhiên, tổng của các nguyên tử, phân tử, đại phân tử, tế bào, cấu trúc, trao đổi chất, sử dụng năng lƣơng, mô, cơ quan, phản xạ; bất kỳ đặc điểm nào quan sát đƣợc về cấu trúc, chức năng của một sinh vật sống đều là kiểu hình.

 Kiểu gen: Là tổng các alen của một sinh vật (alen là các gen có thể khác nhau hoặc nhận biết khi thay đổi trên cặp nhiễm sắc thể) điều khiển biểu hiện ra kiểu hình có sự tác động của các yếu tố môi trƣờng.  Môi trƣờng: là tất cả những yếu tố bên ngoài tƣơng tác với kiểu gen

Hình 4.1. Đƣờng phân bố chuẩn về chiều cao cây của hai quần thể đậu tƣơng A và B có cùng giá trị trung bình chiều cao cây là 40cm, những phƣơng sai giá trị trung bình khác nhau

để biểu hiện ra kiểu hình.

Giá trị trung bình là tổng giá quan sát chia số quan sát

4.2.2. Thành phần phƣơng sai và ý nghĩa ứng dụng trong chọn tạo giống

Kết quả phân tích đƣợc tổng hợp trong bảng phân tích ANOVA, bảng bao gồm các tham số chủ yếu nhƣ: tổng bình phƣơng, bình phƣơng trung bình, bình phƣơng trung bình kỳ vọng, F - tính của các nguồn biến khác nhau nhƣ nguồn biến động giữa các giống hoặc dòng, nguồn biến động giữa các lần lặp lại, nguồn biến động giữa giống và môi trƣờng.

Một bảng ANOVA đơn giản nhất của thí nghiệm so sánh giống nhƣ trình bày ở bảng 4.1.

Phƣơng sai là độ lệch bình phƣơng trung bình của các quan sát so với giá trị trung bình

Bảng 4.1. Bảng phân tích phƣơng sai ANOVA thí nghiệm so sánh giống

Nguồn biến

F-tính

Bậc tự do (df)

Tổng bình phƣơng (SS)

Giữa các giống

t-1

SSV

Bình phƣơng trung bình MSV

Hiệp phƣơng sai của hai quan sát x và y

Trong các giống (error)

t(r-1)

SSE

MSE

Tổng (Total )

tr-1

SSTO

Ghi chú: SSV = tổng bình phƣơng của giống, SSE= tổng bình phƣơng sai số, MSV= bình phƣơng trung bình của giống, MSE = bình phƣơng trung bình sai số

1 7/18/15

4.2.3. Hệ số biến động (Coefficient of variation - cv)

Ví dụ sử dụng kết quả phân tích phƣơng sai trong đánh giá khả năng kết hợp của 14 giống lúa (4 giống thuộc loài phụ japonica, 4 giống thuộc loài phụ javanica và 6 giống thuộc loài phụ indica) lai dialen theo phƣơng pháp 4 của Griffing (1956) tạo ra 91 tổ hợp lai, đánh giá khả năng kết hợp (KNKH) chung (GCA) và KNKH riêng (SCA) về năng suất sinh vật học trình bày trong bảng 4.2.

Hệ số biến động ký hiệu cv, cho nhận xét về mức độ tin cậy của kết quả thí nghiệm đƣợc tính bằng công thức sau: cv =

F - tính (F value)

Trong đó:

Bảng 4.2. Phân tích phƣơng sai của KNKH chung (GCA) và KNKH riêng (SCA) về năng suất sinh vật học theo Griffing (1956) Tổng bình phƣơng (Sum of Squares)

Bình phƣơng trung bình (Mean Squares)

Bậc tự do (Degree of freedom)

Nguồn biến động (Source)

MSE = bình phƣơng trung bình sai số

13.562,60 3.532,06

18,05** 0,96ns

1.232,97 65,41 68,30

GM = giá trị trung bình quan sát của toàn bộ thí nghiệm (K.A.Gomez, 1984).

GCA SCA Sai số (Error) Tổng (Total)

11 54 (65) 65

17.094,66

Ghi chú : ** mức có ý nghĩa 1%, ns = không có ý nghĩa

Kết quả cho phép biện luận các giống lúa nghiên cứu có KHKH chung cao ở mức có ý nghĩa 1%, nhƣng KNKH riêng ở mức không có ý nghĩa về năng suất sinh vật học.

Thí nghiệm theo phƣơng pháp khối ngẫu nhiên S đƣợc tính nhƣ sau:

4.2.4. Kiểm định sai khác nhỏ nhất có ý nghĩa (Least significant different test - LSD) Tham số thống kê LSD thƣờng đƣợc sử dụng để kiểm định sự sai khác giữa các giống thí nghiệm so với đối chứng, tính LSD thực hiện nhƣ sau: Bƣớc 1: Tính sai khác của trung bình giống i và j

S =

dij = -

Bƣớc 2: Tính giá trị LSD tại mức có ý nghĩa . LSD  = ( t ) (S )

Trong đó: r là số lần lặp lại, S2 là sai số bình phƣơng trung bình trong phân tích phƣơng sai suy ra

Trong đó: S : sai ố của giá trị trung bình, t giá trị t bảng tại mức có ý nghĩa  với n = mức tự do sai số

LSD = t

Bƣớc 3: So sánh giá trị trung bình tính ở bƣớc 1 với giá trị LSD tính đƣợc ở bƣớc 2, khi dij > LSD0,05 ( = 0,05) cho phép khẳng định năng suất của giống i cao hơn giống j ở mức có ý nghĩa 5%, khi dij > LSD0,01 ( = 0,01 ) cho phép khẳng định năng suất của giống i cao hơn giống j ở mức có ý nghĩa cao 1%.

4.3. PHƢƠNG SAI KIỂU HÌNH, KIỂU GEN VÀ MÔI TRƢỜNG

Bảng 4.3. Năng suất của 6 giống lúa trong thí nghiệm so sánh giống ở vụ Xuân 1994 tại Gia Lâm, Hà Nội

Giống

Năng suất (tấn/ha)

 Phƣơng sai kiểu hình: là sự khác nhau về kiểu hình giữa các cá thể trong quần thể, phƣơng sai kiểu hình là do hai nguồn phƣơng sai kiểu gen và phƣơng sai môi trƣờng. Xác định các nguồn phƣơng sai cơ bản là cần thiết để đánh giá tiềm năng của quần thể tiến hóa và thích nghi với môi trƣờng không đồng nhất hoặc thay đổi.

 Phƣơng sai kiểu gen: bao gồm một số thành phần là phƣơng sai hiệu ứng cộng (VA), phƣơng sai hiệu ứng trội (VD), phƣơng sai lấn át gen (VI) tạo ra tổng phƣơng sai di truyền (VG) kiểm soát tính trạng kiểu hình đặc thù.

 Phƣơng sai môi trƣờng bao gồm: phƣơng sai môi trƣờng đặc thù (VEs), phƣơng sai môi trƣờng chung (VEg), tƣơng tác kiểu gen x môi trƣờng (VGxE) tạo ra tổng phƣơng sai môi trƣờng (VE) kiểm soát tính trạng kiểu hình đặc thù.

 Mối quan hệ phƣơng sai kiểu hình, kiểu gen và môi trƣờng đƣợc Falconer & Mackay (1996); Lynch & Walsh (1998), tóm tắt bằng phƣơng trình sau:

6,72** 5,87* 5,66ns 5,61ns 5,45ns 5,54ns 3,438 0,258 0,354

DH32 IR56378 IR 53970 IR50404 IR51673 CR203 (đối chứng) cv( % ) LSD0,05 LSD0.01

VP = VG + VE

2 7/18/15

4.4. HỆ SỐ DI TRUYỀN

4.4.1. Khái niệm

Khái niệm hệ số di truyền bắt nguồn từ sự cố gắng xác định sự sai Phƣơng sai kiểu gen bao gồm ba thành phần là phƣơng sai hiệu ứng cộng (VA), phƣơng sai hiệu ứng trội (VD) và phƣơng sai lấn át gen (VI), do vậy VG đƣợc tính bằng phƣơng trình: khác thực tế giữa các cá thể do bản chất di truyền của các cá thể hay do tác động của môi trƣờng. Knight khái niệm “Hệ số di truyền là các thành phần phƣơng sai khác nhau của tập hợp các đặc tính di truyền kiểm soát tính trạng”,

VG = VA + VD + VI Phƣơng sai môi trƣờng thực tế bao gồm hai thành phần phƣơng sai của môi trƣờng (bao gồm cả môi trƣờng chung và đặc thù) VE và tƣơng tác kiểu gen và môi trƣờng VGE, nhƣ vậy phƣơng sai kiểu hình đƣợc tính đầy đủ bằng phƣơng trình:

một số tác giả khác đƣa ra khái niệm nhƣ sau:

Vp = VA + VD + VI +VE + VGE

Hệ số di truyền là đại lƣợng thống kê đặc trƣng cho mức độ di truyền của tính trạng số lƣợng. Đƣợc định nghĩa bằng tỉ lệ giữa

phƣơng sai di truyền (VG) tham số đặc trƣng cho sự khác biệt về kiểu gen giữa các cá thể trong quần thể và phƣơng sai kiểu hình Nguồn phƣơng sai kiểu gen là những yếu tố di truyền của bản thân tính trạng số lƣợng. Nếu gen biểu hiện hiệu ứng cộng thì giá trị kiểu gen thay đổi tăng hoặc giảm khi một trong những kiểu gen bị thay thế: (Vp) của tính trạng chọn.

Hệ số di truyền theo nghĩa rộng (board sense) hoặc xác định mức Nếu tính trạng biểu hiện do hiệu ứng cộng của hai alelle, thì mỗi alelle có đóng góp nhất định vào biểu hiện tính trạng. độ di truyền (Falconer, 1981) là tỉ lệ giữa phƣơng sai kiểu gen (VG) và phƣơng sai kiểu hình (VP).

Hệ số di truyền theo nghĩa rộng vì VG bao gồm nhiều phƣơng sai nhƣ hiệu ứng cộng, trội và lấn át gen, nhƣng không phải tất cả Trong trƣờng hợp nhƣ vậy hệ số di truyền có ý nghĩa cao trong chọn lọc tạo giống, mối quan hệ giữa phƣơng sai di truyền hiệu ứng cộng (VA) với phƣơng sai kiểu hình (VP) gọi là hệ số di truyền theo nghĩa hẹp (narow sense). đều có ý nghĩa trong chọn lọc. Ví dụ trong trƣờng hợp trội hoàn toàn, kiểu hình của hai kiểu gen BB và Bb là hoàn toàn giống nhau.

H =

hoặc

H =

Hệ số di truyền luôn luôn có giá trị từ 0 đến 1,

4.5. CHỈ SỐ CHỌN LỌC

H = 0 khi không có phƣơng sai kiểu gen (VG = 0) và

Chỉ số chọn lọc là phƣơng pháp sử dụng để chọn đồng thời một số tính trạng mong muốn, theo thứ tự mức độ quan trọng của tính trạng và hiệp phƣơng sai của các tính trạng cần đánh giá, H = 1 khi phƣơng sai kiểu gen bằng phƣơng sai môi trƣờng. Một quần thể đồng nhất nhƣ quần thể con lai F1, dòng tự phối, giống thuần cây tự thụ... khi đó VG = 0, do vậy: Ƣu điểm của chỉ số chọn lọc là cải tiến đồng thời một số tính trạng.

Nếu các tính trạng là không ƣu tiên, cùng mức và không tƣơng quan chỉ số có thể tính bằng tổng các tính trạng và hệ số di truyền của chúng.

Ngƣợc lại, nếu biến dị tính trạng hoàn toàn do di truyền thì h2 = 1 Độ lớn của h2 là thƣớc đo mức độ biến dị di truyền của tính trạng định chọn, nếu h2 < 0,4 chứng tỏ tính trạng có biến dị di truyền thấp hiệu quả chọn lọc thấp, h2 có giá trị 0,4 - 0,6 mức độ biến dị di truyền trung bình, h2 có giá trị càng gần đến 1 thì hiệu quả chọn lọc càng cao.

3 7/18/15

4.6. KHẢ NĂNG KẾT HỢP

4.6.1. Khái niệm

Nếu các tính trạng cùng mức, không tƣơng quan và ƣu tiên khác nhau chỉ số tính theo hệ số di truyền và mức ƣu tiên (weight) của chúng Sprague và Tatum phân biệt hai loại khả năng kết hợp: khả năng kết hợp chung (GCA) và khả năng kết hợp riêng (SCA).

GCA là khả năng của một bố mẹ tạo ra thế hệ con có năng suất nhất định khi lai với một số bố mẹ khác (năng suất trung bình của các tổ hợp). Nếu tính trạng không cùng mức (không cùng đơn vị tính) phải chuyển hàm (f), ƣu tiên và có tƣơng quan

SCA là năng suất của một tổ hợp bố mẹ cụ thể và đƣợc biểu thị bằng độ lệch năng suất đƣợc dự đoán thông qua GCA.

Mục đích của chọn lọc là chọn lọc giá trị kiểu gen, nhƣng điều đó là Slavko Borojevic khái niệm: KNKH tốt là khả năng của bố mẹ tạo ra con cái ƣu tú khi tổ hợp với bố mẹ khác, KNKH có thể xảy ra ở một số tính trạng hoặc toàn bộ các tính trạng. không thể vì vậy giá trị kiểu hình đã đƣợc sử dụng. Nhƣ vậy, chọn lọc nhƣ thế nào để vector ƣu tiên (w) có tƣơng quan tối đa giữa kiểu hình KNKH sử dụng trong lai tạo giống, phát triển giống mới hoặc tạo giống ƣu thế lai. và kiểu gen.

Khả năng kết hợp riêng (SCA) Sử dụng phương pháp lai dialen của Griffing.

Các sơ đồ của Griffing

Sơ đồ 1: Gồm cả lai thuận, lai nghịch và tự phối.

 Khái niệm KNKH chung (GCA) là giá trị trung bình của bố mẹ (dòng) đánh giá trên cơ sở khi lai nó với các bố mẹ khác (các dòng khác).

1

2

3

4

5 i k

1x1

1x2

1x3

1x4

1x5

1

 Khái niệm KNKH riêng (SCA) là biểu hiện của một bố mẹ (X) khi lai với một bố mẹ khác (Y), giá trị trung bình của SCA có thể riêng rẽ với trung bình GCA của hai bố mẹ.

2x1

2x2

2x3

2x4

2x5

2

 Vì vậy, giá trị trung bình của dòng X và Y đƣợc tính nhƣ sau:

3x1

3x2

3x3

3x4

3x5

3 Mxy =GCAx + GCAy + SCAxy

4x1

4x2

4x4

4x5

4 5x1

5x2

5x3

5x4

5x5

5 Số tổ hợp lai: N = n2

Sơ đồ 2: Lai một chiều kết hợp với tự phối.

Xi. + X.i + Xk. + X.k

Xik +Xki

-

+

KNKHRik=

X.. n2

2 2n

1

2

3

4

5 i k

KNKHRik: Khả năng kết hợp riêng của dòng i lai với dòng k

1x1

1

n: Số dòng tham gia vào sơ đồ lai

2x1

2x2

2

Xik và Xki: Tổng số đo của tổ hợp lai i x k và k x i

3x1

3x2

3x3

3

Xi. và Xk.: Tổng số đo của các tổ hợp lai của dòng i và k với các dòng khác theo chiều thuận i x…k x…

4x1

4x2

4x4

4

X.i và X.k: Tổng số đo của các tổ hợp lai của dòng i và k với các dòng theo chiều

5x1

5x2

5x3

5x4

5x5

5

nghịch …x i …x k X..: Tổng số đo của tất cả các tổ hợp lai trong sơ đồ

n(n+1)

Số tổ hợp lai: N =

2

4 7/18/15

1

2 Sơ đồ 3: Lai thuận nghịch không tự phối.

KNKHRik= Xi.k - [(Xi+Xii) + (Xk + Xkk)] + X..

n+ 2

(n+1)(n+ 2)

1

2

3

4

5 i k

KNKHRik: Khả năng kết hợp riêng của dòng i với dòng k

1 1x2

1x3

1x4

1x5

n: Số dòng tham gia vào sơ đồ lai dialen Xi: Tổng số đo của các tổ hợp lai của dòng i với các dòng khác trong

2 2x1

2x3

2x4

2x5

sơ đồ Xii: Tổng số đo năng suất của dòng i

3 3x1

3x2

3x4

3x5

Xk: Tổng số đo của các tổ hợp lai của dòng k với các dòng khác trong

4 4x1

4x2

4x4

4x5

sơ đồ Xkk: Tổng số đo năng suất của dòng k

5 5x1

5x2

5x3

5x4

Xik: Tổng số đo năng suất của tổ hợp lai i x k X..: Tổng số đo của tất cả các tổ hợp lai trong sơ đồ.

Số tổ hợp lai: N = n(n-1)

Sơ đồ 4: Chỉ có lai 1 chiều, không có tự phối.

1

2 KNKHRik= Xik - (Xi + Xk) + X..

n - 2

(n - 1)(n - 2)

1

2

3

4

5 i k

KNKHRik: Khả năng kết hợp riêng của dòng i với dòng k

1

n: Số dòng tham gia vào sơ đồ lai dialen

2 2x1

Xi: Tổng số đo của các tổ hợp lai của dòng i với các dòng khác trong sơ đồ

3 3x1

3x2

Xk: Tổng số đo của các tổ hợp lai của dòng k với các dòng khác trong

4 4x1

4x2

4x4

sơ đồ Xik: Tổng số đo năng suất của tổ hợp lai i x k

5 5x1

5x2

5x3

5x4

X..: Tổng số đo của tất cả các tổ hợp lai trong sơ đồ.

n(n-1)

Số tổ hợp lai: N =

2 4.7. ĐA DẠNG DI TRUYỀN

4.7.1. Định nghĩa về khoảng cách di truyền

Một số phƣơng pháp phân tích đa dạng di truyền nguồn gen, vật liệu tạo giống, dòng và quần thể đã đƣợc nghiên cứu và sử dụng rộng rãi. Khoảng cách di truyền là sự khác nhau giữa hai thực thể có thể mô tả bằng biến động các alen (Nei, 1973). Những phƣơng pháp này phụ thuộc vào số liệu phả hệ, số liệu hình thái, nông học, sinh hóa và gần đây là di truyền phân tử (trên cơ sở ADN). Định nghĩa này đƣợc Nei (1987) hoàn chỉnh “Vùng gen khác Để đảm bảo ƣớc lƣợng chính xác đa dạng di truyền các nhà khoa nhau giữa các quần thể hoặc các loài đƣợc xác định bởi một số số học đang cố gắng tập trung những vấn đề sau: lƣợng các alen gọi là xa cách di truyền”.

i)Mẫu mục tiêu;

ii)Sử dụng bộ số liệu đa dạng và nắm rõ những điểm mạnh và hạn chế của

Định nghĩa hoàn chỉnh hơn “Bất kỳ sự khác nhau di truyền đƣợc

chúng;

xác định ở mức chuỗi hoặc mức chuỗi alen giữa các cá thể, quần thể hoặc loài đều đƣợc gọi là khoảng cách di truyền” (Beaumont

iii)Lựa chọn phƣơng pháp đánh giá khoảng cách di truyền, phƣơng pháp phân tích đám (clustering procedures), các phƣơng pháp đa chiều trong phân tích dự liệu;

và cs., 1998).

iv)Xác định mục tiêu của mối quan hệ di truyền. Phối hợp các phƣơng pháp và sử dụng đúng công cụ phân tích nhƣ phân tích phƣơng sai đa chiều (bootstrapping).

5 7/18/15

4.7.3. Phƣơng pháp xác định thông tin đa hình theo thuật toán an - go - rit (algorithm)

4.7.2. Phƣơng pháp xác định khoảng cách và đồng hình di truyền Xác định khoảng cách di truyền bằng đƣờng tuyến tính hay khoảng cách Ơ-clit (Euclidean đƣợc sử dụng phổ biến nhất để ƣớc lƣợng khoảng cách di truyền giữa các thực thể (kiểu gen hoặc quần thể) bằng số liệu hình thái.

Khoảng cách Ơ-clit giữa hai cá thể i và j, có giá trị quan sát trên các đặc điểm hình thái (p) biểu thị bằng các giá trị x1, x2, ..., xp và y1, y2,..., yp cho i và j, có thể tính bằng công thức sau:

Trong đó, PIC là thông tin đa hình; pi là tần suất của alen thứ i

PIC cung cấp một sự đánh giá khả năng phân biệt của một locus

d (i,j) = [(x1 - y1)2 + ( x2 – y2)2 +……(xp - yp)2]1/2

đem vào tính toán không chỉ số alen đó biểu hiện mà còn về tần suất của alen đó. Trên cơ sở số liệu thu đƣợc bằng đo đếm các tính trạng số lƣợng các dòng tự phối, Smith và cs. (1991) áp dụng công thức khác để tính khoảng cách di truyền nhƣ sau: PIC có giá trị từ 0 (không đa hình) đến 1 (sự phân biệt rất cao, với

d (i,j)= ∑[(T1(i) – T2(i))2/var T(i) ]1/2

nhiều alen có tần suất ngang bằng nhau). Ví dụ marker dò tìm 5 alen, nhƣng chỉ có 1 alen có tần suất cao (tần suất = 0,9) (J. S. C. Trong đó T1 và T2 là giá trị của tính trạng thứ i của dòng thuần 1 và 2, và varT(i) là phƣơng sai của tính trạng thứ i trên toàn bộ các dòng thuần. Smith và cs. ,1997).

4.8. TƢƠNG TÁC KIỂU GEN VÀ MÔI TRƢỜNG Bảng 4.24. Bảng phân tích phƣơng sai (mô hình ngẫu nhiên) cho thí nghiệm lặp lại ở nhiều điểm và nhiều năm.

Độ tự do

Nguồn biến động

Bình phƣơng trung bình kỳ vọng

Đánh giá sự ổn định của kiểu hình qua các môi trƣờng bằng phƣơng sai kiểu hình (2 P), giá trị này gồm các giá trị thành phần là phƣơng G ), phƣơng sai môi trƣờng (2 sai kiểu gen (2 E ) và tƣơng tác kiểu gen và môi trƣờng (2 2

GE), đƣợc biểu hiện bằng phƣơng trình sau: E + 2 P = 2

GE

Năm Điểm Lặp lại/Đ/N Năm x Điểm KG

y - 1 l - 1 ly(r - 1) (y - 1 ) (l -1) g - 1

Bình phƣơng trung bình - - - - MS5

G + 2 Nếu thí nghiệm năng suất đƣợc đánh giá ở nhiều điều kiện môi trƣờng (lặp lại theo không gian và thời gian) thì phân tích phƣơng bằng mô hình thống kê:

2e + r2gyl + rl2gy + ry2gl + rly2g

Yij =  + gi + mj + (gm)ij + eij

2e + r2gyl + rl2gy 2e + r2gyl + ry2gl 2e + r2gyl

KG x N KG x Đ KG x N x Đ

MS4 MS3 MS2

(y - 1) (g - 1) (l - 1) (g - 1) (g - 1) (y - 1) (l - 1)

2e

Sai số

MS1

yl (g - 1) (r - 1)

Ghi chú: r = lần lặp lại; g = kiểu gen; y = số năm (mùa vụ); l = số điểm

Trong đó: Yij= Giá trị kiểu hình (năng suất chẳng hạn) của kiểu gen thứ i trong môi trƣờng thứ j;  = trung bình của tất cả kiểu gen trong tất cả môi trƣờng; gi= hiệu ứng của kiểu gen thứ i; mj = hiệu ứng của môi trƣờng thứ j; (gm)ij = tƣơng tác của kiểu gen thứ i và môi trƣờng thứ j; eij = sai số gắn với kiểu gen i và môi trƣờng j.

Để xác định tính ổn định thông qua các tham số thống kê nhiều Mô hình thống kê: nhà nghiên cứu đã dùng phƣơng pháp phân tích hồi quy (Finlay &

Yij =  + bi Ij + ij

Wilkinson, 1963; Eberhart & Russel,1966). Trong đó: Hiệu số giữa giá trị trung bình về năng suất (hay bất kỳ một tính  = trung bình của tất cả kiểu gen trong tất cả môi trƣờng trạng nào khác) của các kiểu gen ở mỗi môi trƣờng so với giá trị Yij= giá trị của kiểu gen thứ i trong môi trƣờng thứ j trung bình chung đƣợc gọi là chỉ số môi trƣờng. bi = hệ số hồi quy của giống thứ i với chỉ số môi trƣờng Năng suất của mỗi kiểu gen đƣợc hồi quy với chỉ số môi trƣờng Ij= chỉ số môi trƣờng tƣơng ứng để đánh giá phản ứng của các kiểu gen với môi trƣờng Hệ số hồi quy đƣợc xác định theo công thức sau: thay đổi và ƣớc lƣợng độ lệch so với đƣờng hồi quy (Eberhart & Russel, 1966).

Một kiểu gen mong muốn là kiểu gen có năng suất trung bình cao, hệ số hồi quy bằng 1 và độ lệch so với đƣờng hồi quy bằng 0.