Báo cáo tổng kết đề tài NCKH cấp trường: Nghiên cứu tăng trưởng của loài cây tóc đỏ (Lumnitzera Littorea (Jack) Voigt) với các chế độ muối khác nhau ở giai đoạn vườn ươm

BOÄ GIAÙO DUÏC VAØ ÑAØO TAÏO TRÖÔØNG ÑAÏI HOÏC SÖ PHAÏM TP. HCM KHOA SINH HOÏC    BÁO CÁO TỔNG KẾT ĐỀ TÀI NCKH CẤP TRƯỜNG

NGHIEÂN CÖÙU TAÊNG TRÖÔÛNG CUÛA LOAØI CAÂY COÙC ÑOÛ (LUMNITZERA

LITTOREA (JACK) VOIGT) VÔÙI CAÙC CHEÁ ÑOÄ MUOÁI KHAÙC NHAU ÔÛ GIAI

ÑOAÏN VÖÔØN ÖÔM

MAÕ SOÁ: CS.2006.19.08 CHUÛ NHIEÄM: QUAÙCH VAÊN TOAØN EM TP. HOÀ CHÍ MINH, 04/2008

CÁC CHỮ VIẾT TẮT TRONG BÀI

Car.: Nhóm sắc tố vàng đến tím đỏ (carotenoit)

Chl.: Diệp lục tố (Chlorophyl)

CNM: Cây ngập mặn

DDDD: Dung dịch dinh dưỡng

ĐMNB: Độ mặn nước biển

NBNT: Nước biển nhân tạo

RNM: Rừng ngập mặn

TB: Trung bình

TN: Thí nghiệm

MỞ ĐẦU

Đặt vấn đề

Rừng ngập mặn (mangrove) là một hệ sinh thái chuyển tiếp giữa môi trường biển và đất liền,

đặc trưng ở vùng cửa sông ven biển nhiệt đới và cận nhiệt đới, đã được nhiều nhà khoa học đặc biệt

chú ý nghiên cứu.

Rừng ngập mặn (RNM) nằm ở vị trí tiếp giáp với biển, ở các vùng cửa sông nên có ý nghĩa rất

lớn trong việc bảo vệ và phát triển đất bồi tụ, hạn chế xói lở bờ, làm giảm tốc độ gió, sóng và dòng

triều vùng có đê biển và trong cửa sông, tạo điều kiện để cố định bãi lầy, mở rộng diện tích cho sản

xuất nông nghiệp và định cư, đồng thời là nguồn cung cấp các tài nguyên quí giá như: gỗ, vỏ nhuộm,

than củi, tanin, bột giấy, rượu, cánh kiến đỏ, nút chai,… Rừng ngập mặn còn là môi trường sống và

nuôi dưỡng nhiều loài động vật có giá trị như: tôm, cá, cua, sò huyết, chim, khỉ, lợn rừng, nai, sóc,…

Các giá trị khác của rừng ngập mặn là có vai trò đóng góp trong việc bảo vệ môi trường, điều

hoà khí hậu. Ngày nay, với sự phát triển của ngành du lịch sinh thái thì rừng ngập mặn được xem là nơi

lý tưởng thu hút khách du lịch để tham quan và học tập nghiên cứu.

Rừng ngập mặn là một hệ sinh thái phong phú và đa dạng nhưng rất nhạy cảm trước các tác

động của con người. Chẳng hạn như áp lực của kinh tế, sự bùng nổ dân số, cũng như việc nhận thức

chưa đầy đủ về vị trí và vai trò của rừng ngập mặn nên ở nhiều nơi rừng bị phá huỷ nghiêm trọng, diện

tích rừng ngập mặn ngày càng bị thu hẹp dần, nhiều nơi có nguy cơ bị huỷ diệt hoàn toàn do những

hoạt động kinh tế trước mắt của con người như: phá rừng làm đầm nuôi tôm, lấy đất sản xuất nông

nghiệp, làm ruộng muối, xây dựng đô thị, khu công nghiệp, bến cảng … hậu quả đó đang ảnh hưởng

nghiêm trọng đến môi trường, điều kiện sinh thái và nguy cơ hiểm hoạ thiên tai cho các vùng ven biển

là rất lớn [9].

Rừng ngập mặn Cần Giờ đã được khôi phục thông qua việc trồng rừng với loài cây chính là

Đước đôi (Rhizophora apiculata). Sau khi rừng được phục hồi đã tạo điều kiện cho một số loài cây

rừng ngập mặn tái sinh tự nhiên trở lại, trong đó có một số loài cây chủ yếu thuộc họ Đước như:

Ceriops tagal, Bruguiera cylindrica,…; họ Mấm như Avicennia alba, Avicennia officinalis,…; đặc biệt

có loài cây Cóc đỏ (Lumnitzera littorea) [8].

Hệ sinh thái RNM cũng như các hệ sinh thái khác luôn luôn chịu tác động của các nhân tố sinh

thái như: thuỷ triều, dòng chảy, thể nền, đặc biệt là độ mặn. Nồng độ muối trong nước và trong đất

thay đổi theo mùa và có ảnh hưởng trực tiếp đến sinh trưởng và phát triển của cây. Muối nói chung và

muối NaCl nói riêng vừa là yếu tố điều chỉnh, vừa là yếu tố giới hạn cả trong trường hợp thiếu muối và

thừa muối, trong những điều kiện xác định còn gây độc hại. Các cây ngập mặn thích nghi đặc biệt với

môi trường lầy mặn, nhờ thế mà chúng sinh trưởng nhanh, năng suất cao và phân bố rộng. Việc nghiên

cứu đặc điểm thích nghi, khả năng chịu mặn của cây RNM là rất cần thiết.

Cóc đỏ (Lumnitzera littorea (Jack) Voigh.) là loài cây chính thức của rừng ngập mặn, có tên

trong sách đỏ Việt Nam (1996). Loài này đã được tìm thấy vào năm 2005 ở Tiểu khu 7, Tiểu khu 14,

huyện Cần Giờ với những cây cao 8 – 10 m, đường kính 10 – 15 cm cùng với một số cây con tái sinh

trong tự nhiên. Tuy nhiên các cây con này có tốc độ tăng trưởng chậm và tỉ lệ sống rất thấp, vì thế việc

gieo ươm cây Cóc đỏ trong vườn ươm và nghiên cứu các điều kiện sinh thái cần thiết cho sự sinh

trưởng của cây là rất quan trọng. Để có cơ sở cho việc nghiên cứu ảnh hưởng của độ mặn đến khả

năng sinh trưởng và thích nghi của cây Cóc đỏ con trong vườn ươm chúng tôi tiến hành đề tài:

“Nghiên cứu tăng trưởng của loài Cóc đỏ (Lumnitzera littorea (Jack) Voigt) với các chế độ muối

khác nhau ở giai đoạn vườn ươm” nhằm tìm ra được nồng độ muối thích hợp cho việc gieo ươm cây

Cóc đỏ trong vườn ươm. Từ đó có thể nâng cao hiệu quả và đẩy nhanh tiến trình khôi phục cây Cóc đỏ

ở Cần Giờ trong tương lai.

Mục đích nghiên cứu

Xác định mối quan hệ giữa các độ mặn của nước với sự sinh trưởng của loài Cóc đỏ ở giai

đoạn vườn ươm, từ đó xác định độ mặn thích hợp cho sự sinh trưởng của cây Cóc đỏ trong gieo ươm.

Nhằm góp phần cung cấp dẫn liệu cho việc khôi phục và bảo tồn loài Cóc đỏ ở RNM Cần Giờ.

Nội dung nghiên cứu

. + Sự sinh trưởng của cây Cóc đỏ ở các độ mặn khác nhau sau 12 tháng thí nghiệm.

+ Đặc điểm cấu tạo giải phẫu thích nghi của cây Cóc đỏ (Lumnitzera littorea) sau 1 năm tuổi

thích nghi với các độ mặn thí nghiệm 0%, 25%, 50%, 75% và 100% độ mặn nước biển (ĐMNB).

+ Những đặc điểm thích nghi sinh thái- sinh lý của cây Cóc đỏ với các độ mặn thí nghiệm.

Chương 1. TỔNG QUAN

1.1. Đối tượng nghiên cứu

Đối tượng nghiên cứu là loài Cóc đỏ

- Tên khoa học: Lumnitzera littorea (Jack) Voigh.

- Thuộc: Chi: Lumnitzera

Họ Bàng: Combretaceae

Bộ Sim: Myrtales

Cóc đỏ là loài cây chính thức của RNM [1].

1.1.1. Đặc điểm

Cây gỗ, cao 10 – 20 m, đường kính 40 – 50 cm, vỏ màu nâu thẫm, có vết nứt, mặt trong vỏ màu

nâu đỏ, phần giác màu vàng, lõi màu nâu thẫm, cành nhánh hình khúc khuỷu, vuông, khi non màu đỏ

nhạt, có nhiều mắt do những vết sẹo của lá rụng để lại.

Lá mọc cách, tập trung ở đầu cành; phiến lá hình trứng ngược, mặt trên lá bóng, dài 2 – 8 cm,

rộng 1 – 2,5 cm, đỉnh tròn có khía tai bèo, gốc hình nêm, ít gân, cuống dài 0,5 – 1 cm, lá tích nhiều

muối.

Rễ thường không lộ trên mặt đất nhưng trong môi trường ẩm ướt thì xuất hiện những rễ đầu gối

nhô trên mặt đất .

Cụm hoa hình chùm ở đầu cành, dài 1,5 – 3 cm. Hoa có cuống ngắn, đài 1,5 – 2 mm. Đài hình

ống tạo thành đĩa chứa mật. Tràng 5 thuỳ, hình bầu dục thuôn, dài 5 – 6 mm, đứng, màu đỏ, rụng. 1

cặp bao hoa dạng vảy đính vào ống đài. Nhị 5 – 10, dài gấp đôi cánh hoa Nam, nhụy hơi nhô ra khi hoa

nở, vòi nhụy và đài bền. Bầu 1ô, 5 lá noãn hợp, noãn nhỏ 3 – 5, đính noãn treo. Hoa thụ phấn nhờ chim

đặc biệt là chim hút mật và những loài ăn mật. Ong mật và ong vò vẽ cũng tham gia vào sự thụ phấn

của hoa

Hình 1.1: Cây Cóc đỏ ở Tiểu khu 7, RNM Cần Giờ

Quả hạch, 1 hạt, hình trứng dài 3 – 4 cm, với nhiều sợi cương mô của vỏ quả nằm rải rác, vỏ

quả trong cứng. Quả non màu nâu đỏ, quả chín rụng, mùa ra hoa: tháng 6 – 8, mùa quả chín: tháng 8 –

10 [12][22][26].

1.1.2. Sinh thái

Cây mọc ở RNM cửa sông, ven biển nơi chỉ ngập triều cao hoặc ít ngập nước mặn, đất sét hơi

chặt, thường mọc lẫn các loài giá (Excoecaria agallocha), dà (Ceriops spp.) có khi mọc thành quần xã

ưu thế (Trung bộ hoặc Nam bộ) hoặc gần như thuần loại với mật độ dày [Hoàng và csự, 2005].

1.1.3. Phân bố

Loài Cóc đỏ (Lumnitzera littorea) là loài cây ngập mặn không có hiện tượng thai sinh phân bố ở

Châu Á và Châu Úc thuộc vùng nhiệt đới. Loài này phân bố từ bờ biển phía đông Châu Phi đến phía

nam Châu Á, Châu Úc, cụ thể là: Việt Nam, Trung Quốc, Xrilanca, Mianma, Thái Lan, Malaixia,

Singapo, Indonesia, Phillippin, Niu Ghine, Fiji…

Vì những tác động của yếu tố tự nhiên và con người mà các quần thể của loài này đã bị thay

đổi, bị chia cắt và hủy diệt ngày càng cao. Ở Trung Quốc, loài Lumnitzera littorea là một loài đang bị

đe dọa, và chúng đã được trồng lại với một vùng nhỏ ở đảo Hainan [40]. Ở Việt Nam Lumnitzera

littorea là loài có tên trong sách đỏ với cấp báo động V. Hiện nay, Cóc đỏ chính thức được phát hiện ở

Cần Giờ- TP.HCM, Phú Quốc, Rạch giá- Kiên Giang, Côn Đảo nhưng số lượng không nhiều.

Hình 1. 2: Hoa và quả cóc đỏ

Hoa đỏ, đẹp có tiềm năng trong nghệ thuật, trang trí. Gỗ tốt, có thể nằm trong bùn và

nước ngập mặn lâu năm mà không bị mục nên được sử dụng làm cột, cừ hay dân địa phương

dùng làm công cụ lao động như cán cuốc v.v… Ngoài ra nếu đem vào hầm than sẽ cho nhiệt

cao và chứa ít NaCl hơn than đước cũng như cóc trắng nên không làm hư máy móc. Trong

chiến tranh thế giới thứ 2, than của nó được sử dụng để chạy máy tàu và xe ở Hậu Giang thay

cho xăng và rượu. Chiết xuất từ lá dùng để chữa nấm vòm họng ở trẻ con. Lá còn được sử dụng

như một phương thuốc để chữa bệnh tiêu chảy ở xứ nóng, bệnh viêm ruột, loét miệng [12] [26]

1.1.4. Giá trị

1.2. Những nghiên cứu về đặc điểm thích nghi hình thái giải phẫu, sinh lý và sinh trưởng

của cây ngập mặn với các độ mặn khác nhau của môi trường

Với giá trị to lớn về nhiều mặt như kinh tế, môi trường và xã hội, RNM đã thu hút sự quan tâm

bảo vệ và nghiên cứu của nhiều nhà khoa học. Từ thập niên 1960 đến nay có những nghiên cứu về

RNM được tiến hành ở những khía cạnh khác nhau như sự đa dạng về loài, về phân bố, cấu tạo giải

phẫu, giá trị sử dụng của các loài sinh vật RNM, sự sinh trưởng của các quần thể thực vật, năng suất,

sinh khối….trong đó khả năng chịu mặn của các loài cây ngập mặn là nội dung được các nhà khoa học

chú ý.

1.2.1. Nghiên cứu trên thế giới

Độ mặn là nhân tố sinh thái quan trọng, nó ảnh hưởng đến sự phân bố và đặc điểm sinh lý, sinh thái

của CNM.

- Nghiên cứu về hình thái giải phẫu thích nghi trên một số loài CNM có D. Areschoug (1902), C. Mull

(1931), H. Walter (1936), D. Metcalfe và H. Chalk (1950),… các tác giả cho thấy, trong cấu trúc giải

phẫu lá của chúng hình thành tổ chức chứa nước và ngăn cản sự thoát hơi nước như có lớp hạ bì, tầng

cuticun dày. - 1984, C. Field; B. Hinwood và I. Stevenson khi nghiên cứu cấu trúc tuyến tiết muối ở

các loài trong chi Sú (Aegiceras) cho thấy: dung dịch muối được đào thải qua các khoang ngoại vi của

biểu bì lá. Sự hiện diện của các sợi liên bào giữa tế bào gốc của tuyến và các tế bào cận gốc mở rộng là

bằng chứng cho tính liên tục giữa tế bào bài tiết và tế bào thịt lá xung quanh.

- 1967, M. R. Atkinson và cs cho rằng các tuyến tiết muối của cây thuộc chi Sú (Aegiceras) đào thải

chủ yếu NaCl còn các muối dinh dưỡng cần thiết cho sinh trưởng ít khi bị đào thải. Những loài CNM

không có tuyến tiết muối thích ứng bằng cách pha loãng dịch tế bào, không bào có nồng độ NaCl cao;

có mô nước và hạ bì rất phát triển. Sự mọng nước của lá CNM là một đặc điểm thích ứng chứng tỏ

không thể loại muối bằng rễ mà muối vẫn đựơc tích lũy trong những mô ở lá.

- 1982, P. Saenger nghiên cứu sinh trưởng của chi Đước (Rhizophora) và chi Bần (Sonneratia) ở môi

trường có độ mặn cao cho thấy: lớp biểu bì dày, tầng cuticun dày ở mặt trên của lá có tác dụng làm

giảm sự mất nước cho cây và lá mọng nước là phản ứng thích nghi của cây với NaCl. Mọng nước là

đặc điểm của lá CNM và nó cũng là đặc tính của cây chịu hạn. [Trích dẫn từ Trần Thị Phương, 2002]

[19]

- 2006, Schmitz, Nele; và cộng sự, nghiên cứu ảnh hưởng của độ mặn lên đặc điểm thành mạch của

loài cây ngập mặn Rhizophora mucronata, kết quả cho thấy độ mặncàng cao thì thành mạch càng dày,

kích thước mạch càng nhỏ nhưng số lượng mạch nhiều hơn so với độ mặn thấp hơn [ 42].

- 1959, V.L. Steru và cộng sự nghiên cứu ảnh hưởng của độ mặn môi trường tới sự sinh trưởng của

cây Đước đỏ (Rhizophora mangle) và cho nhận xét cây sinh trưởng tốt ở độ mặn tương đương với độ

mặn nước biển.

- Từ 1962 đến 1966 P.F. Scholander và cộng sự, nghiên cứu sự sinh trưởng của cây Đước đỏ

(Rhizophora mangle) ở các độ mặn khác nhau. Tác giả đưa ra kết luận: Đước đỏ có khả năng điều

chỉnh muối tốt nhất ở độ mặn thấp, 1/2 độ mặn nước biển (ĐMNB) và ở độ mặn đó cây sinh trưởng tốt

nhất.

- 1969, W.I. Conner nghiên cứu sự sinh trưởng của cây Mắm biển (Avicennia marina) trồng trong

dung dịch dinh dưỡng có độ mặn khác nhau và nhận xét cây Mắm có khả năng sống ở độ mặn cao

nhưng sinh trưởng tốt nhất ở độ mặn bằng 1/2 ĐMNB.

- 1979, Snedaker nghiên cứu ảnh hưởng của nước ngọt đến sự sinh trưởng của CNM. Kết quả cho

thấy, nước ngọt là yêu cầu sinh lý, nước mặn là yêu cầu sinh thái cho CNM.

- 1983, Drew; 1988, Buwalda và cộng sự ghi nhận tác động gây rối loạn tính chọn lọc ion của màng tế

bào trong điều kiện ngập mặn.

- 1984, Clough nghiên cứu về ảnh hưởng của độ mặn lên sự sinh trưởng của Đước đỏ (Rhizophora

mangle), Mắm biển (Avicennia marina), Đâng (Rhizophora stylosa), kết quả cho thấy mức độ tối

thích cho sự sinh trưởng của các loài này là ở độ mặn vừa phải (từ 25%- 50% ĐMNB).

- 1985, Bukurai và Kuraishi, nghiên cứu ảnh hưởng của độ mặn đến sự sinh trưởng của cây Trang

(Kandelia candel), kết quả là sự sinh trưởng của cây trang bị ức chế ở độ mặn 17 ‰ [19].

- 1986 M. Kogo thí nghiệm trồng Đâng ở Ả rập Saudi cho thấy: Đâng nẩy mầm tốt ở độ mặn theo thứ

tự 20‰ > 0‰ > 40‰ > 60‰ và tốc độ sinh trưởng tốt hơn theo thứ tự 20‰ > 40‰ > 60‰. Nghiên

cứu về loài R. stylosa của tác giả cho kết luận: Ở 20% độ mặn nước biển là tốt nhất cho sự nẩy mầm và

sinh trưởng, xấu nhất là 60% độ mặn nước biển, lúc đó rễ không xuất hiện.

- 1931, J. H. De Hann; 1963, W. Macnae và M. Kalk; 1970, L. D. Clark và N. J. Hannon, loài Đưng

(Rhizophora mucronata Lamk) và Cóc trắng (Lumnitzera racemosa Willd.) chịu được độ mặn của đất

có thể đến 50‰. Trong điều kiện thí nghiệm, Đưng tăng trưởng tốt nhất ở độ mặn của nước 12‰ và

Vẹt đen (Bruguiera sexangula (Lour.) Poir.) dưới 10‰ (De Hann, 1931); W. Macnae và M. Kalk

(1963) quan sát thưc địa thấy Có trắng có thể sống ở đất có độ mặn 90‰ (Theo Kogo và cộng sự,

1996; Trích dẫn từ P. V. Ngọt, 2002) [16 ]

- 1992, Jintana và cộng sự, nghiên cứu ở loài Đước đôi (Rhizophora apiculata ) cho thấy cây sinh

trưởng tốt nhất trong môi trường có độ mặn thấp hơn độ mặn nước biển (Trích dẫn từ Phạm Văn ngọt,

2002) [6].

- 1999 N. Bamraongrugsa, nghiên cứu tỷ lệ sống và tăng trưởng của 3 loài CNM (Rhizophora

apiculata, B. cylindrica, Ceriops. tagal) mọc từ trụ mầm được trồng trong túi bầu được tưới với các

chế độ muối khác nhau. Sau 3 tháng tưới nước liên tục kết quả cây con được tưới nước ngọt có chiều

cao lớn hơn cây tuới nước lợ và mặn [39]

- 2000, Taro Takemura và cộng sự, nghiên cứu phản ứng sinh lý và sinh hóa đối với stress muối của

loài cây ngập mặn Bruguiera gumnorrhiza, kết quả: tốc độ sinh trưởng và diện tích lá đạt giá trị cao

nhất trong môi trường có nồng độ 125 mM NaCl. Ở độ mặn cao (250- 500 mM NaCl) thì có sự gia

tăng nhanh của quá trình hô hấp, cả trạng thái cân bằng của hô hấp và ánh sáng bão hòa của quang hợp

đều giảm khi có sự gia tăng độ mặn. Hoạt động của các enzim chống oxi hóa như SOD (superoxide

dismutase) và catalaza đều tăng nhanh chóng sau khi độ mặn môi trường tăng cao. Hoạt động của 2

loại enzime này không bị ảnh hưởng khi nồng độ muối cao đến 1000 mM NaCl (gấp 2 lần so với nước

biển). [42]

- 2002 Sheu, Bor-Hung; Chang, Chun-Te, nghiên cứu ảnh hưởng của độ mặn đất lên quang hợp và hô

hấp của cây Cóc trắng (Lumnitzera race) con . Các tác giả nhận xét các hoạt động sinh lý của cây con

thích hợp trong điều kiện mặn vừa và kết quả là ở độ mặn đó cây con sinh trưởng tốt nhất [44]

- 2006, López-Hoffman, Laura và cộng sự, nghiên cứu tác động qua lại giữa tổng hợp sơ cấp, tăng

trưởng của cây con rừng ngập mặn bởi độ mặn và ánh sáng [45]

- 2007, Nandy Datta, Paramita; Das, Sauren và cộng sự, nghiên cứu ảnh hưởng của độ mặn lên quá

trình quang hợp, cấu tạo giải phẫu lá, sự tích lũy ion và việc sử dụng nitơ tổng hợp có ảnh hưởng đến

5 loài cây ngập mặn ở Ấn Độ. [43]

1.2.2. Nghiên cứu ở Việt Nam

Ở Việt Nam việc nghiên cứu về RNM cũng bắt đầu từ rất sớm và đạt được những thành tựu đáng

kể với sự đóng góp của nhiều nhà nghiên cứu trong những nổ lực để góp phần bảo vệ và khôi phục hệ

sinh thái RNM.

- Ở Việt Nam có một số công trình nghiên cứu những đặc điểm giải phẫu thích nghi của rễ, thân, lá,

trụ mầm một số loài cây sống trong môi trường lầy mặn của một số tác giả như N. T. Chỉnh, 1981; T.

V. Ba, 1984; V. T. X. Dung, 1984; N. T. B. Khanh, 1984; Chu Thị Thìn, 1984; N. K. Lân, 1996, 1997;

N. T. H. liên, 1998; Trần Thị Phương, 2002,… Các nghiên cứu cho nhận xét: lá các cây sống trong môi

trường ngập mặn có một số đặc điểm cấu trúc tương tự nhau như: lá có tầng hạ bì, gân lá phát triển

mạnh, các mạch của gân bé, thành dày, số lượng nhiều, các tế bào thịt lá có kích thước bé (trừ tế bào

mô nước), biểu bì có vách thẳng có nhiều lỗ khí. Cấu trúc thân, rễ có các khoảng gian bào chứa khí và

có các tổ chức cơ học có tác dụng nâng đở cho cây. [19]

- 1992, Mai Sỹ Tuấn nghiên cứu về phản ứng sinh lí, sinh thái của cây Mắm con (Avicennia marina)

lấy giống từ Hà Tĩnh trồng trong các độ mặn khác nhau. Qua thời gian nghiên cứu thì cây con đều có

khả năng sinh trưởng ở các độ mặn khác nhau kể cả độ mặn rất cao, 150% độ mặn nước biển

(ĐMNB). Tăng trưởng chiều cao, đường kính thân cây giảm dần khi ĐMNB tăng lên [25]

- 1995, Lê Xuân Tuấn, nghiên cứu ảnh hưởng của độ mặn khác nhau đến sự nẩy mầm, sinh trưởng

của cây Bần chua (Sonneratia caseolaris) trong điều kiện thí nghiệm. Kết quả nghiên cứu cho thấy,

cây sinh trưởng tốt ở độ mặn 5 – 10‰ [26]

- 1999, Trần Thị Phương nghiên cứu khả năng hấp thụ và trao đổi muối ở cây Đước vòi (Rhizophora

stylosa) trồng ở các độ mặn khác nhau, kết qủa cho thấy chúng thích nghi với môi trường có độ mặn

vừa. [18]

- 1999, Hoàng Công Đãng nghiên cứu một số nhân tố sinh thái ảnh hưởng đến sự sinh trưởng và sinh

khối của loài Bần chua (Sonneratia caseolaris) ở giai đoạn vườn ươm. Tác giả kết luận: cây Bần chua

sinh trưởng thuận lợi trong môi trường có nồng độ muối thích hợp từ 5 – 10‰. Độ mặn môi trường cao

(20‰ trở lên) đẩy nhanh quá trình rụng lá, làm giảm khả năng quang hợp, hạn chế sinh trưởng và cây

chết dần [7].

- Trần Thị Phương (2002) nghiên cứu đặc điểm thích nghi của loài Đước vòi (Rhizophora stylosa

Griff.) và loài trang (Kandelia candel (L.) Druce) với các độ mặn khác nhau, kết quả cho thấy hai loài

cây này sinh trưởng và phát triển thuận ở trong môi trường có độ mặn bằng 25% ĐMNB. Chúng không

sinh trưởng tốt trong môi trường nước ngọt (0% ĐMNB) hoặc ở độ mặn cao (75%- 100% ĐMNB)

[19].

Như vậy, qua các công trình nghiên cứu trên, chúng tôi nhận thấy các tác giả đã nghiên cứu hoặc

đề cập đến giải phẫu thích nghi, sinh lý và sinh trưởng của một số loài CNM dưới ảnh hưởng của độ

mặn nhưng chưa có bất kỳ công trình nghiên cứu nào về ảnh hưởng của độ mặn lên sự sinh trưởng,

sinh lý của cây Cóc đỏ (Lumnitzera littorea).

Chương 2. ĐỊA ĐIỂM, THỜI GIAN VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU

2.1. Địa điểm và thời gian nghiên cứu, bố trí thí nghiệm

2.1.1. Địa điểm và thời gian nghiên cứu

Thí nghiệm được tiến hành tại ấp Long Thạnh, xã Long Hoà, huyện Cần Giờ TPHCM.

Các thí nghiệm được trồng trong vườn ươm có máy che với điều kiện nhiệt độ, độ ẩm, ánh sáng

tự nhiên của nơi trồng cây. Cây Cóc đỏ con có 4 lá đầu tiên được trồng trong túi bầu có kích

thước 10cm x 20cm. Thời gian từ tháng 07 năm 2006 đến tháng 06 năm 2007.

2.1.2. Đặc điểm khí hậu vùng nghiên cứu

Các số liệu về nhiệt độ không khí, độ ẩm không khí, lượng mưa, lượng bốc hơi, số giờ

nắng ở nơi thí nghiệm từ tháng 07/2006 đến tháng 06/2007 được trình bày ở bảng 2.1.

Bảng 2. 1: Nhiệt độ không khí, độ ẩm không khí, lượng mưa, lượng bốc hơi, số giờ nắng

ở khu vực nghiên cứu (trạm khí tượng Vũng Tàu)

Độ ẩm (%) Nhiệt độ (oC) Bốc hơi Lượng mưa

Tháng 07-2006 28,1 08-2006 27,8 28 09-2006 10-2006 27,8 11-2006 28,3 12-2006 27,3 01-2007 26,4 02-2007 26,1 03-2007 28 04-2007 29,2 05-2007 28,7 06-2007 29 (mm) 219 190 169 252 19 120 2 0 8 26 302 314 (mm) 107 112 102 110 119 134 157 154 166 179 100 124 TB 81 81 81 80 76 74 73 76 76 74 81 78 Thấp nhất 62 57 58 57 45 43 48 43 59 57 58 55 TB Max Min 23,8 33 24,1 33,2 23,9 33,3 23,6 32,7 23,1 33,3 22,2 34,5 19,9 32 20,3 30,7 25,1 32,1 25,1 34 24 34 23,7 34,4 ( Nguồn: Trung tâm Khí Tượng Thủy Văn- Đài khí tượng Thủy Văn khu vực Nam Bộ).

(cid:0) Nhiệt độ

Nhiệt độ không khí có ảnh hưởng rất lớn đến sự sinh trưởng và tái sinh của cây. Qua số liệu

thu được từ trạm Khí tượng- Thuỷ văn Vũng Tàu cho thấy nhiệt độ trung bình năm của khu vực là 280C. Trong thời gian thí nghiệm cho thấy nhiệt độ trung bình nóng nhất là 29,20C (tháng 04/2007 ) và thấp nhất là 27,80C (tháng 08/2007 ).

Nhiệt độ trung bình cả năm của khu vực nghiên cứu tương đối thuận lợi cho sự phát triển của

cây ngập mặn, đặc biệt là sự chênh lệch về nhiêt độ và độ ẩm giữa hai mùa (mùa khô và mùa mưa)

không nhiều đã tạo điều kiện thuận lợi cho sự sinh trưởng của cây Cóc đỏ ở khu vực nghiên cứu.

)

C 0 ( ộ đ

t ệ i h N

29.5 29.0 28.5 28.0 27.5 27.0 26.5 26.0 25.5 25.0 24.5

I/07

V/07

X/06

II/07

VI/07

IV/07

XI/06

IX/06

III/07

VII/06

XII/06

VIII/06

Tháng

Hình 2. 3 : Nhiệt độ trung bình khu vực nghiên cứu

(cid:0) Độ ẩm không khí

Khu vực này có độ ẩm không khí trung bình tương đối cao khoảng 76%, giá trị thấp nhất vào

tháng 04/2007 (trung bình 74% ) và cao nhất vào tháng 08/2007 (trung bình 81% ). Nhìn chung, độ

ẩm không khí dao động không nhiều do khu vực này nằm ven biển nên nhận nhiều hơi nước từ

biển.

(cid:0) Lượng mưa

Lượng mưa phân bố không đều, tập trung chủ yếu trong mùa mưa. Vào các tháng 1, tháng 2,

tháng 3 hầu như không mưa. Lượng mưa cao nhất trong năm vào các tháng 5-6-7 trong năm

(khoảng 300 mm).

)

m m

350 300

250 200

( a ư m g n ợ ư L

150 100

50 0

I/07

V/07

X/06

II/07

IV/07

VI/07

IX/06

XI/06

III/07

VII/06

XII/06

VIII/06

Tháng

Hình 2. 4 : Lượng mưa trung bình khu vực nghiên cứu

2.1.3. Bố trí thí nghiệm

Các cây con cóc đỏ (khoảng 2 tháng tuổi) có 4-6 lá lấy từ vườm ươm Ban Quản lí rừng phòng

hộ Cần Giờ về bố trí thành 3 ô thí nghiệm, mỗi ô có 5 lô, mỗi lô có 20 cây.

Trong thời gian thí nghiệm, các lô thí nghiệm được che mưa (che phủ khi trời mưa) và che bớt

nắng (khoảng 50%).

Hình 2. 5: Bố trí các lô cây con thí nghiệm tác động độ mặn khác nhau

2.2. Pha chế dung dịch dinh dưỡng

Dung dịch dinh dưỡng được pha theo công thức của tác giả Kimura’B và cộng sự (1989) đưa ra

sử dụng cho cây RNM (bảng 2.2).

Bảng 2. 2: Công thức các muối để pha dung dịch dinh dưỡng cho CNM:

STT Muoái Haøm löôïng (mg/l)

1 48,2 (NH4) 2 SO4

109,27 2 MgCl2 . 6H2O

3 KCl 13,64

4 24,8 KH2PO4

5 86,2 Ca(NO3)2 . 4H2O

6 Fe_ EDTA. 2Na 34,47

7 24,02 H3BO3

8 0,0786 CuSO4 . 5H2O

9 0,4398 ZnSO4 . 7H2O

0,7204 10 MnCl2 . 4H2O

Chúng tôi tiến hành tác động lên sự sinh trưởng của cây con ở 5 độ mặn khác nhau: 0%, 25%,

50%, 75%, 100% ĐMNB (100% ĐMNB tương đương NaCl 33‰). Để pha nước biển nhân tạo cần cho

thêm các muối theo hàm lượng cụ thể ở bảng sau:

Bảng 2. 3: Các muối cho thêm vào DDDD để tạo NBNT

STT Muoái Haøm löôïng (mg/l)

1 NaCl 26,69

3,92 2 MgSO4 . 7 H2O

8,06 3 MgCl2 . 6 H2O

KCl 4 0,52

5 2,27 Ca(NO3)2 .4 H2O

Lấy 1/4, 1/2, 3/4, 1 lượng hoá chất trong bảng 2 pha thêm vào 1 lít dung dịch dinh dưỡng sẽ thu

được nước biển nhân tạo tương ứng các độ mặn 25% (NT I), 50% (NT II), 75% (NT III), 100% (NT

IV). ĐMNB 0% (NN) tương ứng với dung dịch dinh dưỡng.

Cây con sau khi đem về được tưới dung dịch dinh dưỡng (DDDD) 2 tuần trước khi tác động các

độ mặn khác nhau lên từng lô thí nghiệm. Tiến trình tác động độ mặn lên cây thí nghiệm theo phương

thức nâng dần độ mặn giúp cho cây thích ứng với điều kiện thí nghiệm mà không gây sốc muối cho

cây. Tòan bộ thời gian tăng dần độ mặn từ 0% lên đến 100% ĐMNB là 5 tuần, trong đó mỗi tuần độ

mặn tăng thêm 25% ĐMNB. Lưu ý khi tưới DDDD hay nước muối cho cây đều tưới ngay dưới gốc

cây vào lúc 9- 10 giờ sáng.

2.3. Phương pháp nghiên cứu sự thích nghi giải phẫu, sinh lý và sinh thái

2.3.1. Cấu tạo giải phẫu

Vì nghiên cứu trên một đối tượng và ở cây có các cơ quan dễ cắt bằng tay, do đó chúng tôi sử

dụng phương pháp cắt bằng dao lam cầm tay. Các lát cắt được nhuộm kép với xanh metylen và đỏ

carmin. (Trần Công Khánh, 1980) [13]

2.3.2. Phương pháp phân tích các chỉ tiêu sinh lý

Khi cây trồng ở các độ mặn thí nghiệm được 1 năm tuổi, chúng tôi tiến hành phân tích, đo một

số chỉ tiêu sinh lý của cây. Các chỉ tiêu được tiến hành phân tích tại Phòng thí nghiệm Sinh lý thực vật,

Phòng Sinh hóa- Vi sinh, Phòng Di truyền-Tiến hóa- Thực vật, trường ĐHSP TPHCM.

2.3.2.1. Phương pháp xác định áp suất thẩm thấu

- Tiến hành cùng thời điểm với việc tính diện tích lá.

- Cân 5g lá ở mỗi lô thí nghiệm khác nhau đem giã nhuyễn chiết lấy dịch tế bào.

- Sử dụng phương pháp so sánh tỉ trọng của dịch bào với các nồng độ dung dịch saccaroz khác

nhau từ 0,1 đến 1M. Tính áp suất thẩm thấu theo công thức Vanhop:

Patm = R.C.T.i

Trong đó, R: hằng số khí lí tưởng (0,0821)

C: nồng độ dịch bào tính theo Mol T: 273 + nhiệt độ phòng thí nghiệm

i : mức độ ion hoá của dung dịch, i = 1 + (n-1)

: hằng số phân li của dung dịch

n: số ion phân li

(Với dung dịch saccaroz thì i = 1) [30]

2.3.2.2. Phương pháp xác định hàm lượng sắc tố

Tiến hành cùng đợt với xác định áp suất thẩm thấu. Hàm lượng sắc tố được xác định theo

phương pháp của Robbelen 1957. Các sắc tố thực vật không tan trong nước, nhưng dễ dàng tan trong

một số dung môi hữu cơ (cồn, aceton), do đó dựa vào đặc tính này để triết rút chúng ra khỏi lá. Dựa

vào quang phổ hấp thu cực đại của mỗi sắc tố đo trên máy quang phổ, sẽ tính được hàm lượng các sắc

tố.

Nghiền kỹ lá tươi với dung môi aceton 85% tạo thành hỗn hợp đồng thể. Sau đó dùng máy bơm

hút chân không để triết dịch sắc tố, định lượng 15ml, rồi đem đo lấy các giá trị OD ở các bước sóng

644nm, 663nm và tính tóan nồng độ sắc tố theo công thức sau:

Chl. a = 10.3x OD663 – 0.918 x OD644 (mg/l)

Chl. b = 19.7 x OD644 – 3.87 x OD663 (mg/l)

Car. = 6.4 x OD663– 18.8 x OD644 (mg/l)

Hàm lượng diệp lục tính theo công thức sau:

VC X 1000

S Trong đó: A hàm lượng sắc tố (mg/ dm2)

A = (mg/ dm2)

C nồng độ sắc tố (mg/l)

V thể tích dịch chiết (ml) S diện tích mẫu (dm2) [19]

2.3.2.3. Xác định cường độ quang hợp

Sử dụng máy đo quang hợp Hansatech. Vị trí đo thống nhất ở cặp lá thứ 3 (đếm từ ngọn xuống).

Cường độ quang hợp được xác định gián tiếp thông qua sự biến đổi điện thế của hệ thống khi có sự

thay đổi nồng độ khí oxi do trong mô thực vật thực hiện quang hợp sẽ làm tăng 1 lượng oxi nhất định

trong buồng khí.

2.3.3. Chỉ tiêu về sinh trưởng

2.3.3.1. Phương pháp đo chiều cao cây

- Tiến hành đo mỗi tháng một lần vào một ngày cố định, lần đo đầu tiên là 1 ngày trước khi tiến

hành tác động các độ mặn khác nhau.

- Chiều cao cây được tính từ gốc cây đến gốc chồi ngọn.

Tăng trưởng chiều cao: H

H =Hn+1 - Hn

Hn : chiều cao thân cây đo lần thứ n

Hn+1 : chiều cao thân cây đo lần thứ n+1

2.3.3.2. Phương pháp đo đường kính thân

- Đo cùng ngày với đo chiều cao cây

- Dùng thước kẹp có đơn vị đo là 0,1 mm để đo.

- Vị trí đo cách 2 lá đầu tiên 1,5 cm

Tăng trưởng đường kính thân: D

D = Dn+1 - Dn

Dn : đường kính thân đo lần thứ n

Dn+1 : đường kính thân đo lần thứ n+1

Hình 2. 6: Đo chiều cao của cây Cóc đỏ ở các độ mặn thí nghiệm

2.3.3.3. Xác định số lá đã sinh ra, số lá rụng, số lá có trên cây

Đếm số lá có trên cây và theo dõi số lá rụng. Số lá đã sinh ra là tổng số lá rụng và số lá hiện có

trên cây.

2.3.3.4. Tính diện tích lá trung bình/cây

Tiến hành đo diện tích lá sau 6 tháng tác động các độ mặn khác nhau.

- Chọn 9 cây có chiều cao và đường kính trung bình và đếm tất cả lá của 9 cây đó cho mỗi lô

- Chọn 3 lá bánh tẻ ở mỗi cây và vẽ 27 lá lên giấy kẻ li.

Toång dieän

laù

(cm2)

Diện tích TB 1 lá =

(cm2)

tích 27

- Tính diện tích trung bình của 1 lá và diện tích lá trung bình / cây.

Diện tích lá TB/cây = Diện tích TB 1 lá X

(cm2)

Toång soá caây 9 laù 9

2.3.3.5. Xác định sinh khối từng phần

Ở mỗi độ mặn thí nghiệm lấy ra 5 cây khỏi túi bầu (sau 12 tháng thí nghiệm). Dùng nước cất

rửa sạch muối và cát ở các cây con (theo thứ tự tránh nhầm lẩn), cắt riêng rễ, thân, lá cây để xác định

trọng lượng tươi của từng bộ phận, sấy khô ở nhiệt độ 120- 1250C trong thời gian 20phút, sau đó sấy ở 750C cho đến khi trọng lượng khô không đổi (Clough, 1984) [17 ].

2.4. Phương pháp xử lý số liệu

Dùng toán thống kê để xử lí các số liệu thu được (Nguyễn Hải Tuất và Ngô Kim Khôi, 1996) [28]

- Tính trị số trung bình:

1 n

1 

X = 

X : giá trị trung bình

Xi: trị số đo đếm

n: số mẫu đo đếm

- Độ lệch tiêu chuẩn: phản ánh độ sai lệch hoặc độ giao động của các giá trị với giá trị

trung bình.

(



)

1  n

 1

(Với n≥ 30) Sn =

(



)

1   1

 1

(Với n< 30) Hoặc Sn =

Sn: độ lệch tiêu chuẩn

Xi: trị số đo đếm

X : giá trị trung bình

n: số mẫu đo đếm

- Ứng dụng thống kê toán học trong sinh học, sử dụng phần mềm Excel 2003 và Stagraphic

Sgplus 3.0 để xử lý các số liệu thí nghiệm.

Chương 3. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ BIỆN LUẬN

3.1. Đặc điểm cấu tạo giải phẫu thích nghi của cây Cóc đỏ (Lumnitzera littorea) sau 1 năm

tuổi thích nghi với các độ mặn thí nghiệm

Chúng tôi tiến hành nghiên cứu giải phẫu lá, thân của cây Cóc đỏ ở các công thức thí

nghiệm lần lượt là 0%, 25%, 50%, 75% và 100% ĐMNB.

Lá là cơ quan dinh dưỡng của cây, nơi chế tạo chất hữu cơ nuôi dưỡng cây và có hoạt động

3.1.1. Cấu trúc của lá

sinh lý trao đổi chất mạnh mẽ nhất. Do đó lá có nhiều đặc điểm thích nghi hoàn hảo với môi trường. Lá

cây cóc đỏ trồng ở các độ mặn thí nghiệm đều có những đặc điểm thích nghi rất đặc trưng của thực vật

ngập mặn thể hiện qua cấu tạo của các tổ chức. Giải phẫu lá Cóc đỏ gồm các lớp tế bào từ mặt trên

xuống mặt dưới lá: tầng cuticul, biểu bì trên, mô giậu trên, mô nước, mô giậu dưới, biểu bì dưới (hình

4.1, hình 4.2, hình 4.3). Độ dày các lớp tế bào lá Cóc đỏ được trình bày trong bảng 4.

Bảng 3.4: Độ dày các lớp tế bào (µm) lá Cóc đỏ ở các lô thí nghiệm với các ĐMNB khác nhau sau 12

tháng TN

Tổng số % ĐMNB Mô nước Biểu bì trên Biểu bì dưới Mô giậu dưới Mô giậu trên

Mẫu 1 Mẫu 2 Mẫu 3 Trung bình 20 21,1 20,5 20,53 ± 0,55 150,5 160,5 158,7 156,57 ± 5,33 470,5 480,3 475,5 475,43 ± 4,9 135,5 140,2 138,5 138,07 ± 2,38 25,3 25,8 26,1 25,73 ± 0,4 801,8 827,9 819,3 816,33 ± 13,3

25% Mẫu 1 Mẫu 2 Mẫu 3 Trung bình

% 100 802,1 830,4 830 820,83 ± 16,22 100

3,15 16,92 58,10 19,31 2,52 24,8 135,2 470 150,8 21,3 25,1 139,3 485,5 160 20,5 26,3 159,5 138,1 485,8 20,3 20,7 25,4 156,77 480,43 137,53 ± 0,53 ± 5,17 ± 9,04 ± 2,11 ± 0,79 3,09 58,53 2,52 24,1 480,5 21 25,6 483,8 20,8 26,3 486,1 20,5 16,76 136,2 135,8 135,4 19,1 151,2 160,3 160,8 Mẫu 1 Mẫu 2 50% Mẫu 3 813 826,3 829,1

Trung bình

% 822,8 ± 8,6 100

75% 25,33 ± 1,12 3,08 26,1 25,2 24,8 25,37 827,6 828,8 836,5 830,97 Mẫu 1 Mẫu 2 Mẫu 3 Trung bình

60,42 490,5 506,4 510,1

Mẫu 1 Mẫu 2 Mẫu 3 Trung bình 100%

% 20,77 157,43 483,47 135,8 ± 2,81 ± 5,4 ± 0,4 ± 0,25 58,76 19,13 16,5 2,52 495,5 149,3 135,2 21,5 503,3 148,5 131 20,8 132,5 20,3 507,5 151,4 20,87 149,73 502,1 132,9 ± 1,49 ± 6,08 ± 2,12 ± 0,67 ± 4,83 ± 0,6 15,99 18,02 2,51 100 134,2 147,3 21,4 133,1 150 20,7 20,5 130,8 148,9 20,87 148,73 502,33 132,7 ± 0,47 ± 1,36 ± 9,41 ± 1,73 15,99 2,51 3,05 24,8 818,2 26,7 836,9 24,2 834,5 25,23 829,87 ± 1,3 ± 10,17 100 3,04 60,53 17,92

Hình 3.7: Cấu tạo giải phẫu lá Cóc đỏ ở lô 0% ĐMNB sau 1 năm thí nghiệm

1. Biểu bì trên 2. Mô giậu trên

3. Mô nước 4. Bó dẫn (gân chính)

5. Mô giậu dưới 6. Biểu bì dưới

7. Mô dày 8. Khí khổng

9. Phòng dưới khí khổng 10. Lục lạp

Hình 3.8: Cấu tạo giải phẫu lá Cóc đỏ ở lô 25% ĐMNB sau 1 năm thí nghiệm

Hình 3.9: Cấu tạo giải phẫu lá Cóc đỏ ở lô 50% ĐMNB sau 1 năm thí nghiệm

Hình 3.10: Cấu tạo giải phẫu lá Cóc đỏ ở lô 75% ĐMNB sau 1 năm thí nghiệm

Hình 3.11: Cấu tạo giải phẫu lá Cóc đỏ ở lô 100% ĐMNB sau 1 năm thí nghiệm

- Biểu bì tương đối dày, chúng tạo thành một lớp tế bào bảo vệ được phủ bên ngoài bởi

một lớp cuticul. Độ dày lớp tế bào này từ 20µm, chiếm 2,5% độ dày của lá. độ dày lớp biểu bì trên

và dưới có sự sai khác không đáng kể.

- Mô giậu: có 2-3 lớp mô giậu nằm dưới lớp tế bào biểu bì. Sống trong môi trường có độ

mặn cao nên các tế bào mô giậu có xu hướng giảm thể tích, thường lớp tế bào bên ngoài dài càng

vào trong ngắn hơn. Lớp tế bào mô giậu chứa hạt lục lạp làm nhiệm vụ đồng hoá, tổng hợp chất hữu

cơ cho cây.

- Nhu nước: dưới lớp mô giậu là nhu mô dự trữ nước gồm 3-4 lớp tế bào có màu sáng,

thành tế bào mỏng. Chính tầng này quyết định độ dày của lá. Các tế bào của lớp này có nhiệm vụ

chủ yếu là tích chứa nước có tác dụng góp phần pha loãng muối, giảm bớt tác hại gây độc của muối

(chủ yếu là NaCl) đối với cây. Khi độ mặn thí nghiệm càng cao thì tầng này càng gia tăng về kích

thước, trước tiên là sự gia tăng theo hướng ngang sau đó là theo hướng thẳng đứng. Chính vì thế

chúng ta thấy khi độ mặn càng cao thì độ dày của lá càng cao. Đây có thể được xem như gần với

những đặc điểm của cây chịu hạn hay ưa sáng.

- Mô giậu dưới: nằm kề dưới lớp nhu mô xốp, gồm những tế bào gần giống với nhu mô

giậu trên nhưng có chừa ra những khoảng trống chứa khí (phòng dưới khí khổng) và nó có nhiệm

đồng hoá và tổng hợp chất hữu cơ cho cây. Độ dày của lớp này tương đối nhỏ hơn so với độ dày của

lớp mô giậu trên.

Qua nghiên cứu giải phẫu lá của cây Cóc đỏ trồng ở các độ mặn thí nghiệm, chúng tôi

nhận thấy cấu trúc của phiến lá không khác nhau giữa các độ mặn thí nghiệm. Nhưng chúng có những

đặc điểm thích nghi chung với môi trường có độ mặn thay đổi. Sự phát triển của cấu trúc lớp mô chứa

nước thay đổi tỉ lệ thuận theo sự gia tăng độ mặn thí nghiệm cho thấy khả năng đáp ứng môi trường

nước mặn gây bất lợi cho cây. Mặt khác để giảm nồng độ muối, cây đã tích luỹ muối thành các tinh

thể, có hình sao nhiều mặt nằm rãi rác trong các lớp tế bào mô giậu của lá. Các tinh thể có nhiều ở các

lá của cây trồng ở nồng độ muối cao và ở các lá già. Kết quả là nồng độ muối càng cao và lá càng già

thì phiến lá càng dày.

3.1.2. Cấu trúc thân non

Chúng tôi chỉ tiến hành khảo sát cấu trúc thân non (cấu tạo sơ cấp) cây Cóc đỏ sinh trưởng ở

0%, 50% và 100% ĐMNB được trình bày trong hình 4.4 và hình 4.5.

So sánh cấu tạo giải phẫu của thân cây Cóc đỏ non ở các độ mặn 0%, 25% và 100% ĐMNB

chúng tôi thấy không có sự khác nhau đáng kể trong cấu trúc giải phẫu của cây giữa các độ mặn thí

nghiệm. Song cấu tạo của thân non cây Cóc đỏ ở 3 độ mặn thí nghiệm nói trên cho thấy những đặc

điểm thích nghi chung với môi trường có độ mặn cao. Thân cây gồm có hai phần vỏ và trụ phân biệt rõ

rệt. Cấu tạo giải phẫu của thân cây Cóc đỏ từ ngoài vào trong gồm có:

Hình 3.12: Cấu tạo giải phẫu thân non Cóc đỏ ở lô 50% ĐMNB sau 1 năm TN

1. Biểu bì 2. Hậu mô góc 3. Nhu mô vỏ 4. Libe 5. Tế bào chứa tinh thể 6. Tầng phát sinh libe- gỗ 7. Gỗ 8. Tuỷ

- Trụ:

+ Trong phần trụ libe và gỗ xếp chồng chất hở thành một vòng liên tục, theo trật tự libe ở phía

ngoài, gỗ ở phía trong, tầng phát sinh nằm giữa. Các mạch gỗ ở thân cây sống trong môi trường có

độ mặn cao (100% ĐMNB) thì phát triển hơn so với cây sống trong môi trường nước ngọt hay độ

mặn thấp (0% và 50% ĐMNB) như số lượng mạch nhiều hơn, kích thước mạch nhỏ hơn do thành

mạch của nó dày lên rất nhiều (hình 3. 13, hình 3.14 và hình 3.15). Chính số lượng mạch nhỏ và

nhiều giúp cho cây sống trong môi trường có độ mặn cao sẽ lấy nước nhiều hơn và hiệu quả hơn.

Điều này phù hợp với nghiên cứu của nhiều tác giả như: Trần Văn Ba (1980), Võ Thị Xuân Dung

(1984), Nguyễn Khoa Lân (1996), Trần Thị Phương (2002), Schmitz, Nele và cộng sự (2006), …

đã nghiên cứu trên các đối tượng như: Đước, Sú, Trang, Đưng,…

Ở phần libe chúng ta thấy có các sợi libe và các tế bào chứa tinh thể muối rất nhiều. Ở các cây

con sống trong môi trường có độ mặn cao thì số tế bào chứa tinh thể muối này càng nhiều.

+ Trong cùng là các tế bào nhu mô ruột (tủy). Rải rác trong phần này cũng có tế bào chứa tinh

thể. Nhìn chung khi độ mặn môi trường càng cao thì ta thấy có sự xuất hiện nhiều các tế bào chứa

tinh thể muối và nó có nhiều nhất ở lớp libe, kế đến là nhu mô vỏ và cuối cùng là nhu mô ruột. Đây

là môt đặc điểm thích nghi hết sức độc đáo của CNM nói chung và cây Cóc đỏ nói riêng.

Hình 3.13 : Cấu tạo mạch gỗ cây Cóc đỏ ở 0% ĐMNB

Hình 3.14 : Cấu tạo mạch gỗ cây Cóc đỏ ở 50% ĐMNB

Hình 3.15 : Cấu tạo mạch gỗ cây Cóc đỏ ở 100% ĐMNB

Nghiên cứu của chúng tôi trên loài cây Cóc đỏ này ở các nồng độ muối khác nhau, cho thấy không

có sự sai khác rõ rệt trong cấu trúc giải phẫu của lá cây. Do có quá trình thích nghi lâu dài nên cây Cóc

đỏ mang những đặc điểm thích nghi với môi trường tương tự nhau. Điều này góp phần hiểu rõ hơn tính

quy luật của loài trong quá trình phát triển.

Nồng độ muối cao và thấp giữa các thí nghiệm không gây nên sự biến đổi trong cấu trúc giải phẫu

của lá và thân Cóc đỏ nghiên cứu. Song nồng độ muối cao làm thay đổi kích thước của lớp tế bào chứa

nước. Sự tích luỹ muối trong lá tăng khi nồng độ muối bên ngoài tăng. Đây là đặc điểm thích nghi lâu

dài của loài đảm bảo khả năng tồn tại cho loài.

3.2. Những đặc điểm thích nghi sinh lý, sinh thái của cây Cóc đỏ với các độ mặn thí

nghiệm

3.2.1. Hàm lượng sắc tố

Sắc tố của thực vật nói chung và thực vật rừng ngập mặn nói riêng có vai trò quyết định quá

trình quang hợp của cây xanh. Nhóm sắc tố quan trọng nhất là diệp lục (chlorophyl). Trong cấu trúc của diệp lục có ion Mg2+. Carotenoit là nhóm sắc tố vàng đến tím đỏ, có vai trò quan trọng, nhất là bảo

vệ diệp lục hạn chế những tác động bất lợi của bức xạ ánh sáng và là nhóm sắc tố chống chịu của cây

[38].

Chỉ tiêu hàm lượng sắc tố giúp cho việc gián tiếp đánh giá khả năng sinh trưởng của cây ở từng

độ mặn thí nghiệm. Để tìm hiểu ảnh hưởng của từng độ mặn thí nghiệm đến hàm lượng sắc tố của loài

cây Cóc đỏ, chúng tôi tiến hành phân tích hàm lượng diệp lục a, b và carotenoit của cây thí nghiệm

trồng 1 năm tuổi.

Các kết quả ngiên cứu về ảnh hưởng của các độ mặn thí nghiệm đến hàm lượng diệp lục a, b và

carotenoit được trình bày trong bảng 3.5 và hình 3.16.

Bảng 3. 5: Hàm lượng sắc tố trong lá Cóc đỏ ở các lô sau 12 tháng TN

Hàm lượng sắc tố (mg/dm2 lá)

Lô Thí Mẫu Chl. a Chl. b Car.

nghiệm

1 1,42 1,02 0,81

2 1,55 0,98 0,88

0% 3 1,71 1,05 0,89

TB 1,56 ± 0,14 1,02 ± 0,03 0,86 ± 0,04

1 2,12 1,16 0,98

2 2,08 1,14 1,02

25% 3 2,21 1,22 0,92

TB 2,14 ± 0,06 1,17 ± 0,04 0,97 ± 0,05

1 2,44 1,24 0,98

2 2,31 1,31 1,04

50% 3 2,52 1,26 1,1

TB 2,42 ± 0,1 1,27 ± 0,03 1,04 ± 0,06

1 2,1 1,12 1,14

2 2,04 1,18 1,2

75% 3 2,15 1,22 1,24

TB 2,10 ± 0,06 1,17 ± 0,05 1,19 ± 0,05

1 2,02 1,1 1,26

2 1,98 1,08 1,18

100% 3 1,92 1,02 1,3

TB 1,97 ± 0,05 1,07 ± 0,04 1,25 ± 0,06

/

3.5

) á l 2 m d g m

25%

2.5

50%

( ố t c ắ s g n ợ ư

l

75%

100% ĐMNB

m à H

1.5

0.5

Chl.a

Chl.b

Chl.a+ Chl.b

Car.

Hình 3.16: Hàm lượng sắc tố trong lá ở các lô thí nghiệm

Cây cóc đỏ sinh trưởng trong môi trường thí nghiệm với các độ mặn khác nhau ta thấy:

+ Hàm lượng diệp lục a, b trong lá đạt cao nhất ở 50% ĐMNB và thấp nhất ở 100% ĐMNB.

Hàm lượng diệp lục a, b giảm khi độ mặn thí nghiệm tăng cao.

+ Hàm lượng carotenoit có giá trị thấp nhất ở 0% ĐMNB , khi độ mặn thí nghiệm càng cao thì

hàm lượng Car. càng cao, đạt giá trị cao nhất ở 100% ĐMNB. Ở cây Cóc đỏ trong các lô thí nghiệm có

độ mặn càng cao thì thân cây, gốc lá càng đỏ nhiều. Kết quả này cũng cho thấy tương tự ở loài cây

Sam biển (Sesuvium portulacastrum L.), khi sống nơi có độ mặn cao vào mùa khô thì thường thấy

chúng có màu đỏ và khi sống môi trường có độ thấp hay mùa mưa thì chúng xanh hơn. (hình 3. 17)

Điều này cho thấy vai trò của sắc tố Car. trong việc đáp ứng khả năng chống chịu của loài khi

gặp điều kiện bất lợi (mặn) của môi trường ?

a

b

c

Hình 3. 17: Hình cây Sam biển sống ở các nơi có độ mặn khác nhau: a. độ mặn thấp và vào mùa mưa;

b. và c. : nơi có độ mặn cao và mùa khô.

Như vậy, hàm lượng diệp lục a, b và cả a + b đều không đạt giá trị cao khi cây sống trong môi trường nước ngọt (0% ĐMNB) với hàm lượng Na+ và Cl- rất nhỏ. Do quá trình thích nghi lâu đời nên

cây đã biến yếu tố bất lợi thành nhu cầu cần thiết cho sinh trưởng của cây, thiếu muối các quá trình

sinh lý trao đổi chất trong cây xảy ra không như bình thường, tổng hợp diệp lục bị ức chế, hàm lượng

diệp lục giảm.

Hàm lượng diệp lục cũng giảm dần khi độ mặn môi trường tăng cao, khi đó nó sẽ ảnh hưởng đến hoạt tính của enzim chlorophyllaza. Ion Na+, Cl- cao làm giảm hoạt tính của enzim chlorophyllaza kết

quả hàm lượng diệp lục tố tổng hợp ở lá cây bị giảm. Kết quả nghiên cứu này của chúng tôi phù hợp

với các nghiên cứu về các loài CNM khác nhau như Mắm biển, Trang, Đước vòi,…của các tác giả như

M. S. Tuấn (1995), T. T. Phương (2002),…

3.2.2. Quang hợp

Quang hợp là một quá trình cơ bản trong hoạt động sống của cơ thể thực vật giúp cây sinh trửơng

phát triển, nó liên quan mật thiết với các quá trình trao đổi chất khác trong cơ thể và luôn chịu tác

động của điều kiện môi trường. có nhiều nhân tố sinh thái gây bất lợi cho quá trình quang hợp của

cây, song ở đây chúng tôi chỉ nghiên cứu ảnh hưởng của yếu tố độ mặn lên cường độ quang hợp

như thế nào.

Kết quả nghiên cứu cho thấy cường độ quang hợp rất khác nhau ở các độ mặn thí nghiệm (bảng 3.6

và hình 4. 18)

Bảng 3. 6: Cường độ quang hợp của lá Cóc đỏ ở các lô sau 12 tháng TN

Cường độ quang hợp (µmol O2/ m2s) 25% 0% 50% 75% 100% Số lần thí nghiệm

7,98 7,67 8,94 8,45 9,44 9,59 6,45 6,51 5,8 5,67

Lần I Lần II

Lần III

7,71 7,79 7,89 7,3 7,5 7,46 7,13 7,9 7,91 8,2 7,65 8,1 8,05 8,77 8,56 8,67 8,25 8,05 8,12 8,07 8,21 8,54 8,77 8,46 8,69 8,34 9,23 9,47 9,41 9,02 9,05 8,79 8,71 8,68 9,36 8,95 9,34 9,4 9,26 6,47 6,34 6,47 6,21 6,05 6,14 6,03 6,05 6,17 6,24 6,25 6,15 6,1 5,95 5,46 5,5 5,33 5,3 5,15 5,1 5,05 5,37 5,65 5,45 5,47 5,2

Trung bình 7,75 ± 0,3 8,46 ± 0,28 9,18 ± 0,29 6,24 ± 0,18 5,43 ± 0,26

) s 2 m

/ 2 O

l o m µ (

p ợ h g n a u q ộ đ g n ờ ư C

10 9 8 7 6 5 4 3 2 1 0

0% 25% 50% 75% 100% ĐMNB

Hình 3. 18: Cường độ quang hợp của lá ở các lô thí nghiệm Cường độ quang hợp đạt giá trị cao nhất ở 50% ĐMNB là 9,18 (µmol O2/ m2s) và thấp nhất ở

100% ĐMNB là 5,43 (µmol O2/ m2s). Cường độ quang hợp của cây giảm chậm khi độ mặn

nghiêng về 0% ĐMNB hơn so với khi độ mặn tăng cao (100% ĐMNB). Môi trường có độ mặn cao

đã ảnh hưởng đến quá trình tổng hợp diệp lục của lá và hấp thu nước của cây, dẫn đến việc giảm cường độ quang hợp của cây. Nồng độ ion Na+, Cl- cao trong các mô lá ảnh hưởng nhiều tới quang

hợp của CNM. Những nghiên cứu của các tác giả trong và ngoài nước như: P. Scholander và cs

(1962), I. Ninomija và cs (1994), M. Ball và cs (1982, 1984), Mai Sỹ tuấn (1995), Trần Thị Phương (2002) trên CNM cho thấy: quang hợp của cây giảm dần khi tăng dần nồng độ ion Na+, Cl- tích lũy

trong mô lá do nồng độ muối trong môi trường tăng cao. Nghiên cứu của chúng tôi cũng cho kết

quả tương tự. Mặc dù quang hợp bị ức chế khi cây sống trong môi trường có độ mặn tăng cao,

nhưng tất cả các lô thí nghiệm ở các độ mặn khác nhau cây Cóc đỏ vẫn có khả năng quang hợp và

tổng hợp chất hữu cơ do chúng vẫn tăng trưởng liên tục trong suốt quá trình nghiên cứu. Điều đó

chứng tỏ cây có khả năng tự điều chỉnh ion trong cây do quá trình sống thích nghi lâu đời của loài.

3.2.3. Áp suất thẩm thấu

Áp suất thẩm thấu là một trong những chỉ tiêu sinh lý quan trọng có vai trò điều chỉnh thế nước,

tạo khả năng hút nước cho cây. Kết quả thu được trình bày trong bảng 3.7 và hình 3.19:

Bảng 3. 7: Áp suất thẩm thấu của lá Cóc đỏ ở các lô sau 12 tháng TN

Áp suất thẩm thấu (atm)

Các giá Trung bình ĐMNB trị đo

17,22

17,38 ± 0,28 17,71 0 %

17,22

18,45

18,78 ± 0,28 18,94 25 %

18,94

19,68

19,68 ± 0,49 20,17 50 %

19,19

21,9

21,74 ± 0,02 21,92 75 %

21,9

21,41

21,57 ± 0,29 20,9 100 %

21,41

25 m t a

20

15

10

5

0

0% 25% 50% 75% 100% ĐMNB

Hình 3. 19: Áp suất thẩm thấu của lá các lô thí nghiệm

Từ số liệu trình bày trong bảng 3. 7 và qua hình 3. 19 ta thấy, ở cây Cóc đỏ trồng ở độ mặn

0% ĐMNB thì áp suất thẩm thấu là nhỏ nhất (17.38 atm), cao nhất là ở độ mặn 75 % và 100%

ĐMNB thì áp suất thẩm thấu đạt hơn 21.57 atm. Áp suất thẩm thấu của lá tăng dần cùng với sự

gia tăng của độ mặn thí nghiệm.

Trong quá trình hút nước và khóang cho cây, ngoài hút các ion K+, Mg+, Ca2+,… cần thiết cho quá trình trao đổi chất, cây còn hút cả ion Na+ khi sống trong môi trường mặn. Nồng độ

muối trong cây cũng được giữ ở múc cao hơn nồng độ muối của môi trường. Việc hút các ion

này cũng không giống nhau ở các độ mặn thí ngiệm: ở độ mặn thấp cây hút và tích lũy ion ít hơn, áp suất thẩm thấu thấp; độ mặn ở môi trường thí nghiệm cao cây hút nhiều Na+ hơn và tích lũy Na+ trong lá cũng nhiều hơn, áp suất thẩm thấu sẽ cao hơn, từ đó giúp cho cây hút nước

được dễ dàng hơn trong môi trường có nồng độ muối cao.

Song áp suất thẩm thấu trong lá cây chỉ tăng đến một mức độ nhất định, mặc dù môi trường

trồng cây có độ mặn tăng cao (100% ĐMNB).

Kết quả này phù hợp với nghiên cứu của một số tác giả như: Downton (1982), P. Seanger

(1982), P. Tomlinson (1988), P. N. Hồng (1991) và Trần Thị Phương (1999). Điều này cho thấy

tính chủ động của cây sống trong môi trường có độ mặn biến đổi.

3.3. Sự sinh trưởng của cây Cóc đỏ ở các độ mặn thí nghiệm

Sinh trưởng của cây là kết quả hoạt động tổng hợp của quá trình sinh lý trong cây, tạo mới các

yếu tố cấu trúc trong cây như tế bào, mô và toàn bộ cây dẫn đến sự tăng trưởng về kích thước, sinh

khối của chúng nhờ đó mà cây lớn lên.

Các chỉ tiêu quan trọng đánh giá tốc độ sinh trưởng của cây là: số lượng lá, diện tích lá, tăng

trưởng chiều cao và đường kính, trọng lượng khô của cây. Các biến đổi thích nghi trong cấu trúc và

chức năng được phản ánh qua kết quả sinh trưởng của cây.

Kết quả phân tích thống kê các cây con Cóc đỏ về các chỉ tiêu chiều cao thân cây, đường kính

thân, số lá khi bắt đầu thí nghiệm ở các lô thí nghiệm khác nhau ở mức không có ý nghĩa. Nói cách

khác, các lô thí nghiệm có điểm xuất phát như nhau trong quá trình sinh trưởng (Phụ lục 1 và phụ lục

3.3.1. Tăng trưởng về chiều cao

Số liệu về sự tăng trưởng chiều cao trung bình và tăng trưởng chiều cao trung bình của cây Cóc

đỏ ở các độ mặn khác nhau được trình bày ở bảng 8

Bảng 3. 8: Chiều cao trung bình cây Cóc đỏ ở các lô tác động độ mặn khác nhau qua 12 tháng TN

0% ĐMNB

25% ĐMNB

50% ĐMNB

75% ĐMNB

100% ĐMNB

Tháng

∆H

H (cm)

tuổi

(cm)

4,42 ± 0,55

4,34 ± 0,67

4,39 ± 0,7

4,29 ± 0,65

4,49 ± 0,56

0

6,43 ± 0,45

2,01

6,41 ± 0,85

2,07

6,38 ± 0,65

1,99

6,22 ± 0,60

1,93

6,23 ± 0,52

1,74

1

8,79 ± 0,52

2,36

8,63 ± 1,00

2,22

8,45 ± 0,75

2,07

7,88 ± 0,76

1,66

7,69 ± 0,65

1,46

2

11,51 ± 0,55

2,72 10,78 ± 1,01 2,15

10,26 ± 0,82

1,81

9,51 ± 0,85

1,63

9,09 ± 0,87

1,4

3

14,17 ± 0,63

2,66 13,02 ± 1,20 2,24

12,24 ± 1,13

1,98

11,02 ± 0,94

1,51 10,48 ± 0,95 1,39

4

16,24 ± 0,74

2,07 15,07 ± 1,35 2,05

14,31 ± 1,44

2,07

12,47 ± 1,14

1,45 11,81 ± 1,00 1,33

5

18,33 ± 0,84

2,09 16,59 ± 1,40 1,52

16,23 ± 1,48

1,92

14,09 ± 1,44

1,62

13 ± 1,10

1,19

6

7

20,45 ± 0,94

2,12 19,11 ± 1,62 2,52

18,46 ± 1,64

2,23

15,61 ±1,50

1,52 14,14 ± 1,25 1,14

23,34 ± 1,20

2,89 21,54 ± 2,00 2,43

20,67 ± 1,75

2,21

17,12 ± 1,65

1,51 15,34 ± 1,42

1,2

8

26,46 ± 1,30

3,12 24,25 ± 2,30 2,71

23,25 ± 1,92

2,58

18,86 ± 1,73

1,74 16,71 ± 1,37 1,37

9

30,86 ± 1,40

4,4

27,6 ± 2,25

3,35

25,43 ± 2,13

2,18

20,74 ± 1,85

1,88 18,13 ± 1,45 1,42

10

35,37 ± 1,63

4,51 30,98 ± 2,50 3,38

27,85 ± 2,23

2,42

22,71 ± 2,00

1,97 19,51 ± 1,63 1,38

11

40,33 ± 1,95

4,96 34,84 ± 3,00 3,86

30,65 ± 2,22

2,8

24,56 ± 2,20

1,85 20,94 ± 1,69 1,43

12

3,00

2,54

2,19

1,69

1,37

Zh

)

m c (

H

25%

50%

75%

100%

Tháng

9 10 11 12 13

Hình 3. 20: Chiều cao trung bình của cây Cóc đỏ sau 12 tháng thí nghiệm

3.5

g n á h t /

m c

2.5

1.5

0.5

0% 25% 50% 75% 100%

ĐMNB

Hình 3. 21: Tốc độ tăng trưởng trung bình của cây Cóc đỏ trong 1 tháng

Kết quả từ bảng 8 và hình 4. 12 trên cho thấy tăng trưởng chiều cao cây lớn nhất sau 12 tháng

thí nghiệm ở 0% ĐMNB là 40.33 cm với Zh= 3cm, và có sự giảm dần chiều cao theo sự gia tăng độ

mặn thí nghiệm, cuối cùng ở 100% ĐMNB thì cây có chiều cao thấp nhất là 24.56cm với Zh= 1.37cm.

Loâ 0% chieàu cao trung bình taêng gaáp 1.93 laàn so vôùi loâ 100% ÑMNB (Phụ lục 4) và lô 50% chieàu

cao trung bình taêng gaáp 1.47 laàn so vôùi loâ 100% ÑMNB (Phụ lục 5).

Tốc độ tăng trưởng của cây trong các lô 0% đến 50% ĐMNB có sự gia tăng theo thời

gian, cây càng lớn tốc độ tăng trưởng càng cao. Ở các điều kiện này thì nồng độ muối trong môi

trường không cao đối với cây Cóc đỏ, cây vẫn sinh trưởng tốt và khi cây càng lớn thì các quá

trình trao đổi và tổng hợp các chất của cây diễn ra mạnh hơn nên cây sinh trưởng nhanh hơn.

Ngược lại, với các lô thí nghiệm có độ mặn cao (75% và 100% ĐMNB) thì hầu như tốt độ sinh

trưởng của cây ít thay đổi, cây phải chống chịu tác động biến đổi sinh lý như giảm hàm lượng diệp lục, giảm quang hợp do cây tích lũy nhiều ion Na+ và Cl-; tuy nhiên cây đã có những phản

ứng thích nghi thể hiện ở khả năng điều chỉnh các quá trình sinh lý trong cây, nhờ vậy mà cây

có thể sinh trưởng trong môi trường có độ mặn cao.

Kết quả này của chúng tôi phù hợp với một số tác giả nghiên cứu trên CNM ở vườn ươm

là ở giai đoạn vườn ươm các cây con CNM sinh trưởng thích hợp ở điều kiện từ mặn vừa (lợ)

đến ngọt.

Hình 3. 22: Chiều cao cây Cóc đỏ sau 12 tháng thí nghiệm

3.3.2. Tăng trưởng về đường kính

Số liệu về sự tăng trưởng chiều cao trung bình và tăng trưởng chiều cao trung bình của

cây Cóc đỏ ở các độ mặn khác nhau được trình bày ở bảng 9.

Bảng 3. 9: Đường kính trung bình thân cây Cóc đỏ ở các lô qua 12 tháng TN

0% ĐMNB

25% ĐMNB

50% ĐMNB

75% ĐMNB

100% ĐMNB

Tháng

∆D

D (mm)

Tuổi

(mm)

0,98± 0,15

1,00± 0,19

1,05± 0,17

1,00± 0,14

0,99± 0,17

0

1,22± 0,14

0,24

1,21± 0,20

0,21

1,30± 0,19

0,25

1,21± 0,15

1,17± 0,18

0,18

0,21

1

1,48± 0,15

0,26

1,43± 0,20

0,22

1,51± 0,19

0,21

1,44± 0,15

1,33± 0,18

0,16

0,23

2

1,7± 0,13

0,29

1,67± 0,22

0,24

1,73± 0,20

0,22

1,64± 0,16

0,2

1,55± 0,19

0,22

3

2,05± 0,16

0,28

1,96± 0,22

0,29

1,99± 0,20

0,26

1,88± 0,16

1,79± 0,19

0,24

4

2,39± 0,15

0,34

2,29± 0,20

0,33

2,26± 0,21

0,27

2,10± 0,17

2,02± 0,20

0,23

0,22

5

2,72± 0,17

0,33

2,64± 0,23

0,35

2,57± 0,23

0,31

2,34± 0,19

2,29± 0,20

0,27

0,24

6

3,08± 0,2

0,36

2,98± 0,22

0,34

2,85± 0,23

0,28

2,61± 0,20

2,58± 0,22

0,29

0,27

7

3,41± 0,22

0,33

3,26± 0,24

0,28

3,19± 0,25

0,34

2,86± 0,20

2,88± 0,22

0,3

0,25

8

3,70± 0,25

0,29

3,51± 0,23

0,25

3,50± 0,26

0,31

3,15± 0,22

3,14± 0,24

0,26

0,29

9

4,01± 0,27

0,31

3,81± 0,24

0,3

3,85± 0,29

0,35

3,42± 0,23

3,44± 0,23

0,3

0,27

10

4,48± 0,30

0,47

4,19± 0,25

0,38

4,18± 0,30

0,33

3,72± 0,23

0,3

3,73± 0,25

0,29

11

5,06± 0,32

0,58

4,64± 0,26

0,45

4,55± 0,31

0,37

4,05± 0,22

0,33

4,04± 0,25

0,31

12

0,34

0,3

0,29

0,25

Zd

)

m m

(

D

25%

50%

75%

100%

Tháng

9 10 11 12 13

Hình 3. 23: Đường kính trung bình của cây Cóc đỏ sau 12 tháng thí nghiệm

0.4

) g n á h t /

0.35

m m

0.3

( d Z

0.25

0.2

0.15

0.1

0.05

0% 25% 50% 75% 100% ĐMNB

Hình3. 24: Tốc độ tăng trưởng trung bình đường kính cây Cóc đỏ trong 1 tháng

Kết quả từ bảng 9 và hình 4. 15 trên cho thấy tăng trưởng đường kính cây lớn nhất sau 12 tháng

thí nghiệm ở 0% ĐMNB là 5.06 dm với Zd= 0.34mm, ở 100% ĐMNB thì cây có chiều cao thấp nhất là

4.04 mm với Zd= 0.25mm.

Tốc độ tăng trưởng đường kính thân trong các lô thí nghiệm không có sự sai khác nhau nhiều và đều có

sự gia tăng theo thời gian, cây càng lớn tốc độ tăng trưởng càng cao. Tuy nhiên xét tỉ lệ chiều cao/

đường kính ở lô thí nghiệm chúng ta thấy: các lô 0% , 25% ĐMNB có giá trị cao nhất và 75% và 100%

ĐMNB có giá trị thấp nhất; kết quả ở các lô có độ mặn thấp thì cây sinh trưởng nhanh, ốm hơn so với

các lô có độ mặn cao hơn.

3.3.3. Số lượng lá

Đây là chỉ tiêu quan trọng liên quan trực tiếp đến sự sinh trưởng của cây vì đây là cơ quan

quang hợp cung cấp các sản phẩm cần thiết cho hoạt động sống của cây giúp cây sinh trưởng bình

thường. Số lượng lá cây ở các độ mặn khác nhau được trình bày ở bảng 10

Bảng 3. 10: Số lá hiện có/ cây và số lá rụng/ cây của cây Cóc đỏ qua 12 tháng TN

0% 25% 50% 75% 100% Tháng Số lá trên Số lá Số lá trên Số lá Số lá trên Số lá Số lá trên Số lá Số lá trên Số lá tuổi cây rụng cây rụng cây rụng cây rụng cây rụng

1 4,12±0,45 4,07±0,55 4,19±0,6 4,36±0,47 4,12±0,6

0,00 0,00 0,00 0,00 0,78 2 5,73±0,55 5,70±0,67 5,70±0,65 5,21±0,7 5,99±0,85

0,00 0,00 0,23 0,00 1,23 3 7,92±0,45 7,80±0,85 8,20±0,67 7,35±0,65 8,35±0,95

0,23 0,23 0,23 0,78 0,78 4 10,44±0,74 10,49±0,94 11,73±0,8 9,86±0,85 9,86±0,67

0,78 0,25 0,48 1,25 1,50 5 13,20±0,84 13,38±0,85 15,81±0,94 12,90±1,1 12,52±1,1

1,23 0,78 1,23 0,78 2,25 6 17,80±1,01 21,35±1,2 17,81±1,5 16,57±1,54 16,11±0,84

0,78 2,75 1,68 1,68 1,68 7 20,56±0,94 23,98±1,2 27,37±1,5 22,24±1,3 21,29±1,44

1,48 1,48 2,23 1,23 3,25 8 28,63±1,35 33,60±1,15 28,16±1,45 26,71±1,75 26,42±1,3

2,35 2,79 1,53 1,53 0,78 9 33,13±1,2 36,21±2,0 39,88±1,4 33,21±1,94 30,35±1,95

1,23 1,78 0,48 2,35 2,80 10 40,40±1,63 42,53±1,65 47,34±1,95 36,31±2,4 34,59±2,3

1,43 1,93 2,35 2,68 0,48 11 50,12±2,5 56,40±2,3 40,84±2,2 38,60±2,4 46,23±1,4

1,48 2,50 1,33 2,23 1,23 12 50,58±1,2 56,34±2,3 65,72±2,45 46,63±2,0 42,84±1,95

1,45 1,78 2,23 1,23 2,23 13 63,80±2,2 73,44±3,24 51,16±1,85 47,91±1,85 55,62±1,95

g n á h t / ó c n ệ i h á l ố S

25%

50%

75%

100%

9 10 11 12 13 Tháng tuổi

Hình3. 25: Số lá hiện có trên cây ớ các lô qua 12 tháng thí nghiệm

ù

3.5

ï

g n a h t / g n u r

ù

25%

2.5

a l

á

50%

o S

75%

1.5

100% ÑMNB

0.5

Thaùng

9 10 11 12 13

Hình3. 26: Số lá rụng trên cây ớ các lô qua 12 tháng thí nghiệm

Kết quả cho thấy sau một tháng tác động độ mặn lá cây bắt đầu rụng, khi độ mặn tăng thì lượng

lá cây rụng cũng tăng. Kết quả này phù hợp với kết luận của Mai Sỹ Tuấn (1995) và Trần Thị Phương

(2002): số lượng lá rụng có liên quan đến độ mặn, khi độ mặn càng tăng thì lá rụng càng nhiều. Lô

50% ĐMNB có tổng số lá cao nhất so với các lô còn lại, chính điều này đã giúp cho cây sinh trưởng

tốt, tăng nhanh cả về chiều cao lẫn đường kính. Tổng số lá ở 2 lô 25% và 0% ĐMNB cũng tương đối

cao, so với 75% và 100% chênh lệch không nhiều, tổng số lá cao chứng tỏ cây có thể sống được ở

ĐMNB cao nhưng tốc độ tăng trưởng chiều cao và đường kính thì chậm.

Bảng 3. 11: Tổng số lá đã sinh ra/ cây của cây Cóc đỏ qua 12 tháng TN

% ĐMNB

0% 25% 50% 75% 100%

Tháng tuổi

0 4.12 4.07 4.19 4.36 4.12

1 5.73 5.70 5.70 5.21 6.76

2 7.92 7.80 8.20 7.57 9.57

3 10.67 10.71 11.95 10.63 10.63

4 13.68 14.15 16.06 14.15 14.02

5 16.89 19.02 22.12 19.03 18.82

6 21.34 25.65 29.04 23.91 24.04

7 27.65 30.10 35.07 30.38 29.96

8 33.91 37.73 41.40 35.54 33.14

9 40.88 43.75 49.11 38.66 37.39

10 46.71 51.54 58.32 43.20 41.27

11 51.81 57.66 67.19 48.74 45.34

12 56.85 65.25 75.22 53.38 50.14

y â c

/

á

l

ố s g n ỏ T

25%

50%

75%

100%

Tháng tuổi

10 11 12

Hình3. 27: Tổng số lá trên cây của các lô qua 12 tháng thí nghiệm

Sự gia tăng số lá của lô 0% ĐMNB càng về các tháng sau càng chậm lại chứng tỏ sự thiếu muối

là nguyên nhân làm cây sinh trưởng chậm, lá ra ít. Kết quả này phù hợp với nhiều kết quả nghiên cứu

trước đây [13]

3.3.4. Diện tích lá

Kết quả nghiên cứu về diện tích trung bình 1 lá và diện tích lá trung bình/cây sau 12 tháng tác động

độ muối khác nhau được trình bày ở bảng 12 và các hình 4. 20 và hình 4. 21.

Bảng 3. 12: Diện tích lá trung bình/ cây ở cây Cóc đỏ sau 12 tháng TN

Ñoä maën % 0 25 50 75 100 Dieän tích TB 1 laù (cm2) 15,16 ± 1,95 15,8 ± 1, 9 14,94 ± 2,05 13,1 ± 1,65 11,79 ± 1,6 Dieän tích laù TB/1 caây (cm2) 843,2 ± 50,5 1008,04 ± 55,3 1064,2 ± 55,8 670,13 ± 45,2 564,91 ± 40,4

á l / 2 m c

25%

50%

75%

100% ĐMNB

Hình 3. 28: Biểu đồ diện tích TB 1 lá sau 12 tháng tác động với độ muối khác nhau

/

1200

y â c 2 m c

1000

800

600

400

200

0%

25%

50%

75%

100% ĐMNB

Hình 3. 29: Biểu đồ diện tích lá TB/cây sau 12 tháng tác động với độ muối khác nhau

Qua hình 3 và 4 cho thấy sau 12 tháng tác động độ muối ở lô 50% ĐMNB có chỉ số diện tích lá trung bình/cây cao nhất đạt 1064,02 (cm2/cây), hơn hẳn ở lô 0% chỉ có 843,91 (cm2/cây). Lô 100% ĐMNB cây Cóc đỏ có diện tích lá trung bình/cây thấp nhất chỉ đạt 544,90 (cm2/cây). Điều này chứng

tỏ độ muối càng cao thì cây cóc đỏ sinh trưởng càng kém.

Tuy cây Cóc đỏ ở lô 0% ĐMNB có tốc độ tăng trưởng về chiều cao lớn hơn các lô thí nghiệm

còn lại (không nhiều) nhưng về đường kính thân cây thì không sai khác với lô 25% và 50%, còn số lá

hình thành lại ít hơn và diện tích lá/cây lại nhỏ hơn so với 2 lô này vì khả năng phân cành của chúng

kém hơn hẳn. Điều này có thể giải thích là do cây ngập mặn nói chung và Cóc đỏ nói riêng đã thích

nghi lâu đời với điều kiện ngập mặn, khi sống trong môi trường không có muối trong khoảng thời gian

dài thì cây dần tỏ ra không thích ứng.

3.3.5. Trọng lượng khô

Trọng lượng khô của cây là một chỉ tiêu quan trọng thể hiện kết quả sinh trưởng. đó là kết quả

tác động tổng hợp của các quá trình sinh lý trong cây dưới tác động của chế độ muối môi trường,

đặc biệt là khả năng quang hợp tạo chất hữu cơ của lá cây.

Kết quả nghiên cứu trọng lượng khô của cây được trình bày ở bảng 13.

Bảng 3. 13: Trọng lượng khô của cây Cóc đỏ ở các lô sau 12 tháng TN

% ĐMNB

0% 25% 50% 75% 100%

1,73 ± 0,06 1,86 ± 0,05 3,01 ± 0,06 2,95 ± 0,13 4,11 ± 0,11 4,25 ± 0,16

8,79± 0,16 9,12 ± 0,24 1,65 ± 0,1 1,89 ± 0,12 3,23 ± 0,14 6,77 ± 0,14 1,54± 0,09 1,46± 0,09 3,05 ± 0,09 6,05 ± 0,16 2,76 ± 0,06 3,45± 0,14 6,33 ± 0,19 12,54± 0,25

Trọng lượng khô (g) Rễ Thân Lá TB cả cây

i

) y â c / g ( n ầ h p n à o t i ồ h k h n S

0% 25% 50% 75% 100% ĐMNB

Hình 3. 30: Biểu đồ trọng lượng khô toàn cây ở các lô sau 12 tháng thí nghiệm

) g ( n ầ h p g n ừ

t i

i

ố h k h n S

Rễ

Thân

Lá

25%

50%

75%

100%

ĐMNB

Hình 3. 31: Biểu đồ trọng lượng khô từng phần của cây ở các lô sau 12 tháng TN

Mối liên hệ về chức năng giữa chồi và rễ phần nào phụ thuộc vào cân bằng giữa hấp thu nước

bởi rễ và sự quang hợp của lá. Chồi tăng trưởng cho tới khi quá lớn để rễ cung cấp đủ nước cho sự

tăng trưởng tiếp tục; ngược lại, rễ tăng trưởnmg cho tới khi nhu cầu về các sản phẩm quang hợp bị

giới hạn. [33]

Khi môi trường có quá nhiều muối (độ mặn cao) thì cây sẽ xảy ra hiện tượng thiếu nước (hạn

sinh lý), tăng trưởng lá và quang hợp đều giảm (như nêu trên ở phần 3.2.1 và 3.2.2). Điều này khiến

cho phần lớn sản phẩm quang hợp được chuyển xuống rễ, tạo điều kiện cho hệ thống rễ phát triển.

Thế nhưng do quang hợp thấp nên các sản phẩm cung cấp cho sự phát triển của hệ thống rễ cũng

kém. Kết quả ở độ mặn môi trường cao (75% và 100% ĐMNB) thì cây tạo sinh khối trên và dưới

mặt đất đều thấp nhất.

Còn khi cây sống trong môi trường nước ngọt thì cây lấy nước được dễ dàng hơn, quá trình

quang hợp diễn ra mạnh hơn, các sản phẩm của quang hợp được cây ưu tiên cho sự phát triển của

cây (chủ yếu là kéo dài đốt thân) nên cây đạt chiều cao cao nhất. Ngược lại, cây sống trong môi

trường nước lợ (50% ĐMNB) thì cường độ quang hợp trung bình, các sản phẩm quang hợp được

cây ưu tiên cho sự phát triển của chồi bên và số lượng lá nên tổng diện tích lá trên cây là cao nhất.

Khi cây có nâng suất quang hợp cao nhất thì sản phẩm đó cũng sẽ góp phần cho hệ thống rễ phát

triển tương ứng với sự phát triển của hệ thống trên mặt đất. Chính vì vây, sau 1 nmă nghiên cứu sự

sinh trưởng của cây Cóc đỏ con dưới tác động của các độ mặn khác nhau thì kết quả cây sinh

trưởng tốt nhất ở môi trường có độ mặn vừa (50% ĐMNB- tương đương khoảng 16.5‰ NaCl).

Hình 3. 32: Các lô TN sau 12 tháng tác động các độ mặn khác nhau

Chương 4. KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ

4.1. Kết luận

Từ những kết quả nghiên cứu trên cây Cóc đỏ (Lumnitzera littorea) ở giai đoạn vườn ươm

chúng tôi rút ra một số kết luận sau:

- Cấu trúc của phiến lá không khác nhau giữa các độ mặn thí nghiệm nhưng chúng có những đặc

điểm thích nghi chung với môi trường có độ mặn thay đổi. Cấu trúc ngăn cản sự mất nước như có

tầng cuticul dày ở biểu bì trên, giảm nồng độ muối cho cây bằng cách gia tăng khả năng chứa nước

của lớp tế bào mô nước, tích luỹ muối thành các tinh thể nằm rãi rác trong các lớp tế bào mô giậu,

mô xốp ở lá ở lá càng già trên cùng một cây. Kết quả là nồng độ muối càng cao và lá càng già thì

phiến lá càng dày.

- Giải phẫu cấu trúc thân cho thấy khi độ mặn thí nghiệm tăng thì số lượng mạch mộc gia tăng

nhưng kích thước của mạch thì có giảm.

- Cây có khả năng đáp ứng với môi trường sống có độ mặn cao được thể hiện thông qua điều

chỉnh các quá trình sinh lý, sinh thái thích nghi như: hàm lượng diệp lục và cường độ quang hợp

của cây đều đạt giá trị cao khi sống trong môi trường có độ mặn từ 25%- 50% ĐMNB và giảm dần

khi độ mặn tăng cao hoặc khi sống trong môi trường nước ngọt (0% ĐMNB).

- Khả năng sinh trưởng của loài đạt giá trị cao nhất ở môi trường nước ngọt và lợ (từ 0%- 50%

ĐMNB)- biên độ sinh trưởng tốt và sinh trưởng chậm khi sống trong môi trường có độ mặn cao

(75%- 100% ĐMNB). Tuy nhiên trong biên độ sinh trưởng tốt thì khi cây sống trong môi trường lợ

(50% ĐMNB) thì khả năng sinh trưởng của cây là tốt nhất thể hiện thông qua các chỉ số về đường

kính thân, số lượng lá và diện tích lá, sinh khối đạt giá trị cao nhất. Ngoài vùng biên độ sinh trưởng

tốt thì khi độ mặn càng cao thì sinh trưởng của cây càng kém.

Mặc dù các quá trình sinh lý bị ức chế khi cây sống trong môi trường có độ mặn tăng cao, nhưng tất

cả các lô thí nghiệm ở các độ mặn khác nhau cây Cóc đỏ vẫn có khả năng tự điều chỉnh và thích

nghi do chúng vẫn tăng trưởng liên tục trong suốt quá trình nghiên cứu. Điều đó chứng tỏ cây có

khả năng tự điều chỉnh ion trong cây do quá trình sống thích nghi lâu đời của loài.

- Các cây trong lô thí nghiệm có độ mặn từ 0%- 50% (cao từ 30-40cm) chúng ta có thể đem

trồng lại ngoài tự nhiên sau khi đã tập cho chúng thích nghi với độ mặn môi trường (100%

ĐMNB).

4.2. Đề nghị

- Cần nghiên cứu thêm các chỉ số sinh lý khác để tìm hiểu nhiều hơn và sâu hơn khả năng thích

nghi sinh lý và sinh thái của cây Cóc đỏ (Lumnitzera littorea) với môi trường sống có độ mặn khác

nhau như thế nào. Cũng như nghiên cứu các nhân tố khác có ảnh hưởng đến cây con ở giai đoạn vườn

ươm như: ánh sáng, chế độ bón phân,… từ đó có thể cung cấp dẫn liệu cho việc gieo ươm cây Cóc đỏ

quí hiếm này được hiệu quả cao và đẩy nhanh tiến trình khôi phục chúng bằng cách trồng lại chúng

ngoài tự nhiên.

- Tiếp tục nghiên cứu khả năng thích nghi và sự sinh trưởng của cây Cóc đỏ (Lumnitzera littorea)

sau 1 tuổi đem trồng lại ngoài tự nhiên như thế nào.

TÀI LIỆU THAM KHẢO

Tiếng Việt

1. Bộ KHCN&MT (1996), Sách đỏ Việt Nam, NXB Khoa học- Kỹ thuật Hà Nội.

2. Trần Văn Ba (1980), Nghiên cứu cấu tạo giải phẫu, hình thái rễ một số loài cây ngập mặn, Luận án

cấp I, Đại học Sư phạm Hà Nội I, 1980, tr. 25- 85.

3. Trần Văn Ba (1984), Một số kết quả bước đầu nghiên cứu giải phẫu và hình thái rễ của một số loài

thực vật ở rừng ngập mặn, Hội thảo khoa học về Hệ sinh thái rừng ngập mặn Việt Nam, lần thứ

nhất, Hà nội 27- 28/12/ 1984, tập 2, tr. 247- 255.

4. Lê Huy Bá, Lâm Minh Triết (2000), Sinh thái môi trường ứng dụng, NXB KH&KT.

5. Nguyễn Tề Chỉnh (1984), Đặc điểm giải phẫu gỗ của một số loài cây ở rừng ngập mặn, Hội thảo

khoa học về Hệ sinh thái rừng ngập mặn Việt Nam, lần thứ nhất, Hà nội 27- 28/12/ 1984, tập 2, tr.

234- 251.

6. Võ Thị Xuân Dung (1984), Một số đặc điểm hình thái giải phẫu các loài trong chi Vẹt (Bruguiera),

Hội thảo khoa học về hệ sinh thái rừng ngập mặn Việt Nam, lần thứ nhất, Hà Nội 27-28/12/1984,

tập 2, tr. 276- 281.

7. Hoàng Công Đãng (1999), Nghiên cứu một số nhân tố ảnh hưởng đến sự sinh trưởng và sinh khối

của loài bần chua (Sonneratia caseolaris (L.) Engler) ở giai đoạn vườn ươm, Luận án Tiến sĩ

nông nghiệp, Hà Tây, tr. 88-99.

8. Huỳnh Đức Hoàn, Viên Ngọc Nam (2005), Đánh giá Đa dạng sinh học ở Khu Dự trữ Sinh quyễn

rừng ngập mặn Cần Giờ, Hội thảoVai trò của hệ sinh thái rừng ngập mặn và rạn san hô trong

việc giảm nhẹ tác động của đại dương đến môi trường, Hội thảo toàn quốc, Hà Nội 8-

10/10/2005, tr.

9. Phan Nguyên Hồng (chủ biên) (2005), Vai trò của hệ sinh thái rừng ngập mặn và rạn san hô trong

việc giảm nhẹ tác động của đại dương đến môi trường, Hội thảo toàn quốc, Hà Nội 8-

10/10/2005.

10. Phan Nguyên Hồng (chủ biên), Trần Văn Ba, Hoàng Thị Sản, Lê Thị Trễ, Nguyễn Hoàng Trí, Mai

Sĩ Tuấn (1997), Vai trò của rừng ngập mặn Việt nam, Nhà xuất bản Nông nghiệp, tr. 146-166.

11. Trần Hợp (2002), Tài nguyên cây gỗ Việt Nam, NXB Nông Nghiệp, tr. 474.

12. Lê Công khanh (1986), Rừng nước mặn và rừng nhiệt đới trên đất chua phèn, nhà xuất bản Thành

phố Hồ Chí Minh, tr.40- 80.

13. Nguyễn Thị Bảo Khanh (1984), Cấu tạo giải phẫu của chi Đước (Rhizophora) trong họ Đước

(Rhizophoraceae), Hội thảo khoa học về Hệ sinh thái rừng ngập mặn Việt Nam, lần thứ nhất, Hà

Nồi 27- 28/12/1984, tập 2, tr. 271- 277.

14. Trần Công Khanh (1984), thực tập hình thái và giải phẫu thực vật, nhà xuất bảN Đại học và Trung

học chuyên nghiệp, tr. 19- 48, 114- 143.

15. Nguyễn Khoa Lân (1996), Nghiên cứu giải phẫu sinh thái thích nghi của các loài cây chủ yếu trong

một số rừng ngập mặn Việt Nam, Luận án tiến sĩ, Trường Đại học Sư phạm Hà Nội, tr. 9- 50.

16. Nguyễn Khoa Lân (1997), Giải phẫu hình thái thích nghi thực vật, nhà xuất bản Giáo dục, Hà nội,

102 trang.

17. Viên Ngọc Nam (1998), Nghiên cứu sinh khối và năng suất sơ cấp rừng Đước (Rhizophora

apiculata) trồng tại Cần Giờ, Thành phố Hồ Chí Minh, Luận văn Thạc sĩ Sinh học, tr. 29- 67.

18. Phạm Văn Ngọt (2002), Nghiên cứu một số cơ sở sinh thái của việc khôi phục rừng ngập mặn trong

các đầm nuôi tôm bỏ hoang ở huyện Cần Giờ – Thành Phố Hồ Chí Minh, Luận án Tiến Sĩ Sinh

Học, 132 tr.

19. Hoàng Kim Ngũ, Phùng Ngọc Lan, Sinh thái rừng, nhà xuất bản nông nghiệp, Hà nội- 1998.

20. Trần Thị Phương (2002), Nghiên cứu đặc điểm thích nghi của loài đước vòi (Rhizophora stylosa

Griff.) và loài trang (Kandelia candel (L.) Druce) với các chế độ muối khác nhau, Luận án Tiến

sĩ sinh học, 145 tr.

21. Richard B. Primack, Cơ sở sinh học bảo tồn (Võ Quý, Phạm Bình Quyền và Hoàng Văn Thắng),

nhà xuất bản Khoa học và Kỹ thuật, Hà Nội 1999, tr 100- 115.

22. Phạm Văn Quy, Viên Ngọc Nam (2005), Bước đầu gieo ươm cây Cóc đỏ quý hiếm ở Khu Dự trữ

Sinh quyễn rừng ngập mặn Cần Giờ, Hội thảoVai trò của hệ sinh thái rừng ngập mặn và rạn san

hô trong việc giảm nhẹ tác động của đại dương đến môi trường, Hội thảo toàn quốc, Hà Nội 8-

10/10/2005, tr.

23. Trần Mai Sen, Đoàn Trần Nghiệp (2007), Ảnh hưởng của chế độ che sáng và phân bón lên sinh lý

sinh thái của cây Bần không cánh (Sonneratia apetala Buch- Ham) nhập nội ở giai đoạn vườn

ươm tại huyện Giao Thuỷ, tỉnh Nam Định, Hội thảo Quốc gia về Phục hồi rừng ngập mặn ứng

phó với biến đổi khí hậu hướng tới phát triển bền vững, Cần Giờ- TP.HCM, 26- 27/11/2007, bài

số 38.

24. Chu Thị Thìn (1984), Đặc điểm giải phẫu lá một số loài cây sống trong môi trường ngập mặn, Hội

thảo khoa học về Hệ sinh thái rừng ngập mặn Việt Nam, lần thứ nhất, Hà Nợi, 27- 28/12/1984,

tập 2, tr. 256- 270.

25. Nguyễn Hoàng Trí (1999), Sinh thái học rừng ngập mặn, nhà xuất bản Nông nghiệp, tr. 55- 93.

26. Đức Tuấn, Trần Thị Kiều Oanh, Cát Văn Thành, Nguyễn Đình Quí (2002), Khu dự trữ sinh quyển

rừng ngập mặn Cần Giờ, NXB Nông Nghiệp, tr.32- 80.

27. Mai Sỹ Tuấn, Phan Nguyên Hồng, Nguyễn Đức Tuấn (1984), Kết quả nghiên cứu chế độ muối liên

quan tới một số đặc điểm sinh học của cây rừng ngập mặn, Hội thảo khoa học về Hệ sinh thái

rừng ngập mặn Việt Nam, lần thứ nhất, Hà nội, 27- 28/12/1984, tập 2, tr. 187- 198.

28. Mai Sỹ Tuấn (1995), Phản ứng sinh lý sinh thái của cây Mắm con (Avicennia marina) mọc ở các độ

mặn khác nhau, Hội thảo khoa học Phục hồi và Quản lý hệ sinh thái rừng ngập mặn Việt Nam,

Đồ Sơn, 8- 10/10/1995, tr. 149- 163.

29. Lê Xuân Tuấn (1995), Ảnh hưởng của chế độ mặn lên sự nảy mầm, sinh trưởng của Bần chua

(Sonneratia cascolaris) trong điều kiện thí nghiệm, Hội thảo khoa học về Phục hồi và Quản lý hệ

sinh thái rừng ngập mặn Việt Nam, Đồ Sơn, 8- 10/10/1995, tr. 47- 52.

30. Lê Xuân Tuấn (1999), Nghiên cứu sự nảy mầm, sinh trưởng của trụ mầm, hạt và cành giâm của

một số loài cây ngập mặn, Luân án Tiến sĩ khoa học sinh học, Trường Đại học Sư phạm Hà Nội.

31. Nguyễn Hải Tuất và Ngô Kim Khôi (1996), Xử lý thống kê kết quả nghiên cứu trong nông nghiệp-

lâm nghiệp, nhà xuất bản Nông nghiệp, Hà Nội, 127 tr.

32. Bùi Trang Việt, Sinh lý thực vật đại cương- phần 1, nhà xuất bản Đại học Quốc Gia TP. HCM

2002, tr. 305- 328.

33. Vũ Văn Vụ, Vũ Thanh Tâm, Hoàng Minh Tuấn, Sinh lý thực vật, nhà xuất bản Giáo dục, 1998.

34. Vũ Văn Vụ, Vũ Thanh Tâm, Hoàng Quý Lý, Trần Dụ Chi, Lê Hồng Điệp, Thực tập Sinh lý thực

vật, nhà xuất bản Đaị học Quốc gia Hà nội 2004, tr. 48- 80.

Tiếng Anh và Internet

35. Grant_in Aid for International Scientific Research (Field Research) 1998_1999 (100411125),

Ecological study of mangrove forest in Can Gio, Ho Chi Minh city, Viet Nam, Organic material

and sea_ level change in Mangrove habitat, Tohoku_ Gakuin University, Sendai, 980_ 8511,

Japan, March 2000, pp. 11- 29.

36. Fan, Kuei- Chu; Sheu, Bor-Hung; Chang, Chun-Te (2002), Effects of soil salinity on chlorophyll

fluorescence and respiration of mangrove Lumnitzera racemosa seedlings, Source: Taiwan

Journal of Forest Science, V. 17, n 3, sep/2002, p 323- 335.

37. Rao, A.N. (1986)- Mangrove ecosystems of Asia and the Pacific. In: Mangrove of Asia and the

Pacific: Status and Management (Ras/79/002), UNDP/UNESCO.

38. S. English, C. Wilkinson and V. Baker, 1997. Mangrove ecosystems, Barry Clough, Ong Jin Eong and Gong Wooi Khoon, Survey manual for tropical marine resources, 2nd Edition,

Australian Institute of Marine Science. Pp 119- 191.

39. Tomlinson, P.B. (1986), The botany of Mangroves, Cambridge university Press, 413 pages.

40. V.J.Chapman (1975), Mangrove vegetation, Auckland University, New Zealand, 447 pages.

41. Unesco_ CSI, Secretariat of the International Society for Mangrove Ecosystems, c/o College of

Agriculture, University of the Ryukus, japan

http://www.unesco.org/csi/pub/other/mangrove.html

42. Ammanamanchi S.R.Anjaneyulu, Yellajosyula L.N.Murthy, Vadali Lakshmana Rao, Karanam

Sreedhar, A new aromatic ester from the mangrove plant Lumnitzera racemosa willd, Arkat

USA: http://www.fftc.agnet.org/library/article

43. http://www.aims.gov.au

44. http://www.blackwell-synery.com

45. http://mangrove.nus.edu.sg

46. http://mphil.clubsnap.org

47. http://www.ctu.edu.vn

48. http://www.Mekonginfo.org

PHỤ LỤC

A. Phụ lục bảng

1. Phụ lục 1: So sánh thống kê sự khác biệt về chiều cao giữa các lô thí nghiệm trước khi tác động

độ mặn

Chiều cao cây trước khi thí nghiệm (cm)

STT

0%

25%

50%

75%

100%

4.1

5.5

3.3

3.6

3.4

4.9

6.5

5.8

4.4

4.8

3.8

3.6

3.8

4.8

4.1

3.8

3.9

4.3

4.7

4.3

3.7

3.9

4.8

4.5

4.3

3.7

5.1

3.9

3.7

4.5

4.6

4.5

5.2

2.6

3.5

4.1

5.9

3.8

4.4

3.8

3.6

5.9

4.4

4.2

4.4

4.3

3.8

5.6

5.8

4.3

3.9

5.6

5.4

4.6

4.2

3.8

4.7

4.5

5.4

3.7

4.5

4.9

4.1

5.2

4.5

4.7

4.3

3.9

4.8

4.9

4.2

5.9

3.8

4.8

5.1

4.3

5.4

4.8

4.7

4.8

5.5

3.8

5.3

3.2

3.4

3.2

3.4

4.6

4.5

3.1

5.2

3.9

4.7

4.3

3.5

4.3

3.9

4.5

4.6

3.2

5.2

4.2

4.4

3.7

4.7

4.6

4.5

3.9

3.2

4.7

5.4

4.6

5.6

5.2

4.6

3.9

3.6

3.8

5.4

4.3

4.5

4.6

4.9

3.8

5.1

4.3

4.1

4.7

3.5

4.9

3.7

4.6

4.9

4.8

4.1

4.2

4.7

4.1

3.4

3.1

4.2

3.9

5.2

4.5

4.7

4.1

4.2

5.4

3.2

3.9

4.2

3.9

3.2

5.1

5.3

3.8

4.6

5.1

3.4

5.1

4.5

5.3

5.2

3.9

3.2

4.5

3.5

4.1

4.5

3.9

4.3

4.6

5.1

4.42

4.3375

4.385

4.2925

4.485

Anova: Single Factor

SUMMARY

Groups

Count

Sum

Average

Variance

ê0% 25% 50% 75% 100%

40 176.8 40 173.5 40 175.4 40 171.7 40 179.4

4.42 0.303692308 4.3375 0.444455128 4.385 0.632076923 4.2925 0.691480769 4.485 0.333615385

ANOVA

P-value

F crit

0.220325 0.457995096 0.766486 2.417963

195 0.481064103

0.8813 93.8075 94.6888

199

Source of Variation SS Between Groups Within Groups Total Kết quả phân tích cho thấy trung bình 5 mẫu khác nhau không có ý nghĩa vì F = 0.46 < F

Critical = 2.42, chứng tỏ chiều cao cây ở các lô thí nghiệm không có sự sai khác có ý nghĩa.

2. Phụ lục 2: So sánh thống kê sự khác biệt về chiều cao giữa các lô thí nghiệm sau 12 tháng tác

động độ mặn

Chiều cao cây sau 12 tháng thí nghiệm

STT

0% 41.2 40.5 39.8 42.78 36.9 41.2 40.8 41.5 39.65 42.35 41.5 41.9 42.3 42.8 39.54 40.45 40.5 38.5 43.2 42.5 40.8 39.5 40.9 40.3 42.3 39.6 36.4 42.1 40.5 37.2 44.1 40.5 40.2 37.5 37.5 39.6 36.5 40.3 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 25% 35.6 40.5 39.8 33.8 36.9 32.9 33.5 35.2 33.8 32.9 33.7 40.1 38.2 37.2 32.6 36.8 33.4 35.6 32.1 33.1 31.2 30.5 35.1 30.8 37.8 30.5 30.6 40.1 36.2 37.2 32.3 34.1 31.2 30.5 38.7 33.8 36.5 34.3 50% 30.8 30.4 29.1 29.5 35.2 31.8 33.6 30.8 29.3 28.5 33.1 28.8 27.7 30.5 34.2 29.4 34.2 33.9 29.3 28.3 33.4 36.8 29.7 34.1 29.5 28.5 29.8 30.7 30.8 31.1 30.3 29.1 28.9 29.1 28.5 30.6 29.7 28.5 75% 25.5 22.7 26.7 22.8 25.6 21.8 23.9 22.9 27.2 28.5 23.4 23.8 25.8 24.6 25.5 24.6 24.9 23.8 22.5 28.3 23.4 26.5 22.9 24.1 23.6 28.5 22.4 22.8 22.1 21.1 22.3 27.2 24.1 22.3 28.5 26.5 27.2 27.9 100% 20.4 20.9 24.5 21.9 23.8 22.3 19.8 19.5 18.5 24.6 23.1 23.5 21 22.9 19.6 19.5 20.3 20.9 20.6 19.1 19.8 22.1 21.9 20.5 19.3 19.1 20.1 18.5 19 20.9 20.5 24.2 21.5 20.8 18.6 18.9 20.5 21.8

39 40 36.8 40.8 39.8 34.6 28.4 30.2 22.8 21.3 21.6 21.3

Anova: Single Factor

SUMMARY Groups

Count

Sum

Variance

Average

40 40 40 40 40

0% 25% 50% 75% 100%

1613.27 1393.5 1226.1 982.3 837.6

3.813209679 9.047532051 4.931275641 4.833788462 2.872717949

40.33175 34.8375 30.6525 24.5575 20.94

P-value

F crit

2419.285427

474.3971548

2.9E-99

2.417963

9677.141708

ANOVA Source of Variation Between Groups Within Groups Total

994.4424275 10671.58414

195 199

5.099704756

Kết quả phân tích cho thấy trung bình 5 maãu khaùc nhau coù yù nghóa vì F = 474.4> F

Critical = 2.42, chứng tỏ chiều cao caây ở các lô thí nghiệm có sự sai khác có ý nghĩa.

2. Phụ lục 3: So sánh thống kê mức độ khác biệt về chiều cao giữa các lô thí nghiệm sau 12 tháng

tác động độ mặn

+ Chú thích:

Lo: lô thí nghiệm

1: lô o% ĐMNB

2: lô 25% ĐMNB

3: lô 50% ĐMNB

4: lô 75% ĐMNB

5: lô 100% ĐMNB

4. Phụ lục 4: So sánh thống kê sự khác biệt và tương quan về chiều cao giữa lô 0% ĐMNB và lô 100%

ĐMNB sau 12 tháng thí nghiệm

z-Test: Two Sample for Means

0%ĐMNB 100%ĐMNB

Mean Known Variance Observations 40.33175 3.8132 40 20.94 2.8727 40

Hypothesized Mean Difference z P(Z<=z) one-tail 0 47.43152203 0

z Critical one-tail 1.644853627

P(Z<=z) two-tail 0

z Critical two-tail 1.959963985 Kết quả phân tích cho thấy trung bình hai maãu khaùc nhau coù yù nghóa vì z = 47.43 > z

Critical = 1.96, chứng tỏ chiều cao caây ở loâ 0% ĐMNB lớn hơn loâ 100% ĐMNB.

100% ĐMNB

3.993844298 0.010942014 40

t-Test: Two-Sample Assuming Equal Variances 0% ĐMNB 4.857975475 0.004158815 40 0.007550415 0 78 44.4743153 1.7609E-57 1.664624645 3.5218E-57 1.990847036 Mean Variance Observations Pooled Variance Hypothesized Mean Difference df t Stat P(T<=t) one-tail t Critical one-tail P(T<=t) two-tail t Critical two-tail

Cuõng gioáng nhö treân, P = 3.5218E-57<< 0.05 (hoặc t Stat = 44.47 >> t Critical = 1.99). ÔÛ thang log söï khaùc bieät laø 4.858 – 3.994= 0.864. Chuyeån daïng ngöôïc laïi e0.864= 1.93, nghóa laø loâ 0% chieàu cao trung bình taêng gaáp 1.93 laàn so vôùi loâ 100% ÑMNB. 5. Phụ lục 5: So sánh thống kê sự khác biệt và tương quan về chiều cao giữa lô 50% ĐMNB và lô

100% ĐMNB sau 12 tháng thí nghiệm

z-Test: Two Sample for Means

Mean 50% ĐMNB 100% ĐMNB 30.6525 20.94

Kết quả phân tích cho thấy trung bình hai maãu khaùc nhau coù yù nghóa vì z = 21.72 > z Critical =

1.96, chứng tỏ chiều cao caây ở loâ 50% ĐMNB lớn hơn loâ 100% ĐMNB.

Known Variance Observations Hypothesized Mean Difference z P(Z<=z) one-tail z Critical one-tail P(Z<=z) two-tail z Critical two-tail 5.06046 40 0 21.71658871 0 1.644853476 0 1.959962787 2.94044 40

t-Test: Two-Sample Assuming Equal Variances

Cuõng gioáng nhö treân, P = 3.5924E-36<< 0.05 (hoặc t Stat = 22.75 >> t Critical = 1.99). ÔÛ thang

log söï khaùc bieät laø 3.42 – 3.04 = 0.38. Chuyeån daïng ngöôïc laïi e0.38= 1.47, nghóa laø loâ 50% chieàu cao trung bình taêng gaáp 1.47 laàn so vôùi loâ 100% ÑMNB.

Mean Variance Observations Pooled Variance Hypothesized Mean Difference df t Stat P(T<=t) one-tail t Critical one-tail P(T<=t) two-tail t Critical two-tail log50% 3.42026116 0.0049291 40 0.00563131 0 78 22.7486943 1.7962E-36 1.66462542 3.5924E-36 1.99084752 log100% 3.038540022 0.006333517 40

6. Phụ lục 6: So sánh thống kê sự khác biệt về đường kính giữa các lô thí nghiệm trước khi tác

động độ mặn

Đường kính thân cây trước khi thí nghiệm (mm)

STT

1 2 3 4 5 6 7 8 0% 1.1 0.8 1.1 0.9 1 1.1 0.9 1.2 25% 1.1 1.3 1.2 1.1 1.1 1.4 0.9 1.1 50% 1.2 1.1 0.9 0.9 1.4 0.8 1.1 0.9 75% 1 0.9 1.2 1.2 1 1.1 1.1 1.2 100% 1.3 0.9 0.8 1.2 1.2 1 1.1 0.7

0.7 1 0.8 0.8 0.9 1.2 0.8 1 1.1 1.3 0.9 0.8 1.1 1.1 0.9 1.1 0.9 1.3 0.9 1.1 1 1.1 1.1 0.8 0.8 1 1 0.9 0.8 1 1.1 0.7 1.5 0.9 0.9 1 1 0.8 0.9 0.95 0.8 0.8 0.95 1.1 0.9 0.9 0.8 1.1 1.1 1.3 0.7 0.8 0.8 1.2 0.8 1.3 1.2 1.1 0.8 0.8 1.1 0.8 1 1.1 0.9 1.2 1.1 0.9 0.9 1.2 1.2 1.1 1.1 0.9 1 0.9 1 1.1 0.9 0.9 1.1 1.4 0.8 1.1 0.8 0.9 1.3 1.1 1.2 1.3 1 1.3 0.9 1.2 1 0.8 1 1 0.7 0.9 1 0.8 0.9 1 0.9 0.9 0.7 1.1 0.9 1 0.8 1.2 0.9 1.2 1.2 1 1 1 0.9 0.7 0.9 1.2 1.1 0.7 1.3 1.1 0.8 0.8 0.8 1 0.7 0.8 0.9 1.1 1.1 0.9 1.1 1.1 1 0.9 1.1 0.8 0.9 0.7 1 0.9 1.1 1.1 1.2 1 1 1 0.9 0.8 0.8 1 0.9 1.1 0.9 0.8

SUMMARY

Count 40 40 40 40 40

Sum 39.1 40.4 41.8 39.1 38.8

Average 0.9775 1.01 1.045 0.9775 0.97

Variance 0.023839744 0.037205128 0.028692308 0.019224359 0.029846154

Groups ê0% 0.25 0.5 0.75 1 ANOVA Source of

P-value

F crit

9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 Anova: Single Factor

Variation

0.226936593 2.417963

0.1583 5.4135 5.5718

4 195 199

0.039575 0.027761538

1.425533389

Between Groups Within Groups Total

Kết quả phân tích cho thấy trung bình 5 maãu khaùc nhau không coù yù nghóa vì F = 1.42 < F

Critical = 2.42, chứng tỏ đường kính thân cây ở các lô thí nghiệm không có sự sai khác có ý nghĩa.

7. Phụ lục 7: So sánh thống kê sự khác biệt về đường kính giữa các lô thí nghiệm sau 12 tháng tác

động độ mặn

Đường kính thân cây sau 12 tháng thí nghiệm (mm)

STT

0% 4.4 4.8 5.4 5.8 4.9 5.1 4.9 5.1 4.6 4.8 4.8 5 4.9 4.8 5.1 5.2 5.3 5.7 4.9 5.5 5.3 5.2 5.2 5.3 4.9 4.9 5.1 5.2 5.4 5.5 4.9 5.1 25% 4.5 4.3 4.4 4.5 4.9 4.7 4.1 5 4.2 4.9 4.7 4.3 4.5 4.7 4.7 4.6 5 4.2 4.7 4.7 4.3 4.6 4.6 4.4 4.6 4.6 5 4.8 4.7 5 4.3 5 50% 5.2 4.3 5 4.2 4.2 4.5 4.6 4.5 5 4.2 4.3 4.3 4.6 4.5 4.4 4.9 4.2 4.9 5 4.3 4.2 4.2 4.6 4.7 4.7 4.9 4.5 4.5 5 4.6 4.3 4.2 75% 4.2 4.3 3.5 3.9 4.1 3.9 4.3 3.8 4.3 4.3 4 4 3.9 3.9 4.3 3.8 4.2 4.2 4 4.1 4.1 3.7 3.9 4.3 4.2 3.9 4.1 4 3.7 3.8 4.1 4.2 100% 4.1 4.3 4.1 4.6 4.4 3.8 4.1 4.5 3.9 3.7 4.4 4.2 4 4 3.9 3.9 3.7 3.7 4 4.4 4.1 3.7 3.9 4.4 3.7 3.8 4 3.8 3.6 4 4.1 3.9

5.1 4.9 4.4 4.6 5.1 5.6 4.7 4.9

4.4 4.8 4.5 4.5 5 5 4.9 4.9

5 4.9 4.3 5 4.5 4.2 4.3 4.3

4.2 3.7 4 4.2 3.9 4.2 4.4 4.4

3.8 4.2 4 4.4 4.1 4.1 4.3 3.9

Anova: Single Factor

Count 40 40 40 40 40

Sum 202.3 185.5 182 162 161.5

Average 5.0575 4.6375 4.55 4.05 4.0375

Variance 0.10404487 0.06855769 0.09487179 0.04717949 0.06445513

SUMMARY Groups 0% 25% 50% 75% 100% ANOVA Source of Variation

F crit

29.7203 14.78525 44.50555

4 195 199

7.430075 0.07582179

97.9939213

P-value 1.43938E- 45

2.417963

Between Groups Within Groups Total

Kết quả phân tích cho thấy trung bình 5 maãu khaùc nhau coù yù nghóa vì F = 97.94 > F

Critical = 2.42, chứng tỏ đường kính thân caây ở các lô thí nghiệm có sự sai khác có ý nghĩa.

8. Phụ lục 8: So sánh thống kê sự khác biệt về đường kính giữa lô 50% ĐMNB và lô 100% ĐMNB

sau 12 tháng tác động độ mặn

50% ĐMNB 100% ĐMNB

4.55 0.095 40 0 8.128779 2.22E-16 1.644854 4.44E-16 1.959964 4.0375 0.064 40

z-Test: Two Sample for Means Mean Known Variance Observations Hypothesized Mean Difference z P(Z<=z) one-tail z Critical one-tail P(Z<=z) two-tail z Critical two-tail Kết quả phân tích cho thấy trung bình hai maãu khaùc nhau coù yù nghóa vì z = 8.13 > z Critical = 1.96, chứng tỏ đường kính thân caây ở loâ 50% ĐMNB lớn hơn loâ 100% ĐMNB. t-Test: Two-Sample Assuming Equal Variances

log100% 0.605284 0.000735 40

Mean Variance Observations Pooled Variance log50% 0.657058 0.000843 40 0.000789

Hypothesized Mean Difference 0

df t Stat P(T<=t) one-tail t Critical one-tail P(T<=t) two-tail t Critical two-tail

78 8.244324 1.58E-12 1.664625 3.16E-12 1.990847 Cuõng gioáng nhö treân, P = 3.16E- 12<< 0.05 (hoặc t Stat = 8.244 >> t Critical = 1.99). ÔÛ thang log söï khaùc bieät laø 0.65 – 0.60 = 0.05. Chuyeån daïng ngöôïc laïi e0.05= 1.05, nghóa laø loâ 50% chieàu cao trung bình taêng gaáp 1.05 laàn so vôùi loâ 100% ÑMNB. Như vậy sự sai khác về đường kính không đáng kể.

B. Phụ lục hình