7/18/15
5.1.2. Khái niệm đột biến, phân loại các đột biến
CHƢƠNG 5: CÁC NGUYÊN LÝ VỀ BIẾN DỊ
Khái niệm: Đột biến là những biến đổi có tính chất hóa học
5.1 Khái niệm biến dị, phân loại
Phân loại:
vật liệu di truyền, xảy ra do tác động của các yếu tố môi 5.1.1 Khái niệm về biến dị, phân loại các biến dị trường và bên trong tế bào. Khái niệm: Biến dị là những biến đổi mới mà cơ thể sinh vật thu được do tác động của các yếu tố môi trường và do quá trình tái tổ hợp di truyền. + Đột biến gen (đột biến điểm): là những biến đổi về thành Phân loại biến dị: phần bazơ của ADN, làm biến đổi cấu trúc của gen. Biến dị + Đột biến cấu trúc nhiễm sắc thể: là những biến đổi liên quan đến những đoạn khác nhau trên NST. Bao gồm: mất đoạn, Biến dị di truyền Biến dị không di truyền đảo đoạn, thêm đoạn, chuyển đoạn. + Biến đổi về số lượng NST Biến dị đột biến Biến dị tái tổ hợp (sắp xếp các gen) + Đột biến gen ở tế bào chất.
5.2. Quy luật về dãy biến dị tƣơng đồng của Vavilov
Các loài (chi), họ gần nhau (theo nguồn gốc phát
Cả 1 họ thực vật trọn vẹn, nhìn chung được đặc trưng bởi 1 chu kỳ xác định về các biến dị thấu suốt các loài, các chi của họ nó.
sinh) được đặc trưng bởi các dãy biến dị di truyền
theo một nguyên tắc chung là: nếu biết dãy các biến
dị ở phạm vi một loài nào đó thì có thể dự đoán
được sự tồn tại của các dạng song song của các
loài, họ khác nhau. Những loài càng gần nhau (về
G1 (a, b, c) G2 (a, b, c) G3 (a, b, c)
chủng loại phát sinh) thì càng có sự giống nhau hơn
trong dãy biến dị di truyền của chúng.
a, b, c… - các tính trạng khác nhau ở các loài.
Cơ chế gây nên các đột biến gen:
G1a1 G2a2 G3a3 G2 a1 G2a2 G3a3 G3a1 G2a2 G3a3 . . . . . . G1, G2, G3… - sự xa cách ở góc độ phân loại (các loài, các chi khác nhau).
5.3. Đột biến gen 5.3.1. Những nguyên nhân và cơ chế gây nên đột biến gen
+ Sai sót trong sao chép:
Khái niệm: Đột biến gen là những biến đổi hóa học trong
ghép đôi sai đột biến
đột biến dịch khung ngẫu nhiên trong sao chép
Nguyên nhân: Những biến đổi ở phân tử ADN là nguyên
+ Thay thế ngẫu nhiên các bazơ:
cấu trúc phân tử của gen, dẫn tới biến đổi hoạt động chức năng của nó.
Trường hợp mất nhóm amino
Trường hợp do hỗ biến
+ Đột biến gen do tác dụng của phóng xạ và hóa học
Những dạng đột biến gen trên có thể xảy ra ngẫu nhiên
nhân dẫn tới đột biến gen. + Chuyển đổi cặp bazơ: AT GC ; TA CG + Đảo ngược cặp bazơ: AT TA ; GC CG + Thêm một hoặc một số cặp bazơ vào phân tử ADN. + Mất một hoặc một số cặp bazơ.
hoặc do tác động của các yếu tố gây đột biến.
1
7/18/15
MỘT SỐ TRƢỜNG HỢP ĐỘT BIẾN GEN
3. Một số chất đồng
đẳng bazơ của ADN
như 5-bromouracil
(BU), 2-aminopurine
(AP)… gây nên sự
1. Adenine bình thường tồn tại ở dạng amino và kết cặp với T. Do hiện tượng hỗ biến adenin chuyển sang dạng imino và kết cặp với C cặp TA thay bằng cặp CG. (Hình 8.1 sách DTTV).
sự lắp ráp sai gốc
trong quá trình tải
bản ADN.
4. Chất axit nitro (HNO2) có tác dụng khử nhóm
amin trong phân tử của adenine, cytosine và
guanine, biến đổi chúng thành các chất đồng
đẳng bazơ khác gây ra sự kết cặp sai, kết
quả thu được sự chuyển đổi cặp bazơ: AT
GC; GC AT.
2. Thymine thường tồn tại ở dạng keto và kết cặp với adenine. T chuyển sang dạng enol và kết cặp với G: AT GC.
2
7/18/15
5. Chất hydroxylamin (NH2OH) tác động với
cytosine làm nó thay đổi cấu trúc thành dạng
có thể kết cặp với adenine, qua tái bản ADN
thu được sự biến đổi cặp CGTA.
6. Chất arcidin có thể làm mất đi hoặc thêm vào một cặp bazơ ở ADN, dẫn tới đột biến dịch khung, gây hậu quả nghiêm trọng. • Acridin xen vào 1 vị trí của sợi khuôn thêm một cặp bazơ. • Acridin xen vào một vị trí của sợi đang tổng hợp: mất một cặp bazơ
5.3.2. Tái bản, sửa chữa ADN và phát sinh các đột biến
Quang hoạt hóa là quá trình phục hồi các dimer
a) Quang phục hoạt (quang hoạt hóa)
Quá
pyrimidin do tia cực tím gây nên, dưới tác động của ánh sáng. trình hồi biến được xúc tác bởi enzyme photolyase, enzyme này có tác dụng đơn phân hóa các dimer sau khi nó được hoạt hóa bởi phôton áng sáng - 320 –370nm.
3
7/18/15
b) Sửa chữa bằng cắt bỏ
Ngay sau khi ADN bị tổn hại, enzyme UF nhận
biết chỗ tổn hại và tạo một điểm cắt ở liên kết
photphodieste ngay cạnh dimer ở đầu 5’.
Enzim exonuclease cắt bỏ đoạn hỏng theo chiều
5’ –3’
Tổng hợp ADN mới theo chiều 5’ – 3’ lấy mạch
nguyên làm khuôn
Khe hở được gắn liền nhờ enzyme ligase
c) Sửa chữa sau tái bản
Ở ADN mang dimer vẫn xảy ra tái bản. Khi tái bản
ở sợi mới bị hở một đoạn trống đối diện với vị trí
dimer. Chỗ trống này lập tức được lấp bằng 1
đoạn tương ứng chuyển từ 1 sợi của ADN theo cơ
chế tái tổ hợp.
d) Sửa chữa cấp cứu (SOS)
5.3.3. Phân lập các thể đột biến
Dùng phương pháp đánh dấu để phát hiện đột biến
b. Đột biến sinh trưởng
khuyết dưỡng
a. Đột biến trông thấy: là đột biến mà kiểu hình của chúng có thể quan sát được bằng mắt thường hoặc qua các dụng cụ quang học.
Dịch huyền phù có chứa các tế bào đột biến và không
Ví dụ:
Màu mắt, hình dạng cách, màu thân ở ruồi giấm..
Màu lông ở động vật
Màu cánh hoa ở thực vật
Khuẩn lạc xù xì so với khuẩn lạc trơn nhẵn ở nấm men
Khuẩn lạc nhỏ so với khuẩn lạc lớn do đột biến thiểu năng hô
hấp
Khuẩn lạc màu hồng (mất khả năng tổng hợp adenine) thay vì
màu trắng sữa ở nấm men.
đột biến được cấy trên đĩa thạch có môi truờng đủ mọc thành khuẩn lạc riêng rẽ. Sau đó áp mặt con dấu nhung nên mặt thạch môi trường đủ in các khuẩn lạc nên mặt nhung. Dùng con dấu này in nên mặt thạch có môi trường tối thiểu, ủ nhiệt độ thích hợp. Những khuẩn lạc mọc trên môi truờng đủ mà không mọc trên môi trường tối thiểu chính là các đột biến khuyết dưỡng.
4
7/18/15
c. Đột biến có điều kiện
Phương pháp làm giàu môi trường một cách hạn chế
Đột biến mẫn cảm với nhiệt độ: mọc không tốt hoặc
Các tế bào đột biến và các tế bào không đột biến được
Sau khi ủ 1-2 ngày xuất hiện các khuẩn lạc to và nhỏ.
Khuẩn lạc nhỏ: là các thể đột biến vì sau khi dùng hết số
phát hiện đột biến khuyết dưỡng. hoàn toàn không mọc ở nhiệt độ cao hoặc thấp dễ cấy lên môi trường thạch tối thiểu có chứa 1 số hạn chế dàng phân tách bằng phương pháp đánh dấu rồi sau đó các chất dinh dưỡng cần thiết sao cho mỗi tế bào mọc ủ các khuẩn lạc đã đánh dấu ở nhiệt độ cao hoặc thấp. thành một khuẩn lạc riêng rẽ.
Khuẩn lạc to: không đột biến vẫn sinh trưởng tiếp.
lượng hạn chế chất dinh dưỡng cần thiết trong môi trường chúng không thể mọc thêm được nữa.
5.4.2. Đột biến phóng xạ
5.4. Đột biến tự nhiên và nhân tạo 5.4.1. Quá trình đột biến tự nhiên
Thường dùng tia , (bản chất điện từ, có khả nang tác
Đột biến tự nhiên xuất hiện do tác động của tổ hợp các yếu tố (vật lý, hóa học...) có trong môi trường sống và do những biến loạn trao đổi chất trong tế bào.
Cơ chế tác động của tia phóng xạ:
Đột biến tự nhiên xuất hiện với tần số thấp. Mức đột biến tự nhiên của các gen cũng là một khía cạnh biểu hiện tính thích nghi của loài.
Tác động thẳng (thuyết bia): Năng lượng chiếu xạ bắn
Những yếu tố cơ bản ở môi trường sống làm tăng tần số đột biến
tự nhiên là:
động thẳng và tác động gián tiếp, có độ thâm nhập cao) trong các thực nghiệm gây đột biến nhân tạo. Tia cực tím dung cho đột biến vi sinh vật.
Tăng nền phóng xạ tự nhiên.
Tăng những hóa chất có khả năng gây đột biến do hoạt động của
con người.
Sự thay đổi đột ngột của nhiệt độ.
Tác động gián tiếp (thuyết ion hóa): Phóng xạ gây ion hóa khi
Trong cơ thể đa bào, các đối tượng tế bào chiếu xạ có mức độ
xâm nhập vào đối tượng bị chiếu, năng lượng va chạm đã tạo
mẫn cảm với phóng xạ khác nhau. Phóng xạ có thể gây đột biến
ra các gốc tự do có khả năng hóa hợp cao. Các gốc tự do là
khi xử lý vào tất cả các giai đoạn của vòng đời tế bào. Tuy
yếu tố gián tiếp có tác dụng đột biến ở ADN.
nhiên, tùy từng giai đoạn mà cho từng tần số đột biến khác
Ví dụ: hiệu ứng oxy
nhau.
Đơn vị liều lượng chiếu xạ:
Phóng xạ còn gây các đột biến như: mất đoạn, chuyển đoạn,
đảo đoạn, bán gây chết, gây chết...
R (rơnghen)
1rad = 1.07r
y = k + d
Thang liều lượng thường được chia làm 3 mức sau:
y: tần số đột biến quan sát được
Nhẹ: gây hiệu quả kích thích
k: tần số đột biến tự nhiên
Tối ưu: thu được phổ và tần số đột biến lớn, tế bào có sức
sống đảm bảo.
d: liều lượng phóng xạ (r)
Gây chết: tế bào hầu như mất sức sống.
: hệ số diễn tả mức độ mẫn cảm với phóng xạ của đối tượng
chiếu
phá trực tiếp vào các cấu trúc của tế bào, gây ra những tổn thương riêng biệt. Theo cơ chế này những tổn thương tỷ lệ với liều lượng chiếu xạ.
5
7/18/15
5.4.3. Đột biến hóa học
Nhóm hóa chất gây đột biến:
5.4.4. Khả năng ứng dụng của đột biến thực nghiệm trong chọn giống
Nhóm hợp chất alkyl hóa: tan trong dung dịch -> gốc alkyl: Khi
Gây đột biến thực nghiệm là phương pháp tạo vật liệu
thấm vào tế bào các gốc alkyl thâm nhập vào sợi NS -> quá trình
alkyl hóa ADN (pha S) -> đột biến.
khởi đầu cho chọn giống và cải tiến một số tính trạng
Nhóm hợp chất oxy hóa khử: HNO2, H2O2...: Có khả năng khử
ở cây trồng.
nhóm amin trong phân tử các gốc bazơ của ADN-> biến đổi về
Gây đột biến nhân tạo có hiệu quả ứng dụng tốt đối
thành phần bazơ trong ADN -> đột biến
với những cây tự thụ phấn, cây sinh sản sinh dưỡng.
Các chất đồng đẳng bazơ: 5BU...: Làm thay thế các gốc bazơ,
Những ưu thế và hướng ứng dụng của 2 nhóm này:
kìm hãm sự tổng hợp ADN
(5 kết luận – tr223-224)
Các thuốc nhuộm kiềm tính: acridin...
Cơ chế tác động gây đột biến
Thang nồng độ chia 3 mức: nhẹ, tối ưu, gây chết
5.5. Đột biến cấu trúc NST 5.5.1. Mất đoạn
Do tác động của yếu tố vật lý, hoá học lên NST xảy ra sự đứt
gãy làm cho 1 đoạn NST nào đó bị mất.
Đoạn mất có thể ở đầu mút hoặc ở bên trong NST với các độ lớn
khác nhau.
Mất đoạn ở đầu mút: Hình thành do đứt đoạn ở gần đầu mút của
1 cách hoặc 2 cách NST.
A B C D E F G H mất đoạn đầu mút
B C D E F G H
Hiệu quả của đứt NST trước lúc tái bản và nối hai đầu đứt của
hai cromatit đứt tương đồng.
Deletion - loss of a chromosomal segment
do tạo thành nút, điểm chéo bị đứt, đoạn
đỉnh nối lại với đọan mang tâm động, còn
hai đầu của đoạn giữa đứt ra nối lại tạo
thành vòng. Khi tiếp hợp giữa NST mất
đoạn trong và NST bình thường hình
thành nút chứa gen tương ứng với đoạn bị
đứt.
Mất đoạn trong: Có thể được tạo thành
6
7/18/15
Mất đoạn có thể ảnh hưởng tới sự phát triển của
tế bào và sức sống của cơ thể.
Thông qua phân tích di truyền và phân tích tế
bào để xác định vị trí của gen trên NST
Ví dụ: Người NST 21 bị mất đoạn ung thư
Duplication - repeating of a chromosomal segment
5.5.2. Lặp đoạn
Là hiện tượng 1 đoạn được lặp lại 1 lần hay 1 số lần trên 1
NST.
Gồm: theo vị trí và trình tự của đoạn lặp lại so với đoạn ban
đầu:
Lặp lại liên tiếp nhau (lặp đoạn cùng chiều) (1)
Lặp liên tiếp có đảo đoạn (lặp đoạn ngược chiều (2)
Đoạn lặp bị dịch chỗ (lặp đoạn chuyển vị trí) (3)
A B C D E F G H (NST bình thường)
A B C B C D E F G H (1)
A B C C B D E F G H (2)
A B C D E F B C G H (3)
Lặp đoạn có thể xảy ra do trao đổi chất không cân
giữa hai NST tương đồng 1 sợi NST thêm một
đoạn, 1 sợi NST mất 1 đoạn. Sau khi tách tâm động sẽ
tạo ra 1 NST đơn có đoạn lặp lại 1 lần và 1 NST đơn bị
thiếu đoạn.
Lặp đoạn có thể xảy ra do trao đổi chất không cân
giữa các cromatit không chị em của 2 NST tương
đồng.
Ví dụ: đột biến trội mất thỏi B (bar) do lặp đoạn nhỏ
(16A) ở ruồi giấm (Hình 9.3 – tr228)
7
7/18/15
Duplications may be deleterious (bad)
5.5.3. Đảo đoạn Ở NST, 1 đoạn nào đó bị đảo ngược 1800 gọi là đảo đoạn.
Gồm: + Đảo đoạn mang tâm động
+ Đảo đoạn không mang tâm động
làm thay đổi trật tự các gen trên NST.
Đảo đoạn thường xuất hiện theo cơ chế đứt - nối lại: sợi NST
vòng lại sự đứt xảy ra ở điểm mút, khi nối lại có thể làm đảo trật
tự.
Trong giảm phân, sự tiếp hợp giữa NST bình thường và NST
đảo đoạn rất khó khăn, vùng đảo tạo thành hình uốn hình
thành nút lồi lớn.
Đảo đoạn có ý nghĩa lớn trong phân hóa loài.
Đảo đoạn hạn chế trao đổi chất
ex. bar-eye in Drosophila
b) Chuyển đoạn giữa các NST không tương đồng:
Inversions - double breakage & insertion of flipped segment
5.5.4. Chuyển đoạn
Chuyển đoạn không tương hỗ: Chuyển đoạn
Chuyển đoạn là hiện tượng chuyển 1 đoạn NST
cuối (3) và chuyển đoạn trong (4)
gắn vào vị trí mới trên cùng 1 NST hoặc vào NST
Chuyển đoạn tương hỗ: Chuyển đoạn đối xứng
khác không tương đồng.
(5) và chuyển đoạn không đối xứng (6).
Chuyển đoạn không tương hỗ: 1 NST cho 1 NST
Gồm:
khác không tương đồng một NST.
a) Chuyển đoạn trong 1 NST: Chuyển đoạn cùng
Chuyển đoạn Robertson.
cách (1) và chuyển đoạn khác cách (2)
Hai NST tâm mút đứt và 1 NST cho NST kia 1
đoạn dài để tạo thành 1 NST tâm lệch và 1 NST
có hai vai ngắn.
8
7/18/15
Copyright © The McGraw-Hill Companies, Inc. Permission required for reproduction or display.
Translocations
Nonhomologous chromosomes
Reciprocal translocation between chromosomes
Fig. 8.13b(TE Art)
1 1 7 7
Crossover between nonhomologous chromosomes
1
7
Reciprocal translocation
Nonhomologous crossover
Copyright © The McGraw-Hill Companies, Inc. Permission required for reproduction or display.
22
Fig. 8.13a(TE Art) 22
2 2 Environmental agent causes 2 chromosomes to break.
Reactive ends
DNA repair enzymes recognize broken ends and connect them.
Ngoài ra còn chia chuyển đoạn tương hỗ thành:
Chuyển đoạn làm thay đổi nhóm gen liên kết
chuyển đoạn tương hỗ đồng hợp (7): hình thành
tạo ra các liên kết gen mới.
khi cả 4 NST thuộc 2 cặp NST tương đồng tham
Chuyển đoạn ảnh hưởng đến độ hữu dục (giao
gia trao đổi đoạn
tử không cân đối). Có ý nghĩa trong tiến hóa
chuyển đoạn tương hỗ dị hợp (8): hình thành do
hình thành loài mới.
trao đổi đoạn giữa 2 NST không tương đồng
Trong thực nghiệm, chuyển đoạn thường được
áp dụng để chuyển gen mong muốn từ NST này
sang NST khác.
Chromosomal breakage and DNA repair
9
7/18/15
Polyploids Are Created When Chromosome Number Doubles
5.6. Đa bội thể 5.6.1. Khái niệm, phân loại
Đa bội thể là sự tăng số lượng cả bộ đơn bội của các NST.
3n – tam bội, 4n - tử bội...
Gồm:
a. Đa bội thể nguyên (euploid): bộ NST trong nhân tế bào chứa 1
số nguyên lần số tổ hợp đơn bội NST.
Tự đa bội thể (autopolyploid): đa bội thể cùng nguồn
Dị đa bội thể (allopolyploid) : đa bội thể khác nguồn
b. Đa bội thể lệch: bộ NST trong nhân tế bào của nó chứa không
phải nguyên lần số tổ hợp đơn bội NST.
A common way for this to occur is for the mitotic spindle to fail, leaving all chromosomes in one cell.
Roughly 35% of flowering plants (the most familiar plant species) arose through polyploidization.
Polyploids, like the one on the left, are larger than their diploid progenitors (strawberry on right).
Most Crop Species are Polyploid Polyploidy is a Major Force in Plant Evolution
5.6.2. Sự hình thành đa bội thể cùng nguồn
1. Cơ chế hình thành a) Do rối loạn trong quá trình phân bào: + Chỉ có nhân phân chia mà tế bào không phân chia hoặc nhân
sau lúc phân chia không phân ly.
+ Có sự gấp bội NST sau lúc phân chia không phân ly về các cực
hay phân ly không đều.
+ Có sự gấp bội NST mà không có sự phân ly của chúng về hai
cực.
Sự rối loạn của quá trình nguyên phân có thể xảy ra ở các tế
bào soma hoặc vào thời kỳ phân chia thứ nhất của hợp tử:
+ Các mô hoặc cơ thể đa bội được hình thành từ những tế bào đa
bội thường thể hiện không hoàn toàn - thể khảm.
+ Nếu sự tăng bội bộ NST xảy ra vào thời kỳ phân chia thứ nhất của hợp tử thì tất cả các tế bào phôi sẽ là đa bội – cơ thể đa bội hoàn toàn.
10
7/18/15
2) Phương pháp gây tạo
Sự rối loạn trong quá trình phân ly NST có thể
Colchixin: phá hủy sợi tơ vô sắc làm cho NST không
xảy ra trong lúc hình thành tế bào sinh dục. Sự
không phân ly của các NST về 2 cực trong giảm
Choáng nhiệt.
phân- hình thành giao tử lưỡng bội. Sự thụ tinh
Các phytohormone trong nuôi cấy invitro - xuất hiện thể
vận động được về hai cực của tế bào.
xảy ra giữa các giao tử này – cơ thể tứ bội.
Mô sẹo tái sinh ở in vivo - xuất hiện thể đa bội.
b) Do quá trình lai tạp
đa bội.
Lai giữa các dạng đa bội: 2n x 4n 3n...
a) Đặc điểm giảm phân
Do có mặt một số lượng lớn các NST tương đồng nên sự tiếp
hợp giữa chúng gặp nhiều khó khăn.
Thể tự tứ bội: trong kỳ trước của giảm phân.
Các NST tương đồng có thể đứng đơn độc (thể đơn trị -
univalent) hoặc tiếp hợp thành nhóm hai cái (thể lưỡng trị -
bivalent) hay từng nhóm 3 cái (thể tam trị - trivalent) hoặc từng
nhóm 4 cái (thể tứ trị - tetravalent) xuất hiện sự phân chia
không đồng đều về các NST – hình thành các bào tử có số lượng
NST thừa hoặc thiếu so với bình thường - thường bất dục.
Những dạng đa bội thể (3n...) không có sự cân bằng trong NST
nên giảm phân ở chúng bị rối loạn - bất dục hoàn toàn.
5.6.3. Đặc điểm giảm phân và phân ly tính trạng của đa bội cùng nguồn
b) Đặc điểm phân ly tính trạng
Sự phân ly dạng lưỡng bội và thể tự đa bội khi có sự dị
Chúng có nhiều kiểu gen dị hợp - rất phức tạp trong
Trong giảm phân của thể tự tứ bội dị hợp tử về gen A hợp tử về nhiều cặp gen: ta có các kiểu gen đồng hợp tử và dị hợp tử sau: Mức độ dị hợp tử Lưỡng bội Tự tứ bội AAAA - trị bốn Dị hợp tử về 1 cặp gen (3:1) (35:1) AAAa- trị ba Dị hợp tử về 2 cặp gen (3:1)2 (35:1)2 AAaa - trị hai Dị hợp tử về 3 cặp gen (3:1)3 (35:1)3 Aaaa - trị một ................. aaaa - trị không Dị hợp tử về n cặp gen (3:1)n (35:1)n
sự phân ly kiểu gen.
11
7/18/15
5.6.4. Dãy đa bội, đa bội thể trong tự nhiên
Ở thực vật, nhiều loài họ hàng với nhau khi xếp thứ tự
Sự phân ly kiểu gen ở đa bội cùng nguồn rất phức tạp, trong đó các kiểu gen dị hợp tử chiếm tỷ lệ rất lớn. Xác suất để chọn lọc được kiểu gen đồng hợp tử lặn là rất thấp.
Một số đặc điểm ứng dụng khi làm việc với quần thể đa bội:
+ Quần thể đa bội có sự đa dạng rất lớn về các kiểu gen, phần lớn
bao gồm các kiểu gen dị hợp tử.
Ví dụ :
theo chiều tăng về số lượng NST, thì hình thành một dãy theo bội số tăng dần của 1 số NST cơ bản nào đó (x) - gọi là dãy đa bội.
+ Sự xuất hiện những kiểu gen lặn ở quần thể cây đa bội là rất hiếm. Sự thể hiện tính trạng là kết quả đa dạng về những tương tác của các gen trong kiểu gen đa bội.
+ Tính đa dạng và dị hợp tử cao về kiểu gen - kiểu có hiệu ứng ưu thế lai có giá trị cho chọn lọc. Những kiểu này duy trì qua sinh sản sinh dưỡng.
+ Sinh sản hữu tính xen kẽ với những chu kỳ nhân vô tính là ưu thế
thích ứng cơ bản và tuyệt vời của quần thể loài đa bội.
+ Khoai tây (x = 12): 24, 36, 48, 60, 72, 96 , 104, 144 + Lúa mỳ: (x = 7) Triticum monococum 2x = 14 T. durum 4x = 48 T. oestium 6x = 42
5.6.5. Đa bội khác nguồn
Một số đặc điểm nông sinh học của cây đa
Trong tế bào, hai bộ NST có nguồn gốc khác nhau
bội:
(của hai loài) được bội hóa lên gọi là đa bội khác
Kích thước một số cơ quan sinh dưỡng (lá, thân...) lớn,
nguồn (song lưỡng bội).
Ví dụ: Bắp cải x củ cải
Kích thước khí khổng khá lớn. Tốc độ phân ly chậm hơn
Đa bội thể khác nguồn có ý nghĩa lớn trong tiến
tế bào sợi dài, kích thước hoa quả, hạt lớn hơn cây lưỡng bội. Tuy nhiên, số lượng hạt trong quả thường ít.
hóa hình thành loài mới ở thực vật.
Con đường hình thành loài bằng lai xa kết hợp đa
bội hóa - gọi là tái tổng hợp loài.
cây lưỡng bội. Cây đa bội có tốc độ nảy mầm chậm, thời gian sinh trưởng dài.
12
7/18/15
5.7. Lệch bội 5.7.1. Nguyên nhân hình thành
Hiện tượng đa bội lệch là trường hợp ở bộ NST có sự thay
Gồm:
Thể 1 (2n-1)
Thể ba (2n+1)
Thể không (2n-2)
Thể bốn (2n+2)
đổi số lượng theo từng cặp NST.
Aneuploidy
Sự hình thành thể lệch bội:
Trong phân bào nguyên nhiễm hay giảm nhiễm, thì lý do nào đó
Aneuploidy occurs when one of the chromosomes is present in an abnormal number of copies.
mà 1 hay vài NST bị rơi không chạy về hai cực của tế bào.
Ở phân bào giảm nhiễm, khi 2 NST tương đồng tiếp hợp với nhau mà không phân chia, cả hai dồn về một tế bào - hình thành các giao tử thừa và giao tử thiếu theo 1 NST nào đó.
Các dạng thừa, thiều, bình thường về số lượng NST phối hợp với
nhau tạo nên nhiều thể lêch bội khác nhau.
Ví dụ: n x (n -1) – 2n -1
n x (n+1) – 2n +1............
Ở con lai xa thường có rối loạn trong phân chia các NST – hình thành các giao tử có biến động về số lượng NST ở 1 số đôi – các dạng lệch bội.
Ví dụ: cà độc dược, lúa mỳ, ngô, bông...
13
7/18/15
Các thể lệch bội do sự mất cân bằng trong bộ NST, do sự
Chromosome Non-Disjunction in Meiosis Causes Aneuploidy
Trong quá trình hình thành giao tử, các NST thừa, thiếu ở
thiếu hụt những gen quan trọng nên dẫn tới các biến dị, dị hình, sức sống cơ thể giảm.
Các thể lệch bội có ý nghĩa trong phân tích di truyền, xác
tế bào trứng có khả năng thụ tinh cao hơn so với NST thừa, thiếu ở hạt phấn - hậu thế nhận được những NST thừa, thiều phần lớn là từ mẹ.
định nhóm gen liên kết, trong các thực nghiệm chuyển, thay thế NST...
c. Thể ba:
5.7.2. Đặc điểm của các thể lệch bội, các dạng lệch bội và những ứng dụng của chúng
Ở thể ba, locus có theo 3 alen: AAA, Aaa, Aaa,
aaa. Có hai kiểu dị hợp, mồi kiểu có sự phân ly
a. Thể không
khác nhau.
Các thể không có sức sống kém, mức độ bất dục
3 NST tương đồng của thể ba tiếp hợp trong
cao, khó duy trì. Dùng thể không để xác định nhóm
giảm phân theo hai cách: Theo 1 trị ba hoặc
liên kết của gen nghiên cứu.
theo 1 lưỡng trị cộng với một đơn vị.
b. Thể một
Để xác định nhóm liên kết của gen nghiên cứu
Là vật liệu để xác định nhóm liên kết gen
5.8. Đơn bội, nguyên nhân hình thành, các phƣơng pháp gây tạo, ý nghĩa ứng dụng
Đơn bội là trường hợp cơ thể có số lượng NST giảm đi một
Cây đơn bội có kích thước nhỏ, sức sống yếu hơn so với
nửa (bộ đơn bội) so với dạng bình thường (2n) của sinh vật lưỡng bội.
Cây đơn bội luỡng bội hóa thành dạng hữu dục, đồng hợp
cây lưỡng bội. Các cây đơn bội hầu như bất dục hoàn toàn. Muốn duy trì chúng phải nhân chúng qua sinh sản vô tính.
tử về tất cả các gen.
14
7/18/15
Ý nghĩa ứng dụng của cây đơn bội:
Nguyên nhân xuất hiện cây đơn bội:
Do sinh sản vô phối
Đột biến được gây ở mức đơn bội, sau khi lưỡng
Những phương pháp gây tạo cây đơn bội:
bội hóa phát hiện được gen đột biến.
Các biện pháp nhằm tăng kết quả thu các phôi từ tế bào trứng
mà không có phối hợp nhân của tinh trùng.
Gây tạo cây đơn bội hóa bằng lưỡng bội hóa cho
+ Phấn đã qua chiếu xạ để gây bất hoạt hóa tinh trùng đem thụ
phép trong thời gian ngắn thu được dòng thuần -
tinh cho nhụy cái.
đồng hợp tử ở các gen.
+ Xử lý hạt phấn bằng choáng nhiệt
Tế bào đơn bội là đối tượng tốt cho chuyển nạp
+ Thụ phấn của cây khác loài để kích thích bào trứng phát triển
thành phôi
gen, dung hợp tế bào trần ở mức đơn bội.
+ Biện pháp tạo cây đơn bội bằng lợi dụng hiện tượng đào thải
NST sau thụ tinh:
Phương pháp tạo cây đơn bội bằng nuôi cấy tiểu bào tử.
Hoa cẩm tú cầu (Hydrangea L.)
5.9. Thƣờng biến và mức phản ứng 5.9.1. Khái niệm về thường biến và mức phản ứng
Thường biến là những biến đổi trong thể hiện kiểu hình của các
kiểu gen giống nhau ở những điều kiện tác động môi trường
khác nhau.
Môi trường 1 - kiểu hình 1
Kiểu gen Môi trường 2 - kiểu hình 2
Môi trường 3 - kiểu hình 3
..............
Môi trường n - kiểu hình n
Mức phản ứng cho biết khả năng của một kiểu gen trả lời lại sự
tác động của môi trường bằng thường biến của nó khác với
thường biến của kiểu gen khác.
Trồng trên đất chua
Trồng trên kiềm
15
7/18/15
5.9.2. Những đặc điểm của thường biến, ý nghĩa, phân biệt thường biến và đột biến
Thường biến phụ thuộc vào đặc điểm tác động gây nên
Mức độ thể hiện của thường biến tỷ lệ thuận với cường độ
nó.
Thường biến có tính chất thuận nghịch, không di truyền
và trường độ của tác động nên chúng.
Thường biến có tính chất thích ứng.
được.
