Chương 77 Chương SINH LÝ TIÊU HOÁÁ SINH LÝ TIÊU HO
Tácgi ả: PGS.TS. NguyễnBáMùi
Nguyễn BáMùiWebsite: http://cnts.hua.edu.vn
KhKhááii niniệệmm
•Tiêuhoálàquátrìnhphângi
ảicácch ấtdinh d ưỡngcótrong
thức ănnh ằmbi ến đổicác h ợpch ất hữu cơ phức tạpthành nhữngch ất đơngi ảnnh ấtmà c ơ thể cóth ể hấpthu được.
đường đơn; Protein -------axitamin
ườitachiara:
•Ví d ụ: Gluxit---- • Lipit--------axitbéo+ glyxerin •Do v ị trídi ễnraquátrìnhtiêuhoáng •Tiêuhoá n
ộibào: NS ĐV, sự tiêuhoádi ễnratrong t ế bào; Tiêu
hoángo ạibào: nh ện, sự tiêuhoádi ễnrabênngoài c ơ thể
•Tiêuhoátrongxoang: trong h ệ thống ốngtiêuhoá, •* Th ức ăntrong đườngtiêuhoách ịutác động bởi: •Tiêuhoá c
ơ học: bằng sự co bóp của dạ dày, sự nhu độngru ột
nhằm cắt, xé, Tiêuhoáhoá h ọc: nhờ tác động củacácenzym trong dịchtiêuhoá
•Tiêuhoávi sinh v
ật học: do cácvi sinh v ật sốngtrong d ạ dày
vàru ột đảmnh ận
I. TIÊU HOÁÁ TRONG XOANG MI I. TIÊU HO
TRONG XOANG MIỆỆNG NG
VVÀÀ THTHỰỰC QUC QUẢẢNN
1. Tìmki ếmth ức ăn • Đối vớith ức ănthiênnhiêntrongvùng n ước, cácó khả năngch ọn lọcnh ữnglo ạith ức ănthích h ợp, sự chọn lọc đóch ỉ là tương đối. •Nóichungcácóth
ể sử dụng tất cả nhữnglo ạith ức ăn (kể cả sinh vậtvàphi sinh v ật, thực vậtthu ỷ sinh) có trongvùng n ướcmàcácóth ể bắt được.
ể lấy bắt đựơcvànu ốt được ể nhậnbi ết bằngcácgiácquan c ủachúng • Vớicác điềuki ệnsau: •+ Cácóth •+ Cácóth •+ H ợp vớikh ẩu vị củacá
KhKhảả năngnăng bbắắtt mmồồii ccủủaa ccáá phphụụ thuthuộộcc •Cácloàicá d ữ như cáqu ả, cá rồng, cá hồi... chỉ cóth ể bắtnh ữngcon m ồi “ănli ền” bơitrong t ầng nướcho ặc ẩnnáutrongcác b ụi cỏ, khôngcókh ả năng bắt được nhữngcon m ồi ở dưới đáybùn. Chúng đớp lấy mồi rất nhanh, rồidùng r ăng để giữ mồi, sau đónu ốtch ửng cả mồich ứ không cầnxénh ỏ.
•Cáchépcóki ểu mồm hỏi dưới, khôngcó r ăngch ỉ có
thể bắt đượcnh ữngcon m ồiho ạt độngkhôngnhanh lắmtrong t ầng nước, trongcác b ụi cỏ hoặc ở đáybùn cùng vớicácmùnbã h ữu cơ.
•Sau đónh ờ vận động của mồm, cácóth ể làm vỡ các vỏ cứng của vật mồi, rồich ọn lấynh ữngph ầncóth ể sử dụng được.
•Cákhôngth
ể bắtvà ăn được tất cả những mồimànó nhậnbi ết được, vìchúngch ỉ dùng mồm để ngoạm, đớpho ặchút l ọc lấyth ức ănlàsinh v ậtho ặcmùn, bã hữu cơ.
•Trongho ạt động bắt mồi củacá, các c ơ quan cảmgiác như mắt, đườngbên, kh ứugiác, v ị giácvàxúcgiác đềucótác d ụng. Dựavào đặc điểmnàyng ườitaphân biệtvà x ếpcávàohainhóm: •Nhómcá m ắt: gồmcácloàicá d ữ như cáqu ả, hồi: dùng mắtlàch ủ yếu để pháthi ệnhìnhdáng, màu s ắc, kíchth ước của mồi •Nhómcá m ũi: gồmcáchép, m ột số loàithu ộc họ cá chép: dùngkh ứugiác để phânbi ệt được vật mồiho ặc kẻ thù từ xa
• Vị giáclà c ơ quan cảmgiác g ần, chúngchỉ phânbi ệt được vậtth ể khicó s ự tiếpxúc v ới cơ quannh ận cảm và vị giác.
2, 2, TiêuTiêu hohoáá trong
xoang mimiệệngng vvàà
trong xoang ththựựcc ququảảnn
•Do t ậptính s ốngkhácnhaugi ữacácloàicá d ữ (cá quả, cá hồi, cá vược…) vàcáhi ền(chép, di ếc, mè, trôi, trắm…) nên cấu tạo cơ quantiêuhoá r ấtkhác nhauvà đặc điểmtiêuhoá c ũngkhácnhau. •Trongxoangmi ệngcó r ăng, răngcóth ể mọc ở hàm trên, hàm dưới, lưỡivà x ươngkh ẩucái. •Ph ươngth ức sắp xếpvàhình d ạng răngcáthay đổi
theotính ănnh ư cá ăn tạpvàth ực vật răngnh ỏ nhiều, cá ăn động vật số lượngítnh ưngkíchth ước lại lớn. • Răngcách ỉ cótác d ụnggiúpcá c ắn, giữ mồi, không cótác d ụngnhai, nghi ềnth ức ăn.
• Đối vớinh ữngloàicá ăn động vậtphùdu, trong miệngkhôngcó r ăng, thayvào đólành ững lược mang rấtpháttri ển.
•Nh ữngloàicánàychúng l ấyth ức ăn bằngcách h ớp nướcvàomi ệng, nước sẽđượ c lọcqua l ượcmang, phần đọng lại đượcnu ốtvào b ụng •Trongxoangmi ệng củacánóichungkhôngcótuy
ến tiêuhoá. Đối vớicá s ốngtrongmôitr ường nướcnên tác dụngth ấm ướtth ức ăn của nước bọttr ở nênkhông cầnthi ết. •Th ựcqu ản củacácloàicáng ắn, sự phânchiath ực
quảnvà d ạ dàykhôngrõràng m ặcdù v ề tổ chức học có sự khácbi ệt. Chức năng củath ựcqu ảnlà m ột ống đưath ức ăn từ miệngxu ống dạ dày
II, TiêuTiêu hohoáá trong II,
trong ddạạ ddààyy
1. Tiêuhoá c ơ học • Dạ dàych ỉ bắt đầuxu ấthi ện ở cá xương, cũngcóloàicá x ương
khôngcó d ạ dày.
•Cácloàicá d
ữ (quả, hồi, vược…) đềucó d ạ dàyrõ r ệt. Cá ăn
thực vật dạ dàycóhìnhch ữ U, V; Cá ăn động vậtcóhìnhtúi • Dạ dàycá g ồmhai b ộ phậnlàth ượng vị và hạ vị. Thượng vị phân bố cơ to vàkho ẻ, cótác d ụngnghi ềnth ức ăn. Hạ vị khôngcó c ơ to khoẻ, nhưng lạicónhi ềutuy ếntiêuhoáti ếtra dịch vị.
•Khith ức ăn được đưaxu ống dạ dàynh ờ cácsóngnhu động xuấthi ện từ thượng vị lanxu ống hạ vị. Sóngnhu độngnàycó xu hướng đẩyth ức ăn từ thượng vị xuống hạ vị.
•Khisóngnày
đến hạ vị kíchthíchgây đóng hạ vị nênth ức ăn
bị dồnng ược lại. Cứ như vậyth ức ăn đượcnghi ềntrong d ạ dày vàtr ộn đều với dịchtiêuhoá.
DDạạ ddààyy ccáá
2. 2. TiêuTiêu hohoáá hohoáá hhọọcc
•Trong d ịch vị cóhaithànhph ầnchínhlàHCl
vàcácenzym
•pH =3,1 (cá h ồi), trongkhi đópH ở ruộtnon và
ruộtth ẳnglà6,4.
•pH trong d ịch củacá x ươngth ườngcao h ơncá sụn. Dịch vị củaloàicáPleuronectidaepH tblà 5,65 (2,7-7,6); củacáEroxlà4,5-4,7.
•Khi đóipH c ủacá x ươngthiên v ề kiềmtính
TTáácc ddụụngng ccủủaa HClHCl
•Di ệtkhu ẩn, giếtch ếtcác t ế bào sống củath ức
ăn,
•Kh ử vỏ đávôi c ủath ức ăn, •Làmtr ương nở protein củath ức ăn, •Ho ạthoápepsinogen (cid:224) pepsin (hoạt động), • Tạomôitr ườngthu ận lợichopepsin ho ạt động •Kíchthíchti
ết dịch tụy
TTáácc ddụụngng ccủủaa ccáácc enzimenzim trong
trong ddạạ ddààyy
•Pepsin: ch ỉ có ở nhữngloàicácó d ạ dàyth ực sự, còn những dạng cầuru ột(gi ống dạ dày) khôngti ếtra pepsin
pepsin •Protein ----------------Albumose+ pepton
pH= 1,7-3,0 •Protein -----------------peptitcó độ dàing ắnkhác nhau
•Ho ạttínhpepsin ở cá dữ rấtcao, cao h ơn cảđộ ng vật cóvú, nêntrongcôngnghi ệpng ườitath ườngdùngcá Esox, percalàmnguyênli ệutinhch ế pepsin
• Capepsin nh pepsin nhng yÕuh¬n, pH =4-5 • Protein --(cid:224) peptit+ a.amin • GelatinazavµColagenaza : tiªuho¸d©y
ch»ng, g©n(protein cñat/cliªnkÕt
• (cid:224) peptit+ axitamin) •Dippeptiaza: phângi ải mạchdipeptitthành2
axitamin t ự to
•Tripeptidaza: c ắt mạchtripeptitthànhaxitamin
vàdipeptit
•Enzymphângi ải bột đường: Amylaza, maltaza,
glucosidaza(khác v ới động vậtcó x ương sống bậc cao, ở cátuy ến dạ dàyvàtuy ến tụych ấtti ếtgi ống nhau) •Trong d ạ dàycá h ầunh ư khôngcóenzymtiêuhoá m ỡ lipaza
• Cấu tạotuy ến dạ dày củacá r ất đơngi ản, khicónhi ều thức ăntrong d ạ dàythìcáti ếtnhi ềuenzym, s ự tiết khôngtheoph ản xạ • Tốc độ tiêuhoá ở cá tương đốich ậm, cá ănth ịtth ức ăn lưutrong d ạ dày5-7 ngày
•Cáchép, mè, tr ắmvànhi ềuloàicáthu ộc họ Cyprinidaekhôngcó d ạ dày, córu ộtdài
•Th ức ănth ực vậtcótác d ụnglàmru ộtcádàira, ng ược lạicá b ị đóidàingày, khônggiansinh s ốngch ật hẹp và sự pháttri ển củatuy ếnsinh d ụccótác d ụnglàm choru ộtcáng ắn lại.
III, TiêuTiêu hohoáá trong III,
trong ruruộộtt
1. Tiêuhoá c ơ học • * Vận động đốt • Giốngnh ưđộ ng vậtcó x ương sống bậccao, khicó mộtkh ốith ức ăn nằmtrongru ột, vận động đốt xảyra.
• Vận độngnày đượcth ựchi ệnnh ờ sự co giãn của cơ vòng một đoạnru ộtnào đó, tác dụngchiaru ột rathànhnhi ều đốt • Sau đó mối đốtnày l ạichialàmhai, r ồihai n ửa đốt
lại họpthnàh đốt mới • Trêncácloàicákhácnhau độ co thắtkhácnhau, thức ăntr ộn lẫn với dịchtiêuhoátrongru ột, làm hỗn hợpnàytiépxúc v ới bề mặt hấpthu c ủaru ột
RuRuộộtt ccáá
* Nhu động •LµvËn®éngtheolµnsãngchËmch¹p vµ®ÈyvÒphÝa tríc. •Nã ® ưîc thùc hiÖn do c¬vßng cña ®o¹n ruét nµy co bãp, c¬vßng cña ®o¹n kÕ ®ã gi·n ra.
•H×nh thøc vËn ®éng ®ã cødiÔn ra liªn tôc tõ ®o¹n ruét nµy ®Õn ®o¹n ruét kh¸c t¹o thµnh mét lµn sãng gäi lµ sãng nhu ®éng.
* Vận động lắc • §ưîcthùchiÖnnhêco gi·ncñac¬däc. •Saukhi d ìngchÊp®i vµomét®o¹n ruétnon th×c¬ däccña®o¹n ruétnµyco gi·nmétc¸chnhÞp®iÖulµm cho®o¹n ruétlócth×kÐodµira, lócth×co ng¾n l¹i do dã dìngchÊp ® îcl¾c ®i l¾c l¹i
2. 2. TiêuTiêu hohoáá hohoáá hhọọcc
• Về chiềudàiru ột ở cáclo ạicákhácnhauthìkhác nhau.
• Đối vớicá d ữ thườngru ộtng ắndo d ạ dàypháttri ển. • Đối vớicá ănth ực vậtvà ăn tạpth ườngru ộtdài •Cácenzym c ủaru ộtcóngu ồn gốc từ dịchtu ỵ, dịch mậtvà d ịchru ột,
•Trong đóvaitrò c ủa dịchru ộtlàquantr ọngnh ấtvìcó đày đủ enzymphângi ảiproetin, b ột đườngvàlipit.
a, a, DDịịchch tutuỵỵ
ỵ cũngkhácnhau Ở nhữngloàicákhácnhautu •Cáph ổi: tuỵ nằmngoài c ơ thành dạ dàyvàthànhru ột, cónh ững ốngnh ỏ hợp lạivàthông v ới ống mật • Cá xương: tuỵ thườngphântánxungquanhru ột, lá lách, lẫn với mỡ trênmàngtreoru ộtho ặcphân b ố hai bên tĩnh mạch củagan. • Dịchtu ỵ là một dịch lỏngtrongsu ốt, thànhph ầnch ủ yếulà n ước, chấtvô c ơ và hữu cơ •Vô c ơ chủ yếulàmu ốibicacbonat, làmcho d ịchtu ỵ cótínhki ếm để trunghoàaxit t ừ dạ dàyxu ống • Hữu cơ gồmcácenzymtiêuhoávà m ột số chất hữu cơ khác
* Cácenzymcótrong d ịchtu ỵ •Tripsin: làenzymch ủ yếutrong d ịchtu ỵ. Khi mớiti ết ranó ở dạngtripsinogenkhôngho ạt động.
•
• enterokinaza Tripsinogen------------------(cid:224) Tripsin tripsin Tripsinnogen----------------(cid:224) Tripsin tripsin Protein -------------------(cid:224) peptit+ axitamin • •Ng ườitath ấy rằngtripsinkhôngcótác độnglên
protein nguyêntr ạng, mànóch ỉ tác độnglênprotein đã bị biếntínhho ặc đãch ịutác động của dịch vị
•Kimotripsinphângi ảiprotein vàpolypetitphân t ử lớn thànhaxitaminvàpeptit, nh ưngcótác d ụng yếu hơn tripsin •Elastaza: phângi ảiprotein d ạngelastin(gân, da) thànhpeptitvàaxitamin
•Cacboxipeptidaza: phângi ải mạchpeptit để giải phóngra m ộtaxitamincó g ốccacboxyl t ự do R4 R2 R1 R3 •NH2 –CH –CO –NH –CH –CO-NH-CH-CO-NH- CH-COOH
•Dippeptiaza: phângi ải mạchdipeptitthành2 axit amin tự to •Tripeptidaza: c ắt mạchtripeptitthànhaxitaminvà dipeptit
• Enzymphângi ảia. nucleic Nucleaza •A. Nucleic --------- (cid:224) gốcki ềm+ đường5 cacbon+ H3PO4
lipaza • Nhómenzymphângi ải bột đường •Amylaza: tinh b ột---- (cid:224) dextrin + Mantose •Mantaza: Mantose---------- (cid:224) 2 α glucose •Saccaraza: Saccarose------- (cid:224) glucose + fructose • Enzymthu ỷ phân mỡ • • Lipit-------------(cid:224) glyxerin+ axitbéo
b, b, DDịịchch mmậậtt
Đặctínhthànhph ần • Mậttrongtúi m ậtcómàu s ẩm hơn ở gan •VD: pH c ủa cáSóc (6,8-7,0); Cáchép (5,5); Cá Đuối (5,4-7,6) • Dịch mật củacálàch ất lỏng hơivàng, ho ặcxanhlá cây, quánhvàcó v ịđắ ng •Thànhph ần: ví dụ cátuy ếtGadus: n ướcchi ếm
87,79%, VCK 12,21%. Chấtvô c ơ gồmcácmu ối của kimlo ại: Fe, Ca, Mg, K; ákim: Cl, PO4… •Thànhph ầnquantr ọngnh ất củach ất hữu cơ là sắc tố mậtvàaxit m ật
MMậậtt ccáá
Sắc tố mật: •Bilirubin: màuxanh; Biliverdin: màuvàng oxy hóa Bilirubin------------ (cid:224) Biliverdin ồn gốc từ hemoglobin trong hồng cầu.
• •Bilirubincóngu •1 g Hg phângi ảicho40mg bilirubin • Sắc tố mậttheomáu đếnth ận– n ướcti ểu(làm n ước tiểucómàu)
• Sắc tố mật----ru ột--theophân(làmphâncómàu) •Do v ậy sắc tố mậtlà s ảnph ẩm đàoth ải •Ngoàiratrong d ịch mậtcòncó: colesterin, photphatit, mỡ thuỷ phânvà t ự do, các sảnph ẩmgi ải củaprotein (urê, axituric, ki ềmpurin), cácmu ốikhoáng
• Axit mật: • Ở cá xương làTetrahydroxy –Norstero Cholamio C26H45O4COOH •+ Ở cá sụn: axit mật được thay bằng Polyhydric alcohiol Scymnol C25H46O5
• Tác dụng của dịch mật •Ho ạt hoáenzym lipaza, amylaza •Nh ũ hoá mỡ: muối mật cótác d ụng làm giảm sức căng của mỡ, làm cho mỡ dễ hoàvào trong n ước
•Axit m ật cókh ả năng hấp phụ lên bề mặt của nócác h ạt mỡ, cho nên khi cơ thể hấp thu axit mật thì hấp thu luôn cả các hạt mỡ
•Axit m ật kết hợp với axit béo tạo thành phức chất hoàtan, t ạo điều kiện cho sự hấp thu các axit béo ở ruột.
•Mu ối mật kiềm cótác d ụng trung hoàHCl t ừ dạ dày xuống, ức chế hoạt tính của pepsin, không cho nóphân gi ải tripsin của dịch tuỵ •Giúp cho s ự hấp thu viatmin hoàtan trong d ầu •Làm t ăng nhu động ruột
•Mu ối mật cótác d ụng cắt các hạt mỡ thành những hạt nhỏ, đường kính nhỏ hơn 0,5 micromet cóth ể hấp thu qua phương thức ẩm bào
c, Dịch ruột •Ph ần trước của ruột cócác enzym phân gi ải protein, bột đường vàlipit do tuy ến tuỵ tiết ra, nhưng ở phần sau của ruột các enzym tiêu hoádo các t ế bào tuyến ruột tiết ra
*Tác dụng của dịch ruột Nhóm enzym phân giải protein •Erepsin: thu ỷ phân albumoz vàpepton thành axit amin •Aminopeptidaza: c ăt mạch peptit để giải phóng ra axit cónhóm amin t ự do •Dipeptiaza: c ắt mạch dipeptit để giải phóng ra 2 axit amin • Prolinaza: cắt mạch peptit để giải phóng ra axit amin prolin •Enterokinaza: ho ạt hoátripsinogen trong d ịch tuỵ
*Nhóm enzym phân giải axit nucleic nucleaza •Nucleic ------------------ (cid:224) Nucleotit
nucleotidaza •Nucleotit ------------------- (cid:224) nucleosit nucleosidaza
•Nucleosit -------- (cid:224) Kiềm purin + Pentoz + H3PO4 • Nhóm enzym phân giải gluxit • Gồm: amylaza, mantaza, saccaraza cótác dụng phân
Gồm: lipaza, photpholiapza vàcolestero-esteraza
giải giống như trong dịch tuỵ • Nhóm enzym phân giải lipit • •Photphataza: phân gi ải các hợp chất chứa gốc photphat, tách gốc photphat ra khỏi hợp chất
3, Tiêu hóóa cha chấất xơ trong ru 3, Tiêu h
t sau t xơ trong ruộột sau
ccủủa ca cáá
• Cả hai nhóm cá ăn thực vật (cátr ắm cỏ) và động vật trong dịch tiêu hoákhông cóenzym phân giải chất xơ (Xenlulose). Nhiều công trình nghiên cứu cho rằng xenlulose được tiêu hoálà do tác dụng lên men của các vi khuẩn ở trong ruột cá. Cơ chế tiêu hoách ất xơ giống như trong dạ cỏ của động vật nhai lại
• Xenlulose Depolimeraza Polysacarit Glucozidaza Xenlubiose Xenlulobiaza 2b Glucose (VSV)
• •Hemixenlulose---- (cid:224) Silobiose+ cacs s ảnph ẩmkhác • Silobiaza •Silobíoe---------- (cid:224) Silose • (VSV) • Ở ruộttr ước đường đơn được hấpthuvàomáu, còn ở ruộtsau đường đơn lại đượcVSV lênmen t ạothành axitbéobay h ơi
ABBH ABBH
•C2: axitacetic •C3: axitpropionic •C4: axitbutyric •C5: axitvaleric • * Vaitrß: + Cung c ấp năng lượng
Acetic + O2 (cid:224) năng lượng •Nguyênli ệu tạonên c ơ thể cá • Tạo đường: propionic (cid:224) glucoz (cid:224) glycogen
4. M4. Mộột st sốố đ đặặc đic điểểm tiêu ho
m tiêu hoáá ởở ccáá
• Tập tính ăn của cáliên quan m ật thiết với hoạt động
tiết enzym tiêu hoá. Cá dữ hoạt động nhanh vànhi ều, cần tiêu hoánhanh chóng để cung cấp đủ năng lượng cần thiết cho cơ thể. Cơ quan tạo nhiều enzym làtu ỵ vàru ột
•CáOpsanustau, ho ạt động chậm chạp, ngoài lipaza còn các enzym khác đều rất ít, gan rất to vàlà nơi dự trữ enzym chủ yếu.
• Sự phân tiết enzym của cácòn ph ụ thuộc vào tính chất của thức ăn. Cá ăn thực vật enzym tiêu hoágluxit có nồng độ cao trong dịch tiêu hoá.
•Cá ăn động vật cónhi ều enzym tiêu hoáprotein. Cá ăn tạp ở mức trung gian. Ví dụ: Amylaza tuỵ của cá chép nhiều gấp 200 lần so với cáEsox (cá ăn động vật) (Vonk, 1927). •Tác d ụng của mỗi loại enzym phụ thuộc vaò nhiều
yếu tố khác nhau, mỗi loại enzym có độ pH tối thuận • Nồng dọ của enzym càng cao thìtác d ụng của nócàng mạnh • Sự tích tụ của các sản phẩm phân giải của thức ăn sẽ ức chế tác dụng của enzym • Sự có mặt của một số ion như Cl-, Mg++ làm tăng tác dụng của enzym
IV, CIV, CÁÁC YC YẾẾU TU TỐỐ ẢẢNH HƯ
NH HƯỞỞNG ĐNG ĐẾẾN N
SSỰỰ TIÊU HO
TIÊU HOÁÁ ỞỞ CCÁÁ
1, Khối lượng thức ăn •Khi kh ối lượng thức ăn càng lớn thì tốc độ tiêu hoá càng chậm và tỷ lệ tiêu hoáth ấp
•Kh ối lượng thức ăn không những làm giảm tốc đọ tiêu hoámàcòn làm gi ảm tốc độ hấp thu các chất dinh dưỡng.
•Kh ối lượng thức ăn càng lớn, các enzym tiêu hoákhó ngấm vào khối thức ăn. Vì vậy trong thực tế không nên cho cá ăn quánhi ều vàkho ảng cách giữa 2 lần cho ăn quá gần nhau
2, Chất lượng thức ăn • Các loại thức ăn khác nhau thì tốc độ tiêu hoákhác nhau, thể hiện qua sự tác động của enzym và sự vận động của ống tiêu hoá •Ví d ụ: Cá trê ăn nhuyễn thể sau 48h tiêu hoá được 74,8% lượng thức ăn • Nếu ăn thịt bò sau 48h, tiêu hoá được 55,7% lượng thức ăn • Nếu ăn thịt thỏ sau 48h, tiêu hoá được 31,1% lượng thức ăn
•Ngoài ra thành ph ần protein, bột đường, lipit trong thức ăn khác nhau cũng ảnh hưởng đến sự tiêu hoá của từng chất dinh dưỡng.
3. Nhiệt độ • Ở đông vật bậc cao, nhiệt độ môi trường không ảnh hưởng đến sự tiêu hoáth ức ăn, nhưng ở cá t môi trường A/H rõ rệt đến sự tiêu hoáth ức ăn • Động vật thuỷ sinh làlo ại biến nhiệt, nên nhiệt độ
tăng làm tăng hoạt tính của các enzym, do đó tốc độ tiêu hoá cũng tăng
•Theo định luật Van Hoff “khi nhiệt độ tăng lên 10oC thìquátrình trao đổi chất của động vật tăng lên 2-3 lần”. Giới hạn trên nhiệt độ là56oC
•Ví d ụ: ở cáChép 1 tu ổi, khả năng tiêu hoá ở 22oC cao gấp 2,5-3,0 lần so với ở 8oC và gấp 3-4 lần so với ở 2oC
•Nhi ệt độ tốt nhất cho enzym peptidaza là38-40 oC, đối với enzym tiêu hoágluxit là38 oC •Nh ưng pepsin của cá hồi, cáchó(x ứ lạnh) ở 0oC vẫn tiêu hoábình th ường. Ở •15 oC cá đạt mức tiêu hoánhanh nh ất, tăng lên 40oC tốc độ tiêu hoá không thay đổi
4, Tuổi •Kh ả năng tiêu hoáth ức ăn gia tăng theo sự sinh trưởng vàphát tri ển của cá •Ví d ụ: cávàng 1 tháng tu ổi cho ăn Daphnia tiêu hoá được 40% VCK •2 tháng tu ổi cho ăn Daphnia tiêu hoá được 80% VCK
P THU V. SV. SỰỰ HHẤẤP THU
1, Cơ quan hấp thu 1.1, Miệng •Mi ệng hấp thu hạn chế do thức ăn dừng ở đây ngắn 1.2, Dạ dày • Lớp màng nhày dạ dày cóth ể hấp thu: nước, đường
glucoz, axit amin, muối khoáng nhưng lượng hấp thu không nhiều do sự tiêu hoá mới bắt đầu
1.3, Ruột •Là cơ quan hấp thu chính của tất cả các loài động vật, vì • Nếu so sánh với động vật bậc cao, trong ruột cákhông có lớp vi nhung mao
•Nh ưng bề mặt ruột cá lại cónhi ều nếp nhăn, làm tăng diện tích hấp thu lên •* Cá s ụn cóvan xo ắn ốc, trên van này có nếp gấp và bề mặt lõm sâu xuống để tăng diện tích hấp thu
•* Ở cá xương có2 lo ại nếp gấp: •Lo ại I: ở đa số cá xương làlo ại nếp gấp mà đầu tự do đưa về phía xoang ruột giống như một thang xoắn ốc •Lo ại II: nếp gấp mà đầu tự do cuộn lại như cuộn giấy. •Nh ững nếp gấp này không những làm tăng diện tích hấp thu màcòn làm cho t ốc độ di chuyển thức ăn bị chậm lại trong ruột, làm cho quátrình tiêu hoáth ức ăn trong ruột được triệt để hơn
•Ngay d ưới lớp biểu mô ruột phân bố lưới mạch quản dày đặc và ở giữa có mạch bạch huyết. ở TM lớn có van một chiều làm cho các chất dinh dưỡng được hấp thu không quay lại ruột.
• Tất cả các chất dinh dưỡng đều được hấp thu ở ruột. Đường, axit amin, muối khoáng được hấp thu vào máu rồi đi về gan, các axit béo được hấp thu vào mạch bạch huyết. • 1.4, Ruột sau • Sự hấp thu các chất dinh dưỡng ở đây ít, vìph ần
lớn các chất dinh dưỡng được hấp thu ở ruột trước. • ở sau cóth ể hấp thu đường, axit amin, axit béo bay hơi. Sự hấp thu nước ở đây diễn ra rất mạnh.
2, 2, Cơ ch
p thu Cơ chếế hhấấp thu
2.1, Hấp thu bị động •Tuân theo các quy lu ật lý hoá thông thường gồm các cơ chế sau:
• Cơ chế thẩm thấu: nước từ dung dịch nhược trương được thẩm thấu sang bên dung dịch cóáp su ất thẩm thấu cao hơn. • Cơ chế khuếch tán: các ion [ ] cao (cid:224) thấp hơn. Quá trình này xảy ra khi các chất dinh dưỡng trong ruột có nồng độ cao hơn trong máu.
• Lọcqua : ˛ P thủy tĩnhru ộtvàmáu • Lựchút t ĩnh điện: do cácion mang điệntíchtráidâu hútnhau
2.2 H2.2 Hấấp thu ch
p thu chủủ đ độộngng
•Làquátrình h ấp thu không tuân theo các quy luật lý
hoá thông thường: chất nào có lợi cho cơ thể thì được hấp thu, chất nào không có lợi thì không được hấp thu. • Đólàquátrình v ận chuyển các chất ngược bậc thang năng lượng (nồng độ, Ptt...) • Sự hấp thu này tiêu hao năng lượng vàthông qua v ật
tải. Bản chất của vật tải làprotein. Trên phân t ử protein cócác trung tâm g ắn nối, từ đó gắn với chất cần được hấp thu. Hiện nay người ta đã tìm ra các trung tâm gắn nối: a.amin, đường đơn, ion I, ion I… • Vật tải hoạt động liên tục: 1 vật tải trong 1 giây ở 25 oC quay đựơc 180 vòng.
a, a, Cơ ch
Cơ chếế hhấấp thu ch
p thu chủủ đ độộngng
• Cơ chất hấp phụ lên bề mặt ngoài của màng tế bào, rồi gắn với vật tải tạo thành phức chất • Dưới sự tiêu hao năng lượng, phức chất chuyển động vào bên trong tế bào
• Dưới tác động cuả enzym tương ứng phân giải, phức chất được phân giải, tách cơ chất ra khỏi vật tải. • Vật tải quay lại màng tế bào tiếp tục liên kết với cơ chất khác • Cơ chất được vận chuyển trong NSC của tế bào theo các vi kênh trong hệ thống lưới nội chất • Cơ chất xuyên qua màng đáy tế bào, qua vách mao quản để vào máu và bạch huyết.
S
S
ẩmbào
lớn
K Ï
C
C ATP
t Õ b µ o
Enzim
Vi kênh
maom¹ch
ẩmbào(Pinoxitoz) +Phân (g tử Globulin) chủ yếugiai đoạnnon + MàngTB lõmthành hốc, gắn lại (cid:224) đưa vàotrong.
3, S3, Sựự hhấấp thu c
p thu cáác chc chấất dinh dư
t dinh dưỡỡngng •Protein được hấp thu chủ yếu dưới dạng axit amin, một phần dưới dạng peptit đơn giản. • Sự hấp thu axit amin cóth ể diễn ra ở dạ dày
của vài loài cánhám, nh ưng chủ yếu ở ruột và mạnh nhất ở phần ruột sau của cá. Chiều dài đoạn ruột hấp thu mạnh nhất chiếm khoảng 1/7-1/5 toàn bộ chiều dài ruột cá
• Nếu lấy mức độ hấp thu axit amin là100%. Thì sự hấp thu ở ruột trước là10%, ru ột giữa 25- 30% vàru ột sau là60-70%
• Một con cá ăn nhiều protein, thìhàm l ượng axit amin tăng trong TM gan, đồng thời sự bài tiết axit amin trong nước tiểu cũng tăng
*Các yếu tố ảnh hưởng đến hấp thu protein: • Cơ thể hấp thu axit amin theo một tỷ lệ cân đối: theo một tương quan số lượng nhất định giữa các loại axit amin. Loại axit amin nào vượt quá số lượng đóthì cơ thể không hấp thu vàth ải ra ngoài. Điều này cóý nghĩa phối chế thức ăn tổng hợp cho cá đảm bảo cân đối các loại axit amin. •Tính ch ọn lọc hấp thu; do điều tiết của thần kinh và
nội tiết, những axit amin hấp thu cơ thể tham gia trao đổi ngay thì hấp thu nhanh. VD Metionin hấp thu nhanh gấp 3 lần so với Xystein. •Vitamin B1, B6
3.2, H3.2, Hấấp thu b
p thu bộột đưt đườờngng
• Đường được hấp thu chủ yếu dưới dạng đường đơn, ở cákhông có s ự hấp thu đường kép.
• Sự hấp thu đường qua vật tải: • Cơ chất gắn với vật tải thành phức chất •Ph ức chất vận chuyển vào bên trong tế bào •Gi ải phóng cơ chất, vật tải quay lại màng tế bào •Vai trò Na+ trong h ấp thu đường: • Đường vàion Na+ liên k ết tạm thời với nhau rồi được gắn nối vào vật tải tạo thành một phức hợp
• Vật tải vận chuyển phức hợp từ ngoài vào trong tế
bào. Sau đó đường và Na+ được giải phóng khỏi vật tải.
• Vật taỉ quay lại màng tế bào để liên kết với phức hợp mới. Đường được giữ lại trong tế bào chất , còn Na+ được đẩy ra ngoài nhừo hệ thống bơm Na+ nằm ở màng biên vàmàng đáy tế bào
•Các nhân t ố ảnh hưởng đến hấp thu đường: • Sự hấp thu đường phụ thuộc vào nồng độ đường trong ruột Tốc độ hấp thu tỷ lệ thuận với nồng độ đường đến một mức nhất định, nếu vượt quá mức độ đóthì lại ức chế hấp thu đường.
Glucoz Fructoz Siloz Galactoz Mantoz Arabioz 100 45 15 100 19 9
• Tốc độ hấp thu khác nhau tuỳ theo từng loại đường • • • • Đường 6C (hexoz) hấp thu nhanh hơn đường 5C (pentoz), vì đường 6C cóquátrình photphoryl hoá •Các đường hấp thu nhanh phải có cấu tạo dạng vòng như D-glucoz, cónhóm OH đính ở các bon số 2
• Sự hấp thu đường còn phụ thuộc vào độ pH. Nhiều tác giả cho rằng ở pH =7-9 thuận lợi nhất cho sự hấp thu đường. ở pH này thuận lợi cho sự gắn nối đường với vật tải.
p thu lipit 3.3, H3.3, Hấấp thu lipit
• Sự hấp thu lipit cóth ể xảy ra ở dạ dày vài loài cá
nhám, nhưng chủ yếu ở ruột giữa. Kế đến làru ột sau, thấp nhất ở ruột trước •Lipit đựơc hấp thu chủ yếu dưới dạng axit béo, monoglyxerit, glyxerin, sterol tự do •Glyxerin hoà tan trong nước đựơc hấp thu nhanh
chóng theo cơ chế khuếch tán vàth ẩm thấu. Khi qua tế bào xoang ruột nó được photphoril hoá
•Glyxerin + H3PO4 ---------- (cid:224) glyxerophotphat •Axit béo khóhòa tan, nên k ết hợp với axit mật
•Axit béo + axit m ật --------(cid:224) phức chất hòa tan thấm qua tế bào biểu mô nhung mao ruột, rồi phức chất đó tách ra đi vào máu: •axit béo nào d ưới 12C thì đi vào máu, axit béo nào trên 12C thì đi vào hệ lâm ba
•Glyxerophotphat + axit béo --------- (cid:224) photpholipit •Còn axit m ật theo máu về gan tái tổng hợp nên dịch mật •Kho ảng 10% mỡ trung tính (triglyxerit) và
photpholipit của thức ăn cóth ể được hấp thu dưới dạng những hạt mỡ nhũ tương có đường kính nhỏ hơn 0,5 micromet theo đường bạch huyết
3.4, H3.4, Hấấp thu nư
p thu nướớc vc vàà mumuốối kho
i khoáángng
• Nước được hấp thu bắt đầu từ dạ dày, hấp thu khá nhanh trong ruột và hấp thu nhiều trong ruột sau. • Sự hấp thu nước phụ thuộc vào Ptt của dung dịch.
Dung dịch nhược trương thì nước được hấp thu trước, cho đến khi đẳng trương thìcác ch ất hoàtan m ới được hấp thu.
• ở dung dịch ưu trương thì nước từ máu được đổ vào xoang ruột để pha loãng nồng độ, cho đến khi đẳng trương nước mới được hấp thu.
•Mu ối khoáng được hấp thu chủ yếu ở ruột, dưới dạng ion. Những ion hoátr ị thấp thì tốc độ hấp thu lớn hơn các ion hoátr ị cao.
K+ > Na+ > Ca++ > Mg++ Cl-> SO4--> PO4--- • • •Nh ững muối có độ hoà tan cao được hấp thu mạnh hơn các muối có độ hoàtan th ấp •* H ấp thu vitamin; Vitamin được hấp thu dưới dạng nguyên vẹn không phân giải
•Các vitamin hoà tan trong nước hấp thu nhanh hơn bằng sự khuếch tán, thẩm thấu. Các vitamin hoàtan trong dầu mỡ phải cómu ối mật xúc tác mới hấp thu được
IV. TIÊU HOÁÁ ỞỞ GIGIÁÁP XP XÁÁCC IV. TIÊU HO
• Đối với giáp xác bậc cao (tôm, cua) làloài ăn tạp thiên thức ăn động vật.
•Th ức ăn nhóm này ăn không chọn lựa. Không có sự khác biệt về chủng loại thức ăn giữa con đực vàcái, con nhỏ và lớn vàgi ữa các vùng địa lý khác nhau. •Tôm, cua th ường là động vật ăn xác thối rữa. Nó thuộc nhóm động vật ăn đáy
•Kh ả năng bắt mồi chủ động kém. •Th ức ăn chủ yếu là một số động vật đáy như protozoa, giun nhiều tơ.
1, C1, Cấấu tru trúúc ruc ruộột gi
t giááp xp xáácc
•Ru ột thường là một ống thẳng có3 mi ền chính: trước, giữa, sau. Ruột trước vàru ột sau phát triển từ những ống ngoại phôi bìvàcó l ớp kitin ở mặt trong của ruột. Trong khi ruột giữa phát triển từ trung phôi bìvà không có lớp kitin
• Dạ dày gồm 2 miền: tâm vị vàmôn v ị, vùng tâm vị của Decapol lớn và dạng túi, có một lớp kitin dày ở một số miền, được canxi hoá để tạo thành xương nhỏ. • Đây lành ững màng nghiền của bộ nghiền dạ dày. Có hệ cơ bám theo xương nhỏ để
•Tuy ến gan tuỵ là một khối các ống nhỏ. Các ống này mở vào một ống tiết sơ cấp hoặc ống tập trung đổ vào phần trước của ruột giữa
• Ở một số giáp xác có một manh tràng nằm ở mặt lưng vàphía tr ước mở vào chỗ nối của ruột trước vàru ột giữa, manh tràng cótác d ụng tăng bề mặt hấp thu. • Kế đólàru ột sau thường ngắn và mở ra hậu môn. •Trên ru ột giáp xác không cólông mịn, nên sự di
chuyển của thức ăn làdo các sóng nhu động vàph ản nhu động.
• Cấu trúc của ruột giữa là cơ dọc nằm ngoài, cơ vòng nằm trong, ở ruột sau cơ vòng nằm ngoài cơ dọc nằm trong. Khác với động vật có xương sống, cơ của ruột giáp xác là cơ vân.
2, S2, Sựự tiêu ho
tiêu hoáá
2.1 Tiêu hoá cơ học a, Sự nghiền • Ở những giáp xác bậc cao bộ nghiền phát triển tốt thìcác ph ần của miệng sẽ không cótác dụng nghiền màch ỉ xéth ức ăn ra các mảnh nhỏ vành ồi chúng xuống thực quản.
• Bộ nghiền dạ dày là sự thích ứng đối với giáp xác. Nócho phép giáp xác nu ốt thức ăn trước, sau khi tìm một chỗ yên tĩnh thì mới bắt đầu nghiền thức ăn.
b, Nhu động •Các ch ất chứa trong ruột giáp xác sẽ được đẩy xuống dưới do các sóng nhu động. Các nhu động cóth ể xảy ra ở ruột trước (dạ dày), ruột giữa vàru ột sau.
•Các v ận động phản nhu động (nhu động ngược) xảy ra ở ruột giữa. Đây là một thích ứng cần thiết cho giáp xác, vì vị trí hấp thu ở phần trước ruột giưã, trong khi sự tiêu hoá lại diẽn ra ở ruột sau. Các sóng nhu động với tần số 3-5 lần/phút.
2.2 Tiêu hoáá hohoáá hhọọcc 2.2 Tiêu ho
a, Dịch tiêu hoá • Ở các giáp xác bậc cao, dịch tiêu hoá được sản xuất gần như hoàn toàn bởi tế bào tuyến gan, tuỵ sau đó vận chuyển đến dạ dày. • Ở những giáp xác bậc thấp dịch tiêu hoácóth ể được tạo ra ở tuyến gan, tuỵ vàru ột giữa. • Dịch tiêu hoá của Astacus là một chất lỏng màu nâu đậm, hơi axit, vị mặn, mùi đặc biệt, hơi đắng. •pH = 5,0 -6,0; lúc đói pH=4,7 –5,0; lúc no pH=6,6
b, Các enzym •Trong d ịch tiêu hoá của Astacus cóch ứa các enzym phân giải protein, gluxit và mỡ
•Enzym phân gi ải protein gồm: proteaza (pH=6,0-6,4) •Monopeptidaza, carboxypeptidaza (pH=8,2); dipeptidaza (pH=8,4)
•Ng ược lại ở tôm hùm enzym phân giải lipit là lipaza, cóho ạt lực mạnh hơn Esteraza, nhưng trong cùng một loài cókhi làlipaza, cókhi là esteraza.
•Enzym phân gi ải bột đường: Ở Ascacus bao gồm: Amylaza (pH=5,5-5,8), maltoza (pH=5- 6), saccharaza (pH=5,7-6,0), galactosidaza
• Một số giáp xác cũng cóXenlulaza •Khi nhi ệt độ môi trường tăng, hoạt lực của
enzym cũng tăng
•Giáp xác cóenzym phân gi ải mỡ làEsteraza, tác động mạnh lên những ester của axit béo bậc thấp vàalcohol •TN: l ấy dịch tiêu hoá của giáp xác cho vào môi trường chứa axit béo (oleic 5%), sau một thời gian thấy mỡ được nhũ tương hoági ống như dịch mật, đólàaxit Taurrodeoxycholic
