IV/ NHÂN TỐ TIẾN HÓA CHỌN LỌC TỰ NHIÊN
1. Cơ sở lí luận:
a. Giá trị thích nghi và hệ số chọn lọc
Mặt chủ yếu của chọn lọc tự nhiên là sự phân hoá khả năng sinh sản
tức là khả năng truyền gen cho thế hệ sau. Khả năng này được đánh giá bằng
hiệu suất sinh sản, ước lượng bằng con số trung bình của một cá thể trong
một thế hệ.
So sánh hiệu suất sinh sản dẫn tới khái niệm giá trị chọn lọc hay giá
trị thích nghi (giá trị chọn lọc hay giá trị thích ứng), kí hiệu là w), phản ánh
mức độ sống sót và truyền lại cho thế hệ sau của một kiểu gen (hoặc của một
alen).
Ví dụ: kiểu hình dại trội (AA và Aa để lại cho đời sau 100 con cháu
mà kiểu hình đột biến lặn (aa) chỉ để lại được 99 con cháu, thì ta nói giá trị
thích nghi của alen A là 100% (wA = 1) và giá trị thích nghi của các alen a
là 99% (wa = 0,99).
Sự chênh lệch giá trị chọn lọc của 2 alen (trội và lặn) dẫn tới khái
niệm hệ số chọn lọc (Salective coeffcient), thường kí hiệu là S.
Hệ số chọn lọc phản ánh sự chênh lệch giá trị thích nghi của 2 alen,
phản ánh mức độ ưu thế của các alen với nhau trong quá trình chọn lọc.
Như vậy trong ví dụ trên thì thì S = wA – wa = 1 – 0,99 = 0,01
+ Nếu wA = wa → S = 0, nghĩa là giá trị thích nghi của alen A và a là
bằng nhau và tần số tương đối của alen A và a trong quần thể sẽ không đổi.
+ Nếu wA = 1, wa = 0 → S=1, nghĩa là các cơ thể có kiểu gen aa bị đào
thải hoàn toàn vì đột biến a gây chết hoặc bất dục ( không sinh sản được).
Như vậy, giá trị của S càng lớn thì tần số tương đối của các alen biến
đổi càng nhanh hay nói cách khác, giá trị của hệ số chọn lọc (S) phản ánh áp
lực của chọn lọc tự nhiên.
b. Chọn lọc alen chống lại giao tử hay thể đơn bội.
- Giả sử trong 1 quần thể chỉ có 2 loại giao tử là A và giao tử mang
alen a.
- Nếu CLTN chống lại giao tử mang mang alen a với hệ số chọn lọc
S => Giá trị thích nghi Wa = 1 - S.
+ Tần số alen A trước chọ lọc: p
+ Tổng tần số các giao tử trước chọn lọc: p + S
+ Tổng tần số các giao tử sau chọn lọc: p + q(1 - S) = p + (1 - p)(1 - S)
= p + 1 - S - p + Sp = 1 - S(1 - p) = 1 - Sq.
+ Tần số alen sau chọn lọc = Tần số alen trước chọn lọc/ Tổng tần số
alen sau chọn lọc.
p 1
p Sq
1
Tổng số alen A sau chọn lọc:
Sqp
p
p
p
p
p 1
p Sq
1
p 1
Sq
Spq Sq
1
2
)
q
Sq
q
)
q
q
q
q 1
1( q S 1 Sq
qS 1
q Sq
1( Sq Sq 1
+ Tốc độ thay đổi tần số alen A:
c. Chọn lọc chống lại alen trội và alen lặn ở cơ thể lưỡng bội:
1. Xét trường hợp chọn lọc chống lại alen lặn:
Kiểu gen AA Aa Vốn gen tổng cộng aa
Tổng số alen ở thế
p2 2pq q2 1
hệ xuất phát
- Giá trị thích nghi 1 1 1-S
- Đóng góp vào vốn
= p2+2pq+q2(1-S)
gen chung tạo ra thế p2 2pq q2(1-S)
=1-Sq2
hệ sau:
2
- Tổng số kiểu hình
2
S) 2
2pq 2Sq-1
p Sq-1
2 -(1q Sq-1
1
sau chọ lọc
2
- Tần số alen A sau chọn lọc:
)
pq 2
q 2
2
1p
p Sq-1
pp ( Sq-1
p Sq-1
2
2
p
p
p
p
p 1
2
Spq 2
2
p Sq-1
p Sq-1
Spq Sq-1
- Tốc độ biến đổi tần số alen A:
2
2
2
2
pq
S
)
1(
1(
S
)
2 Sq
)
q 1
2
2
Sq 2
q 1( 2 Sq-1
qqq ) Sq-1
q Sq-1
q 1( Sq-1
- Tổng số alen a sau chọn lọc:
2
3
2
q
Sq
Sq
q
)
q
q
q 1
q 2 Sq-1
Sq 1( 2 Sq-1
- Tốc độ biến đổi tần số alen a sau chọn lọc:
(Giá trị âm vì chọn lọc chống lại alen a)
d. Số thế hệ cần thiết để thay đổi tần số gen a từ q ở thế hệ khởi đầu thành
qn :
Trường hợp S = 1
)
)
q 1
-
Sq 2
q 2
1( q Sq-1
1( q q-1
q
1
q
q
1
;
q
;
;
q
q 1
2
q 3
n
q 0 q
1
1
q 0 21
q 0 31
1
0
0
q 1 q 1
q 0
q 0
q 0 nq 0
1
1
q 0 q 1 0 21 q 1 q 0
q
q 0
n
n
)1
q
qn .(
qn .
)1
n
qn .( 0
n
q 0
0
0
q
1 q
1 q
0 q 0 q 0 q 0 q 0 q
n
q q 0 . qq n
0
n
0
n
- Các thế hệ kế tiếp 0,1,2,...,n.
9. Chọn lọc: Loại bỏ alen lặn aa
Bài tập: Nếu QTGP ở trạng thái cân bằng ,xét một gen với tần số A=(p0);
a=(q0) với p0 + q0 = 1, hệ số chọn lọc s =1.Sự thay đổi tần số các alen qua
các thế hệ sẽ như thế nào?
Chứng minh
Số thế AA Aa aa p(A) q(a)
2
2
hệ CL
2
2
0 p0 2p0q0 q0 p0 q0
2 + p0q0 / p0
2+ 2p0q0 =
2+ 2p0q0 =
1 p1 2p1q1 q1 p0 p0q0 / p0
2
2
p0 + q0 / p0 + 2q0 q0 / p0 + 2q0
2 + p1q1 / p1
2+ 2p1q1 =
2+ 2p1q1 =
2 p2 2p2q2 q2 p1 p1q1 / p1
2
2
p0 + 2q0 / p0 + 3q0 q0 / p0 + 3q0
2 + p2q2 / p2
2+ 2p2q2 =
2+ 2p2q2 =
3 p3 2p3q3 q3 p2 p2q2 / p2
p0 + 3q0 / p0 + 4q0 q0 / p0 + 4q0
. . . . . .
. . . . . .
2
2
. . . . . .
n pn 2pnqn qn p0 + nq0 / p0 + (n+1)q0 = q0 / p0 + (n+1)q0 =
1+ (n-1)q0 / 1+ nq0 q0 / 1+ nq0
