ƯỜ Ạ Ọ TR Ộ NG Đ I H C BÁCH KHOA HÀ N I
Ọ Ệ Ỹ Ậ VI N K THU T HÓA H C
Ạ ƯƠ
Ậ
Ể
TI U LU N HÓA SINH Đ I C
NG
ề
ề
Đ tài: Trình bày v tRNA
ả ướ ị ươ Gi ng viên h ẫ ng d n: Giang Th Ph ng Ly
ự ệ ị Sinh viên th c hi n: Hoàng Th Linh
Giang
1
L p:ớ HH.01K62
MSSV: 20174587
Ụ
Ụ
M C L C
M Đ UỞ Ầ
ự ố ệ ố ộ ệ ể ậ ự S s ng, s ng hay cu c s ng ộ ố là m t khái ni m phân bi ấ t các th c th v t ch t
ụ ư ả ơ ế ọ ự ệ ệ có c ch sinh h c (ví d nh kh năng t ề duy trì, hay truy n tín hi u), tách bi t chúng
ạ ộ ữ ừ ữ ể ế ặ ậ ậ ơ ớ v i các v t th không có nh ng c ch đó ho c đã ng ng ho t đ ng, nh ng v t đó
ượ ự ố ồ ạ ề ạ ọ ư ự ậ đ ứ c g i là vô sinh hay vô tri th c. Nhi u d ng s s ng t n t ộ i nh th c v t, đ ng
ự ố ẩ ằ ấ ậ ậ v t, n m, nguyên sinh v t, vi khu n c ... ứ ổ Các b ng ch ng cho th y r ng ấ ằ s s ng trên
[1] v i nh ng d u v t v s s ng c
ồ ạ ỉ ế ề ự ố ữ ấ ớ Trái Đ tấ đã t n t ả i cách đây kho ng 3,7 t năm ổ
[2].Các nhà nghiên c u nghiên
ấ ượ ạ ấ ổ ỉ ứ nh t đ c tìm th y trong các hóa th ch có tu i 3,4 t năm
ự ế ợ ố ự ố ồ ử ổ ứ c u ngu n g c s s ng thông qua s k t h p c a ọ ủ sinh h c phân t ậ ọ , c sinh v t h c,
ả ươ ọ ọ ọ ụ ằ ậ ọ sinh v t h c, h i d ị ng h c, sinh lý h c, đ a hóa h c và hóa sinh , và nh m m c đích
ả ứ ướ ư ế ự ố ự ố ạ xác đ nhị các ph n ng hóa h c ọ tr c khi có s s ng đã t o ra s s ng nh th nào. S ự
ạ ộ ạ ộ ọ ố s ng ho t đ ng thông qua ho t đ ng hóa h c chuyên bi ệ ủ cacbon và n t c a cướ và xây
ự ầ ớ ố ọ ế ự d ng ph n l n d a trên b n h ấ hóa ch t chính: lipid (thành t bào
ườ m ),ỡ carbohydrat (đ ng, cellulose), ể amino acid (chuy n hóa protein) và nucleic acid
2
ứ ằ ộ ồ ỉ (DNA, RNA). Các nghiên c u đã ch ra r ng RNA (Ribonucleic Acid) là c i ngu n hình
ộ ơ ả ọ thành s s ng ự ố [3]. RNA là m t phân t ề ử polyme c b n có nhi u vai trò sinh h c trong mã
ộ ố ử ạ ộ ế ị hóa, d ch mã ề , đi u hòa . M t s phân t RNA đóng vai trò ho t đ ng bên trong t bào
ư ể ọ ể ữ ặ ả ứ nh xúc tác cho các ph n ng sinh h c, ki m soát ệ bi u hi n gen, ứ ho c nh ng đáp ng
ệ ế ậ ạ ả c m nh n và liên l c trong quá trình truy n ề tín hi u t bào. Trong đó, tRNA (transfer
ể ấ ạ ậ ọ ổ ợ RNA) là 1 lo i RNA v n chuy n có vai trò r t quan tr ng khi t ng h p protein và
ậ ẽ ề ấ ể ừ ượ d chị mã di truy nề . Bài lu n s giúp ta hi u rõ v c u trúc, t ắ đó n m đ ứ c vai trò ch c
ư ố ủ ừ ủ ậ ộ ạ ộ năng c a t ng b ph n và quá trình ho t đ ng c a tRNA cũng nh m i quan h t ệ ươ ng
ạ ớ quan v i các lo i RNA khác.
Ộ
N I DUNG
ổ ề I.T ng quan v RNA và tRNA
I.1. RNA
ấ ượ ấ ế “Nucleic” nghĩa là “nhân”, nucleicacid là ch t đ c tìm th y trong nhân t bào
ượ ừ ọ ế ệ ệ ở ạ ự đ c hình thành t các nucleotide polymers, hi n di n trong m i t bào d ng t do
ặ ế ợ ớ ọ ho c h t h p v i các protein (g i là nucleoprotein).
ộ ủ ề RNA – Ribonucleic Acidlà m t phân t ử polymer c a các nucleotide có nhi u vai
ọ ị ề ể trò sinh h c trong mã hóa, d ch mã, đi u hòa, và bi u hi n ệ c aủ gene. RNA và DNA là
ớ ố các nucleic acid, cùng v i lipid, protein ạ và cacbohydrat, t o thành b n lo i ạ ạ đ i phân
ọ ạ ơ ở ấ ố ạ tử c s cho m i d ng s s ng ự ố trên Trái Đ t. Gi ng nh ư DNA, RNA t o thành t ừ ộ m t
ư ấ ắ ố ợ ở ạ chu iỗ nucleotide, nh ng không gi ng DNA có c u trúc là s i xo n kép, RNA d ng t ự
3
ộ ợ ơ ậ ạ ậ ế nhiên là m t s i đ n g p l i vào chính nó. Các sinh v t t bào s d ng ử ụ RNA thông
ự ề ề ề ế ạ ổ ợ tin (mRNA) đ truy n đ t các thông tin di truy n cho phép t ng h p tr c ti p lên các
ệ ủ ề protein chuyên bi t. Nhi u ề virus mã hóa thông tin di truy n c a chúng trong bộ
ộ ố ử ạ ộ ế gene RNA.M t s phân t RNA đóng vai trò ho t đ ng bên trong t ữ ư bào nh là nh ng
ể ấ ọ ữ ể ệ ả ứ ch t xúc tác cho các ph n ng sinh h c, ki m soát ứ ặ bi u hi n gene ho c nh ng đáp ng
ệ ế ậ ạ ữ ộ ả c m nh n và liên l c trong quá trình truy n ề tín hi u t bào. M t trong nh ng quá trình
ạ ộ ổ ế ổ ợ ộ ử ho t đ ng chính là ứ sinh t ng h p protein, m t ch c năng ph bi n mà các phân t RNA
ự ế ổ ợ ử ụ tr c ti p tham gia t ng h p protein trên phân t ử ribosome. Quá trình này s d ng các
ứ ệ ế ậ ơ phân tử RNA v n chuy n ể (tRNA) mang các acid amine đ n ph c h ribosome, n i các
ự ệ ạ ố ớ phân tử RNA ribosome (rRNA) th c hi n ghép n i các acid amine v i nhau t o thành
ỗ chu i protein.
I.2. tRNA
ể ậ ướ ọ ộ RNA v n chuy n – tRNA (tr c đây g i là sRNA[4])là m tộ phân tử b chuy n ể
ườ ộ ồ đ iổ bao g m RNA th ng có đ dài t ế ừ 76 đ n 90 nucleotide, [5]đóng vai trò là liên k tế
ự ủ ự ệ ề ậ v t lý gi a ữ mRNA và trình t acid amine c a protein. ằ tRNA th c hi n đi u này b ng
ộ ế ủ ế ộ ổ ợ ộ cáchmang m t acid amine đ n b máy t ng h p protein c a m t t bào ( ribosome )
ỉ ẫ ủ ỗ theo ch d n c a chu i 3 nucleotide ( codon ) trong RNA thông tin (mRNA).
ự ụ ể ủ ỉ ị Trong khi trình t nucleotide c th c a mRNA ch đ nh acid amine nào đ cượ
ủ ả ẩ ế ợ k t h p vào s n ph m protein c a gene mà mRNA phiên mã, vai trò c a ủ tRNA là xác
ự ừ ề ươ ứ ớ ị đ nh trình t nào t mã di truy n t ng ng v i acid amine nào. [6] mRNA mã hóa ra
ạ ượ ở ộ ộ ỗ ậ ở m t acid amine b i m t codon, m i lo i đ ộ c nh n ra b i m t tRNA c th . ộ ầ ụ ể M t đ u
ớ ỗ ượ ủ c a tRNA kh p v i ớ mã di truy nề trong chu i ba nucleotide đ ọ c g i
ạ ặ ớ là anticodon . Anticodon t o thành ba c p c s ổ ơ ở b sung v i m t ộ codontrongmRNA
ổ ợ ế ộ ủ ộ trong quá trình sinh t ng h p protein. Ở ầ đ u bên kia c a tRNA là m t liên k t c ng hóa
ị ớ ươ ứ ự ể ượ ắ ỗ ỉ tr v i acid amine t ớ ng ng v i trình t anticodon. M i tRNA ch có th đ c g n vào
ề ậ ạ ạ ậ ộ ặ ỗ m t lo i acid amine, vì v y m i sinh v t có nhi u lo i tRNA. ề M t khác,mã di truy n
ộ ố ứ ề ộ ỉ ị ch a nhi u codon ch đ nh cùng m t acid amine nên có m t s tRNA mang các
4
ộ ế ộ ự ị anticodon khác nhau mang cùng m t acid amine. ầ S liên k t c ng hóa tr vào đ u
ượ ở ọ tRNA 3’ này đ c xúc tác b i các enzyme g i là aminoacyl tRNA synthetase. Trong quá
ẽ ế ợ ổ ổ trình t ng h p protein, các acid amine s đi đ n ribosome và tham gia quá trình t ng
ể ỗ ờ ộ ố ượ ợ h p chu i polypeptide đang phát tri n nh các tRNA. Ngoài ra, m t s l ng t ươ ng
ế ổ ườ ố đ i các nucleotide trong tRNA có th b ể ị bi n đ i hóah c ọ , th ng là do methyl
ử ấ ườ ả ưở ế ự ươ hóa ho cặ kh amin . Các base b t th ng này nh h ng đ n s t ủ ng tác c a tRNA
ả ể ặ ổ ớ v i các ribosome và đôi khi x y ra trong anticodon đ thay đ i các đ c tính ghép c p c ặ ơ
s .ở [7]
ế ấ ế ấ ượ ạ Có hai lo i tRNA: t bào ch t và ty th . ể Các tRNA t bào ch t đ c tìm th y ấ ở
ấ ỏ ế ế ữ ạ ừ ch t l ng bên trong t bào (t bào ch t). ấ Nh ng tRNA này giúp t o ra protein t các
ủ ế ằ ạ ế gen n m trong DNA trong nhân c a t bào (DNA h t nhân). ấ Các c u trúc t bào đ ượ c
ộ ượ ỏ ượ ọ ể ọ g i là ty th có m t l ủ ng nh DNA c a chính chúng, đ c g i là DNA ty thể. Protein
ượ ả ể ượ ắ ủ ằ ở đ c s n xu t t ấ ừ các gen n m trong DNA ty th đ c l p ráp b i các tRNA c a ty
th .ể
ấ II. C u trúc
ế ấ ớ ỗ C u trúc tRNA là 1 chu i polynucleotide liên k t v i nhau b ng ằ liên k tế
ượ ấ ấ phosphodiester 3’ – 5’, đ c phân tách thành c u trúc s c p ơ ấ , c u trúc th c p ứ ấ (c uấ
[8].
ậ ấ ỏ trúc c ba lá ) và c u trúc b c ba
II.1. Mononucleotide
ế ớ ầ ồ ườ Thành ph n nucleotide g m 1 nitrogenous base liên k t v i 1 đ ngpentose và 1
phosphoric acid.
5
β ườ • Phosphoric acid: • Đ ng pentose là – D – Ribose
5'
OH
4'
1'
HO
OH
P
2'
3'
O
NH2
O
6
1
5
N
N
HN
4
2
O
O
N 3
N H
N H
ấ ủ ẫ • Các nitrogenous base là d n xu t c a pyrimindine và purine:
O
NH2
6
5
1
7 N
N
N
N
N
HN
8
2
4
N 3
N
N
H2N
N H 9
N H
N H
Pyrimindine Cytosine (C) Uracil (U)
Purine Adenine (A) Guanine (G)
ệ ủ ử ủ ượ t C c a base và ribose, các nguyên t C c a ribose đ ấ c đánh d u ể Chú ý: Đ phân bi
C’.
II.1.1. Nucleoside
6
β N9 purine (A, G) + C1’ – D – Ribose
O
NH2
N
N
N
NH
N
N
N
N
NH2
HO
HO
O
O
H
H
H
H
H
H
H
H
OH
OH
OH
OH
β N1 pyrimindine (C, U) + C1’ – D – Ribose
O
NH2
N
NH
N
O
N
O
HO
HO
O
O
H
H
H
H
H
H
H
H
OH
OH
OH
OH
Adenosine Guanosine
Cytidine Uridine
II.1.2. Nucleotide
→ ả ứ ử ướ ạ ủ C5’ nucleoside + phosphoric acid Ph n ng kh n ế c t o liên k t ester c a
7
nucleotide
O
NH2
N
N
NH
N
N
N
OH
N
NH2
N
OH
O
P
O
O
P
O
CH2
CH2
O
O
H
H
H
H
OH
OH
H
H
OH
H OH
OH
H OH
ộ ố ứ Trong acid nucleic, các nucleotide ch a m t g c phosphate
O
NH2
NH
N
N
O
N
O
OH
OH
O
P
O
O
P
O
CH2
CH2
O
O
H
H
H
H
OH
OH
H
H
OH
H OH
OH
H OH
Adenosine – 5’ – monophosphate Guanosine – 5’ – monophosphate
Cytidine – 5’ – monophosphate Uridine – 5’ – monophosphate
ơ ấ ấ II.2. C u trúc s c p
ơ ấ ủ ấ ọ ế ầ ộ C u trúc s c p c a m t polymer sinh h c cho bi t chính xác thành ph n nguyên
ữ ế ử ố ớ ạ ộ ọ ử t ọ và liên k t hóa h c gi a các nguyên t . Đ i v i m t lo i polymer sinh h c không
ơ ấ ươ ư ấ ươ ớ ự ủ ể ơ phân nhánh nh RNA, c u trúc s c p t ng đ ng v i trình t c a các ti u đ n v ị
8
ế ớ ấ ạ ế ở ơ đ n phân c u t o nó.Các mononucleotide liên k t v i nhau b i liên k t phosphodiester
ế ớ ạ ố ươ ố 3’ – 5’. Các ribose và g c phosphate liên k t v i nhau t o thành x ủ ng s ng c a khung
ẽ ố ố polynucleotide, g c base s phân b xung quanh.
NH2
OH
N
N
O
OH
p
ụ Ví d : 1 Dinucleotides A – C
A
N
N
O
CH2
O
H
H
NH2
H
H
OH
O
N
P
O
O-
C
N
O
O
CH2
O
H
H
H
H
OH
OH
ấ ứ ấ II.3. C u trúc th c p
ứ ấ ủ ắ ạ ớ ự ấ C u trúc th c p c a RNA nói chung và tRNA nói riêng là s xo n l i v i nhau
ộ ố ế ạ ọ ỗ ổ ủ c a m t s đo n d c theo chu i polynucleotide n u có các base “b sung” cho nhau
ượ ữ ế ấ ạ ặ ổ ạ t o đ c liên k t hydro: A – U, G – C là nh ng c p base “b sung”, t o thành c u trúc
ỗ ồ ớ ứ ớ ỏ c 3 lá v i 3 chu i l i v i 3 ch c năng khác nhau:
(cid:0) D – loop: ch a m t vài nucleotide khác giúp nh n bi
ứ ậ ộ ế ụ t enzyme, ví d :
9
dihydrouridine
(cid:0) Anticodon – loop: tìm codon trên mRNA, ch a anticodon.
ứ
(cid:0) ứ ậ ộ ế T – loop: có ch a m t vài nucleotide khác giúp nh n bi t ribosome, ví
ộ ạ ủ ồ ụ d :pseudouridine (m t d ng đ ng phân c a uridine).
(cid:0) Đuôi CCA là m tộ chu iỗ cytosine – cytosine – adenine
ở ầ ủ đ u 3 'c a phân t ử
ượ ạ ở tRNA. Acid amine đ c n p vào tRNA b i các synthetase aminoacyl tRNA, để
ạ t o thành aminoacyl – tRNA.
ứ ấ ủ ấ Hình 1. C u trúc th c p c a tRNA
ể ị ế ộ ố ổ ở ộ ố ị ụ Có m t s base có th b bi n đ i ầ m t s v trí trong tRNA, ví d base đ u
ấ ủ ẫ ố ớ tiên trên anticodon làinosine (v i nitrogen base là d n xu t c a purine gi ng nh ư
10
ố ừ ồ ồ adenine), queuosine (có ngu n g c t ố guanine), acid uridine5oxyacetic (có ngu n g c
ồ ừ t uracil), 5methylaminomethyl2thiouridine uracil), ho c ặ lysidine (có ngu n g c t ố ừ
cytosine).[10]
ậ ấ III.4. C u trúc b c 3
ấ ỏ ở ữ ệ ấ ủ C u trúc c a c ba lá tr ế thành c u trúc hình ch L 3D thông qua vi c x p
ụ ủ ắ ố ồ ồ ấ ậ ch ng đ ng tr c c a các xo n c, đây là môđun c u trúc b c ba RNA ổ ế ph bi n.
11
ủ ấ ậ Hình 2. C u trúc b c 3 c a tRNA
III. Anticodon
ộ ơ ị ượ ạ ừ ươ ứ c t o thành t ba nucleotide t ng ng theo Anticodon [9] là m t đ n v đ
ắ ổ ớ nguyên t c b sung v i ba nucleotide c s c a ụ ế ơ ở ủ codon trên mRNA. Ví d : n u
ế ặ ạ ớ codon là 5' – AUG – 3’ thì t o liên k t hydro v i anticodo 3'UAC5', ho c codon:
ư ậ ứ ẽ ỗ ộ 5’ – UUG – 3’ và anticodon: 3’ – AAC – 5’,... Nh v y, m i tRNA s ch a m t
ệ ộ ố ề ể ạ ớ anticodon riêng bi t. Bên c nh đó, m t s anticodon có th ghép v i nhi u codon
ệ ượ ộ ắ ặ ổ ị do m t hi n t ng ghép c p không n đ nh, nghĩa là không theo nguyên t c b ổ
ự ế ụ ổ ượ sung do có s bi n đ i nucleotide. Ví d : inosine (m t ộ nucleoside đ c hình thành
β ượ khi hypoxanthine đ ắ c g n vào vòng – D – R ibose thông qua liên k tế
ế ề ớ ộ ở ị N9 – glycosidic) có thể liên k t hydro ơ v i nhi u h n m t base v trí codon t ươ ng
12
ng.ứ
ệ ở ị ầ ể ế ấ ổ Các nucleotide bi n đ i khác cũng có th xu t hi n v trí anticodon đ u tiên
ượ ọ ỗ ế ẽ ượ ầ còn đ c g i là "wobble position". Trên m i t ạ bào, 61 lo i tRNA s đ c yêu c u đ ể
ự ươ ứ ữ ộ ộ ử ỉ ị ấ cung c p s t ng ng m tm t gi a các phân t tRNA và codon ch đ nh acid
ề ế ứ ạ ơ amine. Tuy nhiên, nhi u t bào ch a ít h n 61 lo i tRNA vì “wobble position” có kh ả
ế ớ ề ộ ơ năng liên k t v i nhi u h n m t codon trên mRNA.
IV. Aminoacyl – tRNA
13
IV.1. Aminoacyl – tRNA
ứ ộ ế ộ AminoacyltRNA (aatRNA) là tRNA có ch a m t nhóm aminoacyl liên k t c ng
ị ớ ầ ủ hóa tr v i đ u CCA 3’ c a nó. Qúa trình thêm vào tRNA nhóm aminoacyl này đ ượ ọ c g i
H
ình 3. AminoacylTrna
là quá trình aminoacyl hóa.
ể ế ợ ủ ư Vai trò c a aa – tRNA là đ a acid amine vào ribosome đ k t h p vào chu iỗ
ượ ấ ả ị ề ỗ polypeptide đang đ c s n xu t trong quá trình d ch mã. [12]M i acid amine đ u có
ượ ử ụ ể ế ọ ớ aminoacyltRNA synthetase riêng, đ c s d ng đ liên k t hóa h c v i tRNA mà nó
ủ ớ ộ ư ặ đ c tr ng, ự ế ợ hay nói cách khác là "cognate". S k t h p c a m t tRNA v i acid amine
ả ằ ụ ể ủ ả ấ ọ ỉ ợ cognate c a nó là r t quan tr ng, vì nó đ m b o r ng ch có acid amine c th phù h p
ầ ượ ợ ủ ớ v i anticodon c a tRNA, và l n l ớ t phù h p v i codon c a ủ mRNA đ ượ ử ụ c s d ng
14
ợ ộ ố ế ậ ặ ộ ổ trong quá trình t ng h p protein. ề ể M t s sinh v t có th thi u m t ho c nhi u
ế ệ ạ ẫ aminoacyl tRNA synthetase d n đ n vi c n p sai acid amine. Tuy nhiên, chúng có s ử
ể ề ỉ ạ ự ụ d ng enzyme nh m t ư ộ aminoacyl tRNA synthetase đ đi u ch nh l ệ i s sai l ch đó.
ừ ể ỗ ị ế ợ ỗ Đ ngăn ng a các l i d ch mã khi acid amine sai k t h p vào chu i polypeptide,
ọ ạ ủ ứ ế ơ ấ quá trình đã cung c p ch c năng đ c l ả i c a các aatRNA synthetase; c ch này đ m
ủ ủ ộ ớ ả ự ế ợ b o s k t h p đúng c a m t acid amine v i tRNA c a nó. [13]Các acid amine b khị ử
ớ ơ ấ ơ ế ử ủ ủ ầ ả nh m v i c ch t tRNA tr i qua quá trình th y phân thông qua c ch kh c a các aa
ự ề ẽ tRNA synthetase[14]. Do s thoái hóa c a ủ mã di truy nề , nhi u tRNA s có cùng acid
ư ớ ữ ượ amine nh ng v i các anticodon khác nhau. Nh ng tRNA khác nhau này đ ọ c g i là
ộ ố ườ ấ ị ợ isoacceptors. Trong m t s tr ng h p nh t đ nh, các acid amine không cognate s ẽ
ượ ế ẫ ị ạ ế ị ạ ả ượ ủ đ c liên k t d n đ n tRNA b n p sai. Các tRNA b n p sai này ph i đ c th y phân
ặ ự ổ ợ ể đ ngăn ch n s t ng h p protein không chính xác.
IV.2. Quá trình aminoacyl hóa
ề ượ ổ ợ ướ ạ Các aminoacyl tRNA đ u đ c t ng h p theo hai b c: ho t hóa acid amine sau
ữ ế ợ đó nh ờ aminoacyl tRNA synthetase phù h p xúc tác hình thành liên k t gi a acid amine
ạ ớ ho t hóa v i tRNA.
NH2
N
N
N
N
OH
OH
HO
O
O
P
P
CH2
O
H
H
O
O
H
OH
H OH
15
ự ế ể ứ ặ ộ ố Các nucleotide t do trong t bào có th ch a m t, hai ho c ba g c phosphate.
NH2
N
N
OH
OH
OH
N
HO
O
P
P
O
P
N
O
O
O
O
CH2
O
H
H
H
H OH
OH
Adenosine – 5’ – Diphosphate (ADP)
Adenosine – 5’ – Triphosphate (ATP)
ụ ầ ở ợ ổ ượ Ví d : xét quá trình kh i đ u trong t ng h p protein: acid amine đ ạ c ho t hóa
ộ ượ b ngằ ATP (m t nucleotide giàu năng l ng) :
ự ạ ầ Đ u tiên, s adenyl hóa acid amine, t o thành aminoacyl – AMP:
→ Acid amin + ATP AminoacylAMP + PP i
ứ ể ế Th hai, chuy n aminoacyl – AMP đ n tRNA:
→ AminoacylAMP + tRNA AminoacyltRNA + AMP
ả ứ ể ổ ạ Ph n ng m ng t ng th là:
→ Acid amine + ATP + tRNA AminoacyltRNA + AMP + PP i
ả ứ ậ ợ ề ượ ẽ ị Ph n ng thu n l ặ i v m t năng l ng vì ủ pyrophosphate (PPi) s b th y
ủ ử ả ứ ố phân. Quá trình th y phân pyrophosphate thành hai phân t ph n ng ph t phát vô c ơ
ậ ợ ề ặ ấ ượ ả ứ ẩ ạ (Pi) r t thu n l i v m t năng l ng và thúc đ y hai ph n ng còn l i.
16
ự ủ ổ ị IV. 3. Tính n đ nh và s th y phân aa – tRNA
ả ứ ằ ố ố ộ Các aa – tRNA khác nhau có h ng s t c đ ph n ng khác nhau trong quá trình
ủ ự ữ ế ớ ệ ụ ộ th y phân liên k t ester gi a acid amine v i tRNA. S khác bi ế t này ph thu c vào y u
ụ ắ ư ố t ch n không gian, các acid amine phân nhánh ví d nh valine hay isoleucine đ ượ c
ứ ả ấ ấ ạ ổ ổ ị ợ ch ng minh t o ra các aa – tRNA n đ nh nh t khi t ng h p. Nhìn chung, b n ch t hóa
[15]. Ngoài ra, còn có
ủ ế ổ ị ế ị ọ ủ h c c a acid amine liên k t quy t đ nh tính n đ nh c a aa – tRNA
+, K+, Mg2+ đã
ả ưở ủ ườ ư ệ ồ nh h ng c a môi tr ộ ng, vi c tăng n ng đ các ion sinh lí nh Na
ượ ấ ổ ứ ế ộ đ ị c ch ng minh làm m t n đ nh liên k t ester aatRNA. ả Đ pH tăng cũng gây nh
ưở ủ ể ệ ổ h ng do thay đ i quá trình ion hóa c a nhóm amino, nhóm amino tích đi n có th làm
ệ ứ ấ ổ ế ợ ị m t n đ nh liên k t aatRNA thông qua hi u ng liên h p.
ế ớ ợ ổ V. Liên k t v i ribosome và tham gia quá trình t ng h p protein
V.1. Ribosome
ự ỗ ợ ổ Ribosome là bào quan t ng h p chu i polypeptide d a trên khuôn mã
ộ ứ ạ ặ ớ ấ ả c aủ mRNA. Đây là m tộ b máy phân t ử l n, ph c t p, có m t trong t t c các tế
ố ể ơ ổ ồ ợ ơ ả bào s ng, n i x y ra quá trình sinh t ng h p protein. Ribosome bao g m hai ti u đ n v ị
ỏ ọ ị ớ ể ế ể ơ ơ ị chính ti u đ n v ribosome nh đ c mRNA, trong khi ti u đ n v l n liên k t các acid
ể ạ ỗ ể ị ượ ấ ạ ừ ộ ơ amine đ t o thành m t chu i ỗ polypeptide. M i ti u đ n v đ c c u t o t các RNA
17
ạ ọ ơ ớ hay còn g i là rRNA, cùng v i đó là h n 50 lo i protein.
ế ớ
ị ớ
ể
ể
ắ
ạ
ơ
ỏ
ơ
ị
ỏ Hình 4: Ti u đ n v l n (đ ) và ti u đ n v nh (xanh) g n k t v i nhau t o thành ribosome
ổ ợ V.2. tRNA tham gia vào quá trình t ng h p protein
ư ộ ả ỗ ơ ử ụ ẫ ị S d ng mRNA nh m t b n m u, ribosome dùng m i đ n v mã (3 nucleotide)
ố ợ ượ ấ ở ộ ớ ủ c a mRNA, ghép n i nó v i acid amine thích h p đ c cung c p b i m t aminoacyl
ứ ầ ộ ổ ộ ộ tRNA. AminoacyltRNA có ch a m t anticodon b sung vào m t đ u và m t axit
ợ ở ầ ế ầ ượ ọ amine thích h p đ u kia. Ribosome có ba ph n RNA liên k t, đ c g i là A, P và E.
ế ớ ế ớ ầ ầ ộ ộ Ph n A liên k t v i m t aminoacyl tRNA, ph n P liên k t v i m t peptidyltRNA
ượ ổ ế ớ ầ ợ ự ớ (tRNA dính v i peptide đang đ c t ng h p) và ph n E liên k t v i tRNA t do tr ướ c
ổ ợ ị ỏ khi nó ra kh i ribosome. ạ : Quá trình d ch mã (t ng h p protein) chia thành ba giai đo n
(cid:0) M đ u: Ti u đ n v nh c a ribosome (có b 3 c a rARN) g n v i mARN
ở ầ ỏ ủ ủ ể ắ ơ ộ ớ ị ở ị v
ế ặ ở ầ ệ ể ế ầ ộ ộ ậ trí nh n bi ở ầ t đ c hi u (g n b ba m đ u) và di chuy n đ n b ba m đ u
ớ ộ ở ầ ế ế ắ ợ (AUG). AminoacyltRNA phù h p ti n đ n g n v i b 3 m đ u theo nguyên
ị ớ ể ắ ạ ổ ơ ắ t c b sung (UAX AUG), sau đó ti u đ n v l n g n vào t o ribosome hoàn
ỉ ch nh.
(cid:0) Kéo dài (t ng h p): AminoacyltRNA ti p theo kh p b sung đ i mã v i codon
ế ớ ổ ợ ớ ổ ố
ị ớ ự ế ể ế ơ ti p theo trên mARN. Ti u đ n v l n xúc tác cho s hình thành liên k t peptit
18
ầ ượ ữ ế ế ụ ị ở ầ gi a các axit amin m đ u và ti p theo l n l ể t. Ribosome ti p t c d ch chuy n
ế ụ ể ẫ ỏ ạ tARN tách và di chuy n kh i ribosome, quá trình v n ti p t c khi ribosome ch y
ế ọ ti p d c mARN.
(cid:0) K t thúc: Khi ribosome ch y đ n m t codon k t thúc (UAA, UAG, UGA ộ
ế ế ế ạ
ứ ứ ể ấ ớ ơ ị ị ươ t ng ng v i không axit amin) thì d ch mã ch m d t, hai ti u đ n v ribosome
ạ ỏ ở ầ ệ ộ ặ tách nhau ra. Ngay sau đó, m t enzym đ c hi u lo i b axit amin m đ u, quá
ơ ồ
ả
ổ
ợ
quá trình t ng h p protein
Hình 5. S đ mô t
19
ị ấ trình d ch mã hoàn t t.
Ậ
Ế
K T LU N
ầ ấ ầ ư ậ ế ọ Nh v y, tRNA là thành ph n r t c n thi ổ t và quan tr ng trong quá trình t ng
ớ ả ấ ấ ắ ỗ ộ ứ ợ h p protein. V i b n ch t c u trúc là m t chu i xo n polynucleotides, tRNAcó ch c
ể ế ể ế ậ ợ ổ ỗ năng v n chuy n các acid amine đ n ribosome đ ti n hành t ng h p nên chu i
ứ ề ộ ỗ ươ polypeptides theo mã di truy n. M i tRNA ch a m t anticodon khác nhau t ứ ng ng
ộ ươ ộ ị ứ ớ v i m t codon t ự ng ng trên mRNA, song do s thoái hóa m t v trí nào đó trên
ế ề ể ẫ ơ ổ ớ ộ ệ anticodon làm cho tRNA đó có th “b sung” v i nhi u h n m t mRNA d n đ n vi c
ự ề ỗ ượ ắ ạ n p sai trình t acid amine lên chu i polypeptides. Tuy nhiên, đi u này đ ụ c kh c ph c
ọ ạ ủ ứ ỉ b iở aa – t RNA synthetase, ch c năng đ c l i c a aa – tRNA synthetase ch cho phép s ự
ủ ộ ớ ươ ứ ủ ế ợ k t h p đúng c a m t acid amine v i tRNA t ng ng và th y phân acid amine không
ệ ủ ả ặ ph i đ c hi u c a chúng.
ạ ạ ế ạ Aa – tRNA hình thành qua hai giai đo n: ho t hóa acide amine và t o liên k t
ấ ủ ủ ế ự ổ ụ ủ ả ớ ộ ị ester v i tRNA.S n đ nh c a aa – tRNA ph thu c ch y u vào b n ch t c a amid
ị ả ế ưở ế ố ầ ở ộ ườ amine liên k t, ngoài ra cũng b nh h ng m t ph n b i các y u t môi tr ng (pH,
ữ ệ ấ ử ợ ổ ch t đi n ly,...). Sau khi đã có nh ng phân t ắ aa – tRNA, quá trình t ng h p protein b t
ẽ ượ ễ ẫ ỗ ầ đ u, di n ra trong ribosome trên khuôn m u mRNA chu i polypeptides s đ c hình
ờ ự ậ ủ ể ế thành nh s v n chuy n acid amine c a aa – tRNA đ n ribosome. Ngoài vai trò ch ủ
ữ ế ỗ ỗ ượ ế y u là liên k t trung gian gi a chu i mã hóa mRNA và chu i polypeptides đ c mã hóa
ợ ườ ấ ằ ứ ổ trong quá trình t ng h p protein, ng i ta cũng th y r ng aatRNA có ch c năng trong
ộ ố ườ ổ ợ ượ ấ m t s con đ ng sinh t ng h p khác. aatRNA đ ư ấ ứ c tìm th y có ch c năng nh ch t
ườ ổ ế ề n n trong con đ ợ ng sinh t ng h p cho thành t bào, kháng sinh, lipid và thoái hóa
20
protein.
Ả
Ệ
TÀI LI U THAM KH O
1. Milsom, Clare; Rigby, Sue (2009).Fossils at a Glance ( n b n 2). John Wiley &
ấ ả
2. Dean, Tim (ngày 23 tháng 8 năm 2011). “World’s oldest fossils reveal earliest life
Sons. tr. 134.ISBN 1405193360
ậ on Earth”. Australian Life Scientist. IDG Communications. Truy c p ngày 26
3. Copley, Shelley D.; Smith, Eric;Morowitz. Harold J. (tháng 12 năm 2007). “The
tháng 5 năm 2012.
origin of the RNA world: Coevolution of genes and metabolism”
(PDF). Bioorganic 430443. PMID 17897696. Chemistry 35 (6):
ả doi:10.1016/j.bioorg.2007.08.001. B n g c ư ố l u tr ữ (PDF) ngày 5 tháng 9 năm
ậ 2013. Truy c p ngày 8 tháng 6 năm 2015 . The proposal that life on Earth arose
4. Plescia OJ, Palczuk NC, CoraFigueroa E, Mukherjee A, Braun W (tháng 10 năm
from an RNA world is widely accepted.
ể ố ớ ả ấ ỷ ế ủ ệ 1965). "S n xu t kháng th đ i v i RNA hòa tan (sRNA)" . K y u c a Vi n hàn
ọ ố lâm Khoa h c Qu c gia Hoa K 1281 T 5.ừ Mã ỳ . 54 (4):
s :ố 1965PNAS ...54.1281P . doi: 10.1073
/pnas.54.4.1281 . PMC 219862 . PMID 5219832.
5. Sharp SJ, Schaack J, Cooley L, Burke DJ, Söll D (1985). "C u trúc và phiên mã
ấ
ọ ủ c a gen tRNA nhân chu n". ẩ CRC phê bình quan tr ng trong hóa sinh . 19 (2): 107
T 44.ừ doi : 10.3109 / 10409238509082541 . PMID 3905254.
6. Crick FH (tháng 12 năm 1968). "Ngu n g c c a mã di truy n".
ố ủ ạ ồ ọ ề T p chí sinh h c
phân tử . 38 (3): 367 bóng79. doi : 10.1016 / 00222836 (68) 90392
21
6 . PMID 4887876 .
7.
ứ ầ Stasher L, Berg JM, Tymoczko JL (2002). Hóa sinh (l n th 5). San Francisco:
8.
WH Freeman. Mã số 9800716749554
ậ ấ Itoh Y, Sekine S, Suetsugu S, Yokoyama S (tháng 7 năm 2013). "C u trúc b c ba
ẩ ứ ủ c a vi khu n selenocysteine tRNA" . Nghiên c u axit nucleic . 41 (13): 6729
9.
T 38.ừ doi : 10.1093 / nar / gkt321 . PMC 3711452 . PMID 23649835.
ử ụ ứ ế Felsenfeld G, Cantoni GL (tháng 5 năm 1964). "S d ng các nghiên c u bi n
ệ ể ứ ự ơ ở ủ tính nhi t đ nghiên c u trình t c s c a sRNA men serine" ủ ỷ ế . K y u c a
ệ ọ ố ừ Vi n hàn lâm Khoa h c Qu c gia Hoa K Mã ỳ . 51 (5): 818 T 26.
số : 1964PNAS...51..818F . doi : 10.1073 / pnas.51.5.818. PMC
300168. PMID 14172997
10. McCloskey JA, Nishimura S (tháng 11 năm 1977). "Các nucleoside bi n đ i trong
ế ổ
ứ ả RNA chuy n".ể Tài kho n nghiên c u hóa h c ọ . 10 (11): 403 Vang10. doi : 10.1021
/ ar50119a004 Lodish H, Berk A, Matsudaira P, Kaiser CA, Krieger M, Scott MP,
ọ Zipursky SL, Darnell J. (2004). Sinh h c phân t ử ủ ế c a t bào . WH Freeman: New
11. Peacock JR, Walvoord RR, Chang AY, Kozlowski MC, Gamper H, Hou YM
ả ầ ứ . York. Tái b n l n th 5
ụ ủ ế ộ ổ ị (tháng 6 năm 2014). "Tính n đ nh ph thu c axit amin c a liên k t acyl trong
aminoacyltRNA". RNA . 20 (6): 758 m 64.ỏ doi : 10.1261 /
rna.044123.113. PMC 4024630 . PMID 24751649
12. Kelly P, Ibba M (tháng 1 năm 2018). "Ki m soát ch t l
ấ ượ ể ng AminoacyltRNA
ấ ả ể ệ ố ử ừ ạ cung c p gi i pháp nhanh chóng đ phân bi t đ i x ngay t sai". T p chí sinh
/ ọ h c phân ử . 430(1): t 17 Hàng19. doi : 10.1016
22
j.jmb.2017.10.025 . PMID 29111345.
13. Francklyn CS, Mullen P (tháng 4 năm 2019). "Ti n b và thách th c trong
ứ ế ộ
ươ ị ệ ự ạ ọ . T p chí Hóa h c ph ng pháp tr li u d a trên aminoacyltRNA synthetase"
sinh h cọ . 294(14): 5365 bóng5385. doi : 10.1074 / jbc.REV118.002956 . PMC
6462538 PMID 30670594.
14. Kelly P, Ibba M (tháng 1 năm 2018). "Ki m soát ch t l
ấ ượ ể ng AminoacyltRNA
ấ ả ể ệ ố ử ừ ạ cung c p gi i pháp nhanh chóng đ phân bi t đ i x ngay t sai". T p chí sinh
/ ọ h c phân ử . 430(1): t 17 Hàng19. doi : 10.1016
j.jmb.2017.10.025 . PMID 29111345 .
ả ứ ề ả ọ ủ 15. Schuber F, Pinck M (tháng 5 năm 1974). "V kh năng ph n ng hóa h c c a
Ả ế ưở ấ ủ ủ ả liên k t este aminoacyltRNA. I. nh h ng c a pH và b n ch t c a nhóm acyl
ố ộ ủ ế đ n t c đ th y phân". Biochimie . 56 (3): 383 bóng90. doi : 10.1016 / S0300
23
9084 (74) 80146X . PMID 4853442
