Bài giảng Mô phôi: Mô cơ
lượt xem 25
download
Bài giảng "Mô phôi: Mô cơ" cung cấp các kiến thức giúp cho sinh viên có thể trình bày được cấu trúc và chức năng của các loại cơ, mô tả được cấu trúc và chức năng của bản vận động cơ vân, trình bày được cơ chế sự co cơ. Đây là một tài liệu hữu ích dành cho các bạn sinh viên y khoa dùng làm tài liệu học tập và nghiên cứu.
Bình luận(0) Đăng nhập để gửi bình luận!
Nội dung Text: Bài giảng Mô phôi: Mô cơ
- Mä cå - Mä phäi 27 MÔ CƠ Mục tiêu học tập 1. Trình bày được cấu trúc và chức năng của các loại cơ. 2. Mô tả được cấu trúc và chức năng của bản vận động cơ vân. 3. Trình bày được cơ chế sự co cơ. Mô cơ là tập hợp những tế bào đã biệt hoá cao độ đểû giữ chức năng chính là co giãn. Ðỉnh cao của sự biệt hoá này là tế bào cơ đã tổng hợp được những loại protein cấu trúc và sắp xếp thành một bộ máy hoàn chỉnh để đảm trách sự co giãn. Ngoài ra sự biệt hoá của lưới nội bào cũng là một nét đặc trưng đáng chú ý, đóng vai trò dẫn truyền xung động điện màng, quyết định sự co giãn cơ. * Phân loại: người ta thường chia mô cơ làm 3 loại: - Cơ vân. - Cơ tim. - Cơ trơn. Tế bào cơ biểu mô là một loại phụ ít được đề cập, được xem như một loại cơ trơn. I. MÔ CƠ VÂN Mô cơ vân được tạo nên bởi các tế bào cơ tập hợp lại thành từng bó sợi cơ nằm giữa mô liên kết giàu mạch máu, thần kinh và các sợi collagene, phần lớn chạy theo chiều dọc. Tế bào cơ còn gọi là sợi cơ, là một hợp bào vì tế bào có nhiều nhân, nhân hình gậy nằm sát màng bào tương; bên ngoài màng tế bào cơ là màng đáy. Phần bên trong tế bào cơ bị chiếm bởi hầu hết các protein cấu trúc đã biệt hoá cao độ để giữ nhiệm vụ co giãn. Các protein này có 2 loại: đó là actin và myosin, chúng xếp lồng vào nhau thành từng bó tạo thành tơ cơ, bao quanh bó là hệ thống lưới nội bào không hạt và bào tương (tương cơ) chứa nhiều ty thể dạng band rất hoạt động (nhiều nhú) (Hình 1) - Cấu tạo: ở tiêu bản cắt dọc, dưới kính hiển vi quang học và phân cực, tế bào cơ có dạng sợi, có sợi rất dài (30 cm), đường kính 10-30(m và được gọi là sợi cơ, có rất nhiều nhân hình trứng nằm sát màng bào tương. Phần còn lại của tế bào cơ bị chiếm bởi các band sáng và band tối chạy ngang. Tơ cơ hình thành những band sáng, tối có chu kỳ. Band tối gọi là band A (Anisotropic band). Band sáng gọi là band I (Isotropic band). Giữa band I còn có 1 vạch sẫm màu gọi là vạch Z (zwischenscheibe). Cấu trúc này lặp đi lặp lại có chu kỳ trên toàn bộ sợi cơ. Sarcomere là đơn vị cấu tạo nằm giữa 2 vạch Z (lồng krawn). Dưới kính hiển vi điện tử giữa band A có một band sáng màu gọi là band H. Sở dĩ cơ vân có dạng này là do các protein đảm nhận chức năng co giãn của tế bào cơ có hình gậy và sắp xếp lồng vào nhau theo một vị trí nhất định. Các protein đó là: 1. Xơ Actin Là sợi mảnh dài 1 (m, đường kính 8nm. Xơ actin được hình thành là do sự đa trùng hợp của các protein hình cầu gọi là G.actin (globular actin) tạo thành F Actin, 2 sợi F. Actin xoắn với nhau dưới dạng ( Helic để hình thành sợi Actin. Sợi này chạy thẳng góc với vạch Z
- Mä cå - Mä phäi 28 Bàõp cå Boï cå Såüi cå Såüi F-actin Såüi Myosin Phán tæí Myosin Hình 1: Sơ đồ minh hoạ cấu trúc của mô cơ vân
- Mä cå - Mä phäi 29 và được nối với vạch Z bằng ( Actinin, thành phần protein chính của vạch Z. ( Actinin và desmin là 2 loại protein hình sợi giữ nhiệm vụ gắn 2 đơn vị sarcomere với nhau (Hình 2). Phán tæí G actin Phæïc håüp Troponin Såi Tropomyosin G actin Tnc Tnt Tni Hình 2: Siêu cấu trúc sợi actin Xoắn ngoài 2 sợi F Actin là phân tử protein hình gậy gọi là tropomyosin. Tropomyosin có chiều dài chừng 40nm, gồm 2 chuỗi polypeptides xoắn nhau dưới dạng ( Helic (mỗi chuỗi có trọng lượng phân tử chừng 35.000). - Trên sợi tropomyosin cứ cách một doạn có chu kỳ 40nm có sự hiện diện của phức hợp protein gọi là troponin giữ chức năng điều khiển cơ chế " nối và vỡ nối" giữa phân tử G. Actin và phần đầu 2 hình cầu của phân tử Myosin (biglobular shape) quyết định cho sự co giãn cơ. Phức hợp Troponin gồm 3 tiểu đơn vị: - Tiểu dơn vị Tnt (Troponin Binding Tropomyosin subunit): giữ nhiệm vụ gắn toàn bộ phức hợp với sợi tropomyosin. - Tiểu đơn vị Tnc (Troponin Binding Calcium subunit) có ái tính với ion calcium. - Tiểu đơn vị TnI (Troponin Inhibitor subunit): có nhiệm vụ cản phản ứng nối giữa 2 đầu hình cầu của phân tử Myosin và phân tử G. Actin. Mỗi phức hợp troponin kiểm soát phản ứng nối và vỡ nối của 1 đầu hình cầu của phân tử myosin với 4 -7 phân tử G Actin. 2. Xơ myosin Xơ myosin là một phức hợp protein hình gậy được hình thành do sự sắp xếp của từ 180-200 phân tử myosin. Phân tử myosin là một protein hình sợi hình thành do sự xoắn lại của 2 sợi polypeptide. Hai sợi này xoắn với nhau dưới dạng ( Helic để hình thành phần đuôi và phần thân của phân tử, ở phần đầu phân tử 2 sợi tách ra và tự xoắn để hình thành đầu có dạng 2 hình cầu (biglobular shape) chập vào nhau.
- Mä cå - Mä phäi 30 Phân tử Myosin có thể gấp lại ở phần thân, nơi này được gọi là khớp có thể giãn được ( flexible joint). Phần đầu là nơi chứa nhiều enzym ATPase, ATPase của cơ có tính đặc hiệu riêng cho tế bào cơ và rất nhạy cảm với ion calcium. Bằng phương pháp phân tích nhiễu xạ tia X góc nhỏ, người ta biết rằng các phân tử myosin sắp xếp theo một thứ tự nghiêm ngặt để tạo thành xơ myosin. Phần đầu và một phần thân của phân tử sẽ hướng ra 2 đầu tự do của xơ myosin, hình chiếu của tất cả các đầu của phân tử myosin lên một mặt phẳng thẳng góc với trục của sợi sẽ tuần tự nằm trên đỉnh của một lục giác đều, chu kỳ của sự sắp xếp này là 143nm. Ðể hiểu hãy xem sơ đồ mô tả cấu tạo xơ myosin. 3. Sự sắp xếp của xơ myosin và xơ Actin Hãy hình dung sự sắp xếp của myosin và Actin trên cùng một mặt phẳng, hay nói khác đi: giả sử ta cắt dọc 1 sợi cơ theo chiều dài, mặt cắt ngang qua xơ Myosin và Actin: lúc này ta có hình ảnh 2 sợi lồng vào nhau: (Hình 3) Sự sắp xếp này theo thứ tự thẳng hàng giữa các xơ Actin và Myosin trên cùng một mặt phẳng. Chính điều này đã tạo ra những band sáng và band tối có chu kỳ: - Band sáng là band chỉ chiếm phần có Actin. Hình 3: Sơ đồ cấu trúc liên hệ giữa phân tử Myosin và Actin - Band tối là band chứa myosin hay khác đi chiều dài band tối chính là chiều dài sợi myosin. - Band H là phần myosin không có sợi Actin lồng vào. G-actin Âáöu cuía phán tæí Myosin Thán cuía phán tæí Myosin Trong không gian các sợi này có vị trí như thế nào? Trong không gian các xơ Actin sẽ tạo thành cạnh của một khối lăng trụ đều với đáy là một lục giác đều. Trong lúc đó myosin nằm ở trung tâm của trụ. Sự sắp xếp này cho phép các đầu dạng 2 hình cầu của phân tử myosin có thể đến gắn với phân tử G Actin tương ứng. 4. Lưới nội bào- Tương cơ + Lưới nội bào của cơ vân là một hệ thống nội bào không hạt, giữ nhiệm vụ dẫn truyền xung động điện trên màng và là nơi chứa ion calci. Lưới nội bào tham gia tích cực vào sự điều
- Mä cå - Mä phäi 31 tiết co cơ qua trung gian dẫn truyền xung động điện và kiểm soát sự khuếch tán của ion calci. Ngoài ra lưới nội bào cơ vân còn là nơi dự trữ ion K+ của cơ thể. 2/3 K+ của cơ thể được dự trữ ở lưới nội bào cơ vân. Hệ thống lưới nội bào được phân làm 2 loại: Hệ thống ống ngang và hệ thống ống phủ. + Hệ thống ống ngang: Hệ thống ống ngang ( Transversal tube) là hệ thống lưới nội bào có dạng ống xuất phát từ màng tế bào, chạy sâu vào trong tương cơ bọc quanh tơ cơ, ở người ống nằm ở quãng giữa đoạn sợi Actin lồng vào sợi Myosin ( A-I Junction). Hai bên ống ngang là 2 ống chạy song song tạo thành bộ ba (triad). Tå cå Læåïi näüi baìo ÄÚng ngang ÄÚng ngang ÄÚng ngang Triad Hãû thäúng phuí ÄÚng ngang Maìng âaïy Såüi voîng Hình 4:Sơ đồ cấu trúc của lưới nộIibào cơ vân
- Mä cå - Mä phäi 32 + Hệ thống phủ: Xuất phát từ 2 ống song song với ống ngang tạo thành một hệ thống lưới phủ toàn bộ tơ cơ còn lại. + Tương cơ: Bào tương của tế bào cơ chiếm phần còn lại giữa các tơ cơ. Trong tương cơ chứa nhiều ty thể dạng dây rất hoạt động ( màng trong nhiều nhú). Tương cơ chứa nhiều myoglobine hoạt động như Hemoglobine của hồng cầu. Chính myoglobine quyết định cho màu sắc của cơ và khả năng bền bỉ của cơ trong hoạt động. Người ta thường chia cơ ra làm 3 nhóm: Nhóm cơ đỏ - Cơ trắng - Cơ đỏ vừa. Cường độ, trường độ co cơ mỗi nhóm mỗi khác. Trong tương cơ còn chứa những bào quan khác và chất vùi: - Bộ golgy thường ở gần 2 phía cực của nhân tế bào. Ty thể rất phong phú, xen kẽ giữa các tơ cơ, những hạt glycogen khá phong phú. Nhiều enzym của quá trình đường phân, giữ nhiệm vụ cung cấp ATP tạm thời khi thiếu O2 và một lượng lớn Creatinin phosphate. 5. Bản vận động cơ vân (neuroend plate) (Hình 5) Truû truûc Bao myeline Truû truûc Baín váûn âäüng cå ván Khe giao thoa Tuïi giao thoa Nhán tãú baìo cå ÄÚng ngang Tæång cå Hình 5: Bản vận động cơ vân Bản vận động cơ vân hay giao thoa thần kinh cơ ( neuromuscular synapsis) Là cấu trúc giữ chức năng dẫn truyền xung động điện từ tế bào thần kinh qua tế bào cơ. Trụ trục của tế bào thần kinh thuộc neurone sừng trước tuỷ sống khi gần đến sợi cơ sẽ bị mất bao myeline và phình lên tạo nút tận cùng hay tiền giao thoa. Màng bào tương tiếp xúc với màng tế bào cơ gấp lại thành nhiều nếp chạy sát màng tế bào cơ, chỉ cách một khoảng rất hẹp gọi là khe giao thoa.
- Mä cå - Mä phäi 33 Tiền giao thoa chứa nhiều ty thể và các túi giao thoa. Mỗi túi giao thoa chứa chừng 10.000 phân tử Acetyl- cholin, 1 chất trung gian dẫn truyền xung động qua giao thoa. Màng tiếp xúc với tế bào cơ gọi là màng tiền giao thoa, tế bào cơ ở phần này gọi là màng hậu giao thoa. Trên màng hậu giao thoa có nhiều nhóm Glycoprotein giữ chức năng cơ quan tiếp thụ với Acetyl cholin (Acetylcholine receptor). Bào tương của tế bào cơ bản vận động mất vân nhưng chứa nhiều nhân và ty thể. Trong khe giao thoa chứa nhiều enzym cholin esterase. + Sơ lược cơ chế sự co giãn cơ: Huxley có nhận xét khi cơ co chiều dài của band I, band H ngắn lại trong lúc chiều dài band A không thay đổi (Hình 6) Vuìng gàõn våïi Âáöu phán tæí myosin Troponin Tropomyosin Näúi vaì våî näúi Hình 6: Sơ đồ minh họa khởi đầu sự co cơ ở mức độ phân tử Huxley cho rằng sỡ dĩ có hiện tượng này là do các xơ Actin và myosin lồng sâu vào nhau khi co cơ. Huxley đề ra cơ chế trượt giữa các xơ Actin và myosin. Ngày nay người ta cho rằng sở dĩ xơ Actin và myosin lồng sâu vào nhau để làm chiều dài sợi cơ ngắn lại là do một loạt phản ứng nối và vỡ nối giữa các đầu của phân tử myosin và các phân tử G Actin. Sự co cơ sinh lý đầu tiên được thực hiện bằng một xung động thần kinh từ sừng trước tuỷ sống, theo trụ trục đến tiền giao thoa. Tại đây xung động điện làm giải phóng Acetylcholin, Acetylcholin vào khe giao thoa, phần lớn Acetylcholin bị thuỷ phân mất tác dụng; Phần còn lại sẽ đến kích thích các Acetylcholins receptors, nằm trên bề mặt tự do của
- Mä cå - Mä phäi 34 màng hậu giao thoa. Sự kích thích này sẽ tạo ra sự thay đổi tính thấm của màng đối với Na+, và K+ tạo ra một thay đổi tại chỗ về điện thế: Ðiện thế động điểm. Khi nhiều điện thế động điểm được tạo ra và đạt đến ngưỡng nhất định lập tức điện thế này sẽ bộc phát và lan truyền khắp màng tế bào cơ theo các ống ngang vào sâu trong tương cơ lan đến hệ thống phủ. Ðiện thế động làm màng lưới nội bào "dễ thấm" đối với ion calcium, ion calci sẽ khuếch tán vào tương cơ theo Gradient nồng độ và điện thế tại đây Ca++ gây ra 2 hiệu ứng: + Biến ATPase bất hoạt thành ATPase hoạt hoá. ATPase hoạt hoá sẽ kích thích phản ứng thuỷ phân ATP thành ADP và năng lượng. Năng lượng được dùng cho co và giãn cơ. ATPase bất hoạt ⇓ ⇐ Ca++ ATP hoạt hoá ⇓ ATP ⇒ ADP + P + E + Ion calci sẽ đến gắn với tiểu đơn vị Tnc: sự hình thành Tnc + Ca sẽ ức chế tiểu đơn vị TnI, lập tức sự ức chế phản ứng gắn G Actin và đầu phân tử myosin bị mất. Ðầu phân tử myosin đến gắn với phân tử G Actin tương ứng. Phản ứng gắn này xảy ra rất nhanh. Sau đó đầu phân tử myosin tách ra và đến gắn với phân tử G Actin kế cận phản ứng xảy ra cho phép một đầu phân tử myosin có thể nối và vỡ nối với 4-7 phân tử G Actin. Kết quả là xơ Actin và xơ myosin trượt sâu vào nhau tạo ra sự co cơ. Sau co cơ, sự giãn cơ được thực hiện cần năng lượng. Năng lượng dùng để đưa Kali trở lại lưới nội bào với Gradient nồng độ và điện thế bơm Ca++ đảm trách. + Tách ion Ca++ khỏi tiểu đơn vị Tnc. II. CƠ TIM Tế bào cơ tim có đường kính chừng 15(m, dài 85-100(m, cũng có những band sáng và band tối có chu kỳ như cơ vân. Cơ tim chỉ có 1 hoặc 2 nhân nằm ở giữa tế bào. Bao quanh sợi cơ không phải là màng đáy mà là một bao liên kết mỏng trong đó chứa 1 hệ thống mao mạch rất phát triển. Các tế bào cơ tim thường nối với nhau thành lưới, ngăn cách nhau bằng những vạch bậc thang, đây là những phức hợp liên kết giữa 2 tế bào cơ tim kế cận. Có 2 loại phức hợp liên kết (Hình 7,8) - Vạch bậc thang chạy ngang: chạy hầu như thẳng góc với chiều dài sợi cơ. - Vạch bậc thang chạy dọc: chạy song song với sợi cơ. Có 3 loại liên kết đặc hiệu ở vạch bậc thang: - Liên kết bó: thường thấy ở các vạch chạy ngang, giữ chức vụ như 1 cấu trúc để các sợi actin gắn vào, cấu trúc này nằm ngay ở vạch Z. - Desmosome: gắn chặt các tế bào cơ, tách các tế bào bị rời ra khi co cơ. - Liên kết bên (liên kết khe): cho phép các ion có thể đi từ tế bào này qua tế bào khác, đồng thời truyền điện thế từ tế bào này qua tế bào khác khi co cơ. - Các protein cấu trúc giữ chức năng co giãn của tế bào cơ tim hầu như giống hoàn toàn cơ vân. Tuy nhiên hệ thống ống ngang và hệ thống phủ sắp xếp không ổn định như cơ
- Mä cå - Mä phäi 35 Vaûch báûc thang Ty thãø Læåïi näüi baìo Hình 7: Siêu cấu trúc vạch bậc thang của cơ tim Hình 8 Sơ đồ các liên kết của tế bào cơ tim (A: vùng dính ; B: thể liên kết; C: liên kết khe) vân và thường có cấu tạo diad. Hệ thống triad ít phổ biến ở cơ tim vì hệ thống ống ngang thường kết hợp với 1 ống ngang của hệ thống phủ. Như vậy ở cơ tim hệ thống ống ngang thường là diad. Cơ tim chứa rất nhiều ty thể , ty thể chiếm hơn 40% thể tích của tế bào phản ánh tình trạng biến dưỡng hiếu khí liên tục của tế bào. Ở cơ vân ty thể chỉ chiếm 2% thể tích của tế bào. Cơ tim còn sử dụng 1 lượng lớn lipide để tạo năng lượng. Bào tương thường có các hạt nhiễm mỡ nhưng ít hạt glycogene, các hạt sắc tố lypofuscin thường thấy ở gần nhân các cơ
- Mä cå - Mä phäi 36 tim già. Có một vài khác biệt nhỏ về cấu trúc của cơ tim tâm nhĩ và tâm thất, cơ tâm nhĩ nhỏ ít ống ngang. Tế bào cơ tim tâm nhĩ phải về phía 2 cực của nhân có những hạt nhỏ, đường kính 0,2-0,3(m(600 hạt/tế bào). Những hạt tiết ra kích thích tố Auriculin, kích thích tố này có tác dụng ngược với Aldosterone và ADH. Cơ tim hoạt động tương đối độc lập, nhịp tim được điều khiển theo tần số của nút xoang. III. MÔ CƠ TRƠN: Mô cơ trơn được tạo thành bởi những tế bào hình thoi. Nhân nằm ở giữa, các tế bào này thường sắp xếp sát nhau tạo thành từng khối cơ. Tế bào cơ trơn không có vạch chạy ngang như ở cơ vân và cơ tim. Màng tế bào được bao bọc bởi 1 màng đáy và 1 lưới sợi võng. Chính lưới sợi này liên kết các tế bào cơ trơn với nhau thành từng khối (Hình 9 . Hình 9 Sơ đồ cấu trúc các lớp cơ trơn Nhân tế bào hình gậy và thường bị gấp lại nhiều nếp khi cơ co, xơ actin và myosin thường lồng vào nhau theo tỷ lệ 16:1. Xơ actin gắn vào thể đặc. Có 2 loại thể đặc: 1 gắn với màng tế bào, 1 gắn với bào tương, cả 2 loại này đều chứa (actin. Trong lúc xơ myosin có đường kính từ 12-14nm rất dài, khác với xơ myosin cơ vân là các đầu phân tử hướng về 1 phía. Bó xơ actin myosin chạy chéo theo nhiều hướng tạo thành khối, cơ trơn được điều khiển bởi hệ thần kinh thực vật thuộc 2 hệ giao cảm và phó giao cảm. Khi đến gần cơ trơn các đầu tận cùng phình lên thành 1 túi vùi trong bao liên kết giàu sợi võng. Màng nằm sát màng đáy, cách màng này chừng 10-20nm. Tuỳ theo cơ quan adrenalin hoặc acetylcholin cho những tác dụng ức chế hay kích thích. Ngoài nhiệm vụ co cơ, cơ trơn còn tổng hợp collagen type III, elastin, và proteoglycan cho chất gian bào.
CÓ THỂ BẠN MUỐN DOWNLOAD
-
Bài giảng Mô phôi: Mô xương
8 p | 396 | 46
-
Bài giảng Mô phôi: Hệ tuần hoàn
9 p | 688 | 45
-
Bài giảng Mô phôi: Hệ bạch huyết - Hệ miễn dịch
8 p | 618 | 43
-
Bài giảng Mô phôi: Hệ sinh dục nữ
8 p | 724 | 43
-
Bài giảng Mô phôi: Mô thần kinh
6 p | 358 | 37
-
Bài giảng Mô phôi: Hệ hô hấp
7 p | 722 | 34
-
Bài giảng Mô phôi: Ống tiêu hóa
9 p | 587 | 32
-
Bài giảng Mô phôi: Da
7 p | 328 | 27
-
Bài giảng Mô phôi: Cơ quan thị giác
10 p | 190 | 26
-
Bài giảng Mô phôi: Hệ thần kinh
7 p | 423 | 26
-
Bài giảng Mô phôi: Biểu mô
7 p | 402 | 24
-
Bài giảng Mô phôi: Thính giác và khứu giác quan
6 p | 241 | 24
-
Bài giảng Mô phôi: Mô sụn
2 p | 325 | 23
-
Bài giảng Mô phôi: Tuyến tiêu hóa
9 p | 318 | 20
-
Bài giảng Mô phôi: Mô liên kết
9 p | 120 | 11
-
Bài giảng Mô phôi: Phần 2 - Trường ĐH Võ Trường Toản (Năm 2016)
203 p | 13 | 4
-
Bài giảng Mô phôi: Phần 1 - Trường ĐH Võ Trường Toản (Năm 2022)
186 p | 9 | 3
Chịu trách nhiệm nội dung:
Nguyễn Công Hà - Giám đốc Công ty TNHH TÀI LIỆU TRỰC TUYẾN VI NA
LIÊN HỆ
Địa chỉ: P402, 54A Nơ Trang Long, Phường 14, Q.Bình Thạnh, TP.HCM
Hotline: 093 303 0098
Email: support@tailieu.vn