Giao phối được nhưng không xảy ra sự thụ tinh do giao tử bị chết.
Thụ tinh được nhưng hợp tử bị chết.
Hình thành hợp tử nhưng con bị chết ngay sau khi lọt lòng hoặc chết trước tuổi
trưởng thành.
Con lai sống được đến tuổi trưởng thành nhưng không có khả năng sinh sản.
Trong các trường hợp nêu trên, nguyên nhân cơ bản là do không có sự tương hợp
giữa hai bộ nhiễm sắc thể của bố mẹ về số lượng, hình thái, cấu trúc. Vì vậy còn được
gọi là cách ly di truyền.
Sự cách ly ngăn ngừa sự giao phối tự do, do đó củng cố, tăng cường sự phân hoá
kiểu gen trong quần thể ban đầu. Cách ly không gian chia quần thể thành một số nhóm
nhỏ, trong mỗi nhóm đó xảy ra giao phối gần, làm cho các alen lặn nằm trong cặp gen
dị hợp được biểu hiện. Cách ly địa lý kéo dài là
điều kiện cần thiết để mỗi nhóm đã phân hoá tích luỹ đột biến, làm cho kiểu trên
sai khác nhau ngày càng nhiều. Cách ly địa lý, cách ly khoảng cách là điều kiện thuận
lợi dẫn đến sự cách ly sinh thái. Cách ly di truyền và nhân tố quan trọng, kết thúc quá
trình tiến hoá nhỏ. Trên thực tế, các cơ chế cách ly nói trên thường phối hợp với nhau,
ít khi thấy sự cách ly giữa các loài được hình thành chỉ do một trong các cơ chế đó.
Câu hỏi chương 6:
1. Các nhân tố tiến hóa cơ bản: nhân tố tạo nguồn nguyên liệu tiến hóa, nhân tố
ảnh hưởng vốn gen của quần thể, nhân tố quy định chiều hướng và nhịp độ tiến hóa và
nhân tố tăng cường phân hóa nội bộ quần thể?
2. Vai trò của đột biến và giao phối trong tiến hóa là gì?
3. Vai trò của du nhập gen, sóng quần thể và biến động di truyền trong tiến hóa?
4. Phân tích nhân tố chọn lọc tự nhiên trong tiến hóa?
5. Nêu các hình thức chọn lọc tự nhiên. Vai trò của các nhân tố tách ly trong tiến
hóa?
Chương 7
SỰ HÌNH THÀNH CÁC ĐẶC ĐIỂM THÍCH NGHI
Thích nghi với môi trường là dấu hiệu nổi bật của sự tiến hoá hữu cơ. Theo quan
điểm của Ch. R. Darwin, người ta hiểu thích nghi vừa là một quá trình lịch sử, vừa là
kết quả của quá trình đó, mọi đặc điểm thích nghi chỉ hợp lý tương đối.
Thuyết tiến hoá hiện đại, do có những hiểu biết mới về biến dị di truyền và chọn
lọc tự nhiên đã phát triển quan niệm của Ch. R. Darwin và lý giải chính xác hơn về
quá trình hình thành các đặc điểm thích nghi.
Theo quan điểm của học thuyết tiến hoá hiện đại, thích nghi là hiện tượng có kiểu
67
gen có khả năng ứng thành kiểu hình có lợi trước môi trường, đảm bảo sự sống sót,
sinh sản và phát triển của quần thể. Vì vậy học thuyết tiến hoá hiện đại phân biệt hai
hình thức thích nghi:
7.1. THÍCH NGHI KIỂU HÌNH
Thích nghi sinh thái
Đó là phản ánh cùng một kiểu gen thành những kiểu hình khác nhau trước sự
thay đổi các yếu tố của môi trường. Đây là sự phát sinh thường biến trong đời cá thể,
đảm bảo sự thích nghi thụ động của cơ thể trước môi trường bằng sự biến đổi linh hoạt
về kiểu hình. Những phản ứng hình thái sinh lý này nằm trong giới hạn mức phản ứng
do kiểu gen quy định và chỉ có ý nghĩa thích nghi trước những biến đổi thường xảy ra
trong môi trường quen thuộc.
Ví dụ sự biến đổi màu sắc bảo vệ của một số sâu bọ theo nền môi trường. Sự biến
đổi hình dạng lá trên cây rau mác.
7.2. THÍCH NGHI KIỂU GEN
Thích nghi lịch sử
Đó là sự hình thành những kiểu gen quy định những tình trạng và tính chất đặc
trưng cho từng loài, từng thứ trong loài. Đây là đặc điểm thích nghi bẩm sinh đã được
hình thành trong quá trình phát triển lịch sử của loài dưới tác dụng của chọn lọc tự
nhiên.
Ví dụ hiện tượng các loài bướm lá có đôi cánh giống lá cây, con bọ que có thân
giống cái que.
Cá voi mang những đặc điểm thích nghi với đời sống dưới nước.
Thích nghi kiểu gen và thích nghi kiểu hình liền quan chặt chẽ với nhau. Thế hệ
trước truyền cho thế hệ sau không phải là những tính trạng đã hình thành sẵn mà
truyền một kiểu gen có khả năng phản ứng thành những kiểu hình thích hợp với môi
trường.
Ví dụ một số loài thỏ, chồn ôn đới có khả năng biến đổi màu lông theo mùa, đó là
đặc điểm thích nghi kiểu gen mà ở các dạng nhiệt đới không có. Ở những loài trên về
mùa hè thì vàng xám, đến mùa đông thì trắng lẫn với tuyết, đó là những thích nghi
kiểu hình.
Thích nghi bằng sự biến đổi về kiểu gen hay thích nghi bằng sự biến đổi linh hoạt
về kiểu hình đều có ý nghĩa đối với sự tồn tại, phát triển của sinh vật, nhưng thích nghi
kiểu trên quan trọng hơn vì chính nó quy định khả năng thích nghi kiểu hình.
7.3. SỰ HÌNH THÀNH ĐẶC ĐIỂM THÍCH NGHI KIỂU GEN
Sự hình thành đặc điểm thích nghi kiểu gen là một quá trình lịch sử, chịu sự chi
phối của ít nhất là 3 nhân tố chủ yếu: Quá trình đột biến, quá trình giao phối, quá trình
68
chọn lọc tự nhiên.
Ví dụ sự hoá đen ở các loài bướm ở vùng công nghiệp
Năm 1848 ở gần vùng Mansextơ (Anh), người ta phát hiện được một cá thể màu
đen thuộc loài bướm sâu do bạch dương Biston Betularia. Đến năm 1900 ở nhiều vùng
công nghiệp miền Nam nước Anh tỷ lệ các cá thể màu đen trong quần thể đã tăng tới
85% và đến những năm 50 của thế kỷ này tỷ lệ bướm màu đen tăng lên tới 98%. Hiện
tượng hoá đen của loài bướm này liên quan với bụi than ở các trung tâm công nghiệp.
Bụi than đen từ ống khói các nhà máy bay ra đã bám vào thân cây, vào các lớp rêu, địa
y trên vỏ cây là nơi bướm thường đậu ban ngày. Trên nền đen của thân cây, màu đen
tỏ ra có lợi cho bướm vì các chim ăn sâu bọ khó phát hiện. Số cá thể màu đen được
sống sót nhiều hơn và con cháu của chúng ngày càng đông.
Trái lại ở vùng nông thôn thì tỷ lệ dạng trắng cao hơn dạng đen.
Harixơn (1928) cho rằng nguyên nhân trực tiếp là các chất Zn, Mn trong khói
than lẫn vào thức ăn của sâu bướm. Nhưng Tômxơn (1933) làm thí nghiệm: Cho sâu
bướm ăn thức ăn có lẫn lộn Zn, Mn đã cho biết là trong nhiều trường hợp không thấy
xuất hiện dạng màu đen, mặt khác dạng bướm đen xuất hiện ở cả nơi không có bụi
than.
Về sau Gonsmit (1936), Kettơnoen (1956) xác định Biston Betularia có 3 dạng
màu sắc: dạng nguyên thuỷ có màu trắng đốm đen, dạng đột biến màu xám sẫm dạng
đột biến màu đen.
Khi lai từng cặp trong 3 dạng này thì thấy màu đen trội hơn màu xám, màu xám
trội hơn màu trắng. Người ta đã xác định đột biết trội C. Dạng đen có kiểu gen CC
hoặc Cc, dạng trắng có kiểu gen các. Mặc dù dạng đen được phát hiện lần đầu tiên
năm 1848, nhưng đến năm 1898 tần số tương đối của Alen C đã tăng tới 99% qua 50
thế hệ. Đó là do alen C có giá trị thích nghi cao hơn c (Ford, 1964). Có hiện tượng là ở
vùng không có bụi than thì dạng trắng có sức sống cao hơn dạng đen, nhưng ở vùng
than thì ngược lại. Vì gen C có tác dụng đa hiệu, vừa là chi phối màu đen ở thân và
cánh bướm, vừa ảnh hưởng tới sức sống của bướm. Theo Ford (1915) thì dạng đen có
sức sống cao hơn dạng trắng, đặc biệt là trong điều kiện thức ăn khan hiếm. Có điều
đáng chú ý là không quần thể nào dạng đen chiếm 100% có lẽ vì dạng đen dị hợp tử có
sức sống cao hơn dạng đen đồng hợp tử.
Tóm lại, màu đen bảo vệ của bướm Betularia và các loài bướm tương tự đã hình
thành từ một vài đột biến trội và chọn lọc tự nhiên đã làm tăng tỷ lệ cá thể mang đột
biến đó trong quần thể. Trong môi trường bình thường thì đột biến màu đen không có
lợi, nhưng trong điều kiện có bụi than thì đột biến đó có lợi cho bướm và được chọn
lọc tự nhiên giữ lại.
69
7.4. QUAN HỆ GIỮA BIẾN ĐỔI KIỂU HÌNH VÀ BIẾN ĐỔI KIỂU GEN
TRONG SỰ HÌNH THÀNH ĐẶC ĐIỂM THÍCH NGHI
Ví dụ
Khi nuôi chuột trong nhiệt độ cao thì con cháu của chúng có đuôi dài và tai to
hơn. Điều này phù hợp với định luật Alen cho rằng, các loài gặm nhấm ở miền Bắc có
tai và đuôi ngắn hơn các dạng tương ứng ở miền Nam.
Theo Sơmangauzen, quần thể chuột vốn đa hình về kiểu gen. Gen quy định chiều
dài đuôi có thể có các Alen a1 (đuôi ngắn nhất), a2, a3,...(đuôi dài hơn). Sống trong
nhiệt độ thấp thì đuôi dài là bất lợi, vì vậy chỉ có a1 được biểu hiện (đuôi ngắn) và
chiếm ưu thế tuyệt đối. Khi quần thể chuột phát tán đến môi trường có nhiệt độ cao
hơn thì trong quần thể xuất hiện dạng đuôi dài hơn. Dạng đuôi này lúc đầu có thể mới
là một thường biến trong phạm vi mức phản ứng của alen a1, nhưng trong điều kiện
mới này, a2 tỏ ra thích nghi cao
hơn và được biểu hiện kiểu hình. Như vậy đột biến a2 đã sao lại kiểu hình đuôi
dài của một thường biến đuôi dài thuộc alen a1 . Trong quần thể lúc này có 3 dạng kiểu
hình, đuôi ngắn, đuôi dài thường biến và đuôi dài đột biến. Thường biến chỉ đáp ứng
những thay đổi có mức độ trong môi trường. Chỉ đột biến mới có khả năng đáp ứng
được những thay đổi lớn trong môi trường, bởi vì nó làm thay đổi mức phản ứng.
Lúc đầu đột biến chỉ biểu hiện ở một số cá thể, qua chọn lọc tự nhiên đột biến
mới được tăng cường, củng cố. Hơn nữa, sự hình thành đặc điểm thích nghi không
phải chỉ có liên quan với sự chọn lọc một alen nào đó, mà kết quả là sự kiên định một
tổ hợp gen thích nghi.
Sao gen và sao hình
Sao gen (Genocopy) là sự thay thế một thường biến không di truyền bằng một
đột biến có hiệu quả kiểu hình tương tự. Trong trường hợp này, một đột biến biểu hiện
sau là bản sao kiểu hình của một thường biến có trước. Sao hình (Phenocopy) là sự
xuất hiện một thường biến tương tự như kiểu hình của một đột biến có trước. Ở đây,
thường biến là bản sao kiểu hình của đột biến, một biến dị di truyền được thay thế bởi
một biến dị không di truyền. Hiện tượng sao gen và sao hình cho thấy thường biến và
đột biến là hai loại biến dị có bản chất khác nhau, chúng diễn ra độc lập với nhau,
nhưng có thể dẫn tới những hiệu quả song song.
Câu hỏi chương 7:
1. Nêu các quan niệm của Lamarck, Darwin và thuyết tiến hóa hiện đại về đặc
điểm thích nghi và sự hình thành đặc điểm thích nghi?
2. Phân biệt thích nghi kiểu hình và thích nghi kiểu gen. Cơ chế hội thành đặc
điểm thích nghi kiểu gen là gì?
3. Quan hệ giữa biến đổi kiểu hình và kiểu gen trong sự hình thành đặc điểm
70
thích nghi?
4. Giải thích hiện tượng sao gen và sao hình?
Chương 8
LOÀI VÀ SỰ HÌNH THÀNH LOÀI MỚI
8.1. Loài
8.1.1. Khái niệm loài
8.1.2. Những dấu hiệu chung của loài sinh học
Theo K.M. Zavatxki (1957): Có thể nêu lên 10 dấu hiệu chung của loài:
- Số lượng cá thể.
- Kiểu tổ chức.
- Khả năng tự sinh sản.
- Tính giai đoạn.
- Tính xác định về mặt sinh thái.
- Tính xác định về mặt địa lý.
- Tính đa dạng...
- Tính lịch sử.
- Tính kiên định.
- Tính toàn vẹn.
8.1.3. Các tiêu chuẩn phân biệt hai loài gần nhau
- Tiêu chuẩn hình thái.
- Tiêu chuẩn sinh lý, sinh hoá.
- Tiêu chuẩn địa lý - sinh thái.
- Tiêu chuẩn di truyền.
Mỗi tiêu chuẩn chỉ có giá trị tương đối, vì vậy phải phối hợp nhiều tiêu chuẩn
mới có thể xác định các loài gần nhau một cách chính xác. Tuỳ từng nhóm thực vật
hay động vật mà dùng tiêu chuẩn này hay tiêu chuẩn kia là chủ yếu.
Ví dụ: Đối với các loài vi khuẩn thì tiêu chuẩn sinh hoá có ý nghĩa hàng đầu. Ở
một số nhóm thực vật, hay động vật có thể dùng tiêu chuẩn hình thái là chính. Đối với
các loại động vật bậc cao thì tiêu chuẩn di truyền là quan trọng nhất.
8.1.4. “Loài” trên quan điểm di truyền học
- “Loài” ở các sinh vật sinh sản giao phối:
71