ÔN T P L I M T S KI N TH C V V N CHUY N QUA MÀNGẬ Ạ Ộ Ố Ế Ứ Ề Ậ Ể
T BÀOẾ
MÀNG T BÀO TH N KINHẾ Ầ
Mỗi tế bào thần kinh được bọc trong một màng tế bào, làm bằng một lớp phospholipid
kép. Màng này gần như không thấm đối với các ion. Để vận chuyển ion vào và ra, trên
màng có các protein rải cắm chi chit (50% cấu trúc màng) và phân loại như sau theo bản
chất .
1 - Bơm ion: sử dụng năng lượng của tế bào để liên tục vận chuyển ion ra vào chống lại
xu thế khuếch tán . Chúng tạo ra sự khác biệt nồng độ của mỗi ion giữa bên trong và bên
ngoài của tế bào thần kinh . Bơm ion quan trọng nhất là bơm Na+ K+
2 - Kênh ion:
Một số các protein tạo nên các lỗ trên màng, cho phép các phân tử, ion,… đi qua
màng. Một cách hình tượng, các protein này tạo nên các “kênh” cho các chất hóa
học tan trong nước đi qua. Có cả các kênh cho phân tử nước (aquaporins)
Có nhiều loại “kênh” phụ thuộc bản chất các protein cấu thành. Một số “kênh” chỉ
cho những ion đặc thù đi qua được gọi là “kênh ion”, thí dụ là các kênh K+, kênh
Na+. Các kênh ion đóng vai trò đặc biệt quan trọng trong hoạt động sống của cơ
thể
Qua các kênh, các ion vận chuyển thụ động (tự nhiên) qua màng từ nhờ gradient
nồng độ (từ nơi có nồng độ cao đến nơi có nồng độ thấp) hoặc nhờ lực điện
trường.
Các kênh ion có thể luôn mở cho một loại ion nhất định (tính thấm chọn lọc) hoặc
chúng có thể mở hoặc đóng đối với ion nào đó đáp ứng với các tín hiệu đặc thù,
loại thứ hai là các kênh ion có cơ chế “cổng”.
Dường như kích thước của ion không phải là điều kiện để kênh protein nào đó cho
nó đi qua. Kênh có thể cho K+ qua mà không cho Na+ nhỏ hơn qua. Ví dụ, Na+
hoặc Ca++ hiếm khi đi qua kênh K+.
Một kênh có cơ chế “cổng” hoặc mở hoặc đóng tương ứng với các hình thái khác
nhau của protein tạo kênh. Nhìn chung, trạng thái đóng hoặc do sự co hẹp của lỗ,
hoặc một phần của protein phủ lên các lỗ như là nắp đậy à đều làm cho các ion
không đi qua nó được
Kênh ion có cơ chế “cổng” có thể được phân loại theo cơ chế chúng phản ứng với
môi trường quanh chúng . Phân loại các kênh có cổng theo cơ chế đóng mở kênh
(2 loại kênh đầu tiên chính là các cơ chế mà chúng ta cần chú ý nhất.)
1. kênh ion có cơ chế “cổng” nhạy cảm với điện áp (có cổng điện áp) ,
chúng mở và đóng đáp ứng với độ lớn hiệu điện thế nhất định giữa 2
phía trong và ngoài màng (đọc về điện thế màng sau). Kênh này có vai
trò đặc biệt quan trọng trong sự phát sinh điện thế hoạt động (xem sau)
2. Kênh ion có cơ chế “cổng” được điều khiển bởi phối tử gắn với nó (có
cổng phối tử) tạo thành một loại kênh quan trọng. Các kênh ion mở và
đóng để đáp ứng với sự gắn vào nó của một phân tử gọi là phối tử, thí
dụ như là chất dẫn truyền thần kinh , các kênh này đóng vai trò quyết
định trong sự dẫn truyền tín hiệu qua synap.
3. Ngoài điện thế, phối tử gắn vào,…tác động gây mở và đóng có thể là các
lực cơ học, nhiệt độ, ánh sáng,…. Các kênh ion có cổng đóng mở nhờ
các tác động này đóng vai trò quyết định tại các thụ cảm thể của các cơ
quan cảm giác
1
CÁC HIỆN TƯỢNG ĐIỆN TRÊN TẾ BÀO SỐNG (kiến thức sau đây dành cho tế bào
thần kinh)
Điện thế Màng
Tất cả các tế bào trong mô cơ thể động vật được phân cực điện - nói cách khác,
chúng duy trì một sự khác biệt điện thế qua màng của tế bào, được gọi là điện thế
màng.
Sự phân cực điện này là kết quả qua lại phức tạp giữa các ion qua các kênh ion và
bởi các bơm ion
Qui ước hiệu điện thế EM=VTR –VNG là điện thế màng.
Điện thế nghỉ - các khái niệm
• Khi màng tế bào ở trạng thái “tĩnh”, điện thế màng duy trì tại một giá trị ổn định và
mang dấu âm. Giá trị nói trên được gọi là điện thế màng ở trạng thái nghỉ hay ngắn
gọn là điện thế nghỉ
• Sự vận chuyển ba loại ion vô cơ quan trọng Na+, K+, Cl- xuyên qua màng tế bào
từ trong ra ngoài và ngược lại là nhân tố chính tạo nên các hiện tượng điện sinh
vật trên tế bào thần kinh.
Sự vận chuyển qua màng của các ion này chịu tác động 3 yếu tố :
1. chênh lệch nồng độ giữa trong và ngoài màng (gradien nồng độ) đối với
từng ion tạo nên xu thế khuếch tán
2. Tính thấm (khả năng cho các ion đi qua) của màng đối với từng loại ion qua
màng. Tính thấm đối với 1 loại ion tỷ lệ thuận với số các kênh mở cho ion đó
trên màng.
3. Chênh lệch điện thế giữa mặt trong và mặt ngoài màng tế bào tạo ra lực
điện trường lên các ion
Sự hình thành điện thế nghỉ - xem sách giáo khoa
Điện thế nghỉ - Đặc điểm
• Điện thế nghỉ duy trì ổn định ở trạng thái sinh lý nhất định của tế bào
• Tuy nhiên điện thế nghỉ không phải là giá trị cố định (dao động không nhiều) vì tính
thấm của màng đối với các ion phụ thuộc vào trạng thái sinh lý của cơ thể và phụ
thuộc vào sự có mặt của các hoá chất, dược chất
• Điện thế nghỉ của các nhóm tế bào khác nhau thì khác nhau (khoảng từ -50 đến
-100 mV)
• Điện thế nghỉ có được là nhờ sự chênh lệch lớn về nồng độ của các ion K+, Na+,
Cl- ở hai phía màng tế bào và tính chất thấm chọn lọc của màng.
• Sự chênh lệch nồng độ của các ion kể trên được tạo ra và duy trì bởi các bơm ion
– hoạt động thể hiện “sức sống” của tế bào.
• Tế bào sống có dự trữ thế năng dưới dạng điện. Thế năng hay điện thế nghỉ không
thể được tạo ra khi tế bào chết.
Điện thế hoạt động – khái niệm
• Kích thích đủ mạnh có thể làm cho điện thế màng biến đổi đột biến trở nên có dấu
ngược với điện thế nghỉ và chỉ tồn tại trong thời gian vô cùng ngắn . Xung điện thế
hình thành (hiệu điện thế tồn tại trong khoảng thời gian rất ngắn) được gọi là điện
thế hoạt động (action potential)
Pha khử cực
•Kích thích đủ các kênh Natri mở một cách bùng nổ, dây chuyền (tính thấm của
màng đối với Na+ tăng đột biến) à
• Dòng Na+ ào ạt tràn vào trong tế bào nhờ Gradien nồng độ và lực điện trường
2
• Điện thế màng từ âm trở về 0 và sau đó thành dương (do gradient nồng độ vẫn
tiếp tục gây ra sự khuếch tán) pha khử cực
Pha tái phân cực
•Điện thế màng đạt giá trị dương tối đa (đỉnh xung) các kênh Natri đóng
•Do hiệu điện thế qua màng biến đổià thêm nhiều kênh K+ cổng điện áp được mở
(tính thấm đối với K+ tăng lên nhiều)à
•Dòng K+ ào ạt đi ra nhờ cả gradien nồng độ và lực điện trường à
•Điện thế màng lại nhanh chóng trở về giá trị điện thế nghỉ mang dấu âm pha tái
phân cực .
•Sau khi về giá trị điện thế nghỉ bình thường, điện thế màng còn tiếp tục giảm thêm
(phân cực vượt mức) rồi mới về lại giá trị điên thế nghỉ bình thường
Điện thế hoạt động – Đặc điểm
Biên độ và thời gian kéo dài của điện thế hoạt động gần như không đổi đối với tế bào
nhất định mà không phụ thuộc vào kích thích
Không thể phát sinh một xung điện thế hoạt động mới trước khi kết thúc xung điện
động hoàn chỉnh (trở về giá trị điện thế nghỉ). Giai đoạn trơ của màng khi gần như
không thể kích hoạt được
Điện thế hoạt động có tính chất tại chỗ
kích thích đủ làm điện thế màng tăng lên một giá trị gọi là “ngưỡng khử cực” thì một
xung điện động đặc trưng chắc chắn sẽ phát sinh – “ngưỡng khử cực” là giá trị điện
thế màng, vẫn là âm nhưng lớn hơn điện thế nghỉ và tại giá trị điện thế màng đó các
kênh Na+ có cổng điện áp sẽ mở ra đồng loạt.
Sự lan truyền điện thế hoạt động
Khái niệm :
ĐTHĐ phát sinh tại một vùng nào đó trên màng tế bào (màng bị kích hoạt) kéo theo sự
kích hoạt nối tiếp các khoảng cạnh nhau trên màng và như thế xung điện động lan truyền
ra toàn bộ màng tế bào. Các xung điện cũng có thể được truyền đi qua các mô khi một tế
bào bị kích hoạt kéo theo sự kích hoạt tế bào bên cạnh.
Cơ chế lan truyền điện thế hoạt động
Đối với màng tế bào bình thường, « trơn » không có bao myelin
•Các dòng điện tại chỗ đóng vai trò tác nhân kích thích thứ cấp đối với vùng kề cận
vị trí màng tế bào bị kích hoạt đầu tiên (xem SGK)
• Các vùng nối tiếp nhau trên màng lần lượt bị kích hoạt theo cách trên
•Tốc độ truyền xung điện động tỷ lệ thuận bán kính sợi thần kinh
Đối với màng tế bào được bọc bao myelin (trên axon hoặc dendrite tương đối dài )
•Bao myelin cách điện sợi trục và không cho ion đi qua màng. Các vùng hẹp không
bị bọc myelin phân bố đều đặn trên màng, được gọi là các nút Ranvier , điện thế
hoạt động chỉ có thể tạo ra ở đây.
•mật độ các kênh ion trên màng tại eo Ranvier rất lớn à nhạy cảm, dễ bị kích hoạt
•màng tế bào tại vùng được bọc myelin gần như không có các kênh ion à ngay cả
khi bị hở, phần màng vốn được bọc bao myelin của sợi trục thần kinh cũng không
“kích hoạt được” tức không sản sinh điện thế hoạt động được
•Các dòng điện tại chỗ sẽ truyền từ eo Ranvier bị kích hoạt đến eo Ranvier tiếp theo
còn « yên tĩnh » và kích hoạt màng ở đó
•Cách dẫn truyền này tiết kiệm năng lượng và tốc độ truyền cao hơn nhiều so với
sợi thần kinh trơn
•Tổn thương bao myelin gây ra các bệnh về thần kinh rất nghiêm trọng như bệnh đa
xơ cứng thần kinh do các xung điện động (tín hiệu điều khiển từ thần kinh trung
3
ương hay các tín hiệu từ các cơ quan thụ cảm) không truyền được hoặc bị sai lệch
trên các sợi thần kinh có bao myelin nhưng bị « hở »
Đc thêm : ọ
Các b nh nhân đa x c ng (multiple sclerosis) v n có các t bào th n kinh bình th ng ệ ơ ứ ố ế ầ ườ
v i các bao myelin b c các axon lành m nh, không b t n th ng. Nh ng h th ng mi n ớ ọ ạ ị ổ ươ ư ệ ố ễ
d ch c a b nh nhân ho t đng sai l ch ch c năng và t n công các t bào c a chính c ị ủ ệ ạ ộ ệ ứ ấ ế ủ ơ
th mình (b nh t mi n).Trong b nh này bao myelin b các đi th c bào (các sát th c a ể ệ ự ễ ệ ị ạ ự ủ ủ
h mi n d ch) t n công nh m. ệ ễ ị ấ ầ
Các đt viêm khi bao myelin b «ợ ị ăn » có th l ng xu ng là lúc c ch t hàn g n, t ể ắ ố ơ ế ự ắ ự
ph c h i c a c th xây d ng l i bao myelin. Tuy nhiên khi quá trình hàn g n không xu ,ụ ồ ủ ơ ể ự ạ ắ ể
các t n th ng có th là vĩnh vi n.ổ ươ ể ễ
Tín hi u truy n trong các s i th n kinh v i bao myelin rách nát ch m ho c không truy n ệ ề ợ ầ ớ ậ ặ ề
đc, ho c sai l ch tín hi u, ho c truy n sang s i th n kinh khác. Các tri u ch ng c a ượ ặ ệ ệ ặ ề ợ ầ ệ ứ ủ
b nh này t nh cho đn r t nghiêm tr ng nh làệ ừ ẹ ế ấ ọ ư : r i lo n v n đng – không co n i cố ạ ậ ộ ổ ơ
và ng c l i là co c ng c , khó khăn trong đào th i, bài ti tượ ạ ứ ơ ả ế ... ; r i lo n thăng b ngố ạ ằ ;r iố
lo n c m giác, nghe, nhìnạ ả ;các c n đauơ ;...
Sự lan truyền điện thế hoạt động qua synap
Các Neuron và các synap hóa học
Hệ thần kinh của cơ thể sống cấu thành từ vô số các neuron (các tế bào thần
kinh) được liên kết với nhau và liên kết với các tế bào loại khác mà hệ thần kinh
điều khiển.
Cấu trúc của neuron nói chung đều có một sợi trục lớn, dài gọi là axon và những
nhánh ngắn hơn như những xúc tu gọi là dendrite (cành).
Phần cuối của axon lại phân thành một số nhánh (các chồi) dẫn đến các điểm tiếp
xúc với các neuron khác hay một tế bào loại khác không phải neuron (thí dụ cơ,
các tuyến,…).
Đóng vai trò các tín hiệu mang thông tin trên cơ thể sống là các ĐTHĐ phát sinh
trên màng tế bào và được lan truyền hoặc là những sự thay đổi của điện thế màng
không có khả năng lan truyền.
Tín hiệu từ đầu các dendrites VỀ thân neuron, tín hiệu từ thân neuron ĐI theo axon
duy nhất đến đầu cuối các chồi của axon
4
Đầu cuối các chồi của axon tiếp xúc với tế bào khác bằng một liên kết đăc biệt gọi
là synap hóa học. Chức năng bắt buộc phải có của một synap là đảm bảo sự dẫn
truyền tín hiệu từ neuron đến tế bào mà nó tiếp xúc. Cấu trúc synap hóa học gồm
ba khu vực chính.
1. Khe mỏng ngăn cách màng hai tế bào tại khu vực tiếp giáp gọi là khe synap.
2. Màng tế bào phía đầu chồi axon - màng trước synap.
3. Màng tế bào tiếp xúc khe synap phía tế bào tiếp xúc chồi axon - màng sau synap.
Sự dẫn truyền tín hiệu qua synap
Điện thế hoạt động lan truyền theo axon, tỏa ra các chồi và tới synap.
Tại đây xung điện thế hoạt động sẽ kích hoạt những quá trình rất phức tạp và tinh vi trên
màng trước synap , những qúa trình này sẽ tiếp tục kéo theo các quá trình xảy ra trên
màng sau synap .
Kết quả là trên màng sau synap sẽ xuất hiện những thay đổi của điện thế màng và trong
một số trường hợp có thể dẫn đến sự xuất hiện ĐTHĐ à tín hiệu đã được truyền từ tế
bào này sang tế bào khác.
Cơ chế dẫn truyền tín hiệu qua synap hóa
Trong các chồi của axon có các hình cầu nhỏ bao bọc bởi màng phosphorlipid kép (giống
màng tế bào) gọi là các nang synap.
Trong các nang chứa các neurotransmitter – các phân tử chất dẫn truyền thần kinh. Từ
nay về sau chúng ta sẽ dùng thuật ngữ neurotransmitter cho ngắn gọn. Các nang này
“cập bến” gần màng trước synap.
Trong chồi trước synap:
Khi xung ĐTHĐ lan đến màng trước synapà điện thế màng thay đổi (đảo phân cực)
làm một số kênh Ca++ cổng điện áp mở cho các ion Ca++ tràn vào trong tế bào. (Lưu
ý rằng nồng độ Ca++ ngoài tế bào cao hơn bên trong)
5