Đề tài: Sinh học phân tử cao học

Chia sẻ: Nguyễn Huy Hoàng | Ngày: | Loại File: DOC | Số trang:19

Thêm vào BST

Báo xấu

421
lượt xem 134
download

Download Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ

Màng sinh chất không phải là một hàng rào thụ động trong trao đổi chất giữa tế bào và môi trường xung quanh. Chúng là hàng rào thấm chọn lọc đối với các chất hoà tan của môi trường xung quanh

Chủ đề:

Bình luận(0) Đăng nhập để gửi bình luận!

Lưu

Nội dung Text: Đề tài: Sinh học phân tử cao học

TRƯỜNG ………………. KHOA……………….. ----- ----- TIỂU LUẬN CAO HỌC Đề tài Sinh học phân tử cao học 1
MỤC LỤC MỞ ĐẦU ........................................................................... 3 NỘI DUNG ........................................................................ 4 1. Những đặc điểm cơ bản của màng tế bào ...................... 4 1.1. Đặc điểm chung của màng tế bào ............................... 4 2. Các protein màng ........................................................... 6 2.1. Protein xuyên màng (intrinsic protein) ....................... 6 2.2. Protein bề mặt màng (peripheric protein) ................... 7 2.3. Vai trò chung của các protein màng ........................... 7 3. Protein mang vµ vai trß cña nã trong qu¸ tr×nh vËn chuyÓn c¸c chÊt qua mµng tÕ bµo ................................... 8 3.1. C¸c protein vËn chuyÓn qua mµng ............................ 8 3.1.1. Protein mang ............................................................ 8 3.1.2. Protein kªnh ............................................................ 10 3.2. Qu¸ tr×nh vËn chuyÓn c¸c ion vµ ph©n tö nhá nhê protein mang qua mµng tÕ bµo ....................................... 10 3.2.3. Protein mang vµ sù vËn chuyÓn tÝch cùc ............ 13 KẾT LUẬN...................................................................... 16 TÀI LIỆU THAM KHẢO ............................................... 17 2
MỞ ĐẦU Màng sinh chất không phải là một hàng rào thụ động trong trao đổi chất giữa tế bào và môi trường xung quanh. Chúng là hàng rào thấm chọn lọc đối với các chất hoà tan của môi trường xung quanh hoặc giữ lại các hợp chất có phân tử lớn và các ion bên trong tế bào hoặc trong các xoang riêng biệt để thực hiện chức năng sống. Protein màng tế bào thực hiện tất cả các chức năng của tế bào sống như vận chuyển các chất qua màng dưới dạng các bơm ion, bơm proton chức năng cấu trúc chống đỡ như các protein bộ khung tế bào, chức năng truyền tín hiệu thông tin trao đổi chất và chức năng bảo vệ như các thụ thể màng (receptor) và hàng loạt chức năng xúc tác cho các phản ứng của quá trình phosphoryl hóa oxy hóa và quang hợp tạo năng lượng cho cơ thể sống. Protein mang có vai trò quan trọng trong quá trình vận chuyển các ion và phân tử nhỏ qua màng, chúng ta sẽ tìm hiểu rõ hơn về nguyên tắc và cơ chế hoạt động của các protein mang trên màng tế bào. 3
NỘI DUNG 1. Những đặc điểm cơ bản của màng tế bào 1.1. Đặc điểm chung của màng tế bào Các màng sinh học rất đa dạng về thành phần, cấu trúc cũng như chức năng tuỳ vào loại tế bào và loại sinh vật và tuỳ thuộc vào sự khác nhau của các kiểu bào quan. Tuy nhiên, chúng giống nhau ở một số thuộc tính quan trọng sau: - Màng có cấu trúc dạng bản, hình thành nên các ranh giới khép kín giữa các khoang khác nhau. Độ dày của hầu hết các màng đơn vị sinh chất nằm trong khoảng 60nm - 100nm. - Màng bao gồm chủ yếu các lipid và các protein. Các màng cũng chứa các hydratcacbon được liên kết với các phân tử lipid và protein. - Các lipid màng là những phân tử tương đối nhỏ, có một nửa ưa nước và một nửa kị nước. Những lipid này sẽ hình thành tức thì các tấm lipid kép (lipid bilayer) trong môi trường nước. Những lớp kép lipid này là hàng rào ngăn cản các phân tử phân cực vượt qua. - Các protein đặc hiệu tạo nên các chức năng chuyên biệt của màng. Các protein đóng vai trò là các bơm, kênh, thụ thể, các bộ máy chuyển đổi năng lượng và các enzym. Các protein màng được gắn vào lớp lipid kép, tạo ra môi trường thích hợp cho hoạt động của chúng. - Màng được cấu thành bởi các cấu tử không liên kết cộng hoá trị với nhau. Thành phần protein và các phân tử lipid được liên kết nhau bởi nhiều tương tác không cộng hoá trị, chúng mang tính hợp tác. Đó là tương tác kị nước, tương tác ion, liên kết hyđro, lực Vandecvan. - Màng không đối xứng, hai bề mặt của một màng sinh chất thường khác nhau về thành phần và tính chất của các phân tử lipid và protein. - Màng là các cấu trúc lỏng. Các phân tử lipid khuếch tán nhanh chóng trong mặt phẳng của màng, và các protein cũng vậy, trừ khi chúng bị neo 4
bởi các tương tác đặc hiệu. Ngược lại, đôi khi chúng cũng có thể quay ngược lại qua màng. Màng có thể được coi là dung dịch hai chiều của các protein và lipid có định hướng. - Hầu hết các màng đều phân cực về điện, với phía trong màng tích điện âm (thường là - 60 mV). Điện thế màng đóng vai trò rất quan trọng trong việc vận chuyển, chuyển hoá năng lượng, và đặc tính dễ bị kích thích. 1.2 Chức năng chung của màng tế bào - Duy trì hình dạng tế bào, che chắn và bảo vệ tế bào. - Tham gia vào quá trình phân chia tế bào. Cụ thể màng tế bào được nối với các nhiễm sắc thể tham gia vào phân chia tế bào. - Tham gia vào phản ứng kết dính, màng tế bào có vai trò nhận biết và thực hiện chức năng tương tác giữa các tế bào. - Chức năng enzym: Sự xúc tác của các enzym trong hệ thống enzym gắn mỏ neo vào màng (màng ti thể, màng lục lạp). Tạo ra năng lượng sinh học, các phản ứng năng lượng trên màng và truyền năng lượng (màng ti thể, màng lục lạp). - Tham gia truyền tín hiệu quang hoá và tín hiệu điều hoà trao đổi chất (màng tế bào võng mạc truyền tín hiệu photon trong cơ chế nhìn, màng tế bào gan truyền tín hiệu thông tin thứ nhất (hormon adrenalin, insulin) qua AMP vòng và protein G tác động đến điều hoà trao đổi đường trong máu. - Giám sát đáp ứng miễn dịch. Trên bề mặt màng có vô số thụ thể và các phân tử biệt hóa (CD) có chức năng nhận biết và kiểm soát miễn dịch. - Vận chuyển các phân tử nhỏ và phân tử lớn qua màng. + Vận chuyển đại phân tử Protein, lipid, axít nucleic, cấu trúc trên phân tử như vi khuẩn và virus bằng các cơ chế nuốt và nhập bào. + Vận chuyển các ion qua màng (K+, Na+, Ca2+) bằng cơ chế bơm ion. - Truyền tín hiệu giữa các tế bào và tương tác giữa các tế bào như tín hiệu đáp ứng miễn dịch: Sự trình diện kháng nguyên, sự hoạt hoá và biệt hoá tế bào bằng các Cytokin… 5
2. Các protein màng 2.1. Protein xuyên màng (intrinsic protein) Các protein này nằm xuyên qua chiều dày của màng và liên kết rất chặt chẽ với lớp kép lipid qua chuỗi acid béo. Có loại protein xuyên qua màng một lần, ví dụ như glycophorin (màng hồng cầu) hoặc xuyên màng nhiều lần như màng vi khuẩn xuyên qua màng bảy lần. Phần protein nằm trong màng là kị nước và liên kết với đuôi kị nước của lớp kép lipid. Các đầu của phân tử protein thò ra phía bề mặt ngoài và bề mặt trong của màng là ưa nước và có thể là các tận cùng nhóm amin hoặc cacboxyl. Các protein xuyên màng thường liên kết với hydratcacbon tạo nên các glycoprotein nằm ở phía ngoài của màng. Hình 1. Protein rìa màng và protein xuyên màng Ví dụ: Protein “băng 3” tìm thấy trong màng hồng cầu là một protein xuyên màng mười hai lần, các phần xuyên qua lớp kép lipid bằng các chuỗi 6
xoắn anpha. Protein này bao gồm 930 acid amin và có vai trò rất quan trọng trong chức năng vận chuyển O2 và CO2 của hồng cầu. 2.2. Protein bề mặt màng (peripheric protein) Các protein này thường liên kết với lớp lipid kép thông qua liên kết cộng hoá trị với một phân tử photpholipid và nằm ở bề mặt ngoài màng sinh chất hoặc bề mặt trong của màng (phía cytosol). - Các protein bề mặt ngoài màng thường liên kết với gluxit cộng hoá trị tạo nên các glycoprotein. - Protein bề mặt trong màng phía tế bào chất thường liên kết với các protein tế bào chất như ankyrin và qua ankyrin liên hệ với bộ khung tế bào (Cytoskeleton) tạo ra hệ thống neo màng và điều chỉnh hình dạng tế bào. 2.3. Vai trò chung của các protein màng Một số chức năng sinh học điển hình của các protein màng có thể được liệt kê như sau: - Chức năng cấu trúc: Tham gia vào thành phần cấu trúc của màng (cùng với phospholipid). Trong khi photpholipid tạo nên tính linh hoạt, dễ thay đổi hình dạng của màng thì protein lại giúp cho màng có được tính ổn định tương đối. - Chức năng vận chuyển vật chất qua màng: Phần lớn các protein màng đóng vai trò là các kênh vận chuyển vật chất giữa môi trường bên trong và môi trường bên ngoài, có thể là kênh vận chuyển thụ động (các lỗ protein vận chuyển nước) hoặc kênh vận chuyển chủ động (còn gọi là các bơm ion như: bơm Ca2+, bơm Na+, bơm proton,...). - Chức năng thu nhận và truyền tín hiệu giữa các tế bào và trong nội bộ tế bào. Chức năng này thường do các glycoprotein đảm nhiệm hoặc một số loại đặc biệt như protein G, Rhodopsin của màng võng mạc. - Chức năng miễn dịch: protein màng đóng vai trò là các kháng nguyên bề mặt (CD) và thụ thể (receptor) tế bào, tham gia vào quá trình miễn dịch. - Hình thành các phức hệ enzym tham gia vào các phản ứng hoá sinh của tế bào (ví dụ: phức hệ Cytochrom oxidase trong chuỗi truyền điện tử hô hấp định vị ở màng trong ti thể, phức hệ thu nhận ánh sáng định vị ở màng 7
trong của lục lạp có chức năng vận chuyển điện tử từ các phân tử chlorophyl tới các trung tâm quang hoá). - Đóng vai trò là các protein dung hợp màng. Liên kết với bộ khung của tế bào, giúp tế bào có được hình dạng bền vững và ổn định. 3. Protein mang vµ vai trß cña nã trong qu¸ tr×nh vËn chuyÓn c¸c chÊt qua mµng tÕ bµo 3.1. C¸c protein vËn chuyÓn qua mµng 3.1.1. Protein mang - Kh¸i niÖm: Protein mang (carrier protein - cßn gäi lμ chÊt mang, chÊt vËn chuyÓn) liªn kÕt víi chÊt tan ®Æc biÖt ®Ó ®−îc chuyÓn qua vμ tr¶i qua hμng lo¹t thay ®æi h×nh d¸ng ®Ó chuyÓn chÊt liªn kÕt qua mμng. -Ph©n lo¹i: C¸c protein mang cã thÓ ®−îc chia thμnh c¸c siªu hä (superfamilies) dùa trªn c¬ së cÊu tróc cña chóng. Chóng ta biÕt tõ sù nghiªn cøu genom (genomic studies) r»ng c¸c chÊt vËn chuyÓn cÊu thμnh mét phÇn cã ý nghÜa cña tÊt c¶ c¸c protein ®−îc m· hãa trong c¸c genom cña c¶ c¬ thÓ ®¬n gi¶n vμ phøc t¹p. Cã kh¶ n¨ng hμng ngμn hoÆc nhiÒu h¬n thÕ c¸c protein kh¸c nhau trong genom ng−êi. C¸c chÊt vËn chuyÓn cã thÓ ®−îc ph©n lo¹i mét c¸ch thùc tÕ thμnh c¸c siªu hä (superfamily). C¸c sè cña nã cã sù t−¬ng tù ®¸ng kÓ thø tù vμ cã thÓ v× thÕ ®−îc tr«ng chê ®Ó chia sÎ tÝnh chÊt chøc n¨ng vμ cÊu tróc. Cã hai lo¹i chÊt vËn chuyÓn chñ yÕu: mang (carrier) vμ kªnh (channel). Protein mang liªn kÕt víi c¬ chÊt cña chóng víi sù ®Æc hiÖu cao, xóc t¸c sù vËn chuyÓn víi tèc ®é d−íi xa c¸c giíi h¹n khuyÕch t¸n tù do, vμ ®−îc b·o hßa trong kh¶ n¨ng nh− lμ c¸c enzyme; cã vμi nång ®é c¬ chÊt cao h¬n, sù t¨ng nång ®é nh− thÕ còng kh«ng lμm t¨ng tèc ®é cña ho¹t ®éng. Kªnh (channel) nãi chung cho phÐp sù chuyÓn qua mμng lín h¬n so víi sù chuyÓn b»ng protein mang, tèc ®é ®Õn gÇn giíi h¹n cña sù khuÕch t¸n tù do. C¸c kªnh tá ra kÐm ®Æc hiÖu cÊu h×nh so víi chÊt mang vμ th−êng kh«ng b·o hßa. HÇu hÕt c¸c kªnh lμ phøc hîp olygometric cña mét vμi tiÓu ®¬n vÞ riªng biÖt, trong khi ®ã mét vμi protein mang cã chøc n¨ng nh− lμ 8
monomeric protein. Sù ph©n lo¹i nh− protein mang hoÆc protein kªnh lμ sù ph©n biÖt chñ yÕu nhÊt trong c¸c chÊt vËn chuyÓn. Trong mçi lo¹i ®ã lμ c¸c siªu hä c¸c lo¹i kh¸c nhau ®−îc x¸c ®Þnh kh«ng chØ bëi c¸c tÇn suÊt lÆp l¹i chñ yÕu mμ cßn bëi cÊu tróc bËc hai cña chóng. B¶ng 1. HÖ thèng ph©n lo¹i chÊt vËn chuyÓn Chó thÝch: Ba nhãm chÝnh t−¬ng øng víi c¸c nhãm 1, 2, 3 9
Vμi kªnh ®−îc cÊu tróc chñ yÕu c¸c ®o¹n qua mμng xo¾n α, c¸c kªnh kh¸c b»ng cÊu tróc β barrel (b¶ng 1). Trong c¸c protein mang, mét vμi khuyÕch t¸n dÔ dμng ®¬n gi¶n theo chiÒu xuèng gradient nång ®é, chóng lμ siªu hä uniporter. Nh÷ng c¸i kh¸c (vËn chuyÓn tÝch cùc) cã thÓ h−íng c¸c c¬ chÊt qua mμng theo chiÒu ng−îc gradient nång ®é, mét sè sö dông n¨ng l−îng cung cÊp trùc tiÕp b»ng c¸c ph¶n øng hãa häc (vËn chuyÓn tÝch cùc s¬ cÊp) vμ sè kh¸c th× liªn quan víi sù vËn chuyÓn ng−îc chiÒu mét c¬ chÊt vμ sù vËn chuyÓn xu«i chiÒu cña c¬ chÊt kh¸c (sù vËn chuyÓn tÝch cùc thø ph¸t. 3.1.2. Protein kªnh Protein kªnh (channel protein), trªn mét ph−¬ng diÖn kh¸c, nã kh«ng liªn kÕt víi chÊt tan, chóng t¹o ra c¸c lç th©n n−íc, nã kÐo dμi qua líp lipit kÐp. Khi c¸c kªnh nμy më, chóng cho phÐp c¸c chÊt tan ®Æc biÖt (th−êng lμ c¸c ion v« c¬ cã kÝch th−íc gÇn víi kÝch th−íc lç vμ tÝch ®iÖn ®i qua chóng, b»ng c¸ch ®ã nã ®i qua mμng (H×nh 2). Kh«ng cã g× ng¹c nhiªn, sù vËn chuyÓn qua protein kªnh cã tèc ®é nhanh h¬n so víi sù vËn chuyÓn bëi protein mang. H×nh 2. S¬ ®å 2 nhãm protein vËn chuyÓn mμng 3.2. Qu¸ tr×nh vËn chuyÓn c¸c ion vµ ph©n tö nhá nhê protein mang qua mµng tÕ bµo 3.2.1. Sù vËn chuyÓn tÝch cùc ®−îc thùc hiÖn bëi protein mang liªn kÕt víi nguån n¨ng l−îng. TÊt c¶ protein kªnh vμ nhiÒu protein mang cho phÐp chÊt tan ®i qua mμng mét c¸ch bÞ ®éng, qu¸ tr×nh nμy gäi lμ vËn chuyÓn bÞ ®éng hay khuyÕch t¸n. 10
- NÕu c¸c ph©n tö vËn chuyÓn kh«ng tÝch ®iÖn, nång ®é ë c¶ hai mÆt mμng kh¸c nhau (gradient nång ®é), nång ®é nμy sÏ h−íng sù vËn chuyÓn bÞ ®éng vμ quyÕt ®Þnh h−íng vËn chuyÓn cña nã. - NÕu nh− chÊt tan mang ®iÖn th× c¶ gradient nång ®é vμ chªnh lÖch thÕ n¨ng ®iÖn qua mμng (thÕ n¨ng mμng) sÏ ¶nh h−ëng ®Õn sù vËn chuyÓn nã. Gradient nång ®é vμ gradient vÒ ®iÖn tÝch cã thÓ ®−îc sö dông kÕt hîp ®Ó tÝnh lùc vËn chuyÓn thùc sù hay gradient ®iÖn ho¸ cho mçi mét chÊt tan tÝch ®iÖn. Thùc tÕ tÊt c¶ mμng nguyªn sinh ®Òu cã sù kh¸c nhau vÒ ®iÖn thÕ (gradient volt) qua chóng, víi phÝa trong th−êng ©m tÝnh so víi mÆt ngoμi. Sù kh¸c biÖt ®iÖn thÕ nμy thuËn lîi cho c¸c ion tÝch ®iÖn d−¬ng ®i vμo trong tÕ bμo vμ ng−îc l¹i th× l¹i thuËn l¬Þ cho c¸c ion tÝch ®iÖn ©m ®i ra. TÕ bμo còng ®ßi hái c¸c protein vËn chuyÓn b¬m tÝch cùc c¸c chÊt tan nhÊt ®Þnh qua mμng ng−îc l¹i víi gradient ®iÖn ho¸, qu¸ tr×nh nμy ®−îc biÕt nh− lμ vËn chuyÓn tÝch cùc, nã ®−îc thùc hiÖn bëi protein mang. Trong vËn chuyÓn tÝch cùc ho¹t ®éng b¬m cña protein mang lμ trùc tiÕp quyÕt ®Þnh v× nã cÆp ®«i chÆt chÏ víi nguån n¨ng l−îng chuyÓn ho¸ lμ sù thuû ph©n ATP hay gradient ion sÏ ®−¬c th¶o luËn sau nμy. Nh− vËy sù vËn chuyÓn bëi protein mang cã thÓ võa bÞ ®éng võa tÝch cùc, ng−îc l¹i vËn chuyÓn bëi kªnh th−êng lμ bÞ ®éng (H×nh 3). H×nh 3. Sù vËn chuyÓn bÞ ®éng xuèng theo gradient ®iÖn ho¸ víi vËn chuyÓn tÝch cùc ng−îc víi gradient ®iÖn ho¸ 11
3.2.2. Ionophor cã thÓ sö dông nh− lμ c«ng cô ®Ó t¨ng c−êng kh¶ n¨ng thÊm cña mμng ®èi víi ion ®Æc biÖt Ionophor lμ c¸c ph©n tö nhá, nã hoμ tan trong líp lipit kÐp vμ t¨ng c−êng kh¶ n¨ng thÊm cña ion v« c¬. HÇu hÕt chóng ®−îc tæng hîp bëi vi khuÈn nh− lμ mét vò khÝ sinh häc ®Ó chèng l¹i ®èi thñ c¹nh tranh hay kÎ g©y h¹i. Chóng ®−îc c¸c nhμ tÕ bμo häc sö dông réng r·i ®Ó t¨ng tÝnh thÊm ion cña mμng trong viÖc nghiªn cøu líp lipit kÐp tæng hîp, tÕ bμo hoÆc bμo quan. Cã 2 nhãm ionophor: Mobile ion carrier vμ chennel former (H×nh 4). C¶ 2 nhãm ®Òu ho¹t ®éng b»ng c¸ch b¶o vÖ sù x©m nhËp c¸c ion vËn chuyÓn sao cho nã cã thÓ x©m nh¹p vμo bªn trong phÇn s¬ n−íc cña mμng lipÝd kÐp. V× ionophor kh«ng kÕt nèi víi nguån n¨ng l−îng, chóng cho phÐp sù chuyÓn ®éng cã bao bäc cña c¸c ion xu«i theo gradient ®iÖn ho¸ cña chóng. H×nh 4. Mobile ion carrier vμ channel forming ionophor Valinomycin lμ mét vÝ dô cho mobile ion carrier. Nã lμ mét polymer vßng, vËn chuyÓn K+ xuèng theo chiÒu xuèng gradient ®iÖn ho¸ b»ng c¸ch g¾n K+ lªn mét phÝa cña mμng, khuyÕch t¸n qua líp lipÝd kÐp vμ gi¶i phãng ra phÝa kia. Ionophor A23187 lμ mét vÝ dô kh¸c vÒ mobile ion carrier, nh−ng nã vËn chuyÓn ion ho¸ trÞ 2 nh− Ca2+ vμ Mg2+. Nã ho¹t ®éng b×nh th−êng nh− mét con thoi trao ®æi ion mang 2H+ phÝa ngoμi tÕ bμo cho mçi ion ho¸ trÞ 2 mμ nã mang vμo. Khi tÕ bμo ®−îc ®Æt ionophor A23187, Ca2+ ®i vμo nguyªn sinh chÊt tõ dÞch ngoμi tÕ bμo vμo trong tÕ bμo theo gradient ®iÖn ho¸ xuèng. Ion nμy ®−îc sö dông réng r·i ®Ó t¨ng nång ®é ion tù do trong dÞch tÕ bμo, b»ng c¸ch nμy nã b¾t ch−íc c¬ chÕ tÝn hiÖu tÕ bμo. 12
Gramycidine A lμ mét vÝ dô cña channel forming ionophor. Nh− lμ mét peptid th¼ng cã kho¶ng 15 axit amin, tÊt c¶ m¹ch kþ n−íc, nã lμ mét ion kªnh ®Æc tr−ng nhÊt. Hai ph©n tö gramycidine nèi víi nhau du«i-®u«i qua líp lipÝt kÐp ®Ó t¹o ra kªnh vËn chuyÓn qua mμng (H×nh 5). H×nh 5. CÊu tróc cña mét gramycidine channel Chóng cho phÐp mét c¸ch cã chän läc c¸c cation ho¸ tri 1 ch¶y xu«i theo chiÒu gradient ®iÖn ho¸. D¹ng dimer nμy kh«ng æn ®Þnh vμ nã lu«n lu«n t¹o ra vμ ph©n ly sao cho ®Ó trung b×nh thêi gian më cho mçi kªnh lμ 1 gi©y. Víi mét gradient ®iÖn ho¸ réng, gramycidine A cã thÓ chuyÓn 20.000 cation cho mét kªnh më mçi miligi©y.Chóng 1000 lÇn nhiÒu h¬n so víi sè ion cã thÓ chuyÓn bëi c¸c single mobile carrier molecule trong cïng thêi gian.Gramycidine A ®−îc s¶n xuÊt do cã thÓ tiªu diÖt vi khuÈn kh¸c b»ng c¸ch lμm háng gradient nång ®é Na+,K+, H+, ®©y lμ c¬ së tån t¹i cña tÕ bμo. 3.2.3. Protein mang vµ sù vËn chuyÓn tÝch cùc Qu¸ tr×nh mét protein mang chuyÓn mét ph©n tö chÊt tan qua líp lipÝt kÐp t−¬ng ®−¬ng víi mét ph¶n øng enzym c¬ chÊt vμ protein mang ®· tËp trung gièng nh− c¸c enzym liªn kÕt mμng ®Æc biÖt. Mçi mét protein mang chøa mét hay nhiÒu h¬n mét vÞ trÝ lªn kÕt ®Æc tr−ng víi chÊt mang (c¬ chÊt). Khi chÊt mang ®· b·o hoμ nghÜa lμ khi tÊt c¶ c¸c vÞ trÝ liªn kÕt ®· bÞ chiÕm hÕt, th× tèc ®é vËn chuyÓn ®¹t tèi ®a. Tèc ®é nμy gäi lμ Vmax, nã ®Æc tr−ng cho chÊt mang riªng biÖt. Thªm vμo n÷a mçi protein mang cã mét h»ng sè liªn kÕt ®Æc tr−ng cña nã. KM c©n b»ng nång ®é chÊt tan khi tèc ®é vËn chuyÓn b»ng gi¸ trÞ sè tèi ®a (H×nh 6). 13
H×nh 6. §éng häc cña khuyÕch t¸n ®¬n gi¶n so víi khuyÕch t¸n ®iÒu khiÓn b»ng chÊt mang Còng nh− ®èi víi enzyme, sù liªn kÕt chÊt tan cã thÓ bÞ kho¸ bëi chÊt øc chÕ c¹nh tranh (chóng c¹nh tranh chiÕm c¸c vÞ trÝ t−¬ng tù vμ cã thÓ hay kh«ng cã thÓ vËn chuyÓn bëi c¸c chÊt mang) hoÆc c¸c ch¸t øc chÕ kh«ng c¹nh tranh ( chóng liªn kÕt vμo vÞ trÝ kh¸c vμ lμm thay ®æi cÊu tróc cña chÊt mang). Ng−îc víi c¸c enzyme c¬ chÊt b×nh th−êng, c¸c chÊt tan ®· ®−îcvËn chuyÓn th−êng kh«ng bÞ thay ®æi ho¸ trÞ do protein mang. Vμi protein mang vËn chuyÓn mét c¸ch ®¬n gi¶n tõ phÝa nμy cña mμng ®Õn phÝa kh¸c cña mμng ë mét tû lÖ ®· x¸c ®Þnh nh− trªn bëi Vmax vμ KM. Chóng ®−îc gäi lμ uniporter, nh÷ng protein kh¸c ®éng häc phøc t¹p h¬n, chøc n¨ng nh− lμ mét chÊt vËn chuyÓn kÐp ®«i trong ®ã chÊt vËn chuyÓn cña mét chÊt tan phô thuéc vμo sù kÝch thÝch hay sù vËn chuyÓn b×nh th−êng cña chÊt tan thø hai, võa trong h−íng t−¬ng tù (symport) hoÆc trong h−íng ng−îc l¹i (antiport) (H×nh 7). 14
H×nh 7. Ba lo¹i vËn chuyÓn ®iÒu khiÓn bëi chÊt mang HÇu hÕt c¸c tÕ bμo ®éng vËt, vÝ dô glucoza tõ dÞch ngoμi tÕ bμo cã nång ®é cao h¬n trong tÕ bμo , b»ng sù vËn chuyÓn thô ®éng qua chÊt mang glucoza, chóng ho¹t ®éng nh− lμ mét uniporter. Cã sù ®a d¹ng nhiÒu chÊt mang glucoza, tÊt c¶ thuéc vÒ hä c¸c protein ®ång nhÊt 12 alpha helix vËn chuyÓn mμng. Ng−îc l¹i c¸c tÕ bμo thËn vμ ruét lÊy glucoza tõ m¹ch m¸u cña ruét vμ èng thËn, n¬i cã nång ®é ®−êng thÊp. C¸c tÕ bμo nμy vËn chuyÓn glucoza qua mμng nguyªn sinh b»ng symport víi Na+. Nh− ®· th¶o luËn trong ch−¬ng tr−íc, protein ®Ønh 3 cña tÕ b¸o hång cÇu ng−êi lμ chÊt mang anion, nã ho¹t ®éng nh− lμ 1 antiporter ®Ó trao ®æi Cl- cho HCO3-. MÆc dÇu c¸c chi tiÕt ph©n tö ch−a ®−îc biÕt, c¸c protein mang ®−îc coi lμ ®Ó chuyÓn c¸c chÊt tan qua líp lipit kÐp b»ng c¸ch thay ®æi cÊu h×nh mét c¸ch thuËn nghÞch, nã më ra mét c¸ch lu©n phiªn vÞ trÝ g¾n chÊt tan, tr−íc hÕt trªn phÝa nμy cña mμng vμ sau ®ã lμ ë phÝa kia. M« h×nh chØ ra sù ho¹t ®éng cña protein cã thÓ ho¹t ®éng chØ ra trªn h×nh 8, H×nh 8. M« h×nh gi¶ thiÕt chØ ra cÊu d¹ng cña protein mang thay ®æi nh− thÕ nμo ®Ó khuyÕch t¸n mét chÊt tan Protein mang ë hai tr¹ng th¸i ping vμ pong, ë tr¹ng th¸i pong ®Ó liªn kÕt víi chÊt tan A. VÞ trÝ liªn kÕt víi chÊt tan A më ra ë phÝa ngoμi tÕ bμo. vÞ trÝ ping th× më ra ë phÝa trong tÕ bμo. Sù lu©n chuyÓn gi÷a 2 tr¹ng th¸i lμ ngÉu nhiªn vμ thuËn nghÞch. V× vËy nÕu nång ®é cña A cao ë phÝa ngoμi líp lipÝt th× sÏ cã nhiÒu A g¾n vμo protein mang ë cÊu h×nh pong vμ sÏ cã sù vËn chuyÓn A xuèng theo chiÒu gradient ®iÖn ho¸. Protein mang, nay ®· ®−îc biÕt lμ mét protein v¾t qua mμng nhiÒu lÇn, nã kh«ng gièng víi quan niÖm cho r»ng chóng lu«n lu«n lén vßng trong 15
mμng hay con thoi lui tíi qua líp lipÝt kÐp nh− chóng ta ®· cã lÇn quan niÖm tr−íc ®©y. Nh− chóng ta sÏ th¶o luËn sau ®©y, nã ®ßi hái 1 sù thay ®æi nhá trong m« h×nh ®−îc chØ ra trong h×nh 8. §Ó liªn kÕt protein mang víi nguån n¨ng l−îng (nh− lμ sù thuû ph©n ATP, hoÆc mét gradient ion ®Ó b¬m ion ng−îc gradient ®iÖn ho¸. Trong thùc tÕ, so s¸nh vμi protein mang vi khuÈn víi protein mμng ®éng vËt cã vó phï hîp víi ý kiÕn cho r»ng cÇn ph¶i cã kh¸c nhau chót Ýt trong m« h×nh ph©n tö gi÷a protein mang vËn chuyÓn tÝch cùc vμ protein mang vËn chuyÓn bÞ ®éng. Vμi protein trong vi khuÈn sö dông n¨ng l−îng gi÷ trong gradient H+ qua mμng nguyªn sinh ®Ó ®iÒu khiÓn viÖc vËn chuyÓn c¸c lo¹i ®−êng kh¸c nhau th× còng cã cÊu tróc t−¬ng tù nh− protein mang vËn chuyÓn glucoza bÞ ®éng ë tÕ bμo ®éng vËt. §iÒu ®ã gîi ý mét mèi quan hÖ tiÕn ho¸ gi÷a c¸c protein mang ®ã vμ cho tÇm quan träng cña ®−êng nh− lμ mét nguån n¨ng l−îng quan träng. §iÒu nμy còng kh«ng ng¹c nhiªn nÕu siªu hä c¸c chÊt vËn chuyÓn d−êng nμy lμ chÊt vËn chuyÓn cæ ®iÓn. KẾT LUẬN Dòng các ion và các phân tử nhỏ được vận chuyển qua màng tế bào nhờ các protein mang thực hiện chức năng của các bơm ion. Các bơm ion thực hiện vai trò sinh học trên bằng cơ chế vận chuyển tích cực, có sử dụng năng lượng từ sự phân hủy phân tử ATP bằng chính hoạt động enzym ATPase của chúng (bơm Na+-K+ ATPase và bơm Ca2+- ATPase). Hoạt động enzym của bơm đã tạo ra khả năng phosphoryl hóa làm biến đổi cấu hình không gian của enzym, tạo ra vị trí liên kết với các ion K+ và Na+ trong quá trình bơm. Tương tự như vậy, năng lượng được giải phóng từ sự phân hủy một phân tử ATP đã tạo ra cho bơm Ca2+-ATPase thực hiện chức năng bơm được hai ion Ca2+ từ nội bào ra ngoài tế bào hoặc được bơm vào các xoang lumen của lưới nội chất. Chức năng của tất cả các bơm ion canxi là duy trì trạng thái ổn định về nồng độ Ca2+ ở các điều kiện sinh lý bình thường của tế bào cũng như tham 16
gia vào hoạt động truyền dẫn các tín hiệu thông tin trao đổi chất rất đa dạng của hoạt động sống. Sự vi phạm vào chức năng của các bơm Ca2+-ATPase đều dẫn đến nhiều dạng bệnh lý khác nhau như bệnh tim mạch, bệnh béo phì, tiểu đường và ung thư. TÀI LIỆU THAM KHẢO 1. PGS. TS. Nguyễn Hoàng Lộc (Chủ biên) (2007), Giáo trình sinh học phân tử, Nxb Đại học Huế. 2. GS. TS. Đỗ Ngọc Liên (2007), Sinh học phân tử màng tế bào (Tập 1). Nxb Đại học quốc gia Hà Nội. 3. GS. TS. Đỗ Ngọc Liên (2007), Sinh học phân tử màng tế bào (Tập 2). Nxb Đại học quốc gia Hà Nội. 4. Hoàng Văn Mại (2007), Sinh học phân tử màng tế bào. Nxb Đại học Vinh. 5. Đái Duy Ban & Đỗ Đính Hồ (1986), Sinh học phân tử của màng tế bào, Nxb Y học. 6. Võ Thị Phương Lan (2006), Giáo trình sinh học phân tử tế bào và ứng dụng, Nxb Giáo dục,. 191tr. 17
7. Hoàng Đức Cự (1998), Sinh học đại cương : Sinh học phân tử - tế bào, Nxb Đại học quốc gia Hà Nội, 178tr. 8. Lê Đức Trình (2001), Sinh học phân tử của tế bào, Nxb Khoa học và Kỹ thuật, 264tr. 9. Nguyễn Như Hiền. (2009), Công nghệ sinh học (Tập 1: Sinh học phân tử và tế bào - cơ sở khoa học của công nghệ sinh học), Nxb Giáo dục, 227tr. 18