Bài giảng "Hóa sinh động vật - Màng sinh học và sự vận chuyển qua màng" có nội dung trình bày về đại cương về màng sinh học; Thành phần hoá học của màng; Mô hình cấu trúc màng sinh học; Cấu tạo một vài loại màng sinh học. Mời các bạn cùng tham khảo!
ơ ự
ể chuy n hoá, t ơ đ/hoà và t
• TB là đ n v s ng có kh/năng t ự ả ị ố ự s/s n, t th/nghi, ượ ơ ể ố ừ ự t c hình chúng các mô, các c quan và c th s ng đ thành, duy trì và ph/tri n. ể
ả ố ượ ng TB và chúng
ự ủ • Trong TB, màng chi m kho ng 80% kh i l ế xây d ng nên các bào quan c a TB.
Ribosome
Peroxisome
ế
ươ X ng t bào (Cytoskeleton)
Lysosome
Máy Golgi
ướ ộ
ấ
i n i ch t
L nh nẵ
Nhân (Nucleus)
Màng nhân (ngăn cách ấ ớ chromatin v i sinh ch t)
Nhân con (Nucleonus)
Ty thể
ướ ộ
L
ấ i n i ch t nhám
ườ
ế
ớ bào v i môi tr
ể ự ậ
ng xung ế
ề
ể
ấ
ấ Màng sinh ch t (ngăn cách t quanh, đi u khi n s v n chuy n các ch t ra, vào t bào)
ệ ọ ớ
ọ ộ
ướ ộ ệ ố ặ ạ
ấ • Khái ni m: Màng sinh h c (biomembrane) ấ = l p c u trúc bao b c bên ngoài TB SV và các khí quan n i bào (nhân, TLT, LLT, lysosome) ho c t o thành các h th ng khí quan (l i n i ch t, máy Golgi, vv...)
ứ ủ trong và ngoài TB
• Ch c năng c a màng: Ngăn cách hai môi tr ngườ c bào t
ớ ươ ướ ng v i khu n ự v c bên trong các khí quan ộ n i bào khác
ậ ứ ủ
ậ ấ ừ Là b ph n ch c năng c a TB:Ti p nh n các ch t dinh d ườ ng
ộ ế ư ưỡ ấ ế
ề ng, các thông tin t ấ ủ ự ố
ể ự ề
ở ơ h TK, c ) môi tr ệ ả ữ Đ a ra ngoài TB nh ng ch t ti t (ch t th i, tín hi u h/h c).ọNhi u qt c b n, n n t ng c a s s ng đ ệ ở ự ượ ề ả ơ ả c th c hi n ở ủ ự màng (s v/c e và H+ c a qt ÔXHKSH màng trong TLT; ủ ụ ạ ợ ở màng thylacoid c a l c l p th ; s truy n qt quang h p ở ệ ộ ẫ d n các x/đ ng
ừ ề ề ể ả ấ ượ T nhi u k/qu nc v màng sinh ch t, có th gi/thích đ c:
ơ ế ề ệ ạ c ch nhi u tr ng thái b nh lý
ơ ế ị ệ ụ ủ ố c ch t/d ng c a thu c trong đ/tr b nh.
ư ể ứ ể ầ ậ
ậ
ổ ở ữ ặ ớ i nh ng b/đ i
ư ủ → phân ế (Các TB ung th đ thoát h u h t các ch c ph n ki m tra, ể ấ chia c c nhanh và vô t n, xâm l n các mô x/quanh, di chuy n đi xa, màng sinh … Nh ng đ c tính trên liên quan t ch t; ấ ự ữ → ung th là b nh c a màng. ệ
ệ ủ ẩ
ố ớ ộ ậ ệ ủ ự ệ ả ề Nc v kh/năng nh n di n c a màng TB đ i v i virus, vi khu n và → gi KST i thích b nh sinh c a các b nh thu c lĩnh v c này.
ề ự
ệ ậ ơ ế ụ ề ạ ố ố ố ấ Nc v các ch t nh n di n thu c trên màng sinh ch t và s v/c thu c qua màng ấ → c ch t/d ng c a nhi u lo i thu c. ủ
ề ế ấ ị ợ ể → hi u bi ề ự t nh t đ nh v s dung h p
ề ặ ơ ấ Nc v màng b m t TB trong c y ghép c quan).
ứ ự ề ầ ồ
• Các màng có ngu n g c khác nhau đ u ch a đ ng hai thành ph n ố chính là lipid và protein.
ớ ố ượ ng ít và là thành
ấ ạ ặ ầ ủ • Glucid cũng tham gia c u t o màng v i s l ph n c a glycoprotein ho c glycolipid màng.
ỷ ệ ữ
ổ gi a lipid và protein thay đ i khác nhau trong các màng ề ứ ủ ả • T l ạ khác nhau, ph n ánh tính đa d ng v ch c năng c a màng.
ặ ổ ậ ướ → có kh/năng làm c
ướ ớ ấ Đ c tính n i b t: không hoà tan trong n hàng rào ngăn cách mt n c v i c u trúc TB.
ổ ấ ữ ầ ạ Thành ph n lipid thay đ i r t khác nhau gi a các lo i màng.
ườ ặ ở ọ Các lipid th ng g p màng sinh h c:
• Glycerophospholipid
• Sphingolipid.
• Cholesterol
Tên phospholipid XOH X
(PA)
(PE)
(PC)
(PS)
(PG)
(PI)
(DPG)
ầ ư ỵ ướ c và a
ộ
ủ
• Steroid • Có hai đ u k n c ướ n ậ ế • T bào đ ng v t ỏ ệ • Đ m cho tính l ng c a màng (Membrane fluidity “buffer”)
ố ọ ể ữ
ữ ấ
ạ ứ
ủ ế ụ ệ
ượ ề i)
ượ ng protein là hai Đi n hình cho m i t/quan gi a h/tính s/h c và h/l l p ớ màng TLT: màng trong gi vai trò chính trong qt hô h p mô ề bào và t o sinh ATP nên ch a nhi u enzyme ÔXHK, các protein v/c ư ữ vai trò nh màng e, các ATPsynthetase, vv... Màng myelin gi ể ữ n/v cách ly đ cách đi n bao quanh các neuron TK (ch y u gi ậ ợ → không c n nhi u protein ầ ề ự ẫ s d n truy n xung TK đ ấ ượ (18%), mà l c thu n l ng lipid r t cao (79%).
ự ệ ữ ạ t gi a các lo i màng
ở
màng VSV;
ở màng TB đv t, PE là lipid chính
ở
PC là phospholipid chính Cholesterol, SM và PC không có
ậ màng VSV.
ả ự ắ ế S s p x p các nhóm lipid có s khác bi ọ ứ ớ v i ch c năng sinh h c khác nhau (b ng 9.2)
ữ ủ ấ ớ ọ
ề ề ồ ầ Gi a hai lá c a c u trúc l p kép màng sinh h c cũng không đ ng đ u v thành ph n phospholipid
ứ
ầ ủ ế ứ
ề ở ồ Ở màng h ng c u: lá ngoài ch a ch y u PC và SM, lá trong ch a PE và PS; nhóm PI phân b ố lá trong. nhi u
ặ ủ
ệ ọ ủ
ỉ
ườ ng luôn Glycolipid th ắ ở m t ngoài c a g n ậ ể màng đ thu n ti n cho ch/năng sinh h c c a ớ chúng (VD v i vai trò là ị nhóm ch đ nh kháng nguyên tính).
ử ầ lipid l
ươ ặ ầ
Các ph/t ưỡ ầ ừ ừ ố ng (t g c phosphate) ho c d âm (t ỵ ướ ự hydrocarbon dài không phân c c, k n ự ng tính: có ph n “đ u” phân c c, mang đ/tích nhóm amin) và ph n “đuôi” c.
ặ ử ố ơ
c : ho c phân b thành m t l p đ n phân t ồ ướ ế ặ
ơ ế ố ớ
ể ạ ồ Trong mt n ộ ớ ề ướ trên b ạ ộ ị ặ c; ho c n u có n ng đ cao h n, t o thành các m t dung d ch n ố ọ ạ h t mixen hay các b c có màng hai l p (vesicle). Y u t chi ph i quá ộ ố trình này là n ng đ t i thi u t o mixen.
ố ủ ế ụ ở ườ
ạ ướ ự ướ môi tr ự ng v phía n
ự ế ơ
ặ ướ ạ ơ
ặ ự ướ ủ ướ c: ng n ỵ ướ c) c; đuôi không phân c c (k n ặ ng lên phía không khí (n u là màng đ n phân c c trên m t dung ướ c, ho c ng vào bên trong h t mixen, n i không có n ầ ng vào nhau, đ u phân c c
ế ớ Phân b c a lipid trong các tr ng thái k t t ề ầ đ u phân c c h ướ h ị d ch) ho c h “đuôi” hydrocarbon c a hai lá cùng h quay ra ngoài, n u là màng hai l p – bilayer (Hình bên).
(a)
(c)
(b)
a n
ặ ọ ễ ự
ể ướ ớ ướ ứ
c l n, ch a mt n ạ
ầ ả ể ế ự S hình thành mixen ho c b c màng kép (vesicle) di n ra t phát. ấ ủ Có th coi màng sinh ch t c a TB là m t b c màng kép kích ệ ặ t bên trong, v i hình dáng không c đ c bi th ố ự ị hoàn toàn d ng c u vì còn ch u s chi ph i c a nhi u nhân t ế khác (trong đó ph i k đ n khung t ộ ọ ớ ề ố ủ bào: cytoskeleton).
ỵ ướ ấ ợ c nên không cho các h p ch t
L p màng kép phospholipid k n ớ ư ướ a n c đi qua.
ọ ọ ự ầ
ấ ọ ố Màng có tính th m ch n l c và s v/c qua màng c n các kênh và các protein v/c (g i chung là các h/th ng v/c transport system).
ọ ủ ầ ớ ự ệ • Th c hi n ph n l n các ch c năng sinh h c c a màng. ứ
ấ ố ỳ • Tu cách phân b trong c u trúc màng, chia làm hai lo i: ạ
ạ ộ N i màng (integral, intrinsic) Ngo i vi (peripheral)
ặ ớ ắ ế ỵ ướ ằ Th ng g n ch t v i lipid màng b ng các liên k t k n c.
ứ ữ
c xuyên vào trong vùng k n ầ ớ ặ ộ ỵ ướ ủ ớ c c a l p ớ ử trong l p lipid
ỵ ướ Ch a nh ng vùng k n ầ lipid kép (xuyên m t ph n ho c vùi ph n l n phân t kép)
ữ ướ ủ ặ c c a m t trong và m t ngoài
ử ẫ ợ Có nh ng vùng phân c c nhô ra mt n ư t, ph/t
ặ ấ ạ ộ ộ ố ượ ử ừ ộ
ạ ự ầ ủ ấ ị ự ữ ự ự ặ Là nh ng protein th c s đ c tr ng cho c u t o màng. (Trong ế ề c tách chi nhi u tr/h p khi đ protein n i màng v n kéo phospholipid bám quanh. M t s enzyme n i 25 50 ph/t theo t ữ ỉ màng ch có ho t l c đ y đ khi có kèm nh ng lipid nh t đ nh).
Protein ngo i vi:ạ
ườ ở ặ ề ặ ng bám m t ngoài c a l p màng kép (trên b m t phía ngoài
ặ ề ặ ủ ớ ươ Th ế t bào ho c b m t phía bào t ng).
ướ Có tính hoà tan trong n c.
ổ ầ ườ ộ
ế ạ ơ ụ ứ ế ổ ườ ủ ấ ở ế ế chu i hô h p th
ị ạ ơ ị
ỗ ạ ủ ặ Th ề ặ ủ ng bám vào ph n n i trên b m t c a protein n i màng thông qua các liên k t y u (liên k t hydro, liên k t ion vv...). Ví d : ng bám vào h đ n v II c a ph c cytochrome c ợ ề h p cytochrome – oxidase g m nhi u chu i peptide. H đ n v II là ầ ồ ph n l ồ ể i lên m t ngoài c a màng trong ty l p th .
ể
ữ ự ủ ự ề ặ ớ ế ớ ờ
ể
ề ặ ổ ầ Là nh ng protein phân c c, có th liên k t v i các nhóm đ u phân c c c a trên b m t l p lipid kép (nh các lk hydro, ion, … ỏ ỵ ướ ủ ớ c c a l p lipid kép, có th tách kh i Không xuyên vào vùng k n ỡ ị b m t màng khi lk ion b phá v (thay đ i pH, …)
ặ ữ ắ
ề ặ
ế ứ
ể
ạ ớ
ố
ị
ủ ố
ắ ầ
ấ
ờ
ạ
ắ
ộ
ế ớ i g n v i m t nhóm các hexose, r i các hexose l
ủ ồ ộ ớ ớ ặ
Trên m t ngoài c a màng còn có nh ng protein g n v i màng ị ớ ế qua liên k t đ ng hoá tr v i m t axid béo ho c v i phospholipid: ệ Đ i di n đi n hình là Thy1 trên b m t TB tuy n c và TB não. Thy 1 có 111 aa v i ba chùm oligosachcaride g n qua 3 g c Asn 23; 74; 98 mang tính q/đ nh KN. Nh carboxyl c a g c Cys (đ u C), Thy1 l/k t v i ethanolamine. Ch t này ồ ớ ạ i bám vào màng qua l phosphatidylinositol.
ữ ạ ạ ự ặ
ượ
→ bám đ ơ ộ ư ể ẫ ờ Nh ng protein khác l ớ v i axit béo c a màng (nh ng v n gi ủ ữ ượ đ ế i t o lk ester, thioester ho c lk amid tr c ti p ấ c vào c u trúc màng khá ch c ắ ị c tr/thái c đ ng nh chuy n d ch theo lipid):
ế Liên k t thioester ế Liên k t amid (peptid)
Ủ
Ạ
Ấ
C U TRÚC VÀ HÌNH D NG C A CÁC PROTEIN MÀNG
ự ấ
ể ả ự ấ
do qua ễ ộ ấ ộ ừ
ự ự ộ ơ a) Protein vận chuy n:ể chuy n các ch t không có k/n t màng; ợ k/h p ch t đó bên này và nh ra bên kia màng (s kh/tán d dàng). ượ mt có n/đ th p sang c gradient n/đ (t Qt v/c qua màng đi ng ỏ mt có n/đ cao h n) đòi h i NL, là s v/c tích c c.
ơ b) Các b m ion:
Th/gia v/c các ion (K+, Na+, Ca2+) qua màng.
ế ườ ế ổ
ộ ụ ặ ở +/K+
ộ ộ
ụ ơ ụ ế ộ ế ự ng l/quan tr/ti p (ho c gi/ti p) đ n s trao đ i NL. ộ ỉ ấ màng sinh ch t đ/ch nh n/đ 2+ trên màng n i ộ +
Các qt này th Ví d : ATPase ph/thu c vào Na ủ hai ion này c a mt n i bào, ATPase ph thu c Ca ộ ơ c đ/hoà n/đ canxi trong c ch co c , ATPase ph thu c H ở ơ (b m proton) ơ màng TLT,vv...
ệ ạ
ố ở th/hi n qt ÔXHK dehydrogenase, các lo i ụ ạ màng VSV, màng l c l p th , màng TLT,vv...
ề ể c. Các enzyme: xytocrom... phân b ớ ắ g n li n v i ch/năng kh/thác NL, chuy n hoá các đ c t ể ộ ố .
ắ ệ ớ ọ t
ự ế
ệ ắ ể ạ ệ ề ệ
ừ d. Các receptor: ti p ế g n đ/hi u v i các tín hi u h/h c mt ngoài ướ ở c kh i TB (hormon, protein, peptid, virus). S ti p g n này là b ặ ứ ầ đ u cho vi c truy n tín hi u vào trong TB đ t o ra các đáp ng đ c hi u. ệ
ề ụ ợ ớ
ư ấ ạ ể
ẫ ớ
ượ ữ ổ ổ
ụ ệ ở Có nhi u protein ph tr hđ cùng v i protein receptor nh AC, protein G, các phospholipase và PK... Có th cũng là th/viên c u t o ặ màng. e. Các kênh d n ion: ỳ tu theo b/đ i ctb 3 và 4. S b/đ i này đ ế ừ đ n t ở là nh ng protein đ c thù v i kh/năng đóng và m ử ở ể c đ/khi n b i nh ng ph/t vùng synap h TK. ữ ự bên ngoài, ví d : axetylcolin, GABA,vv...
ệ ạ Đã ph/hi n ra trên 60 lo i kênh ion trên màng TB SV.
ắ iả (protease, esterase, vv...) ho c ặ ề ườ ng g n trên b
ặ f. Các enzyme tham gia phân gi STH axit béo, phospholipid, peptidoglycan... th m t màng
ề ầ ộ ợ
ấ ố ầ ớ Ở E. coli, ph n l n b enzyme t/h p các thành ph n vách TB đ u phân b trên màng sinh ch t.
ắ VSV, nhi u protein g n trên màng đóng vai trò là ơ ộ đ ng c
ề ụ ậ ộ Ở ặ g. ho c khí c v n đ ng.
ố ữ
ạ ữ ố ừ c t o nên t
ố
ươ ữ ạ ế ẽ ạ i gi a bào t
ấ ọ
Ở ơ ề ị
ữ ố ạ ố Nh ng ng n i gi a hai TB h. Các protein t o ng n i gi a các TB: ạ ượ sát c nh nhau (gap junctions) đ protein có tên là ộ ố ế ợ conexin. Sáu conexin k t h p thành m t ng thông qua màng TB, và ộ ố ạ ự ủ ừ khi 2 ng c a 2 màng t i tr c ti p s t o ra m t ng 2 TB ghép l ủ ỏ ữ ẫ ng c a 2 nh qua l d n, cho phép ion và nh ng ph/t ố ớ ự ẫ c tim, v/trò c a nh ng ng d n này r t q/tr ng đ i v i s TB. ẫ d n truy n nh p đ p t ử ố ữ ủ ệ ơ ậ ớ i các h c .
ườ
ấ ủ ắ ở ướ ạ ườ ng
ỗ ặ ế
ự ự ử ế ặ ắ
ổ ườ ạ ủ ạ ạ ị ỉ ặ Glucid màng th ng là các hexose, hexosamin ho c d/xu t c a ấ i d ng chu i oligosacarit g n d chúng. Các ch t này th ủ ớ tr c ti p lên protein (glycoprotein) và ph l p m t ngoài màng TB. hexose trong chu i S thay đ i cách s p x p ho c lo i phân t glucid th ỗ ng t o ra tính đa d ng c a các môtip ch đ nh tính KN.
ụ ể ặ ồ ầ ộ M t ví d đi n hình glycoprotein nhóm máu trên m t h ng c u.
ạ ế ề ớ
ầ
ồ ả ộ ấ ừ ớ ặ
ế ậ
ế ố ớ ể ế ả ế
ồ ơ ấ ố ị • Gorter và Grendel (1925) đ ra ý ki n v c/t o hai l p (bilayer) ề ố ồ ủ c a màng TB: Đo đo d/tích h ng c u, r i s/sánh v i d/tích t i đa ướ ị ầ màng h/c u tr i r ng trên m t d/d ch n mà các lipid ch/xu t t c → k t lu n: đ x p h t s lipid này vào d/tích nguyên v n c a HC ẹ ủ thì màng HC ph i có hai l p x p vào nhau. • Sau đó Danielli và Dawson (1935), r i Robertson (1959) đ ra ề ớ các mô hình khác nhau: màng ba l p, đ n v màng th ng nh t...).
ả
ả ỏ ố ệ ả i thích t ư "mô hình kh m l ng" ươ ng đ i tho đáng các s li u
ứ • Năm 1972, Singer và Nicholson đ a ra ố (fluid mosaic model), gi nghiên c u có t ừ ướ tr c.
ề ả
ộ
ớ
ồ
N n t ng là l p kép g m 2 lá phospholipid, đ dày trung bình 60A°.
ướ
ự
ế
ướ
ỵ ướ
ng ra 2 phía ti p giáp mt n
c, các đuôi k n
c
c (phân c c) h ướ
ướ ầ ư Đ u a n ế x p s/song h
ng vào bên trong.
ượ
ề
ấ
ố ủ
ữ
ề
ằ
ẳ
ớ
ầ ồ
Các protein tu t/ch t, ch/n đ ỳ c phân b khác nhau trên n n lipid kép: bám ngoài m t màng, n m vùi h n vào b dày c a màng, xuyên qua màng v i nh ng ph n l
ặ ặ i trên m t màng.
ấ ủ
ả
ỡ
ố
ư ộ
ế
ầ
ầ
gi ng nh m t tinh th l ng
ắ ể
ể
ớ
ị
ủ
ư ề
ự ị
ủ
ể
ẳ
ố ớ ố
ứ
ề
ỗ ể
ủ ẳ
ề
ặ
ẳ
ị
ớ ể
ổ ữ
ứ ệ
ậ
ẩ
ị
ệ
ờ
Do t/ch t c a các AB trong phospholipid, màng không gi ng t ng m đông ố ể ỏ : các lipid s p x p ph n đuôi g n ố ị ứ c ng, c đ nh, mà nh song song nhau (vuông góc v i m/ph màng) và có th chuy n d ch theo 2 chi u c a m/ph ng màng. S d ch chuy n càng nhanh khi t° mt s ng c a TB càng cao và khi chu i hydrocarbon c a AB ch a nhi u lk đôi và v i s cacbon ỗ ấ th p. Kh/n d ch chuy n theo chi u th ng đ ng so v i m t ph ng màng (đ i ch ừ lá này sang lá kia) x y ra ít và ch m. (Vi c chuy n d ch phospholipid gi a 2 lá t ế ti n hành nhanh nh các enzyme đ/hi u trong qt STH).
ữ
ể
ậ
ố
ộ
ỏ
ố
ị ố ị
ơ ố
ủ
ớ
Có nh ng protein có th xê d ch trong h/th ng lipid l ng (t c đ ch m h n lipid), có protein hoàn toàn c đ nh trên màng do lk v i nhóm protein c a h/th ng khung TB.
ỏ
ộ
ố • Tính l ng (Fluidity) • Di đ ng sang bên (Lateral mobility) ố ứ • Không không đ i x ng hay không cân đ i (Asymmetry)
ể ộ
ầ t đ và thành ph n lipid (Depends on temperature
• Đuôi k n ỵ ướ c chuy n đ ng (Movement of hydrophobic tails) ệ ộ ộ ụ • Ph thu c nhi and lipid composition)
ủ ỏ ế ầ ả ư ng đ n tính l ng c a màng nh
ế ưở Thành ph n lipid nh h th nào? (How does lipid composition affect fluidity?)
ắ ươ ơ ng tác ít h n
ả ươ Các đuôi ng n t Các acid béo không bão hoà làm gi m t ng tác
ở ươ C n tr các t ng tác
ạ ộ ế ự H n ch s di đ ng
• Màng h ng c u ầ ồ
• Vách TB vi khu nẩ
ồ ầ 2.2.5.1. Màng h ng c u
ễ ề ậ ế ấ ơ t, c u trúc đ n
Đ c NC nhi u (d ti p c n, d tách chi ễ ế ượ gi n). ả
ị ượ ươ
ễ ị ỡ ỏ ạ ỏ ng; sau khi lo i b Hb thu ệ ẫ ấ c tr c v HC c u r ng (m u màng TB r t thu n ti n cho NC)
ậ ả
ạ ạ ả
ừ HC d b v trong d/d ch nh ượ ầ ỗ đ ứ Màng HC ch a 43% lipid, 49% protein, kho ng 8% glucid. ế Cholesterol chi m kho ng 25% các lo i lipid, t o cho màng có ả ộ ứ đ c ng v a ph i
ồ ệ ớ (Đi n di trên gel poliacrylamid v i SDS), protein màng HC g m:
ế ạ ạ
ồ ắ ỗ
β ỗ ố ạ ỗ
αβ ướ
)2 xo n n i v i nhau t o thành m ng l ủ ệ ắ ể ắ ướ ạ ướ ủ i c a , 280kD ư , 246kD (v ch 2). B n chu i nh ỗ ạ i mà m i HC có i spectrin là protein “v ch
• Spectrin: chi m 75% các protein khung HC, t o m ng l α ạ ộ màng HC, g m 2 lo i chu i cu n xo n vào nhau: chu i ồ ỗ ạ (v ch 1 trên đi n di đ ) và chu i ố ớ ậ ạ v y ( ố ị ớ i 10.000. Đi m c đ nh c a các m t l t 4,1”, ankyrin và actin.
ệ ạ ồ là m t chu i có 1880 aa; vai
ơ ỏ • Ankyrin (v ch 2.1 trên đi n di đ ) trò làm m neo (anchor) n i bám cho các m t l ỗ ộ ắ ướ i protein màng.
ả ạ ắ ạ ớ ộ i g n v i protein “v ch 3” là m t kênh màng
B n thân ankyrin l cho anion qua l i.ạ
ớ ằ
ộ
3
ượ ờ ự ữ ề c duy trì nh s ra vào có đi u ti t c a HCO
ệ ầ ầ
ủ ế ả
ạ ố
ỵ ướ ạ ớ ỗ ố
ố ầ αắ ắ ạ ằ ặ • Kênh anion (v ch 3): ạ là protein l n (929aa, 58% glucid), n m xuyên màng. Trong qt tr/đ i COổ 2 và O2 gi a HC và các mô, đ pH ế ủ và Cl trong HC đ ư ậ qua kênh anion này. Màng HC c u có g n tri u kênh anion nh v y (chi m kho ng 30% protein c a màng). • Glycophorin A, (v ch 3): có 131 aa, trong đó 72 g c n m phía ằ ngoài màng g n v i 15 chu i oligosaccarid, 19 g c aa k n c t o là đo n xuyên màng, 40 g c đ u C n m m t trong. xo n
ầ ế ủ
ạ ầ ủ
ợ ầ
ư ở ề ặ ọ ố ộ ớ ạ ề nhi u lo i TB khác.
ấ ố ỉ ị
ả ề ủ ố ệ ề ệ ọ ỉ
ố
ự ễ ọ ọ ế ố Ph n glucid, chi m g n 60% kl pt c a glycoprotein này, là y u t kháng nguyên tính c a HC, t o ra KN nhóm máu ABO và MN. ạ Chính các s i oligosaccarid này t o ra m t l p x p nh y g i là Ở glycocalix trên b m t HC cũng nh ườ i có kho ng 100 ch t ch đ nh nhóm máu c a 15 h/th ng nhóm ng t v di truy n h c. Trong 15 h th ng này ch có các khác bi ố h/th ng nhóm máu ABO và h/th ng Rhesus (Rh) là có ý nghĩa quan tr ng trong th c ti n y h c.
ạ ử ủ
ố ạ ủ ợ ơ actin d ng c u (g p ề
ủ ợ
ế ế ơ ả ủ ố ạ r t thi
ủ ạ
ạ ộ
ể ư ộ ượ ủ ượ ế
• Actin (v ch 5): polymer c a các ph/t ặ ở ấ ầ c u ạ ủ ặ ở h/th ng khung c a nhi u lo i trúc c a s i c (actomyosin) ho c ố TB khác. Là protein c b n c a h/th ng vi s i (microfilament), là ấ ử ấ c u t t o t y u c a khung TB (cytoskeleton) nhân t dáng TB. ộ B khung protein c a màng t o cho HC có d ng hình đĩa lõm hai ộ ặ t trên b khung protein mà m t. Toàn b màng có th lăn tr ố ị t không bám c đ nh (nh b xích c a chi c máy kéo quay tr trên các bánh đ ). ỡ
ễ ể ạ
ạ ễ i d dàng l ấ ạ ượ i đ ọ t qua c tr/thái bình
ỉ ộ ầ ữ ườ ả ớ ạ ộ ơ → D hi u t Φ trên 7μm l i sao HC hình đĩa, ạ nh ng vi m ch qu n ch r ng 34μm và l y l ng sau khi ra t th i ph n m ch r ng h n.
ế 2.2.5.2. Vách t ẩ bào vi khu n
ấ ạ ư ở ọ
ữ
ấ ớ ọ ọ ế ố ề ấ ợ ể ộ ề có l
ẩ
ạ ằ ộ ồ ể ẩ ộ
ự
ạ ớ
ủ
ệ ấ ơ ả ở t r t c b n
c/t o l p vách TB c a hai nhóm
Nguyên nhân: có s khác bi VK.
ạ ộ Ngoài màng NSC bên trong (c u t o kinh đi n nh m i SV), ắ ơ ọ ủ còn có thêm nh ng l p ph lên trên giúp cho đ b n ch c c h c, ộ ẩ i khác cho vi đ th m th u ch n l c và r t nhi u y u t khu n.ẩ Năm 1884, Christian Gram chia vi khu n thành hai lo i: m t ớ ữ ạ màu nhu m tinh th tím v i iod sau khi t y b ng c n lo i gi ữ ươ ng), và m t lo i không gi (Gram d màu (Gram âm).
ộ ấ ướ
ữ ề ỗ ắ m ng l ạ ạ
ắ ạ ở nh ng chu i polisaccharide g n khâu l ỗ ấ
ằ ắ ớ
βế Hai nhóm đ u có m t c u trúc khung ch c ch n: i đan ắ ừ i b i các đo n peptid t ng n.ắ C u trúc này là peptidoglycan. Trong chu i polisaccharide thì NAcetylglucosemin và NAcetylmuraminic acid g n v i nhau b ng liên k t 1,4glycozid.
ộ ạ ướ
ượ ở
ụ ớ ặ ủ ự
ạ ễ ụ ỡ
β ượ ữ lk c
ầ ố i, quây kín ph n TB bên M ng peptidoglycan gi ng m t cái túi l ọ ỗ c bao b c b i hai trong nó, và m i TB Staphilococcus aureus đ ư ậ ch c l p nh v y. S có m t c a các aa dãy D (DGlu, DAla) làm ấ i d dàng phá v túi các peptidase m t tác d ng (men lysozyme l ắ peptidoglycan (vì c t đ 1,4 glycoside gi a N Acetylglucosamine và NAcetylmuramic acid).
ạ ầ ơ ả ươ
ư ứ ng teicoic, nhóm
Bên c nh ph n c b n peptidoglycan, màng vách VK Gram d ấ còn ch a các nhóm ch t khác nh : acid polysaccharide và các protein.
ườ ỗ
ặ ằ ớ
ủ ặ ị
ặ ố
ng thành) là chu i polymer Nhóm acid teicoic (Latinh, teichos: t ố ữ ủ c a nh ng pt glycerol ho c ribitol n i v i nhau b ng lk ở ị v trí OHbeta c a glycerol, ho c v trí C3, C4 phosphodiester và ủ c a ribitol, có thêm g c Dalanine, Dglucose, ho c N Acetylglucosamine
ế ượ ủ
ườ ng. Nhóm polysaccharide có ch a nhi u lo i đ
ổ ợ ề ả ặ
ẩ ầ ng VCK c a vách VK Gram Ph n acid teicoic chi m 2040% l ư ạ ứ ươ d ng nh rhamnose, glucose, galactose ho c manose. C 2 nhóm b tr này ề ạ đ u t o tính kháng nguyên cho vách vi khu n.
ạ ướ ộ VK Gram âm, sau m ng l
ầ ỏ ọ ứ ạ ạ
ữ ư
ư ữ ấ ặ
ỗ
β ử ề ạ acid
ồ ở Ở i peptidoglycan, bên ngoài còn m t ấ ớ l p v b c có thành ph n và c u trúc khá ph c t p: bên c nh nh ng protein (nh porin làm kênh v/c), lipoprotein, còn có nhóm lipopolysaccharide r t đ c tr ng. Trong nhóm này có nh ng ườ ng heptose (7C) và acid octulosonic (8C), các chu i saccharide đ ắ ng n làm m ch nhánh và nhi u phân t hydroxylmyristic ạ t o ngu n lipid chính vách VK Gram âm.
ớ ứ ấ ươ vách VK Gram d ng ch a r t ít lipid ,
ộ So v i vách VK Gram âm, ắ Đây là nguyên nhân cho tính b t màu nhu m Gram khác nhau.
ị ộ ờ ớ ớ
ậ ớ
ể ộ
TB là m t đ/v mang s s ng, phân cách v i mtxq nh l p màng. ạ ạ i t o đ/k cho nó Tuy v y, màng không cô l p TB v i mt mà l ỗ ộ TB Eucaryotes, m i khí quan n i h/đ ng và ph/tri n th/l ượ bào còn đ ự ố ậ ợ ơ Ở i h n. ở c phân cách b i màng riêng.
→ ấ ữ ướ ấ ư
ế ề ầ ủ
ư
ấ ư ể ệ ậ
ấ ổ ẩ ấ
ỗ ự ủ nh ng h/ch t a n c, ph/c c, các Do b/ch t lipid c a màng ộ ả ự ố ờ do, ph i nh các h/th ng ion... đ u không đi qua màng m t cách t ủ +, Na+, Ca2+, Cl‑, HCO3 , c a các v/c. H u h t các qt qua màng c a K ấ ườ ng, axetat, pyruvat, các ch t TĐNL ch t ch/hoá tr/gian nh aa, đ ậ ầ ề nh ATP, ADP, GTP, vv... đ u c n v t chuy n đ/hi u: v t mang carrier, porter, transporter), men th m th u (permeases), ch t đ i ch (translocators), vv...
H2O
CO2 N2 O2
Urê Ethanol
Glucose
ph/c c, không
Các ph/t mang đi n, TLPT l n
,
Ion
2
K+, Mg2+, Ca2+ Cl, HCO3 HPO4
Các amino acid, ATP4 Glocose6 phosphate2
ậ ệ ể ự ệ TB có nguyên v t li u đ th c hi n qt TĐC
ộ ơ
ự ủ ạ
ệ ượ ợ ề ệ ẫ
ự ọ ế ng sinh h c quan Là c ch , là đ ng l c c a các hi n t ự ả ế ọ ấ t và tr ng (hô h p mô bào, t o ATP, quang h p, s th i ti ị ậ ự ế s ti p nh n tín hi u hormon, d n truy n xung TK, qt th giác, s phân bào vv...)
ậ V n chuy n t ự ế ể r c ti p
ộ ạ ấ ậ i nh p (endocytosis) và ngo i xu t
ơ ế C ch n (exocytosis)
ậ ụ ộ ể
ế
Khu ch tán đ n gi n (simple diffusion) ả
ế
n l
i
Khu ch tán thu
ậ ợ (facilitated diffusion)
•V n chuy n th đ ng (passive transport): ơ
ể ậ •V n chuy n tích c c (active transport) ự
ậ
: khu ch tán đ/gi n (simple
ậ ấ ớ ế v t mang th ng có b/ch t protein v i
ạ ườ ày có 2 d ng:ạ
ậ ợ ế
i). ỏ ượ ộ
ộ ố
ọ ọ ặ
TB có kh/năng d/trì có ấ ch n l c [] m t s ch t > ho c ion bên trong TB ớ +] so v i bên ngoài. [K ậ ươ bào ng đ/v t cao t ơ ngoài TB h n mt ả ầ kho ng 30 l n (140mM ượ ạ ớ so v i 4mM), ng i c l ạ < so ộ i [Na+] n i bào l ạ ị ớ v i d ch ngo i bào ớ (12mM so v i 145mM).
màng TB ph i liên t c hđ v i +
ấ ầ ị ậ
ễ ộ
ượ
ấ ể ọ ự ớ (cid:0) G đ gi ể ữ ổ ả ở ậ ụ n đ nh Các v t mang ố ủ ự ố ế ệ t cho s s ng còn c a TB. Mu n v y, tr/thái chênh l ch [] r t c n thi ớ ợ ả ượ ượ c h p di n v i m t qt khác có c gradient [] ph i đ các qt v/c ng (cid:0) G, nghĩa là cung c p NL c n thi ế ể ầ c t đ các ion nói trên đi "ng ố d c" [] (là lý do đ g i qt v/c này là "tích c c" (active transport).
ự ể ệ ủ ự Các bi u hi n c a s v/c tích c c:
ượ Ng c gradient []
+, photon, ...)
ầ C n NL (ATP, gradient H
ộ ướ ụ ể Có m t h ng c th (vào, ra).
ể ự Theo ki u dùng NL, ạ v/c tích c c chia thành 2 lo i:
ự ơ ấ ể ậ V n chuy n tích c c s c p (primary active transport)
ứ ấ ự ể ậ V n chuy n tích c c th c p (secondary active transport)
ự ơ ấ ể ậ V n chuy n tích c c s c p (primary active transport)
ế
ấ
ự th/phân ATP, t ồ ừ
ố
ỗ
+ t
ừ ề ấ
ể Ở v/cTCSC, NL dùng tr c ti p đ ừ ấ ừ v/c ch t X l y t ặ ự ngu n photon s v/c e ho c t +,K+ (quang năng). VD: h/th ng Na ấ ATPase màng TB đv, chu i hô h p ở b m Hơ ch t n n ra ngoài TLT.
ượ
ự ế ể ng ATP tr c ti p Năng l ự ậ dùng cho s v n chuy n X
ứ ấ ự ể ậ V n chuy n tích c c th c p (secondary active transport)
ớ ế ệ
ủ ộ
ự
ượ c th/hi n và làm tr
Vi c dùng NL là gián ti p, v i gradient [] c a m t ion nào đó, ủ VD X, s đi qua màng c a S ệ ượ đ t tiêu ủ gradient [] c a ion X.
ố ở
ệ
ự ể VD đi n hình: s phosphoryl hoá thành ATP b i h/th ng ADP + ATPase nh gradient đi n hoá H ạ t ờ i màng trong TLT.
ể ớ
ồ X đ ng chuy n v i S, sau đó ờ ượ ẩ c đ y ra nh NL ATP đ
ự ươ ố ượ D a vào t ng quan s l ấ ng ch t v/c:
ỉ ộ ấ ượ ể ậ ơ a. V n chuy n đ n (uniport): ch m t ch t đ c v/c
ấ ượ ể ồ b. Đ ng chuy n (symport, cotransport): cùng lúc, 2 ch t đ c v/c
ấ ượ ượ c. Ngh ch chuy n (antiport): cùng lúc, 2 ch t đ ể c chuy n ng c
ị ể ướ ng nhau qua màng. h
α
Na+,K+- ATPase: Một dimer; mỗi monomer gồm 2 chuỗi α và β
β
β
α
α
α : 110 kD, hoạt tính enzyme, 8 đoạn xoắn xuyên màng
β: Glycoprotein, 57 kD
+
ặ ủ ị ố B phosphoryl hoá khi có m t c a Na ắ + (phosphate g n vào g c Asp)
ặ ủ ỷ ị Phosphate b thu phân khi có m t c a K
ạ ấ
I và EnzII, khác ớ
ổ ợ ề ạ ặ
+, g n v i Na
+, ph n ng v i ATP t o
ệ ả ứ ạ ớ ớ ớ
+ và b thu phân thành Pi và Enz
II
ỷ ị → T h p enzyme có hai tr ng thái c u trúc Enz nhau v ctb3, ho t tính xúc tác và tính đ c hi u v i ligand: ắ ự EnzI có ái l c cao v i Na EnzI~P EnzII~P có chỗ g n Kắ
T phía trong, 3Na
+ đ
c g n
S phosphoryl hoá, hình thành PEnz
II
+ t
ừ
3Na+ đ ngoài đ
S kh phosphoryl, hình thành Enz I
2K+ đ
c nh vào trong
ATP
ADP
EI~P.3Na+
EI .3Na+
EI .ATP . 3Na+
1. Gắn ATP
2. Tạo h/chất cao năng Asp~P
3Na+(trong)
Mặt trong
2K+ (vào trong)
6. Chuyển K+ và gắn Na+
3. Chuyển Na+
Mặt ngoài
3Na+ (ra ngoài)
5.Thuỷ phân Pi
4. Gắn K+
EII.2K+
EIIP.2K+
EII~P
Pi
H2O
2K+ (ngoài)
Chi tiết hoạt động của loại bơm Na+, K+-ATPase:
ừ
ừ
ủ
ệ ấ
ọ ả ặ
ự ế ể ậ
đ ng và [Na
ị Digitalin (t lá đ a hoàng), oubain ở cây Ouabio Đông Phi) làm (t ự ệ ặ ế ấ phong b r t đ c hi u s hđ c a → ượ đ Na+, K+ATPase c dùng trong ợ ố y h c làm thu c tr tim r t có hi u ắ qu . Khi chúng g n vào m t ngoài ị α, s ti p nh n 2K ơ ủ + c a ti u đ n v ạ ị b ngăn l i và enzyme không hđ ữ n a. Ion Na +] tăng + lên trong bào t ứ ọ ươ ng.
ổ ơ ố
ẩ ơ ẽ
ớ ườ ơ ơ ươ ướ ơ ươ i c t ầ ng đ cao, máu tu n hoàn t ẽ ượ c h/hoá, s ự ng s tăng lên, k/thích s ự ơ ng, kq: l c c tăng lên. ố ơ t h n, làm tan các c n
ừ các xoang l ộ ế ắ ở ệ ở +/Ca2+ H/th ng b m trao đ i Na màng TB c tim đ đ y natri ra và kéo canxi vào. [Ca 2+] bào t gi/ phóng thêm canxi t C tim co v i c đau th t b nh nhân y u tim.
Sự v/c tích cực sơ cấp của H+ và v/c tích cực thứ cấp của lactose
Gradient ion hình thành từ v/cTCSC Na+ hay H+ được thực hiện nhờ sự h/thu á/sáng, sự thuỷ phân ATP sẽ c/cấp NL cho đồng v/c các chất tan khác. enzyme lactose transporter (permease) giúp E. coli tích lũy lactose nhiều gấp 100 lần so với mt nuôi cấy. Qt v/cTCSC của H+ ra ngoài TB nhờ NL OXH các chất trong TB và tạo Gradient [H+] ở màng bào tương. Các proton có xu hướng tự phát tạo dòng v/c trở lại vào trong TB để giảm gradient [H+] này.
Lớp lipid kép màng không cho H+ qua, nhưng lactose transporter của màng tạo kênh cho proton trở lại TB và lactose được đồng v/c vào.
Khi NL sinh ra từ các p.ứ. bị khoá bởi CN-, lactose không được tích luỹ nữa.
Glucose được v/c cặp đôi cưỡng bức cùng Na+
Trong TB niêm mạc ruột, glucose và các aa được tích luỹ nhờ sự v/c cùng chiều với Na+, gradient Na+ được thiết lập nhờ Na+, K+-ATPase
Na+ ngoài + Glu ngoài Na+ trong + Glu trong
Vì [Na+] ngoài (lòng ruột) >>>> [Na+] trong TB → hướng p.ư. diễn ra theo chiều sang phải, mặc dù [Glucose] trong TB >trong lòng ruột
TB sử dụng gradient [Na+] sản sinh ra nhờ Na+, K+-ATPase để chuyển Glucose ngược gradient [ ]
H/thống đồng v/c cùng chiều aa và Na+ tương tự, cũng sử dụng gradient [Na+] để đưa các aa vào trong TB
- + H+
H+ hình thành từ CO2 dưới t/dụng của carboanhydrase:
CO2 + H2O ↔ HCO3
H/thống v/c H+ qua màng ở đây là H+-K+-ATPase, thực hiện sự chuyển đổi H+ ra ngoài, K+ vào trong TB. Nhờ sự nghịch chuyển này, thế hiệu màng không bị thay đổi.
Trong qt h/động v/c, protein vật mang này cũng trải qua bước phosphoryl hoá như (như hai dạng vật mang đã xét ở phần trước). Các ion K+ sau đó lại được đồng chuyển ra ngoài cùng ion Cl- và từ đó Cl- gắn với H+ để tạo HCl là s/phẩm cuối cùng của sự v/c ion qua màng ở dạ dày.
H+,K+-ATPase ở màng TB niêm mạc dạ dày được h/hoá thông qua một receptor màng khi có histamin.
Trường hợp bơm này h/động quá mạnh, [HCl] sẽ quá cao trong dịch vị và gây ra những hậu quả bệnh lý nguy hiểm.
Để khống chế h/tính của H+,K+-ATPase, dùng một chất gần giống với histamin là cimetidin. Chất này gắn cạnh tranh vào receptor ở màng, gây phong toả nó → không còn tác dụng gắn histamin để hoạt hoá H+,K+-ATPase nữa → lượng H+ được bơm giảm đi làm giảm lượng HCl của dịch dạy dày.
Tên th/phẩm của cimetidin: “Tagamet” (một loại thuốc trị bệnh dạ dày quen thuộc).
Một vùng của màng sau khi tiếp giáp với vật chất cần đưa vào hoặc đưa ra, bị lõm thành túi bao bọc lấy đối tượng v/c. Túi này dần đứt chân, rời khỏi màng và mang trong nó vật cần xuất bào hoặc nhập bào.
Thực bào (phagocytosis, phago tiếng Hy Lạp = ăn): trường hợp nhập bào, đối tượng ở trạng thái rắn đặc (vi khuẩn, hạt bụi, …)
Ẩm bào (Pinocytosis, pino = uống): trường hợp nhập bào đối tượng ở trạng thái lỏng (protein chẳng hạn)
ướ ệ ử ủ ậ ả Hình nh d ể i kính hi n vi đi n t c a quá trình nh p bào.
ắ ầ ạ ử ắ ấ ủ ế ớ g n v i màng sinh ch t c a t
ậ Nh p bào b t đ u khi các đ i phân t bào.
ạ ạ ọ ử Sau đó, màng lõm vào, t o thành cái b ng bao quanh các đ i phân t .
