ƯỜ
Ạ Ọ
TR
Ộ NG Đ I H C BÁCH KHOA HÀ N I
Ọ
Ỹ
Ệ
Ậ VI N K THU T HÓA H C
***
Ạ ƯƠ
Ậ
Ể
TI U LU N HÓA SINH Đ I C
NG
ề
ấ ạ ủ Đ tài: “C ut oc a enzyme”
ả
ướ
ị ươ
ẫ
Gi ngviênh
ngd n: TS. GiangTh Ph
ng Ly
ự ệ
ạ
ị
Sinhviênth chi n:Ph mTh Ni
MSSV: 20175053
ớ
L p: HH02 – K62
ộ HàN i, tháng 5 năm 2020
Ụ
Ụ
M C L C
2
Ở Ầ
Ầ
PH N M Đ U
ỷ ả ứ ọ ả Ngaybâygi ờ , ạ ọ ề khib nđ cđi unày, cóhàngt ph n nghóah cx y ra
ơ ể ạ ả ớ ố ộ ự ế bêntrongc th b n. Chúngx y ra v it cđ c cnhanhbêntrongcáct bào,
ả ứ ư nh ngkhicácph n ngnàyđ ượ ả cx y
ệ ệ ố ả ơ ể ratrongcác ngnghi mtrongphòngthínghi mthayvìc th , chúngx y ra
ả ệ ề ố ộ ủ ế ớ ố ộ ủ ố v it cđ c a csên. ề Đi ugìgi ự ithíchs khácbi tv t cđ này? Cáct bàoc achúng ta cógì,
ộ ố ả ờ ệ ơ ể ố màm t ngnghi mthi u? ế Câutr l ilà: Enzyme! Trongc th s ng,
ư ọ ạ ậ ế ế ọ ộ ầ h unh khôngcóm tquátrìnhhóah cnàol ikhôngliênquanm tthi tđ ncácquátrìnhsinhh
ắ ề ớ ự ố ể ằ ạ c do các enzyme xúctác. Cóth nóir ngs s ngg nli nv i enzyme.Chúngt o ra
ệ ầ ề ế ể ả ứ ễ ặ cácđi uki nc nthi tđ cácph n ngsinhhóadi n ra nhanhchóngm cdù ở
ề ườ ệ đi uki nbìnhth ề ngv nhi ệ ộ tđ , ấ ápsu t,
ố ộ ả ứ ộ ự ể ọ ử ụ ọ pH. Tênchungmàcácnhàhóah cs d ngchom tth cth hóah clàmtăngt cđ ph n nglàc
ọ ượ ấ ế ướ ạ ấ h txúctác. Enzyme làch txúctácsinhh cđ chìnhthànhtrongt bàod ấ ợ id ngh pch t
ọ ấ ặ ấ protein cóc utrúchóah cr tđ cthù.
ậ ớ ứ ơ ể Enzyme ọ ọ trongc th sinhv tv ich cnăngxúctácch nl c,
ị ướ ấ ả ọ ả ứ ế ả ở đóngvaitròđ nhh ngt tc m iph n ngx y ra trongt bào. Khi ề ế ngoàit bàonhi u
ạ ộ ẫ ả ươ ự ẽ ị ế ế ệ enzyme v ncònkh năngho tđ ngt ngt . N ukhôngcó enzyme, t bàos b têli t. Nên
ữ ự ấ ọ ể enzyme gi vaitròquantr ngtrongs hôh p, di chuy n, suynghĩ, hành vi,
ệ ủ ệ ễ ị ư ộ ố ự ữ phátâmcũngnh duytrìs h uhi uc ah mi nd ch. M ts enzyme
ấ ộ ư ể ệ ễ ặ ườ cóth vôhi uhóacáchóach tđ cgây ra ungth , ho c do ô nhi mmôitr ng, …
ặ ệ ấ ấ ớ ư ậ ả ệ ự Nh v y, enzyme cókh năngvàhi ul cxúctácr tl n, cótínhđ chi ur tcao.
ể ả ứ ủ ấ ả ọ ấ ạ ủ Đ đ mb ochoch cnăngc a enzyme làch txúctácsinhh c, c ut oc a enzyme
3
ấ ạ ủ ứ ạ ả ấ ể ẽ ậ ph ir ttinh vi ph ct p. Bàiti ulu nnàychúng ta s làmrõc ut oc a enzyme.
Ộ
N I DUNG
I.
Ọ Ủ Ả Ấ B N CH T HÓA H C C A ENZYME
ấ ủ C utrúcprotein c aenzym TIM. TIM là
ự ỳ ệ ộ ượ ơ ể ả m tenzymc ck hi uqu trongquátrìnhchuy nđ i ể ổ đ ngườ thànhnăngl ngchoc th [1].
ộ ế ỷ ướ ừ ầ T g nm tth k tr cđây,
ọ ủ ệ ả ấ ọ ổ ế ị cácnhàkhoah cđãđ xôvàovi cxácđ nhb nch thóah cc a enzyme. Cho đ nnay,
ể ằ ỏ ử ệ ạ ạ ố cóth nóir ng, ngoàinhómnh phânt RNA cóho ttínhxúctác, tuy tđ iđas enzyme
ự ể ệ ụ ạ ấ ậ ả ấ ộ cób nch tlàproteinvàs th hi nho ttínhxúctácph thu cvàoc utrúcb c 1, 2, 3 và 4
ọ ủ ấ ả ự ử ủ ự ấ ạ ủ c aphânt proteinvàtr ngtháit nhiênc achúng [2].Th cch tb nch thóah cc a enzyme
ỉ ượ ế ị ượ ầ ch đ ắ ừ cxácđ nhđúngđ nt sau khi k ttinhđ c enzyme. Enzyme đ utiênnh nđ ậ ượ ở c
ủ ậ ươ ể ạ d ngtinhth làureasec ađ ut ế ng (Summer, 1926), ti ptheo là pepsinvàtrypsin
ữ ế ả (Northrop vàKunitz, 1930, 1931). Sauđónh ngtácgi kháccũngđãk ttinhđ ượ ộ ố cm ts
ủ ằ ậ ượ ứ ể ậ enzyme khácvàcóđ b ngch ngxácnh ncáctinhth proteinnh nđ cchínhlàcác
enzyme[3].
ứ ế ả ấ ấ ủ K tqu nghiênc utínhch thóalýc a enzyme đãchoth y enzyme
ấ ả ọ ủ ấ ộ cót tc cácthu ctínhhóah cc acácch tprotein.
ấ ạ ủ ụ ấ ế ộ Tínhch txúctácph thu cvàoc ut oc aprotein. ộ N um t enzyme
4
ể ơ ị ạ ườ ị ấ ươ ữ ị ế b bi ntínhhayphântáchthànhnh ngti uđ nv thìho ttínhxúctácth ngb m tđi, t ngt ự
ầ ớ ữ ắ ả ị khi b nthânprotein enzyme b phânc tthànhnh ngaminoaxit.[3]. Ph nl n enzyme
ư ạ ạ ạ ỷ ệ ữ ụ ụ ử ả cód ngh tnh cácproteinhìnhh t, t ắ ủ l gi atr cdàivàtr cng nc aphânt vàokho ng 12
ặ ho c 46.
ề ố ượ ử ố ượ ư ử ớ V kh il ngphânt enzyme cũngnh cácproteinkháccókh il ngphânt ả l nkho ng
ặ ớ ơ ố ượ ế ử 12000 dalton đ n 1000000 dalton ho cl nh n. Enzyme cókh il ngphânt bé
ấ ố ố ượ nh tlàribonuclease (12700 dalton), đas enzyme cókh il ngphânt ử ừ t ế 20000 đ n
ặ 90000 ho cvàitrămnghìn Dalton [3].
ướ ử ớ ượ Do kíchth cphânt l n, enzyme khôngđi qua đ ấ cmàngbánth m. Enzyme
ướ ư ị ể cóth hòa tan trongn c, ố trongdungd chmu iloãngnh ngkhông tan
ự trongdungmôikhôngphânc c. Enzyme
ị ế ễ ề ướ ụ ủ ệ ộ khôngb nvàd dàngb bi ntínhd itácd ngc anhi tđ cao, ặ ặ ề axitho cki mđ c,
ạ ặ ố ở ồ ộ ầ ớ ị ấ ả mu ikimlo in ng n ngđ cao), ph nl n enzyme b m tkh năngxúctác.
ứ ộ ả ủ ạ ươ ứ ớ ứ ộ ế ủ M cđ gi mho ttínhc a enzyme t ng ngv im cđ bi ntínhc aprotein.
ộ ố ử ạ ố ượ ọ Ngoài ra, m ts phânt RNA còncóho ttínhxúctácgi ng enzyme, đ cg ichung là
ribozyme. Do
ể ự ộ ậ ặ ư ể ấ ấ ạ ơ chúngcóc utrúcm chđ nnêncóth t cu ng pthànhc uhìnhkhônggianđ ctr ngđ xúctác
ế ớ ử ể ể ấ ặ ho cchúngcóth liênk tv iphânt nucleicacidhayproteinkhácđ hìnhthànhc utrúckhôngg
ể ự ắ ố ặ ư ợ ớ ộ ố ụ ệ ể ianđ ctr ng, phùh pv inhi mv xúctác. M ts ribozyme tiêubi ulàth t c tn i intron,
ủ ệ ribozyme c a virus HIV ( gâyb nhviêm gan), viroid, …[1]
II.
Ủ Ầ Ấ Ạ THÀNH PH N C U T O C A ENZYME
ể ặ ơ ư Cũngnh protein, enzyme ứ ạ ạ ả cóth làproteinđ nlo igi nho cproteinph ct p.
ề ấ ơ ở ườ ơ Trênc s đó, xétv c utrúc, ng i ta phân enzyme thành 2 lo i ả ạ : enzyme đ ngi n
ứ ạ ầ ầ ộ ườ ợ (m tthànhph n) và enzyme ph ct p (haithànhph n). Tr ngh p enzyme là
ả ọ ầ ơ ộ ộ ườ ợ m tproteinđ ngi ng i là enzyme m tthànhph n. Tr ngh p enzyme là
5
ứ ạ ế ộ m tproteinph ct p(chi m 6070%)
ư ắ ả ả ơ ọ nghĩalàngoàiproteinđ ngi ncòng nthêmnhómkhôngph iproteinnh lipid, glucid… g i là
enzyme haithànhph n.ầ
II.1.
ầ ộ Enzyme m tthànhph n:
ử ỉ ứ ộ ấ ử ượ ọ Trongphânt ch ch am tc ut protein cònđ cg ilà “feron” hay “apoenzyme”.
ượ ạ ử ặ ộ ố ạ ừ ộ Protein đ ct othànht m tphânt ho cm ts m chpolypeptit,
ỗ ạ ấ ả ư ậ ứ ế ằ ố ớ m im chnh v ych acác amino acid n iv inhaub ngliênk tpeptit. T tc các protein
ượ ự ừ đ cxâyd ngt 20 ạ lo i amino acid khácnhau. Các amino acid
ấ ộ ặ ị ứ ấ ợ ơ nàych acách pch tbéovòngth mho cd vòngcóítnh tm tnhóm amin vànhómcacboxyl.
ụ Víd : Amilase, urease, pepxin, …
II.2.
Enzyme haithànhph n:ầ
ử ầ Trongphânt ngoài protein ả cònph nkhôngph i protein
ạ ạ ườ ấ ữ ơ ặ ệ ữ ẩ ọ g ilànhómngo i(Cofactor).Lo inàyth nglành ngch th uc đ chi ucóvaitròthúcđ yx
Ở úctác. ữ nh ng enzyme đac ut ấ ử , ầ ph n apoenzyme
ấ ữ ơ ặ ệ ư ứ ế ế ầ đóngvaitròxúctácnh ngn uthi uthànhph nth hai (cácch th uc đ chi u) thì enzyme
ể ạ ộ khôngth ho tđ ngđ ượ c.
ượ ọ ấ ộ ế ấ ữ ơ ặ ệ Chínhvìth ch th uc đ chi unàycònđ ụ cg ilàch tc ngtác.Víd : Catalase,
ộ peroxidase; ộ ạ anhydrase cacbonic – m tlo i enzyme giúpduytrìđ pH
ể ạ ộ ừ ượ ắ ẽ ộ ủ ơ ể c ac th khôngth ho tđ ngtr khinóđ cg nvàom t ion k m, …
ấ ượ ấ ạ ừ Cofactor ỏ cóc utrúcnh , khôngđ cc ut ot các acid amin,
ụ ậ ể ệ ử ả ứ ọ làmnhi mv v nchuy ncácnguyênt hay electron trongcácph n nghóah cmà enzyme
ạ ấ ạ ạ ủ c anóxúctác. Nhómngo ir tđad ng, chia làmhailo i: nhómghépvà coenzyme.
(cid:0) ủ ầ ả ượ ọ Ph nkhôngph i protein c a enzyme đ cg ilànhómghép (prosthetic group)
ế ặ ẽ ớ ế ồ ủ ầ ằ ị khinóliênk tch tch v iph n protein c a enzyme b ngliênk tđ nghóatr ,
ầ ố ị ệ ử ủ ử ể ụ làthànhph nc đ nhc aphânt vàthamgiachuy nhóahidro, đi nt .Víd : FMN,
6
ủ ủ ủ FAD c a dehydrogenase, PLP c a aminotransferase, Hem c a cytochrome.
(cid:0) ầ Coenzyme ả làph nkhôngph i protein ủ c a enzyme
ườ ắ ỏ ợ ễ trongtr ẻ ớ ngh pnóg nl ngl ov i apoenzyme, d tách ra vành pl ậ ạ i,
ạ ừ ớ ể ồ ạ ộ ậ ch yt apoenzyemenàyt i apoenzyme kiavàcóth t nt ụ iđ cl p [4].Víd :
ề NAD+, NADP+ ủ c anhi udehydrogenase. Coenzyme
ự ế ả ứ ả ứ ế ị ữ ể tr cti pthamgiaph n ngxúctác, gi vaitròquy tđ nhki uph n ngmà enzyme
ộ ề ủ ố ớ ế ố ế xúctácvàlàmtăngđ b nc a apoenzyme đ iv icácy ut gâybi ntính. Còn
ụ ạ apoenzyme ủ cótácd ngnângcaoho ttínhxúctácc a coenzyme
ặ ệ ủ ế ị vàquy tđ nhtínhđ chi uc a enzyme.
ự ệ ấ ươ ỉ Tuynhiêns phânbi tnàych mangtínhch tt ố ngđ i,
ể ể ậ ộ ệ ắ ắ ẩ vìkhócóth cóm ttiêuchu nth trõràngnàođ phânbi ặ tg nch t ặ hay khôngg nch t,
ứ ầ ấ ằ ữ ề ơ ữ h nn anh ngnghiênc ug nđâyđãth yr ng, ế ợ ớ nhi u coenzyme cũngk th pv i
ế ộ ằ ọ ị ấ apoenzyme b ngliênk tc nghóatr . Ngoài ra cácnhà khoa h ccũngchoth y,
ầ ủ ữ ệ ủ ộ ố ự ệ trongthànhph nc anh ng enzyme ạ cós hi ndi nc am ts kimlo i.
ạ ườ ấ ữ ơ ặ ệ ữ ộ Cáckimlo inàyth ụ ầ ủ nglàm ttrongnh ngthànhph nc ach th uc đ chi u.Víd ,
ặ ớ ệ ắ ắ trongh enzyme cytochrome, catalase, peroxydase, s t (Fe) g nch tv inhân porphyrin.
ầ ủ ạ ườ ấ ễ ỏ Cáckimlo icótrongthànhph nc a enzyme th ngr td tách ra kh i enzyme.
ườ ấ ạ ợ ạ Trongtr ngh p enzyme m tkimlo i, ẽ ấ chúngs m tho ttính. Khi ta
ạ ươ ứ ạ ư đ acáckimlo it ng ngvàocác enzyme, ho ttính enzyme ạ ượ l iđ ụ ckhôiph c.
ạ ộ ủ ủ ạ ấ ấ ậ ị Tínhch tnàymangtínhch tthu nngh ch. Vaitròc akimlo itrongho tđ ngc a enzyme
ư ự ự ằ ẫ v nch ath cs làmsángt ỏ . Tuynhiêncácnhà khoa ọ h ccũngchor ng,
ế ữ ơ ấ ế ữ ể ạ cóth kimlo iđóngvaitròliênk tg a enzyme vàc ch t, liênk tgi a apoenzyme và
ự ế ể ậ ủ ắ ư coenzyme, thamgiatr cti pvàoquátrìnhv nchuy nđi nt ệ ử , nh vaitròc as ttrong
cytochrome vàperoxidase [5].
ủ ấ
II.3. C utrúcc a cofactor
ả ọ ứ ị ấ Các cofactor cób nch thóah ckhácnhau; phânt ử ườ th ngch ad vòng. Cofactor
7
ầ ự ế ứ ặ ậ ế ử ề ả ứ làph ntr cti pthamgiaph n ngho ccóch cnăngnh nbi ạ tcácđ iphânt . Nhi u cofactor
ấ ủ ẫ ướ ầ ớ ườ ứ làd nxu tc acác vitamin tan trongn cvàph nl nth ngch a phosphate
trongnucleotid [4].
II.3.1. Cofactor c acác oxidoreductase
(cid:0) NAD+ (NicotinamidAdenineDinucleotid)
(cid:0) NADP+ (NicotinamidAdenineDinucleotidPhosphate)
ủ
ấ ủ ẫ Chúnglàd nxu tc avitamin PP (nicotinamid, niacin). NAD+ và NADP+ là
ấ ủ ả ẫ d nxu tc akho ng 250 dehydrogenase.
ơ ế ạ ộ C ch ho tđ ng:
ạ ạ ử D ngoxihóa D ngkh
ử Trongquátrìnhoxihóakh , ả ứ ự ế nhânnicotinamidtr cti pthamgiaph n ng,
ủ ả ườ ặ ậ ộ ử C4c anhâncókh năngnh ngho cnh nm tnguyênt hydro.
ả ứ ử ủ ơ ấ ắ Trongph n ng 1 nguyênt hydro c ac ch tg nlênnhânnicotinamid, 1 nguyênt ử
ằ ườ ướ ạ hydro n mtrongmôitr ngd id ng proton [6].
(cid:0) FMN: Flavin mononucleotide
(cid:0) FAD: Flavin – Adenine – Dinucleotid
ấ ủ ẫ ế ặ ớ Chúnglàd nxu tc avitamin B2 (Riboflavin). FMN và FAD liênk tch tv i
ạ apoenzyme, ạ t othànhflavoprotein. D ngoxihóa (FAD, FMN) cómàuvàng,
ạ ộ lõiho tđ nglàvòngisoalloxasine.
ơ ế ạ ộ C ch ho tđ ng:
8
ơ ự ế ả ứ ề ử FMN và FAD đ ucónhân Flavin làn itr cti pthamgiaph n ng oxy hóakh .
(cid:0) Lipoate (6,8 dithioctanate)
(cid:0) Coenzyme Q
ạ ạ ử D ng OXH D ngKh
Thamgiav nchuy nhidrovàlàthànhviênc achu ihôh pt bào (trong ty th ).
ấ ế ủ ể ể ậ ỗ
Cónhi ulo iCoEQtùythu cvàom chnhánh (g cterpen) dài hay ng n (có n
ề ạ ắ ạ ộ ố
ố g cterpenkhácnhau n=10, n=9, n=8, n=7, n=6)
CoE Q10 th
ườ ở ộ ậ ngcó đ ngv tcóvú (n=10)
CácCoEnàylành ng
ữ coenzyme oxy ử hóakh .
ạ ộ ượ ờ ự ế ổ ữ CoEnàyho tđ ngđ clành s bi nđ igi aquinonvà quinol [6]
ạ ạ D ngquinon hay d ngoxihóa
(cid:0) Hem
ử ạ D ngkh hay hydroquinon
ủ ậ ể Nhómghépc a oxidoreductase (catalase, peroxidase, các cytochrome) v nchuy n
9
electron
Hemoglobin Heme
ủ II.3.2. Cofactor c acác transferase
(cid:0) ATP (adenosine triphosphate): cofactor c acác transferase cótênlà kinase
ủ
(cid:0) TPP (thiaminepyrophosphate)
ắ ớ ấ ủ ờ ầ ẫ Làd nxu tc a vitamin B1, vòng pyrimidine g nv ithiazolnh c u –CH2.
ầ ả ứ Ph nthamgiaph n nglàvòngthiazol, vòng pyrimidine vànhóm diphosphate
ệ ụ ắ ớ làmnhi mv g nv i apoenzyme.
(cid:0) PLP (pyridoxalphosphate)
ấ ủ ủ ể ẫ Là d nxu tc avitamin B6. Nhómghépc a transaminase – chuy n amin
ử ứ vàdecarboxylase – kh carboxylchoacid amin. Ngoài NAD(P+), PLP làcofactorth 3
ầ ấ ạ ủ cónhân pyridine. Thànhph nc ut oc apyrimidincónhómaldehyde
10
ộ ậ ự ế ạ ộ ủ nhómbàylàb ph ntr cti pho tđ ngc aCoE.
(cid:0) Coenzyme A, CoASH (coenzyme acyl hóa)
ể ậ ượ ắ ế ờ V nchuy n acyl, acyl đ cg nvàonhóm thiol (SH) nh liênk t thioester
III.
Ủ Ạ Ộ TRUNG TÂM HO T Đ NG C A ENZYME
III.1. Kháini m:ệ
ư ấ ấ ườ ủ Enzyme là proteinđ cbi ố ặ ệ .Ngoàic utrúcgi ngnh c utrúcbìnhth t ngc aprotein,
ấ ặ ệ ấ ế enzyme còncóc utrúcr tđ cbi ủ ạ tliênquanđ nho ttínhxúctácc a
ầ ủ ạ ộ ề ả ộ enzyme.Khôngph itoànb cácph nc a enzyme đ uthamgiavàoho tđ ngxúctác, mà có
ỏ ủ ầ ộ ử ế ợ ớ ơ ứ ứ ự ế m t ph n nh c a phân t ấ enzyme ch a các nhóm ch c tr c ti p k t h p v i c ch t
ả ứ ể ấ ị ướ ự ế ụ ủ (ch t ph n ng b chuy n hóa d ệ i tác d ng c a enzyme) tham gia tr c ti p trong vi c
ắ ứ ế ả ứ ể ạ ả ọ hình thành, c t đ t các liên k t vv, ẩ … đ t o thành s n ph m ph n ng g i là trung
ạ ộ ề ả ứ ủ ừ ế ấ ả ọ tâm ho t đ ng (TTHĐ) c a enzyme. T các k t qu nghiên c u v b n ch t hóa h c
ạ ộ ộ ố ủ ế ậ ộ ơ và c ch tác đ ng c a trung tâm ho t đ ng, chúng ta có m t s nh n xét chung v ề
ư ạ ộ trung tâm ho t đ ng nh sau:
ậ ộ ế ớ ơ ấ ể Là b ph n dùng đ liên k t v i c ch t
ế ỷ ệ ấ ộ ủ ể ằ ớ ỉ Ch chi m t ặ r t bé so v i th tích toàn b c a enzyme, n m trong “túi” ho c l
ở ầ ử trong “khe”, ề ặ g n b m t phân t
G m các nhóm ch c c a amino acid ngoài ra có th có các ion kim lo i và các
ứ ủ ể ạ ồ
11
ứ ủ nhóm ch c c a các coenzyme (enzyme đa c u t ) ấ ử [7]
ầ ạ ữ ấ Ph n còn l ư ộ i đóng vai trò nh m t cái khung, gi ợ cho c u trúc không gian thích h p
ư ế ề ệ ả ộ ở ị ệ ộ ớ v i kh năng xúc tác. N u b tác đ ng b i các đi u ki n bên ngoài nh nhi t đ , pH,
ẽ ế ổ ấ ừ ấ ộ ộ ổ ồ n ng đ các ch t, b khung này s bi n đ i c u trúc không gian. T đó làm thay đ i
ầ ủ ắ ạ ạ ử sâu s c ho t tính ho t tính enzyme. Ph n c a phân t ế enzyme không có liên quan đ n
ổ ẽ ị ế ị ấ ế ặ ạ ộ ị ả ho t tính enzyme, n u b tác đ ng, b m t đi ho c b bi n đ i s hoàn toàn không nh
ưở ế ạ h ng đ n ho t tính enzyme [8].
ặ ể
III.2. Đ cđi m:
ạ ộ Trungtâmho tđ ngcód ng ồ g mcácaxit amin ở ạ kheh bachi u ề bao
ư ượ ủ ỗ ừ t cácd l ngkhácnhauc achu iaxit amin chính. Cácaxit amin
ế ủ ị ặ ệ ạ ộ ọ ộ ườ ề ề đóngm tvaitròquantr ngtrongtínhđ chi uliênk tc av trího tđ ngth ngkhôngli nk
ấ ạ ộ ư ạ ị ớ v inhautrongc utrúcchính, nh ngt othànhv trího tđ ng do
ả ủ ệ ạ ấ ậ ậ ế k tqu c avi ct oc utrúcb c3, b c 4.
ầ ộ Trong enzyme m tthànhph n, các acid ạ amint o ra
ạ ộ ườ ủ ạ ữ ầ ố trungtâmho tđ ngth ngphânb trênnh ngph nkhácnhauc am chpolypeptit
ự ế ư ủ ấ ấ ộ ỗ (c utrúcc pm t) nh ngth ct chu ipolypeptitc a enzyme t nt ồ ạ ở ạ i tr ngtháikhônggian
ấ ố ấ ấ ườ ề ằ (c utrúcc pbavàc pb n), nêncác amino acid nàyth ngn mk nhautrongkhônggian,
ượ ị ướ ấ ị ả ị đ cđ nhh ữ ngxácđ nhtrongkhônggiancáchnhaunh ngkho ngcáchnh tđ nhsaochochún
ể ươ ạ ộ ạ ớ gcóth t ngtácv inhautrongquátrìnhxúctáct othànhtrungtâmho tđ ng.
ự ế ợ ủ ứ ủ ườ ủ ặ S k th pc acácnhómch cc acác acid amin th ngg plànhóm –SH c a cysteine, OH
ủ c a serine, thereoninevàtyrosine, NHε ủ ủ 2 c a lysine, COOH c a glutamic, aspatic, vòng
ủ ủ ủ imidazole c a histidine, indolc a tryptophan, nhóm guanidine c a arginine.
α ạ ộ ủ ụ ủ ồ Víd : Trungtâmho tđ ngc a – chymotrypsin bao g mnhóm hydroxyl c a Ser –
ủ ủ ố 195, imidazole c a His – 57 vànhómcacboxylc a Asp – 102. Cácg cnày ở
ư ữ ứ ủ ỗ ỉ kháxanhautrongchu i polypeptide nh nggi acácnhómch cnăngc achúngch cáchnhau
12
2,8 – 3,0Ao.
ứ ủ ư ầ Trong enzyme haithànhph n, TTHĐ cũngnh trên, cácnhómch cc a amino acid
ạ ế ớ ằ thamgiat othành TTHĐ ế liênk tv inhaub ngliênk t hydro. Ngoài ra
ạ ộ ể ả ủ ạ ự trongtrungtâmho tđ nglo inàycòncós thamgiac a coenzyme vàcóth c ion
2+ (Cacboxypeptidase A), Cu+ (Ascorbatoxydase, Phenolxydase), …
ạ ư kimlo inh Ca, Zn
ạ ộ ấ ớ ủ ạ ặ Các ion kimlo icóm ttrongtrungtâmho tđ ngc a enzyme cóvaitròxúctácr tl n.
ỗ ộ ườ ạ ộ ộ M im t enzyme th ngcóm ttrungtâmho tđ ng. ữ Tuynhiêncũngcónh ng
ạ ộ ủ enzyme cóhaitrungtâmho tđ ng (alcohol hydrogenase c agan), thâmchícó enzyme
ớ ố ủ ấ ạ ộ cót ib ntrungtâmho tđ ng (alcohol dehydrogenase c an m men).
ạ ộ ủ ủ ạ ấ C utrúckhônggianc a enzyme đãt o ra trungtâmho tđ ngc a enzyme,
ồ thamgiavàoquátrìnhxúctác bao g mcác amino acid thamgiaxúctác, các ion
ạ ạ ộ ậ ứ ủ kimlo ivànhómch cc a coenzyme. ủ V ytrungtâmho tđ ngc a enzyme
ạ ộ ư ho tđ ngnh nào?
ạ ộ ủ ế ơ ấ ạ ộ Ho tđ ngc atrungtâmho tđ ngcóliênquanđ nc ch t.
Môhình Fischer
13
ộ ố ướ ủ D iđâylàm ts môhìnhTTHĐ c a enzyme:
ườ ấ ậ Ng i ta nh nth y, ơ ấ c ch t (substrate) ế ớ ẽ s liênk tv i enzyme
ặ ư ả ứ ươ ứ ặ ệ ể đ chi uđ thamgiaph n ngđ ctr ngt ế ng ng.Chínhvìth , ỗ ạ m ilo i enzyme
ộ ạ ơ ấ ả ứ ấ ị ể ỉ ườ ụ ch cóth thamgiaxúctácph n ngchom tlo ic ch tnh tđ nh.Víd : đ ng sucrose
ủ ể ỉ ươ ứ ch cóth do enzyme sucrase xúctácth yphânthànhhai monosaccharide t ng nglàđ ườ ng
ườ ề ấ ị glucose vàđ ủ ở ng fructose; hay ch ttruy n tin trunggian acetylcholine b phânh yb i
ể ạ enzyme acetylcholinesterase đ t othành acetyl và choline…
ể ả ự ặ ệ ượ Đ gi ithíchchos đ chi unày, môhình c Emil Fischer khóavàchìakhóa đãđ
ố ổ ể ệ ề ấ đ xu tvàonăm 1894. Enzyme cóvaitrògi ng “ khóa” th hi n qua
ơ ấ ặ ệ ặ ệ ế ấ ỉ ị v tríliênk tcóc utrúcđ chi umàch cóc ch tđ chi u (đóngvaitrò “chìakhóa”)
ớ ớ ạ ộ ề ấ ủ cóc utrúckhônggiankh pv imi nho tđ ngc a
ạ ộ ủ enzyme. Khóavàchìakhóalàmôhìnhsaochotrungtâmho tđ ngc a enzyme
ợ ớ ơ ấ ổ ấ ầ ủ phùh pv ic ch tkhôngc nthayđ ic utrúcc a enzyme saukhi enzyme
ế ớ ơ ấ ể ả ế ượ ặ ệ ủ liênk tv ic ch t. Thuy tnàycóth gi ithíchđ ctínhđ chi uc aenzyme
14
ể ả ư ượ ựổ ị ể ế ạ ượ nh ngkhôngth gi ithíchđ nđ nhtr ngtháichuy nti pmà enzyme cóđ cs c.
MôhìnhKoshland
ề ấ ả ậ ế ổ Vìv y,năm 1958Koshlandđãđ xu tgi thuy tb sung chomôhình Fischer.
ấ ằ ủ Ôngchor ngc utrúcc a enzyme
ặ ệ ạ ấ ề ạ ộ ẻ linhho tvàđ cbi ạ tvùngtrungtâmho tđ nglàr tm md ovàlinhho t,
ạ ộ ủ ứ ự ủ cácnhómch cnăngc atrungtâmho tđ ngc a enzyme t do ư ch a ở
ạ ộ ớ ơ ấ ế ứ ư ế ẵ t th s nsàngho tđ ng, khiti pxúcv ic ch t, cácnhómch cnăng ở
ạ ộ ủ ầ ử ổ ị trongph ntrungtâmho tđ ngc aphânt enzyme thayđ iv trítrongkhônggian,
ể ủ ơ ấ ể ớ ớ ơ ấ ế ớ ể ạ t othànhhìnhth kh pv ihìnhth c ac ch t. Do đó, c ch tcóth liênk tv i enzyme
ạ ộ ả ấ ệ ậ ườ ễ saochoho tđ ngxúctácdi n ra hi uqu nh t.Cũngvìv y, ng i ta
ớ ả ứ ả ứ ế ặ ọ g imôhìnhnàylàmôhình “ti pxúcc m ng” ho c “kh pc m ng”.
Đôikhi,
ử ơ ấ ẹ ề ấ ế ổ ư ệ ể ả ườ phânt c ch tcóbi nđ inh v c utrúcđ tănghi uqu xúctácnh trongtr ợ ngh p
glycoside hydrolase.
ế ế ế ạ ộ Liênk ttrongtrungtâmho tđ ngliênquanđ nliênk t hydro,
15
ỵ ướ ế ộ ị ị ươ t ngtáck n ờ cvàliênk tc nghóatr k pth i.
ạ ộ ẽổ ị ể ế ể ả ạ ượ TTHĐđangho tđ ngsauđós nđ nhtr ngtháichuy nti ptrunggianđ gi mnăngl ngkíc
ổ ị ư ể ấ ấ hho t.ạ Nh ngch ttrunggianr tcóth không nđ nh, chophép enzyme
ả ơ ấ ế gi ở ề ạ iphóngc ch tvàtr v tr ngtháikhôngliênk t.
ỏ ượ ể ạ ạ ổ ư Môhìnhnàyđòih inăngl ngđ thayđ ihìnhd ngc ac ch t. ộ ủ ơ ấ M tkhihìnhd ngđ
ợ ổ ơ ấ ẽ ạ ổ ố cthayđ i, ế ớ c ch tkhôngliênk tv i enzyme, ủ cu icùngs thayđ ihìnhd ngc a
ủ ạ ộ ượ ượ ự ọ enzyme. M tkhíac nhquantr ngc amôhìnhnàylànólàmtăngl ngnăngl ngt do.
ơ ấ ế ợ ớ ứ ợ ơ ấ ạ ạ ộ Cácc ch tk th pv itrungtâmho tđ ngt oph ch penzymc ch t (ES):
→ → E + S ES E + P
ơ ấ S:c ch t
ả ẩ P:s nph m
ữ ơ ấ ạ ộ ề ươ ạ ế Gi ac ch tvàtrungtâmho tđ ngt othànhnhi ut ngtácy u, do
ị ắ ứ ả ứ ể ễ ể ả đócóth d dàngb c tđ ttrongquátrìnhph n ngđ gi iphóng enzyme
ả ứ ả ẩ vàs nph mph n ng.
ạ ộ ủ ấ Trungtâmho tđ ngc acác enzyme ậ cóc utrúcb c 4
ể ằ ộ cóth n mtrênm tph nd ầ ướ ơ ị ặ iđ nv ho c bao
ầ ướ ơ ị ứ ộ ồ g mcácnhómch cnăngthu ccácph nd iđ nv khácnhau.
ạ ộ ề ọ Trungtâmho tđ nglàmi n protein ấ ố ớ quantr ngnh tđ iv i enzyme.
ế ệ ọ ở ở ữ ấ ệ ộ ế N uxu thi nđ tbi nsaingh ĩa, vô nghĩa, l ch khung đ c m ,... nh ng triplet mã hóa
ằ ở ị ấ ứ ả cho amino acid n m vùng này thì có kh năng cao enzyme b m t ch c năng.
IV.
IV.1. Kháini m:ệ
Ị Ậ Ể TRUNG TÂM D L P TH
ử ộ ố ị ạ ộ Trong phân t enzyme ngoài trung tâm ho t đ ng còn m t s v trí khác có th ể
ị ậ ể ấ ọ ớ ươ t ng tác v i các ch t khác g i là trung tâm alosteri (trung tâm d l p th hay trung tâm
16
ấ ế ợ ề ề ấ ọ đi u hòa). Các ch t k t h p vào trung tâm này g i là các ch t đi u hòa alosteric. Khi
ế ợ ổ ấ ủ ấ ớ ử các ch t này k t h p v i enzyme làm thay đ i c u trúc không gian c a phân t enzyme,
ạ ộ ủ ế ổ ạ ộ ọ ủ c a TTHĐ do đó làm thay đ i ho t đ xúc tác c a enzyme. N u làm tăng ho t đ g i
ấ ươ ạ ộ ọ ế ề ề ả ấ ề là ch t đi u hòa d ư ng, n u làm gi m ho t đ g i là ch t đi u hòa âm. Đi u đáng l u
ế ợ ư ề ể ấ ị ướ ớ ý là các ch t đi u hòa này k t h p v i enzyme nh ng không b chuy n hóa d i tác
ế ợ ủ ụ d ng c a enzyme mà nó k t h p.
ồ Ngu n: http://www.mum.ca/biology/desmid/brian/BIOL206006/CB06/html
ặ ể ủ ị ậ ể IV.2. Đ cđi mc atrungtâmd l pth :
ế ấ ậ ầ H u h t các enzyme alosteric là các protein có c u trúc b c 4, trong phân t ử ườ ng th
ể ế ợ ạ ộ ộ ố ộ ố ớ có 2 hay m t s trung tâm ho t đ ng, có th k t h p v i 2 hay m t s phân t ử ơ ấ c ch t,
ể ự ứ ủ ệ ề ề ấ ấ ồ ơ c ch t có th th c hi n ch c năng c a ch t đi u hòa – đi u hòa homotropic (đ ng
ơ ấ ị ợ ề ề ấ ấ ợ h p). Các ch t đi u hòa có c u trúc khác c ch t – đi u hòa heterotropic (d h p).
ườ ượ ề ể ế ợ Thông th ng các enzyme alosteric đ ừ c đi u hòa theo ki u k t h p v a
homotropic và heterotropic.
ủ ề ể ấ ạ ố Ví dụ: Ho t tính c a các enzyme đi u khi n đóng vai trò m u ch t trong các quá
17
ổ ượ ệ ứ ị ậ ề ể ở trình trao đ i đ ể ấ c đi u khi n b i các ch t gây hi u ng d l p th .
V. CÁC D NG PHÂN T C A ENZYME
Ử Ủ Ạ
ấ ử ủ ứ ạ ấ Trong c u trúc phân t c a enzyme, tính ch t tinh vi và ph c t p không ch gi ỉ ớ ạ i h n
ở ạ ậ ấ ấ ạ ế ầ ừ ph m vi t ng phân t ử ừ , t ấ ạ thành ph n c u t o và các b c c u trúc cho đ n c u t o
ạ ộ ủ ứ ớ ủ c a trung tâm ho t đ ng cùng v i vai trò c a các nhóm ch c năng mà còn th hi n ể ệ ở
ủ ạ ử ủ ề ạ tính đa d ng c a các phân t enzyme. Tính đa d ng c a nhi u enzyme khác nhau đã
ượ ệ ở ơ ể ố ừ ườ ự ậ ế ậ ộ đ c phát hi n các c th s ng khác nhau t ng i, đ ng v t, th c v t đ n vi sinh
ườ ấ ằ ả ứ ữ ộ ọ ậ v t. Ng i ta th y r ng có nh ng enzyme xúc tác cùng m t ph n ng hóa h c và có
ể ệ ư ệ ề ặ ấ ơ ố ồ cùng tính đ c hi u c ch t nh ng có ngu n g c khác nhau nên th hi n nhi u tính
ố ừ ấ ề ấ ấ ồ ch t khác nhau. Aldolase có ngu n g c t ớ n m men có nhi u tính ch t khác v i
ủ ậ ộ aldolase c a mô đ ng v t; pepsin, trypsin, chymotrypsin, xanthin oxydase và lysozyme
ữ ạ ử ề ươ ự cũng có nh ng d ng phân t khác nhau. Nhi u enzyme t ng t nhau thu đ ượ ừ c t cùng
ư ủ ữ ữ ấ ạ ộ ệ m t lo i mô nh ng c a nh ng loài khác nhau cũng có nh ng tính ch t khác bi t nhau:
ủ ị ướ ọ ụ ủ ị ườ ư ố α amylase c a d ch n c b t và d ch t y c a ng i thì gi ng nhau, nh ng chúng khác
ượ ừ ụ ợ ộ ố ề ộ ề ợ v i ớ α amylase thu đ ấ t y l n v đ hòa tan, v pH thích h p và m t s tính ch t c t
ố ừ ữ ồ ữ ộ khác. Nh ng enzyme có ngu n g c t ủ nh ng mô khác nhau c a cùng m t loài, tuy xúc
ệ ề ả ứ ệ ấ ặ ạ ộ ọ ư tác cùng m t lo i ph n ng hóa h c, nh ng khác nhau r t rõ r t v tính đ c hi u c ơ
ư ườ ấ ủ ữ ữ ợ ch t nh tr ả ứ ng h p c a nh ng cholinesterase. Các enzyme xúc tác nh ng ph n ng
ể ố ế ấ ặ ủ ề chuy n hóa gi ng nhau trong các t ệ bào c a nhi u mô khác nhau có tính ch t đ c hi u
ủ ơ ơ ươ ụ ơ c quan, ví d lactat dehydrogenase c a c tim và c x ng khác nhau rõ r t v t c đ ệ ề ố ộ
ộ ơ ể ệ ề ấ ộ di chuy n đi n di và nhi u tính ch t khác. Ngay trong m t mô hay m t c quan, cũng
ữ ử ấ ạ ơ ồ ạ t n t ạ i nh ng d ng phân t khác nhau: trong c tim ít nh t cũng có hai d ng phân t ử
ể ệ ố ừ ấ ộ ủ c a lactat dehydrogenase có t c đ di chuy n đi n di khác nhau, t n m men có th ể
ượ ố ử ủ tách ra đ ạ c b n d ng phân t ộ c a phosphoglyceraldehyde dehydrogenase. Trong m t
ữ ể ạ ộ ử ồ ạ ế t bào, m t enzyme nào đó cũng có th có nh ng d ng phân t khác nhau t n t i trong
ủ ế ầ ộ ụ ạ các b ph n khác nhau c a t bào, ví d aspartat aminotransferase có d ng phân t ử
18
ớ ạ ể ạ ử ủ ở ươ trong ty l p th khác v i d ng phân t c a enzyme này bào t ng.
ư ậ ủ ử ể ể ệ ở ề ạ Nh v y, tính đa d ng c a các phân t enzyme có th th hi n nhi u m c đ , t ứ ộ ừ
ộ ơ ể ủ ế ơ các loài khác nhau đ n các mô hay c quan khác nhau c a cùng m t c th và ngay c ả
ộ ế ủ ậ ộ ử các b ph n khác nhau c a cùng m t t ạ bào. Các d ng phân t ộ ủ khác nhau c a cùng m t
ả ứ ứ ư ộ ọ ố ấ enzyme, tuy cùng có ch c năng xúc tác m t ph n ng hóa h c gi ng nhau nh ng vì c u
ử ủ ữ ề ề ấ trúc phân t c a chúng đ u ít nhi u có khác nhau, do đó chúng có nh ng tính ch t khác
ả ộ ề ễ ậ ặ ậ ọ ọ ị ệ ủ nhau v hóa h c, v t lý, mi n d ch ... th m chí ngay c đ ng h c và tính đ c hi u c a
ả ứ ph n ng enzyme.
ứ ủ ủ ế ị ườ ự ủ ề ộ Theo ki n ngh chính th c c a y ban th ng tr c v enzyme c a H i Hóa sinh
ố ế ừ ượ ể ỉ ạ ử ủ Qu c t , danh t isoenzyme đ ữ c dùng đ ch nh ng d ng phân t ộ khác nhau c a m t
ồ ạ ộ ừ ừ ượ enzyme t n t i trong m t loài; ngoài danh t này, danh t isozyme cũng đ c quen
dùng.
ả ạ ạ ử ủ ộ ố Theo m t s tác gi , khi phân lo i các d ng phân t ả khác nhau c a enzyme, ph i
ệ ữ ừ ỉ phân bi t gi a isoenzyme và heteroenzyme. Danh t ữ isoenzyme ch dành cho nh ng
ử ủ ố ừ ộ ồ ộ ơ ạ d ng phân t c a m t enzyme có ngu n g c t ư ả cùng m t c quan và mô cũng nh ph i
ạ ộ ư ừ ữ ạ có cùng ho t đ ng xúc tác nh nhau; danh t heteroenzyme dành cho nh ng d ng phân
ạ ộ ố ừ ư ể ố ồ ử t cùng có ho t đ ng xúc tác gi ng nhau nh ng có th có ngu n g c t ơ các c quan
ặ ho c loài khác nhau.
ạ Trong các enzyme đa d ng đã trình bày, các isoenzyme lactat dehydrogenase đ ượ c
ặ ệ ỹ ề ặ ệ ẩ ứ nghiên c u đ c đi ạ t k do chúng có ý nghĩa v m t ch n đoán b nh. Chúng có 5 d ng
ử ọ ượ ử ư ể ượ phân t tetrame có cùng tr ng l ng phân t nh nhau có th phân chia đ c riêng r ẽ
ấ ử ấ ệ ằ b ng đi n di thành các c u t r t khác nhau.
VI.
Ợ Ứ PH C H P MULTIENZYME
ơ ể ố ữ ấ ậ Trong c th s ng, ngoài các enzyme polyme nh ng enzyme có c u trúc b c
ỏ ấ ạ ồ ạ ệ ố ề ề ơ ị ố b n, do nhi u đ n v nh c u t o nên; còn t n t ọ i h th ng nhi u enzyme hay còn g i
19
ệ ố ữ ồ ớ ệ ố là h th ng multienzyme. Đó là nh ng h th ng g m các enzyme có liên quan v i nhau,
ả ứ ủ ề ổ ị ả ộ xúc tác cho dây chuy n ph n ng c a m t quá trình trao đ i xác đ nh, trong đó s n
ả ứ ủ ẩ ướ ấ ủ ơ ph m c a ph n ng do enzyme tr ả c xúc tác là c ch t c a enzyme xúc tác cho ph n
ứ ế ng ti p theo.
ọ ệ ố ể ồ ề Có th minh h a h th ng g m 3 enzyme E ả 1, E2, E3 xúc tác cho dây chuy n ph n
ứ ư ng nh sau:
1 xúc tác
ơ ấ ủ ơ ồ ả ứ ả ẩ Trong s đ này, A là c ch t c a E ủ 1, B là s n ph m c a ph n ng do E
2 v.v...
ạ ư nh ng l ơ ấ ủ i là c ch t c a E
ệ ố ế ứ ộ ổ ứ ứ ạ ề Các h th ng nhi u enzyme trong t bào có m c đ t ch c ph c t p khác nhau.
ể ồ ạ ệ ố ề ẽ ở ạ Các enzyme trong h th ng nhi u enzyme có th t n t i riêng r d ng hòa tan, không
ể ế ụ ớ ế ớ ề ạ ế ớ ặ liên k t v i nhau ho c có th k t t v i nhau, liên k t v i nhau khá b n t o thành
ứ ợ ứ ợ ẽ ấ ề ạ ỏ ph c h p nhi u enzyme khi tách riêng kh i ph c h p enzyme, s m t ho t tính xúc tác
ộ ố ệ ố ế ớ ể ầ [9]. Ngoài ra, m t s h th ng enzyme có th liên k t v i thành ph n c u t o c a t ấ ạ ủ ế
ư ủ ấ ỗ ể bào nh màng ribosome. Các enzyme c a chu i hô h p xúc tác cho quá trình chuy n
ượ ự ủ ể ặ ắ ấ đi n t ệ ử ừ ơ t ấ ế c ch t đ n oxy, đ c g n ch t vào màng trong c a ty th và th c ch t là
ủ ể ầ ấ ộ ườ ứ ợ ặ m t ph n c u trúc c a ty th . Ng ề i ta đã g p các ph c h p multienzyme trong nhi u
ử ủ ể ạ quá trình chuy n hóa: quá trình kh carboxyl oxy hóa c a pyruvic acid t o thành acetyl
ể ở ấ ạ ổ ợ coenzyme A, quá trình t ng h p acid béo ngoài ty l p th n m men, loài có vú, loài
ữ ư ạ ợ ổ chim..., quá trình t ng h p nh ng peptide có ho t tính kháng sinh nh gramicidine và
20
ợ ổ tyrocidin, quá trình t ng h p tryptophan v.v...
Ậ
Ế
K T LU N
ệ ộ ể tc a enzyme màkhôngcó
ơ ặ ệ ủ enzyme cóth nh n
ả ặ ệ ẩ Qua vi ctìmhi uc ut oc a enzyme, m tđi mđ cbi ấ ọ ơ ấ ể ế ệ ố
ế ả
ự ỳ ở
ở ầ ộ ầ ả ể ả ngcóth x y
ườ ạ ộ ủ ơ ể ườ ớ ộ ở ể ậ ra enzyme ỏ ặ icâuh iđ t ủ ọ ự ph nm đ u. Ngoài ra, enzyme còncókh năngphânh ysinhh ct nhiên, ư ậ enzyme Nh v y, i, ngoài ra enzyme
ề ứ ệ
21
ụ ẩ ỹ ẩ ệ ự ượ ự ẩ ể ấ ạ ủ cácch txúctácvôc kháclà “tínhđ chi u” cao; ủ ả Hi uqu xúctácc a vàch nc ch tđ bi nnóthànhs nph mmongmu n. ệ ầ ề ọ ố ộ ả ứ làc ck cao, tăngt cđ ph n nghóah clênđ nvàitri ul n. Đi unàyđãlýgi ả ra ử ụ ra khis d ng. chophépgi mtácđ ngmôitr đóngm tvaitròl ntrongho tđ nghàngngàyc ac th con ng ọ ư cũngcónhi u ngd ngtrongcácngànhcôngnghi pkhácnhaunh côngnghi phóah c, th cph m, d cph m, m ph m, vàcáclĩnhv ckhác.
Ả
Ệ
TÀI LI U THAM KH O
ệ ệ ế Tàili uti ngVi t
1. https://vi.wikipedia.org/wiki/Enzym
2. Đ Quý Hai. 2004. GiáotrìnhHóasinhđ ic
ạ ươ ỗ ệ ư ng, Tàili ul uhànhn ib tr ộ ộ ườ ng
ĐHKH Huế
ụ ạ ầ ọ ị ị ộ 3. Ph mTh TrânChâu, Tr nTh Áng. 1999. Hóasinhh c, NXB Giáod c, HàN i
4. Slide bàigi ng TS. GiangTh Ph
ị ươ ả ng Ly
5. Nguy nĐ cL
ị ủ ủ ễ ng (Ch biên), Cao C ng, Nguy nÁnhTuy t, Lê Th Th yTiên.
ễ ứ ượ ệ ế ố ồ ạ ọ ố ườ 2004. Côngngh enzyme, NXB Đ ih cQu cgiaThànhph H Chí Minh Tr 12
6. Tr n
ầ ạ ươ Thanh GiáotrìnhHóasinhđ ic ng,
ệ ư ộ ộ ườ Tàili ul uhànhn ib tr 2004. Phong. ế ng ĐHKH Hu 103
7. Nguy nĐ cL
ị ủ ủ ễ ng (Ch biên), Cao C ng, Nguy nÁnhTuy t, Lê Th Th yTiên.
ễ ứ ượ ệ ế ố ồ ạ ọ ố ườ 2004. Côngngh enzyme, NXB Đ ih cQu cgiaThànhph H Chí Minh Tr 13
8. TS. BùiXuânĐông. Giáotrìnhcôngngh enzyme, Tr
ệ ườ ạ ọ ngđ ih cBách khoa
ĐàN ngẵ
9. Bergmeyer H. U. 1968. Methods of enzymeatic analysis, translated from the third
ệ ế Tàili uti ng Anh
10. Copeland R. A. 2000. Enzyme, copyright by WileyVCH, Inc
11. Lehninger A. L. 2004. Principles of Biochemistry, 4th Edition. W.H Freeman
12. Mikkelsen S. R. 2004. Bioanalytical chemistry, copyright by John Wiley & Sons,
German edition, New York.
22
Inc.
