ươ

Ch

Ế Ự

Ơ

ng 1 Ậ ƯỚ

C  CH  S  XÂM NH P N

Ế C VÀO T

BÀO THỰC V TẬ

ổ ướ ủ

1. S  trao đ i n

c c a TBTV

ào TB ==> QTSL quan tr ngọ

ạ ộ

­N c đi ra, đi v ướ ----->Quy t đ nh TĐC v ế ị

ơ ế

à ho t đ ng s ng. ngươ ơ ế Hút tr ­ TBTV ch a cư ó không bào ­­> Theo c  ch   ­ TB có không bào ­­­> Theo c  ch   ấ ẩ ơ ế Th m th u ­N c vướ ào TBTV theo 3 c  ch :

nươ g  ấu

+ Hút tr + Th m th

ẩ + Phi th m th u ấ

thu n v i đ  chênh l ch c a n ng   thu n v i đ  chênh l ch c a n ng  ọ ọ

ủ ồ ủ ồ Gradient  Gradient

ộ   ộ

ướ ướ

ử ử

ệ ộ ậ ớ ệ ộ ậ ớ t đ  thu n v i nhi t đ  thu n v i nhi ớ ị ị ớ  ngh ch v i kích th  ngh ch v i kích th

* T  l * T  l * T  l * T  l

c phân t c phân t

ộ ộ  và đ    và đ

ấ ơ ế ẩ  1.1. C  ch  th m th u ấ ơ ế ẩ 1.1. C  ch  th m th u ế ệ ề  1.1.1. Khái ni m v  khu ch tán:   ế ệ ề 1.1.1. Khái ni m v  khu ch tán:   Ccao ­­­­­­­> Cth p ấ                     Ccao ­­­­­­­> Cth p ấ                      ế ố ộ  + T c đ  khu ch tán: ế ố ộ + T c đ  khu ch tán: ệ ậ ớ ộ ỷ ệ ệ ậ ớ ộ ỷ ệ * T  l * T  l ả ộ ộ ả đ  trên 1 kho ng cách g i là  đ  trên 1 kho ng cách g i là  n ng đồ n ng đồ ỷ ệ ỷ ệ ỷ ệ ỷ ệ ớ ủ ớ ủ nh t c a DD nh t c a DD

ủ ủ

ướ ướ

ấ ơ ấ ơ ấ ấ

ế ế

ừ ừ

c cao nh t ­­­> Th  hóa h c c a n c cao nh t ­­­> Th  hóa h c c a n          Cloãng ­­­­­­­­­> Cđ c           Cloãng ­­­­­­­­­> Cđ c

ừ ừ

ặ ặ

Cđ c ­­­­­­­­­­­­> Cloãng    Cđ c ­­­­­­­­­­­­> Cloãng ượ ượ

ặ ơ ặ ơ

ề ẩ ấ    ệ  1.1.2. Khái ni m v  th m th u: ề ẩ ệ ấ 1.1.2. Khái ni m v  th m th u: **  Là s  V/C c a phân t qua màng bán th mấ ử ướ qua màng bán th mấ ự ử ướ ự c   n Là s  V/C c a phân t c   n ấ (th  hóa  * * PT n ế ừ ướ ế(th  hóa  ừ ướ ấ  Ccao ­­­­­> Cth p c cũng luôn V/C t PT n  Ccao ­­­­­> Cth p c cũng luôn V/C t ồ ấ ọ ủ ướ ồ ấ ọ ủ ướ c th p h n). N c nguyên ch t có n ng  h c c a n h c c a n c th p h n). N c nguyên ch t có n ng  ọ ủ ướ ộ ướ ọ ủ ướ ộ ướ c Max. đ  n c Max. đ  n + N c đi t ặ ướ ặ ướ + N c đi t ++ Ch t tan đi t ấ ấ Ch t tan đi t ** Hai dung dich có n ng đ  khác nhau đ ộ ồ ồ ộ  Hai dung dich có n ng đ  khác nhau đ c ngăn =  c ngăn =  ỉ ỉ màng bán th m (ch  cho dung môi đi qua – nghĩa là  màng bán th m (ch  cho dung môi đi qua – nghĩa là  ướ ướ  DDloãng ­­­­> DDđ c h n ) ====>  n  DDloãng ­­­­> DDđ c h n ) ====>  n ệ ượ ệ ượ Hi n t Hi n t

ấ ấ ể ừ ể ừ c di chuy n t c di chuy n t ấ    ẩ ẩ ấ ng th m th u ng th m th u

ấ ấ

ủ ủ

Π Π

ấ ấ

ủ ộ ướ ứ ủ ộ ướ ứ + Áp su t th y tĩnh c a c t n + Áp su t th y tĩnh c a c t n ọ ọ

ớ ớ c  ng v i  c  ng v i  ộ ằ ạ ấ ộ ằ ạ ấ tr ng thái cân b ng đ ng g i là áp su t  tr ng thái cân b ng đ ng g i là áp su t  ủ ẩ ủ ẩ ) c a DD th m th u ( ) c a DD th m th u ( Π            Π = CRTi       (C = mol/l)            = CRTi       (C = mol/l) 

ứ ộ ệ ứ ộ ệ ộ ộ ườ ườ

α α

ng đ  hay m c đ  đi n ly) ng đ  hay m c đ  đi n ly)

(n – 1)  (n – 1)

= 1 +  = 1 +

ệ ố ệ ố

ấ ấ

ẩ ẩ

+ Th m th u k  là h  th ng th m th u  + Th m th u k  là h  th ng th m th u

i: i: (c (c : α: α H  s  đi n ly ệ ố ệ ệ ố ệ H  s  đi n ly n: n: s  ion phân ly ố ốs  ion phân ly ế ấ ẩ ấ ẩ ế mởmở

ệ ố ệ ố

ẩ ẩ

ấ ấ

+ TBTV là h  th ng th m th u kín + TBTV là h  th ng th m th u kín

ẩ ẩ ấ ấ

1.1.4. TBTV là HT  1.1.4. TBTV là HT  ấ ẩ ấ ẩ th m th u sinh  th m th u sinh  h c:ọh c:ọ    * Hi n t * Hi n t

ệ ượ ệ ượ ỉ ễ ỉ ễ

ng th m th u  ng th m th u  ch  di n ra khi TB còn  ch  di n ra khi TB còn  s ngốs ngố

ấ ấ * Màng TB là nh ng ữ * Màng TB là nh ng ữ ố ố

Π – P

S c hứ út n

ộ ộ

ế

ướ

c

ng trình  ng trình

1.1.5. Ph 1.1.5. Ph ẩ ẩ

; (P = 0)­­­­­­­> TB h

* Theo s  đ  c a  * Theo s  đ  c a

màng bán th m s ng,  màng bán th m s ng,  ọ ọ ọ ọ có ch n l c có ch n l c ộ ị ồ ồ ộ ị thay    thay  * N ng đ  d ch bào * N ng đ  d ch bào ụ ổ ụ ổ đ i ph  thu c vào QT  đ i ph  thu c vào QT  ủ ủ TĐC c a TB, loài TV,  TĐC c a TB, loài TV,  ị ịmô, v  trí trên cây và  mô, v  trí trên cây và  tu i cây…ổtu i cây…ổ ươ ươ ấ ấ th m th u th m th u ơ ồ ủ ơ ồ ủ

c không  ơ ướ

ườ

Π – P > 0 ­­­­­­­> TB thi u bão hòa n  Π – P = 0 ­­­­­­­> TB bão hòa n Π  Π – P < 0 ­­­­­­­> TB m t n à b ng con đ

cướ éo hoàn toàn ấ ướ ng bay h i n

c

Usprum Usprum

cướ   S =   * S =  * S =  * S =  * S =  ấ ẩ ph i do th m th u m ị ộ úm): đ t ng t (b  co d  Π – (­P) =    ====> S =

+ PΠ

ậ ướ c vào

ế ộ Khi xét v  nhi TBTV đ ­ Th  hóa h c:

c ( w)φ ự t đ ng h c thì s  xâm nh p n wφ  thay cho S ng  ử  do trên phân t

ng t

ọ ượ c ( ể ủ  gam c a m t  ọ wφ ): bi u hi n ho t  ạ ể ử ể  do đ  di chuy n các phân t ng t ế ­ Th  hóa h c c a n ủ ướ ứ tính c a n

ị v  trí này ­­­­­> v  trí khác.

φ

ế ướ 1.1.6. Th  n ọ ệ ộ ề ạ ượ ượ ử ụ c s  d ng đ i l ự ượ ọ  là năng l ộ ệ ố ấ ấ ỳ ch t b t k  trong m t h  th ng hóa h c. ế ướ ọ ủ ướ  g i là th  n c ự c, t c là năng l ướ ừ ị c t ướ c (erg/mol) =

= R.T. ln e/eo φ w ­  wo n          wφ  n

ọ ướ ạ c t

ọ ủ ướ ế ệ ố ề w φ :Th  hóa h c n ế         woφ : Th  hóa h c c a n Trong đó: ấ ỳ ờ ể i th i đi m b t k  trong h  th ng. ệ ấ c nguyên ch t trong đi u ki n

chu nẩ

ố t đ  tuy t đ i.

ệ ộ e: áp su t h i n t đ  T.

ch t

ấ ơ ướ ấ ở ấ ơ ướ ủ     eo: áp su t h i n ệ ố ệ ộ ằ R: h ng s ; T: nhi ệ ố ở ị c c a dung d ch trong h  th ng   cùng nhi c nguyên nhi ệ ộ t đ .

ươ c nguyên ch t ­­­> H

ế ướ c 20 vào TB. L c đ a H

φ ủ

ng trình c a th  n ấ ướ ủ c c a TB. Khi

φ φ ư        Đ a TB vào n ượ vào TB đ φ ướ thì  w n ự ư 20   Π c a thành TB = 0  ủ ng) tăng ==>  p đ

ươ

20 đ t ạ

ươ ự Π c a TB ­­­> P (áp l c tr ướ = 0 c  ấ ng ­­­­>  w n ướ

ư ậ kích th

­  Ph ướ ị c xác đ nh =  w n ủ c =  tr ặ ­ Nh  v y, khi TB đ t trong n φ ướ ố i đa khi   w = ­  c t Π ừ  – P ==== ­ T   S =  φ               ­  w = ­  φ     *   w = 0    φ *  w = 0   hay (­)

φ c nguyên ch t thì TB hút H φ φ Π và lúc này  w = 0 (BH)  Ph ng trình c a  w:φ ủ ươ φ Π +  pφ φ φ  Π ­  p   hay    w =  φ ấ ở ướ c nguyên ch t.     n ố  TB s ng

Π = ­  p ==>  w = 0

φ φ φ ủ * φ Π  luôn < 0 ố *  p > 0 trong TB s ng  và  p < 0  ế *  w c a TB là k t qu  ho t đ ng c a

+ Tr ng thái no n

ạ ạ φ ả ạ ộ c ­­> φ ướ   + Tr ng thái héo hoàn toàn hay TB b t đ u CNS:

φ ỗ ạ  TB m ch g . Π  và   pφ ủ φ φ ắ ầ φ Π p = 0 ===== φ   w =

)φΠ

ế ẩ 1.1.7. Th  th m th u ( ủ ự ấ

ụ ộ

ướ

ố c nguyênch t.

n

­ Là s  đo c a s  m t E trong quá trình hòa tan so v i  ủ ồ

ớ ấ φ Π  c a dung d ch ph  tu c vào: ị ộ ấ tan

+ N ng đ  ch t  + Luôn (­)

ộ ấ   ­ DD có n ng đ  ch t tan càng cao thì

φ Π càng th p ấ

(càng ­)

ứ ủ

­

φΠ ượ  đ

c xác đ nh theo công th c c a Vant Hoff:

1.1.8. Th  tr ng

­  pφ  là s c tr ấ

ậ ủ

ứ th u. Đây là l c ch ng l

ẩ 20 vào TB .

φ Π = ­ RTCi ng ( p)φ ế ươ ủ ươ  P c a TB trong quá trình th m  ạ ự i s  xâm nh p c a H   φp luôn (+)

ươ

ng

ướ

­ Khi TB còn non (ch a có không bào trung tâm)  ủ ng c a các  c ch  y u nh  hút tr     ­­> Hút n

ờ  ­ ử Th  tr

ươ

ươ ng ệ ứ

­ S  hút tr

ơ ế 1.2. C  ch  hút tr ư ủ ế mô cao phân t ự       + Keo (

ể ươ ng do 2 hi u  ng:  NSC, protein, a.nucleic…) chúng  hút H20 m nhạ ả

+ Mao qu n (thành vách TB, gi a các

mixenxelluloza có nhi u mao qu n. Nh  l c mao  ầ

qu n, Hả

ữ ờ ự ả ấ 20 l p đ y các mao qu n ầ ư ướ ề Thành TB có nhi u thành ph n  a n c:  hemixelluloza, protopectin, polisaccarit…)

ươ

ng:

­Ý nghĩa c a ủ s  hút tr ủ

ướ

ế ướ

ộ ­G i th  tr ế ươ th  n

ự ấ + Du trì c u trúc c a keo NSC và thành TB. ự ư + Đ ng l c đ a dòng n ủ ng c a th  tr c khi hút tr

φ + PT  w c a

φ

ườ ng xuyên.  c vào TB th φ ươ ể ươ j ­­> Ph ng trình  ng là   φ φ φ ươ j +  p ng:  w =   φ Π +   φ φ φ j +  p + Khi TB có không bào:  w =  φ φ ủ  thành TB:  w (TTB) =   j (TTB) + PT  w c a CNS:  φ Π(CNS) +  φ φ j(CNS) +  p  φw (KB) =  φ Π(KB) + φ p

φ                           w(CNS) =  + PT φw c a không bào:

1. Hấp thu chất khoáng bị động (thụ động)

Theo 4 cơ chế:

Khuếch tán; KT có xúc tác; Thế xuyên màmg; Dòng tràn ion

Bảng: Các ionophor và đặc tính của chúng

Tên

ng

ọ ọ Tính ch n l c

ọ ượ Tr ng l Phân tử

ọ ọ Ch n l c  K/Na

Valinomycin

1.110

+ > Na+

17.000

K+ > NH4

Enniatin

639

K+ > Na+ > Ca+ > Mg

2,8

Nonactin

736

+ > K+ > Na+

16

NH4

Nigericin

724

K+ > Na+

45

Granmicidin

1.700

H+ > NH+ > K+ > Na+

ệ ệ

ế ế

ọ ọ

ừ ừ

ứ ợ ứ ợ

c th a nh n: ph c h p trung  c th a nh n: ph c h p trung

ấCh t mang – ion (carrier – ion complet) Ch t mang – ion (carrier – ion complet)

ấCh t mang* Ch t mang*

ấ ấ

ề ấ  ­ Quan ni m v  ch t mang và các h c thuy t  ề ấ ­ Quan ni m v  ch t mang và các h c thuy t  ề ấ ề ấ v  ch t mang. v  ch t mang. ự ả  + Kho ng không t ự ả  do (thành vách TB – Apoplas) + Kho ng không t  do (thành vách TB – Apoplas) ậ ấ ượ ư ặ ậ ấ ượ ặ ư * Đ c tr ng nh t đ      * Đ c tr ng nh t đ       gian  gian  ấ ơ ế ắ ắ ơ ế * C  ch  tóm t t * C  ch  tóm t t kinaza                             kinaza                              ấ  1. Ch t mang ­­­­­­­­­­>  ấ 1. Ch t mang ­­­­­­­­­­>  ATP                                      ATP                                       Ion(+ hay­)                               Ion(+ hay­)                                ứ ợ ấ  2. 2. Ch t mang* ứ ợ ấCh t mang*  ­­­­­­­­­­­­­­­>  Ph c h p ch t mang* ­   ­­­­­­­­­­­­­­­>  Ph c h p ch t mang* ­

ionion

phosphataza                                      phosphataza                                       ấ  3. 3. Ch t mang* ­ ion ấ ấCh t mang* ­ ion  ­­­­­­­­­­­­­­> Ch t mang  + ion (gi  ­­­­­­­­­­­­­­> Ch t mang  + ion (gi

ả ả i  i

ấ phóng) phóng)

ắ ế ắ ế ủ ệ ủ ệ

ơ ị ơ ị    1 đ n v  QH 1 đ n v  QH ừ ự ừ ự

ả ả ả ứ ả ứ ạ ạ ả ả ớ ớ

ấ  ­ S p x p và c u trúc c a h  thylacoit t o nên  ấ ­ S p x p và c u trúc c a h  thylacoit t o nên  ớ ấ ạ ớ ấ ạ cùng v i c u t o màng thylacoit đ m b o cho s  V/C e­ t cùng v i c u t o màng thylacoit đ m b o cho s  V/C e­ t H20 ­­­­­> NADP khi c m  ng v i ánh sáng.                  H20 ­­­­­> NADP khi c m  ng v i ánh sáng.                   ơ ị ơ ị ­ 1đ n v  quang h p g m:   ­ 1đ n v  quang h p g m:

ợ ồ ợ ồ ắ ố ắ ố ệ ố ệ ố

I (P700nm) + 1 h  th ng s c t + 1 h  th ng s c t  I (P700nm) + 1 ­­­­­­­­­­­­­­­­­­­ II (P680nm) + 1 ­­­­­­­­­­­­­­­­­­­ II (P680nm) ứ ợ ứ ợ + 1 hay 2 ph c h p thâu ánh sáng – LHC  + 1 hay 2 ph c h p thâu ánh sáng – LHC

Ư  Ư

β β  nhi u Dla, ít DLb và    nhi u Dla, ít DLb và

ố ượ ố ượ

– caroten  – caroten ng ngang nhau), coroten,  ng ngang nhau), coroten,  ở ở ề ề (Light harvesting complet) (Light harvesting complet)                       ứ ắ ố ấ ử ứ ắ ố ấ ử  khác không ch a s c t  V/C e­  + Các c u t  khác không ch a s c t  V/C e­  + Các c u t ắ ố anten ắ ố ệ ố ắ ố ắ ố ệ ố  và trung tâm P/ anten và trung tâm P/    I và II có s c t     Trong h  th ng s c t Trong h  th ng s c t    I và II có s c t ủ ể ấ ệ ắ ố anten  S c t ệ ủ ể ấ ắ ố  có nhi m vu: h p thu photon và chuy n E c a  S c t anten có nhi m vu: h p thu photon và chuy n E c a      Ư ử ở Ư ử ở .  trung tâm P/   photon vào phân t  trung tâm P/ .   photon vào phân t ề ệ ắ ố  nhi u Dla (40 pt), ít DLb, 1 P700 và 1­2 pt caroten,     ề ệ ắ ố * * H  s c t  nhi u Dla (40 pt), ít DLb, 1 P700 và 1­2 pt caroten,      I: H  s c t  I: 1 polypetit.                        1 polypetit.                         ề ệ ắ ố ề ệ ắ ố  II: H  s c t * * H  s c t  II: ứ ứ LHC: ch a Dla, DLb (s  l  ch a Dla, DLb (s  l * * LHC: xanthophyl, nhi u lipit, 4 pt polypetit tr  lên. xanthophyl, nhi u lipit, 4 pt polypetit tr  lên.

ả ứ ả ứ

ấ ấ

3.2. Ph n  ng quang ôxy hóa gây m t  3.2. Ph n  ng quang ôxy hóa gây m t

ấ ấ

ế ế

ỏ ỏ

ế ớ ế ớ ẽ ấ ẽ ấ

ề ữ ề ữ ị ị

ấ ấ

(ôxy háo ­­­> m t màu)  ­­­­> DL022 (ôxy háo ­­­> m t màu)

ỗ ợ ỗ ợ ủ ủ

ỷ ệ ỷ ệ

ệ ệ

DL/Caroten = 3/1.   DL/Caroten = 3/1.

1 – 6 :   1 – 6 :

451 – 481nm   451 – 481nm

màuDL  màuDL  ­ Trong cây DL liên k t v i protein, lipit ­­­> B n v ng ­ Trong cây DL liên k t v i protein, lipit ­­­> B n v ng t su t kh i lá s  m t màu ngoài sáng do b  ôxy  ­ Chi t su t kh i lá s  m t màu ngoài sáng do b  ôxy  ­ Chi λ ạ λ ạ (tr ng thái  DL*DL* (tr ng thái  hóa (quang ôxy hóa):   DL +h  ­­­­­>  hóa (quang ôxy hóa):   DL +h  ­­­­­>  kích thích) kích thích)                   DL*DL* + 0 + 022 ­­­­> DL0                     3.3. Carotenoit 3.3. Carotenoit ­ Carotenoit h  tr  cho DL, màu vàng – da cam.          ­ Carotenoit h  tr  cho DL, màu vàng – da cam.           Caroten là “v  tinh” c a DL. T  l Caroten là “v  tinh” c a DL. T  l ­ Chia 2 nhóm: Caroten(C40H56)          ­ Chia 2 nhóm: Caroten(C40H56)           ừ ừ Xanthophyl (C40H560n) n t Xanthophyl (C40H560n) n t  Kriptoxanthin (C40H560), Lutein(C40H5602) và Kriptoxanthin (C40H560), Lutein(C40H5602) và  Violacxantin (C40H5604) Violacxantin (C40H5604) ổ ấ  Ph  h p thu:  ổ ấ Ph  h p thu:   Vai trò: Vai trò:

ấ ấ

ọ ọ

ự ậ ậ ự ậ ậ

ố ớ ả ố ớ ả ế ớ ế ớ

ắ ố ỗ ợ ắ ố ỗ ợ

h  tr  cho QH  h  tr  cho QH

ề ề

d ch bào (antoxyan)  d ch bào (antoxyan)

ắ ắ

ủ ủ

ổ ổ

ổ ấ ổ ấ ấ ấ

ệ ệ

t làm  m cây ­­> cây vùng  t làm  m cây ­­> cây vùng

ổ ổ

ế ế

ố ố

3.4. Phycobilin:       3.4. Phycobilin:  ­ Quan tr ng đ i v i t o, th c v t b c th p . ­ Quan tr ng đ i v i t o, th c v t b c th p .  ­ Trong TB liên k t v i protein : Phycobilinprotein ­ Trong TB liên k t v i protein : Phycobilinprotein  ­ S c t ­ S c t ổ ấ  ­ Ph  h p thu: vùng xanh và vàng ­­> truy n cho DL ổ ấ ­ Ph  h p thu: vùng xanh và vàng ­­> truy n cho DL ắ ố ị ắ ố ị 3.5. S c t   3.5. S c t ấ ấ ả  ­ B n ch t là glucozid + ch t màu agliucon có màu s c  ấ ả ấ ­ B n ch t là glucozid + ch t màu agliucon có màu s c  đa d ng.ạ đa d ng.ạ ổ ấ  ­ Ph  h p thu b  sung cho ph  h p thu c a DL. ổ ấ ­ Ph  h p thu b  sung cho ph  h p thu c a DL. ấ  ­ H p thu ánh sáng ­­> nhi ấ ­ H p thu ánh sáng ­­> nhi l nh ạl nh ạ ủ ạ ộ  ­ Liên quan đ n ho t đ ng c a khí kh ng­­> QH ủ ạ ộ ­ Liên quan đ n ho t đ ng c a khí kh ng­­> QH ị    ữ ướ ủ ả  ­ Tăng kh  năng tr  n ữ ướ ủ ị ả c c a TB ­­> ch ng ch u ­ Tăng kh  năng tr  n c c a TB ­­> ch ng ch u

ể ể

ể ể

ố ố

ơ ế ủ ơ ế ủ       4. C  ch  c a QH 4. C  ch  c a QH 4.1. Pha sáng c a QHủ   4.1. Pha sáng c a QHủ ậ ạ  ­ Giai đo n quang v t lý ậ ạ ­ Giai đo n quang v t lý ự ế ổ ộ ộ ự ế ổ ộ ộ + S  bi n đ i n i b  khi chuy n sang Triplet (chuy n  + S  bi n đ i n i b  khi chuy n sang Triplet (chuy n  ừ ặ ừ ặ  c p e­ spin đ i song sang spin song song) t t  c p e­ spin đ i song sang spin song song)

ạ ạ ạ ạ

ả ứ ả ứ ỗ ỗ

ự ự

ủ ủ

ể ể

ủ ủ

ở ở

ạ ạ

giai   giai

ắ ắ

λ λ

DLb* ­­­­­­­­­­­­­­­­> DL’ (tr ng thái triplet) DLb* ­­­­­­­­­­­­­­­­> DL’ (tr ng thái triplet) DLr*  ­­­­­­­­­­­­­­­­> DL’ (tr ng thái triplet) DLr*  ­­­­­­­­­­­­­­­­> DL’ (tr ng thái triplet) ạ ạ (Tr ng thái triplet DL tham gia ph n  ng hóa sinh,        (Tr ng thái triplet DL tham gia ph n  ng hóa sinh,  ệ ắ ầ ệ ắ ầ quang hóa, b t đ u th c hi n chu i V/c e­ c a QH, có  quang hóa, b t đ u th c hi n chu i V/c e­ c a QH, có  ậ ậ th  cho và nh n e­ ). th  cho và nh n e­ ). ế ổ ế ổ + Quá trình bi n đ i các tr ng thái c a DL      + Quá trình bi n đ i các tr ng thái c a DL       ể ậ ạ ạ ể ậ t: đo n quang v t lý có th  trình bày tóm t đo n quang v t lý có th  trình bày tóm t t: DL + h  ­­­­­­­­­­­­> DL* ­­­­­­­­­­­> DL’   DL + h  ­­­­­­­­­­­­> DL* ­­­­­­­­­­­> DL’

(kích thích)           (triplet)                                        (kích thích)           (triplet)

ấ ấ

ở ở

s  d ng E photon h p thu   s  d ng E photon h p thu

ể ể

ự ữ ạ ự ữ ạ c chuy n thành E d  tr  d ng ATP và NADPH c chuy n thành E d  tr  d ng ATP và NADPH 2 2

ầ ầ

ắ ầ ắ ầ

ở ở

tr ng thái triplet   tr ng thái triplet

ở ạ ở ạ

ự ự

trung tâm b t đ u cho và   trung tâm b t đ u cho và  ế ế  tr ng thái này DL có s  phân rã 1 liên k t   tr ng thái này DL có s  phân rã 1 liên k t

ố ố

ạ ạ

ạ ạ

ỗ ỗ ố ị ố ị

ị ị

ạ ạ

ấ ấ

ỗ ỗ

ế ế

ậ ậ ử

ọ ạ ạ ọ     ­ Giai đo n quang hóa h c ­ Giai đo n quang hóa h c Ư ử ụ       Ư ử ụ  trung tâm P/ DL      DL   trung tâm P/ ượ ượ đ đ g m:ồg m:ồ + Quang hóa đ u tiên      + Quang hóa đ u tiên       ở ạ       ở ạ DL      DL  ậ ậ nh n e­ ( nh n e­ ( đôi)đôi) + Quang photphoryl hóa      + Quang photphoryl hóa        V/C e­  =====> t o chu i V/C e­ . Có 2 lo i nhân t     =====> t o chu i V/C e­ . Có 2 lo i nhân t  V/C e­       ố  Coemzim ố Coemzim : 1 s  đ nh v  trên màng thylacoit, s  khác   : 1 s  đ nh v  trên màng thylacoit, s  khác  bên c nh thylacoit: plastoquinon (PQ), NADP (ch t  bên c nh thylacoit: plastoquinon (PQ), NADP (ch t  ố ố nh n e­ cu i cùng trong chu i V/C e­ ­­> th  oxy hóa  nh n e­ cu i cùng trong chu i V/C e­ ­­> th  oxy hóa  ửkh  0,32V)  kh  0,32V)

tham gia c u trúc thylacoit và

 Các protein oxy hóa khử

Các protein oxy hóa khử: : tham gia c u trúc thylacoit và

ấch t V/C e­

ch t V/C e­

ứ ứ ử ử Cu  Cu

ự ự

ổ ổ

ị ị ứ ứ

ể ể ờ ờ ị ị

ằ ằ

ơ ơ ề ề ả ả

+ + P430:     + + C550 :  ứ ứ Plastocyanin (PC): protein ch a Cu (1 Pt Pr ch a 2 Nt     + + Plastocyanin (PC):  protein ch a Cu (1 Pt Pr ch a 2 Nt ổ ị ổ ị ­­­­> V/C e­ d a vào thay đ i hóa tr  Cu:  Cu+++ e <­­­­> Cu+        ­­­­> V/C e­ d a vào thay đ i hóa tr  Cu:  Cu+++ e <­­­­> Cu+  ổ ị ứ ổ ị ứ     + + Feredoxin (Fd)  – Malloprotein: ch a Fe và S ( n đ nh) Feredoxin (Fd) – Malloprotein: ch a Fe và S ( n đ nh) Fe thay đ i hóa tr :          Fe+++ + e <­­­­­­> Fe++          Fe thay đ i hóa tr :          Fe+++ + e <­­­­­­> Fe++           ọ ọ     + + Cytocrom (Cyt):  ch a Fe trong nhân tetrapyrol g i là Hem. Cytocrom (Cyt): ch a Fe trong nhân tetrapyrol g i là Hem. ổ ậ  V n chuy n e­ nh  thay đ i hóa tr : Fe++ <­­­­­­> Fe+++ ậ ổ V n chuy n e­ nh  thay đ i hóa tr : Fe++ <­­­­­­> Fe+++ ề  ề  đ u n m trong màng thylacoit Các Cyt: f, b6, b559 đ u n m trong màng thylacoit Các Cyt: f, b6, b559     + + FRSFRS (feredoxine – Reducing Substance) và NADP­ Peredoxin   (feredoxine – Reducing Substance) và NADP­ Peredoxin  ử ế ử ế reductaza: đ u là protein có th  âm h n nên có kh  năng kh   reductaza: đ u là protein có th  âm h n nên có kh  năng kh   feredocxin  feredocxin  ố ố gi ng FRS P430: gi ng FRS ứ ệ ứ ệ C550 : là ph c h  protein – carotenoit  là ph c h  protein – carotenoit ỗ ỗ

ề ế ử ề ế ử e­ V/C trên chu i V/C, khi có s  chênh l ch v  th  kh   e­ V/C trên chu i V/C, khi có s  chênh l ch v  th  kh   ả ả ủ ể ạ ủ ể ạ kho ng 0,16V là đ  đ  t o ATP t kho ng 0,16V là đ  đ  t o ATP t ệ ự ệ ự ừ ừ  ADP+ Pvc  ADP+ Pvc

ở ề ở ề

ả ả

ể ả ể ả

­­­­>  0 + 2H33P0P044 ­­­­>

­ Quang photphoryl hóa     ­ Quang photphoryl hóa ừ  + Vòng ừ  peredoxin ­­­­­> tr  v  P700 qua 1  : e­ t + Vòng: e­ t  peredoxin ­­­­­> tr  v  P700 qua 1  ố ấ ố ấ i phóng 02, không  s  ch t trung gian (không gi s  ch t trung gian (không gi i phóng 02, không  ữ ữ TĐC gi a lá và không khí nên có th  x y ra khi  TĐC gi a lá và không khí nên có th  x y ra khi  ổ ổ khí kh ng đóng) khí kh ng đóng)  + Không vòng + Không vòng: : tham gia 2 HT: P700nm và  tham gia 2 HT: P700nm và  P680nm  (KK m )ở P680nm  (KK m )ở                             hγ ơ ả                             hγ  ===>PT đ n gi n: ơ ả ===>PT đ n gi n:      2NADP + 2ADP + 2H 2NADP + 2ADP + 2H220 + 2H  + 2ATP + 022   2NADPH22 + 2ATP + 0 2NADPH

ệ ệ ấ ử ụ ấ ử ụ ủ ủ ng c a HH ng c a HH

ậ ậ ử ử gam C6H1206 ­­­> E gi  gam C6H1206 ­­­> E gi

ậ ậ ế ế

ầ ầ ạ ạ ề ề ể ể

ầ ầ ủ ủ

ượ ượ ể ể

ạ ạ ữ ữ c chuy n thành E h u ích c a TB. Còn l c chuy n thành E h u ích c a TB. Còn l  d ng nhi  d ng nhi

ận xét: V y ôxy hóa hoàn toàn 1 Pt gam glucozo thì 40 – 50  ậV y ôxy hóa hoàn toàn 1 Pt gam glucozo thì 40 – 50  ủ ủ i 50 – 60% E  i 50 – 60% E  ề ặ ề ặ t tán x  trên b  m t làm c  th  nóng lên và  t tán x  trên b  m t làm c  th  nóng lên và  ướ ườ ướ ườ ạ ạ ơ ể ơ ể ẩ ẩ ầ ầ ượ ượ 4.4 Hi u su t s  d ng năng l     4.4 Hi u su t s  d ng năng l  ­ PT:  C6H1206  + 602 ­­­­> 6C02 + 6H20 + (­ 686 kcalo/mol) ­ PT:  C6H1206  + 602 ­­­­> 6C02 + 6H20 + (­ 686 kcalo/mol) ả ả i  V y ôxy hóa hoàn toàn 1 phân t V y ôxy hóa hoàn toàn 1 phân t i  phóng là 686 kcalo. phóng là 686 kcalo. ể ạ  ­ E ti p nh n đ  t o 1ATP (ADP + Pi ­­­­> ATP + H20 ể ạ ­ E ti p nh n đ  t o 1ATP (ADP + Pi ­­­­> ATP + H20 ệ ệ +Trong đi u ki n chuy n (pH = 0) t o 1ATP c n 7 kcalo/mol       +Trong đi u ki n chuy n (pH = 0) t o 1ATP c n 7 kcalo/mol ạ ạ +Trong TB cây  t o 1ATP c n 9 kcalo/mol          +Trong TB cây  t o 1ATP c n 9 kcalo/mol          ======  HSSD E (h u ích) c a HH là:  ữ ữ  HSSD E (h u ích) c a HH là:   38 ATP x 7 kcalo/mol 38 ATP x 7 kcalo/mol ­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­ x 100 = 40%             ­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­ x 100 = 40%              686 kcalo/mol                  686 kcalo/mol                    38 ATP x 9 kcalo/mol 38 ATP x 9 kcalo/mol ­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­ x 100 = 50%            ­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­ x 100 = 50%             686 kcalo/mol                 686 kcalo/mol                  ậ     ­ Nh­ Nhận xét:      % E đ % E đ ệ ở ạ ệ ở ạ hao phí  hao phí  khuéch tán vào môi tr khuéch tán vào môi tr ụ ụ ng (ví d : thoát n ng (ví d : thoát n c, n y m m ...) c, n y m m ...)

ơ chế tác động của GA  CCơ chế tác động của GA

2.2. C  ch  t

ộ ơ ế ác đ ng c a GA

ơ ế ơ ế

ủ ủ

ộ ộ 2.3. C  ch  tác đ ng c a xytokinin 2.3. C  ch  tác đ ng c a xytokinin

ẫ ẫ ế ế ư ư

ợ ợ ợ ợ ổ ổ

ậ ậ ạ ạ ở ở

ặ ặ ả ả ế ự ổ ế ự ổ ng đ n s  t ng  ng đ n s  t ng

ễ ễ  giai đo n phiên mã (Translation)  giai đo n phiên mã (Translation) ưở ưở ế ớ ế ớ  v  trí liên k t v i anticodon trên   v  trí liên k t v i anticodon trên  ủ ủ ặ ặ

ợ ợ

AND­­­­­­­­­­­-------

 ­ Khi thi u xytokinin ­­­> TB không phân chia nh ng AND v n  ­ Khi thi u xytokinin ­­­> TB không phân chia nh ng AND v n  ổ ổ t ng h p, song t ng h p protein không di n ra.  t ng h p, song t ng h p protein không di n ra.      Vì v y xytokinin k m tra  ể ể Vì v y xytokinin k m tra   ­ Xytokinin có m t trong ARNm nên  nh h ­ Xytokinin có m t trong ARNm nên  nh h ặ ở ị ứ ợ ặ ở ị ứ ợ h p protein. T c xyto có m t  h p protein. T c xyto có m t  ặ ự ậ ặ ự ậ ribosom ­­­­> Xyto ngăn ch n s  nh n m t sai c a các codon  ribosom ­­­­> Xyto ngăn ch n s  nh n m t sai c a các codon  ổ ổ trên anticodon trong quá trình t ng h p protein. trên anticodon trong quá trình t ng h p protein.              Transcription                   Translation             Transcription                   Translation -------> ARNm ­­­­­­­­­­ --------> Protein­­­­­> ST  AND­­­­­­­­­­­ > ARNm ­­­­­­­­­­-------- > Protein­­­­­> ST ấ ấ (phiên mã)                                              (C u trúc,                  (phiên mã)                                              (C u trúc,                   Enzim)                                                                                                           Enzim)

Xytokinin                                             Xytokinin

ộ ộ ơ ế ổ ơ ế ổ

ơ ế ơ ế ộ ộ

ủ ủ ợ ợ ị ấ ị ấ

ổ ổ ợ ợ ỉ ỉ

ở ở

2.4. C  ch  tác đ ng c a ABA (axit abxixic) 2.4. C  ch  tác đ ng c a ABA (axit abxixic)  ­ ABA tác đ ng lên c  ch  t ng h p a.nucleic và protein ­ ABA tác đ ng lên c  ch  t ng h p a.nucleic và protein ủ ủ + TB ng  ngh , AND hoàn toàn b   n áp và Qt t ng h p protein  + TB ng  ngh , AND hoàn toàn b   n áp và Qt t ng h p protein  ễ ễ không di n ra­­­­­­> ABA khóa gen ===> Qt sao chép và phiên  không di n ra­­­­­­> ABA khóa gen ===> Qt sao chép và phiên  ễ ễ mã không di n ra. mã không di n ra. ụ ụ + GA có tác d ng m  gen          + GA có tác d ng m  gen

phiên mã)                       (

Transcription                  Translation               Transcription                  Translation                 ADN­­­­­­­­­­­­­­­­­­> ARNm ­­­­­­­­­­­­­­­­­> Protein­­­­­> ST ADN­­­­­­­­­­­­­­­­­­> ARNm ­­­­­­­­­­­­­­­­­> Protein­­­­­> ST ị ấ ịd ch mã ấ )                       (d ch mã               ((phiên mã )       (C u trúc                )       (C u trúc Enzim)                                                                                                           Enzim)

ế ế ế ế t ion K+  t ion K+

ề ề ổ ổ ABA                                                    ABA                                                     ổ ệ  ­ ABA làm thay đ i đi n th  qua màng do đó đi u ti ổ ệ ­ ABA làm thay đ i đi n th  qua màng do đó đi u ti qua màng ­­­­­­> Liên quan đ n đóng m  khí kh ng. qua màng ­­­­­­> Liên quan đ n đóng m  khí kh ng.

ở ở ế ế ị ứ ị ứ ơ ơ ế ế ế ế + Khi thi u ABA, b m H+ không b   c ch  nên malat và K+ vào    + Khi thi u ABA, b m H+ không b   c ch  nên malat và K+ vào

ướ ướ không bào ­­­> TB hút n không bào ­­­> TB hút n ở ổ ở ổ Khí kh ng m . Khí kh ng m .

ử ử ơ ơ ế ế c ======>  c ======>  + X  lý ABA, b m H+ b   c ch  ­­> Malat và K+ không vào không    + X  lý ABA, b m H+ b   c ch  ­­> Malat và K+ không vào không

ể ể ấ ướ ấ ướ c c

ị ứ ị ứ ụ ộ ậ ậ ụ ộ bào mà v n chuy n th  đ ng raTB ­­> TB m t n bào mà v n chuy n th  đ ng raTB ­­> TB m t n ổ ổ Khí kh ng đóng ===> Khí kh ng đóng ===>

ơ ế ơ ế

ủ ủ

ộ ộ 2.5. C  ch  tác đ ng c a ethylen 2.5. C  ch  tác đ ng c a ethylen

ấ ấ

ủ ủ

i phóng enzim đã tách kh i c  ch t nh ng do  i phóng enzim đã tách kh i c  ch t nh ng do

ơ ế ả ứ  ­ C  ch  ph n  ng nhanh: ơ ế ả ứ ­ C  ch  ph n  ng nhanh: ủ ộ ủ ộ + Tác đ ng c a ethylen làm tăng tính th m c a màng     + Tác đ ng c a ethylen làm tăng tính th m c a màng           ====  gi ả ả  gi

ấ ấ

ỏ ơ ấ ỏ ơ ấ ượ ượ

ấ ấ

ự ụ ự ụ

ế ế

ể ổ ể ổ

ợ ợ

ạ ạ ả ứ ả ứ

ế ổ ế ổ

ữ ữ

ủ ủ

ấ ấ

ư ư ờ ờ màng ngăn cách không th m qua đ c nay nh   màng ngăn cách không th m qua đ c nay nh   ớ ơ ấ ể ể ế ớ ơ ấ ể ể ế ethylen mà th m qua màng đ  ti p xúc v i c  ch t đ   ethylen mà th m qua màng đ  ti p xúc v i c  ch t đ   ả ứ ả ứ gây ph n  ng liên quan đ n quá trình sinh lý (s  r ng,  gây ph n  ng liên quan đ n quá trình sinh lý (s  r ng,  ự ựs  chín…) s  chín…) ậ ả ứ ơ ế  ­ C  ch  ph n  ng ch m: ậ ả ứ ơ ế ­ C  ch  ph n  ng ch m: ớ ế ớ ế + Liên quan đ n ho t hóa gen đ  t ng h p enzim m i      + Liên quan đ n ho t hóa gen đ  t ng h p enzim m i       xúc tác cho các ph n  ng gây nên nh ng bi n đ i sinh  xúc tác cho các ph n  ng gây nên nh ng bi n đ i sinh  hóa – sinh lý (enzim hô h p, enzim phân h y thành TB,  hóa – sinh lý (enzim hô h p, enzim phân h y thành TB,  ộ    ộ tinh b t, …). tinh b t, …).

3. S  cân b ng hocmon trong cây 3. S  cân b ng hocmon trong cây

ự ự ổ ổ

ể ủ ể ủ

ằ ằ ậ ậ ­ V  trí t ng h p, v n chuy n c a các  ­ V  trí t ng h p, v n chuy n c a các

ợ ị ợ ị phytohormon trong cây.  phytohormon trong cây.  ằ    + Cân b ng chung: ằ + Cân b ng chung: ằ + S  cân b ng riêng Trong cây có nhi u ph

át sinh

ơ

ề ác nhau và cân

hình thái, c  quan kh ở b ng b i 2 hay v

ài hormon đ c ặ

Ư

ế ọ ủ

hi u:ệ ­  u th  ng n = IAA/Xytokinin ỉ ­ Ng  ngh   = GA/ABA

­ T o r  v

ơ

à

ạ ễ à ch i = Auxin/Xytokinin ­ R ng c  quan = IAA/ABA +  Ethylen ủ ­ Hình thành c  = GA/ABA v Auxin/Xytokinin

ộ ộ

­ N/C ph  tác đ ng c a s  ra hoa c a cây  ­ N/C ph  tác đ ng c a s  ra hoa c a cây

ắ ắ

ổ ấ ổ ấ

ủ ự ủ ự ượ ượ

ủ ủ c ph  h p thu ánh  c ph  h p thu ánh

= 660nm:  = 660nm:

ắ ắ

Ứ Ứ

ỏ ỏ ế ế

λ λ

ượ ạ ượ ạ i c l i c l  thì hi u ệ iố  thì hi u ệ iố sáng + t sáng + t

ố ố

ộ ộ

ắ ắ

ổ ổ ngày ng n và dài và thu đ ngày ng n và dài và thu đ λ λ sáng đ  có  sáng đ  có  *  c ch  ra hoa cây ngày ng n *  c ch  ra hoa cây ngày ng n * Kích thích ra hoa cây ngày dài ­­­> ánh sáng  * Kích thích ra hoa cây ngày dài ­­­> ánh sáng  ố ỏ ố ỏ cu i đ  (  = 730nm) thì ng cu i đ  (  = 730nm) thì ng ế ế ế ế ­ N u chi u luôn phiên  ­ N u chi u luôn phiên  ả ả qu  thu c Á S cu i cùng: qu  thu c Á S cu i cùng: ỏ ỏ* Đ  (R) ­­­> ra hoa cây ngày dài * Đ  (R) ­­­> ra hoa cây ngày dài ỏ ỏ * Đ  xa (FR)­­­> ra hoa cây ngày ng n * Đ  xa (FR)­­­> ra hoa cây ngày ng n

ễ ễ

ứ ứ

ỏ ỏ ố ỏ ố ỏ

 * H t xà lách: ạ* H t xà lách:  + Chi u AS đ  (600 – 690nm)­­> KT NM  + Chi u AS đ  (600 – 690nm)­­> KT NM + ­­­­­­­­­­ cu i đ  (720­780nm)­­>  c          + ­­­­­­­­­­ cu i đ  (720­780nm)­­>  c

i b  v ng i b  v ng

ế ế

ọ ọ ượ ượ ố ố

ướ ồ ư ướ ồ ư ưở ưở

ả ả

c r i đ a vào  c r i đ a vào  ng thân  ng thân

ủ ủ

ư ư

ộ ộ

ậ ậ

ị ị ể ể  ti p nh n ánh sáng đ    ti p nh n ánh sáng đ

ệ ệ

ỏ ỏ

ậ ậ

ị ị

đỏđỏ và đ  xa                        và đ  xa

cchếhế  * Phát sinh hình thái khác: * Phát sinh hình thái khác: ố ị ố  * Đ u Hà lan: ố ị ố ậ* Đ u Hà lan:  + M c trong t  + M c trong t + Đ c chi u sáng tr                              + Đ c chi u sáng tr                               ố ệ ượ ố ệ ượ t ng v ng không x y ra, sinh tr i, hi n t t ng v ng không x y ra, sinh tr i, hi n t ạ ậ ạ ậ i ch m l i ch m l ư ậ ự  ===> Nh  v y s  phát sinh hình thái khác nhau c a  ư ậ ự ===> Nh  v y s  phát sinh hình thái khác nhau c a  ộ ơ ế ề ộ ơ ế ề cây đ u có chung m t c  ch  tác đ ng nh  nhau: ch u  cây đ u có chung m t c  ch  tác đ ng nh  nhau: ch u  ạ ắ ố ế ủ ự ể ạ ắ ố ế ủ ự ể s  ki m tra c a 1 lo i s c t s  ki m tra c a 1 lo i s c t ự ả ả ự gây lên hi u qu  sinh lý (phát sinh hình thái) do s   gây lên hi u qu  sinh lý (phát sinh hình thái) do s   ủ ế ổ ủ ế ổ bi n đ i thu n ngh ch c a ÁS  bi n đ i thu n ngh ch c a ÁS

­­­­­­­­­­­­­>                                     ­­­­­­­­­­­­­>                                                       P660 nm                  P660 nm

P730nm                      P730nm

)     <­­­­­­­­­­­­­­­       (Pfr)

((PrPr)     <­­­­­­­­­­­­­­­       (Pfr)

ạ ạ

660nm (I)      660nm (I)

ế ổ    D ng bi n đ i trung gian ế ổ D ng bi n đ i trung gian

ế ổ ố ế ổ ố ạ ạ i<­­­­ Pfr­­> S  phân­­>  i<­­­­ Pfr­­> S  phân­­> XX

ủ ủ

ự ế ổ ự ế ổ

ợ ổ ợ ổ T ng h p T ng h p ớ ự        m i          ớm i          ự  <­­­ D ng bi n đ i t Pr Pr  <­­­ D ng bi n đ i t (III)                            h y(IV)                                               (III)                            h y(IV)                                                S  bi n đ i trung gian                                  S  bi n đ i trung gian                                   730nm (II)                                           730nm (II)

ẩ ẩ t c  c  th  có QH (tr  vi khu n QH)  t c  c  th  có QH (tr  vi khu n QH)

ơ ơ ừ ừ t c  các c  quan t c  các c  quan

ở ạ ở ạ d ng Pr  d ng Pr i toàn b  phytochrom  i toàn b  phytochrom

ấ ọ ọ ượ ượ ng phytochrom cao  ng phytochrom cao  phytochrom cao h nơ    ượ phytochrom cao h nơ ượ

ố  có hàm l ố  có hàm l i i  30 – 300%.   30 – 300%.

ấ ở ơ ấ ở ơ ừ ừ ạ ạ ỷ ệ phytochrom và  ỷ ệ phytochrom và n i có t  l  n i có t  l

ượ ượ ng phytochrom trong cây  ng phytochrom trong cây

ề ở ầ ễ ề ở ầ ễ ả ứ ả ứ nhi u  nhi u  ể ể ệ ớ ệ ớ ồ . .  ồ  đ u r , ch i  đ u r , ch i ph n  ng nhanh  ph n  ng nhanh

ng  ng  ễ ễ ở ở

ố ố ­ Phân b  phytochrom trong cây   ­ Phân b  phytochrom trong cây ấ ả ơ ể  + Có trong t ấ ả ơ ể + Có trong t ở ấ ả  + Trong cây có  ở ấ ả  t + Trong cây có   t ộ ố  + Trong t ộ ố + Trong t Ra sáng                               Ra sáng                                                    Pr ­­­­­­­­­­­­­­­­> Pfr                    Pr ­­­­­­­­­­­­­­­­> Pfr  ánh sáng đỏ                             ánh sáng đỏ                               + Mô phân sinh đang phân chia có hàm l + Mô phân sinh đang phân chia có hàm l ấnh t và cây  ng  m c trong t nh t và cây  ng  m c trong t ọ ọ cây m c ngoài sáng t cây m c ngoài sáng t ạ ộ  + Vùng ho t đ ng m nh nh t  ạ ộ + Vùng ho t đ ng m nh nh t  protein cao và auxin cao... protein cao và auxin cao...  + Hàm l + Hàm l Trong TB nó có quan h  v i màng đ  có các  Trong TB nó có quan h  v i màng đ  có các  ư ụ ạ ư ụ ạ nh  màng plasmalem, màng l c l p. nh  màng plasmalem, màng l c l p. ế ổ  và chúng  ượ phytochrom trong cây luôn bi n đ i  + Hàm l ế ổ ượ + Hàm l  và chúng  phytochrom trong cây luôn bi n đ i ố ủ ố ủ phân h y di n ra  phân h y di n ra

i và ngoài sáng. i và ngoài sáng. trong t  trong t

ấ ấ

ậ ậ

ể ể

Ư Ư ể ệ ở ể ệ ở c th  hi n  c th  hi n

ư ư

quang phát sinh hình thái nh  QCK :  quang phát sinh hình thái nh  QCK :

quang phát sinh hình thái không QCK:   quang phát sinh hình thái không QCK:  ướ ướ

i bóng cây i bóng cây

ư ư

không phát sinh hình thái nh  :   không phát sinh hình thái nh  :

ủ ủ

ọ ọ

ị ị

ủ ủ 2.5. Vai trò sinh lý c a phytochrom       2.5. Vai trò sinh lý c a phytochrom      ậ  ­ Phytochrom là ch t nh n ánh sáng (photorecepter) ậ ­ Phytochrom là ch t nh n ánh sáng (photorecepter) ị ế ổ ỏ ế ổ ị ỏ  quang bi n đ i thu n ngh ch  đ  Pr và Pfr cho các P/       đ  Pr và Pfr cho các P/  quang bi n đ i thu n ngh ch  ượ ủ ượ ủ  3 ki u chính: c a cây đ c a cây đ  3 ki u chính: Ư  + P/ Ư + P/ ự ự S  ra hoa     ** S  ra hoa ỉ ồ ủ ủ ỉ ồ     * * Ng  ngh  ch i mùa đông Ng  ngh  ch i mùa đông ạ ủ ạ ủ T o c  và căn hành...     * * T o c  và căn hành... Ư  + P/ Ư+ P/ ủ ủ ** Hóa xanh c a cây con d  Hóa xanh c a cây con d ự ẩ ầ ự ẩ ầ ** S  n y m m...  S  n y m m... Ư  + P/ Ư + P/ ợ ổ ổ ợ ** T ng h p antoxyan  T ng h p antoxyan ậ ộ ậ ộ ** V n đ ng c a lá  V n đ ng c a lá ệ ệ  Nh p đi u sinh h c... ** Nh p đi u sinh h c...

Ph n  ng QCK

ồ ụ

ỉ ủ : ng  ngh   ẩ ủ ấ

­ QCK và phytochrom ả ứ ủ c a ch i, r ng lá, n y  ầ m m, s  hình thành c , căn  hành... Quan tr ng nh t là  ự s  ra hoa  + ĐN QCK ạ           + Phân lo i QCK

ố i, sáng              + Th i gian t ấ ự ắ * Cây ngày ng n th c ch t  là đêm dài ự   * Cây ngày dài th c ch t  là đêm ng nắ

ệ ắ ố ệ ế ả + H  s c t phytochrom) quan tr ng đ n hi u qu  QCK

ọ ấ trong lá ( ể ế ổ ậ đ  ỏ hay ==> có th  bi n đ i thu n ngh ch khi h p thu ánh sáng

ể i thi u P730 thì ra hoa. Do

ắ ậ ầ

ề ắ

ầ ể ả ể ế ị ỏ đ  xa :             (ngày)                ­­­­­­­­­­­­­­­­­­­>                         Đ   ỏ                       P660nm  <­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­>  P730nm                 (Pr)           (Đêm)                        (Pfr)              <­­­­­­­­­­­­­­­­­­­     ỏ          Đ  xa   ố ả ­ Cây ngày ng n (đêm dài) c n gi m t ể v y c n đêm dài đ  chuy n P730 ­­­­­> P660 ­ Cây ngày dài (đêm ng n) ph i tích lũy nhi u P730 thì ra hoa nên  ầ c n ban ngày đ  bi n P660 ­­­­­­> P730.

==> Vai trò quan tr ng c a

ủ phytochrom là gây

ọ ế ổ

ổ ướ

ng và c

nên nh ng bi n đ i sâu s c trong CNS.  Ví d :ụ  P730 nm làm tăng tính th m c a màng và  ế ớ ư gi i phóng enzim liên k t v i màng nh  ATPaza  ế ổ ườ ng đ  các bi n đ i  ­­­­­> thay đ i h sinh lý trong cây, các QT phát sinh hình thái : ra  hoa...

λ

ồ Tr ng hoa trong nhà kính dùng tia laser  ẽ  ch  sau vài giây s    = 632nm Helium – neon có  chuy n P660 ­­­­­> P730nm ==> Đi u khi n ra  hoa theo ý mu n.ố ệ

==Nông nghi p ánh sáng – Nông nghi p

ệ laser

­ Phytochrom và s  n y m m ấ

ế ự ẩ

ầ ứ

nh h ỏ

i).

ự ẩ  + N/C cho th y 964 loài TV thì 672 loài có  ạ ưở ả ng c a ánh sáng đ n s  n y m m(h t  ế ầ nh  và gi u ch t béo). 258 loài ánh sáng  c ch   ẩ n y m m (n y m m trong t ­­­­­> chính phytochrom tham gia ki m tra n y  ụ m m c a các loài ph  thu c vào ánh sáng ỏ ứ ế ng Pfr đ n m c t

ầ ể ự ẩ

ầ       + Ánh sáng đ   c ch  n y m m vì nó làm  ự ẩ ả ượ i thi u cho s  n y  gi m l ượ ầ m m ==> l ng Pfr c n cho s  n y m m các  ạ

ộ ế ẩ ứ ố ầ lo i khác nhau là khác nhau.

ế

ọ ủ ể ẩ

ầ ủ

ướ ườ ả ấ

ầ ng (n ế ọ c, nhi ạ ẩ

Pr )

t đ  làm thay đ i l ủ ạ

Pr ­­­­> Pfr ờ ấ ề ữ  ­­­> ch  ánh sáng,

ế ổ ị

ẩ ẩ ­ Lo i nào c n nhi u Pfr cho n y m m thì c n ánh  sáng    ­ ­­­­­­­­­­­­­­­­­­ ­ít Pfr cho n y m m thì ánh sáng  c ch ạ ầ ỉ ầ * H t c n ánh sáng đ  n y m m g i là quang ng  ngh , ỉ ể ẩ ạ * H t không c n ánh sáng đ  n y m m thì chúng ng  ngh    ệ ộ ộ ạ t đ , đ  sâu l p h t...) cũng  nh  * Môi tr ầ ưở    h ng đ n h at h t n y m m ngoài sáng : ổ ượ ệ ộ ng Pfr ( Pfr ­­­­­>     + Nhi ủ ỉ ự ươ ng c a h t (phá ng  ngh ) thì     + S  tr ạ ấ    + H t vùi sâu trong đ t thì  Pr r t b n v ng ầ ộ ể ẩ ệ ộ ẩ nhi t đ ,  m đ  đ  n y m m (Pr ­­­­­> Pfr) ả ạ ố ả    + H t gi ng b o qu n trong không khí khô không n y m m vì  ấ ướ ề c ­­> chúng không bi n đ i thu n ngh ch Pr và Pfr đ u m t n ầ ấ ủ ẩ Khi đ t đ   m thì phytochrom hút  m và ẩ ậ Pr ­­>Pfr ­­­> N y m m

ệ ụ  thì c n nhi u

+ H t có phôi ch a di p l c ầ

ầ ể ẩ ánh sáng đ  n y m m vì : ỏ

i tán cây

ế

ế

ạ ộ

ặ ự DL h p thu ánh sáng đ  và ngăn ch n s   hình thành Pfr trong phôi đang chín ­­­> h t ạ ỏ ể ạ ầ này c n ánh sáng đ  đ  t o Pfr cho  ẩ ầ n ym m ạ ướ :     + H t d ử ỏ Các tia đ , xanh lá cây ph n chi u hay s   ế ỏ d ng vào QH, các tia đ  xa đi qua tán lá đ n  ạ ở ướ ấ i đ t và bi n:  các h t   d ạ ộ Pfr (ho t đ ng) ==>

Pr (không ho t đ ng)

ố i  Pr mà

ươ ố

ồ ả

ỏ ặ ấ

ử ố     ­ Phytochrom và kh  v ng ạ ẩ + Các h t n y m m trong t ỉ ầ (trong đ t) tì lúc đ u ch  có  ờ ộ không có Pfr ( s ng nh  n i nhũ, cây  ỏ n v ng ch i m nh, b n lá nh ,  con v ể móc câu phát tri n, không màu xanh...)         + Khi cây lên kh i m t đ t và  nh n ánh sáng thì :

ậ  Pr ­­­­­> Pfr ­­­­> kh  v ng

ử ố  (lá xanh,

móc câu du i...)ỗ

ế

ủ GA thông   ừ

i phóng

GA t

ủ   ­ Phytochrom và TĐC c a GA   + Ánh sáng  nh h ưở ng đ n TĐC c a  ự ả ế ổ qua: t ng h p, bi n đ i và s  gi các d ng liên k t v i màng.

ế ớ ế

ủ ụ ạ

ổ ạ   + Khi chi u ánh sáng đ  và đ  xa thì  ể phytochrom có m t trên màng và trong l p th   ế ớ ệ ====> phytochrom và GA có quan h  liên k t v i  màng ngoài c a l c l p. ụ

ế Pr ­­­­­­> Pfr

ạ ộ

+ Ánh sáng đ  có tác d ng bi n  (d ng ho t đ ng)

ạ ­­­­> do đó làm tăng GA t

i phóng GA

ỏ ụ ạ

ể ề

do và gi ỉ

kh i l c l p đ  đi u ch nh STPT c a cây.

- Phytochrom và sự tổng hợp antoxyan trong cây + Đây là quang phản ứng không phát sinh hình thái không QCK -------> Tổng hợp antoxyan trong cây. + Antoxyan được tổng hợp do kích thích bởi ánh sáng đỏ để biến Pr --------> Pfr để hoạt hóa gen hoặc enzim tổng hợp antoxyan (Phenylalaninamonia lyaza – PAL). Enzim này xúc tác cho việc khử amin của phenylalanin ----> hình thành nên axit Transcinnamic (tiền thân của antoxyan,các flavonoit khác) CH2 – CH – C00H PAL -------------> CH = CH – C00H + NH3 NH2 Phenylalanin axit transcinnamic + Hoạt tính của PAL tăng lên khi chiếu ánh sáng đỏ cho cây con trong bóng ------> chứng tỏ Pfr gây nên sự tổng hợp PAL

Transcription Translation

AND---------------> ARNm ---------------> Protein---->Biến đổi

Pfr

ọ ọ

ệ ệ

Các tín hi u hóa h c phi hormon ­­  Các tín hi u hóa h c phi hormon

­ Phenolics (Phe) ­ Phenolics (Phe)

 Coumarin; Anthocyanin Coumarin; Anthocyanin  Salicylic acid; Ferulic acid Salicylic acid; Ferulic acid

­ Methyl jasmonate (MeJ) ­ Methyl jasmonate (MeJ)

ả ứ ả ứ

i stress i stress

ơ ế ơ ế

ự ự

ề ề

ả ờ  CCóó liên quan c ả ờ  liên quan cáác ph n  ng tr  l c ph n  ng tr  l ơ  S  truy n qua  c  ch  bay h i ơ S  truy n qua  c  ch  bay h i

­ Oligosaccarides (Oligos) ­ Oligosaccarides (Oligos)

ả ứ ả ứ

ấ ứ ấ ứ

ế ế

ủ  Polymers c a carbohydrates ủ Polymers c a carbohydrates ế  Liên quan đ n ph n  ng b o v ế Liên quan đ n ph n  ng b o v  Phytoalexins, chitinase, v

ả ệ ả ệ Phytoalexins, chitinase, vàà c cáác ch t  c ch  protease c ch t  c ch  protease

ọ ọ

ạ ạ

­­  CCáác tc tíín hi u hện hi u hệ

óóa h c ngo i sinh a h c ngo i sinh

a nitơ óóa nitơ

­­))   ồ nh đ ng h áá tr trìình đ ng h ồ

ẩ ố ị ẩ ố ị

ệ ệ

ệ ệ ươ ươ

ự ự

ệ ệ

ầ đ u th c hi n ch ầ đ u th c hi n ch

 Nitrate (NO Nitrate (NO33 ể  Ki m tra qu ểKi m tra qu  Phenolics Phenolics ệ  TTíín hi u cho vi khu n c  đ nh N n hi u cho vi khu n c  đ nh N ệ  Hydroquinones Hydroquinones ắ ễ ị  CCóó th  lể th  lể ààm tm tíín hi u cho cây b  nhi m b nh b t  n hi u cho cây b  nhi m b nh b t  ắ ễ ị ọ nh đ c gen ng tr ọ ìình đ c gen ng tr

Sự dẫn truyền tín hiệu Sự dẫn truyền tín hiệu

Chất dẫn truyền tín hiệu thứ cấp được  Chất dẫn truyền tín hiệu thứ cấp được tạo ra do tác động giữa phytochrome và tạo ra do tác động giữa phytochrome và G-protein G-protein G-protein hoạt hóa enzyme để tạo nên  G-protein hoạt hóa enzyme để tạo nên GMP dạng vòng -Cyclic GMP (chất GMP dạng vòng -Cyclic GMP (chất truyền tín hiệu thứ cấp) truyền tín hiệu thứ cấp)

-calmodulin cũng là một chất truyền  CaCa2+2+-calmodulin cũng là một chất truyền

tín hiệu thứ cấp tín hiệu thứ cấp

Phản ứng trả lời Phản ứng trả lời

Sự dẫn truyền tín hiệu của Cyclic GMP và  Sự dẫn truyền tín hiệu của Cyclic GMP và -calmodulin sẽ hoạt hóa gen, gây ra sự CaCa2+2+-calmodulin sẽ hoạt hóa gen, gây ra sự biểu hiện của gen tổng hợp nên protein, hoạt biểu hiện của gen tổng hợp nên protein, hoạt hóa các phản ứng ( ( ví dụ: lục hóa của lá hóa các phản ứng ví dụ: lục hóa của lá)) Phản ứng trả lời được kết thúc khi protein có  Phản ứng trả lời được kết thúc khi protein có vai trò đóng phản ứng được hoạt hóa (protein vai trò đóng phản ứng được hoạt hóa (protein phosphatases) phosphatases)

Sinh lý của stress môi trường 4. 4. Sinh lý của stress môi trường

Khái niệm về tính chống chịu (resistance): 4.1.4.1. Khái niệm về tính chống chịu (resistance): Tính chống chịu là khả năng thích nghi hoặc chịu được các stress - Tính chống chịu là khả năng thích nghi hoặc chịu được các stress Tính chống chịu gồm: - Tính chống chịu gồm: * * Sự thích nghi * * Tránh stress * * Chịu đựng * * Huấn luyện

(adaptation) Sự thích nghi (adaptation) (avoidance) Tránh stress (avoidance) (tolerance) Chịu đựng (tolerance) (hardening) Huấn luyện (hardening)

Sự thích nghi: là sự chống chịu liên tục với stress về hình thái, cấu 4.1.1. Sự thích nghi: là sự chống chịu liên tục với stress về hình thái, cấu 4.1.1.

trúc, sinh lý - hóa sinh trong Đ/K stress kéo dài trúc, sinh lý - hóa sinh trong Đ/K stress kéo dài

: + Kiểu vận động của khí khổng ở thực vật CAM Ví dụVí dụ: + Kiểu vận động của khí khổng ở thực vật CAM + Sự phát triển các mô khí ở thực vật thủy sinh v.v… + Sự phát triển các mô khí ở thực vật thủy sinh v.v…

4.1.2. Tránh stress 4.1.2.

(avoidance): Tránh stress (avoidance): Là tránh sự đối mặt trực tiếp với stress không Là tránh sự đối mặt trực tiếp với stress không

-

4.1.3. Chịu đựng 4.1.3.

liên quan sự trao đổi chất và năng lượng liên quan sự trao đổi chất và năng lượng Thí dụ: nhiều cây ở sa mạc có chu trình sống rất ngắn. Chúng ngủ nghỉ vào nhiều cây ở sa mạc có chu trình sống rất ngắn. Chúng ngủ nghỉ vào Thí dụ: lúc điều kiện cực đoan, nóng, lạnh hoặc hạn lúc điều kiện cực đoan, nóng, lạnh hoặc hạn (tolerance): Chịu đựng (tolerance): Là các phản ứng resistance nhằm giảm hoặc cứu Là các phản ứng resistance nhằm giảm hoặc cứu

chữa những thiệt hại về mặt hình thái, cấu trúc, sinh chữa những thiệt hại về mặt hình thái, cấu trúc, sinh lý, sinh hóa, sinh học phân tử khi cây tồn tại cùng lý, sinh hóa, sinh học phân tử khi cây tồn tại cùng stress stress

4.1.4. Huấn luyện 4.1.4.

(hardening): Huấn luyện (hardening): Là một kiểu thích nghi từng phần với stress bằng Là một kiểu thích nghi từng phần với stress bằng

cách xử lý cây trong điều kiện stress cách xử lý cây trong điều kiện stress

Cây và Stress nước 4.2.4.2. Cây và Stress nước

Sự chống chịu của cây đối với hạn 4.2.1. Sự chống chịu của cây đối với hạn 4.2.1. Các loại stress hạn: -- Các loại stress hạn: (Soil drought): không mưa trong thời gian dài và ++ H n đ t ấ (Soil drought): không mưa trong thời gian dài và ạ ấ ạ H n đ t không đủ nước trong đất không đủ nước trong đất

+ Hạn không khí (Air drought):RH (độ ẩm tương đối trong + Hạn không khí (Air drought):RH (độ ẩm tương đối trong

khí quyển)<20%, sự thoát hơi nước> sự hút nước. khí quyển)<20%, sự thoát hơi nước> sự hút nước.

Nếu kéo dài hạn không khí thì hạn đất sẽ xảy ra Nếu kéo dài hạn không khí thì hạn đất sẽ xảy ra Tác hại của hạn chủ yếu là về mặt sinh lý  Tác hại của hạn chủ yếu là về mặt sinh lý

Các triệu chứng của cây khi bị hạn: -- Các triệu chứng của cây khi bị hạn:

Giảm chiều cao, có màu đỏ ở gốc, các tế bào và diện Giảm chiều cao, có màu đỏ ở gốc, các tế bào và diện tích lá nhỏ, lá chuyển vàng và rụng. Các lá non hoặc các tích lá nhỏ, lá chuyển vàng và rụng. Các lá non hoặc các cơ quan sinh sản bị héo và chết cơ quan sinh sản bị héo và chết Cơ chế gây hại của hạn -- Cơ chế gây hại của hạn + Làm hỏng membrane + Làm hỏng membrane Tương tự như quá trình già hóa có sự thay đổi về trạng  Tương tự như quá trình già hóa có sự thay đổi về trạng thái của biomembrane và bị phá vỡ thái của biomembrane và bị phá vỡ

Các nhóm ưa nước cũng kết hợp với lipid

+ Sự rối loại về trao đổi chất: + Sự phân bố lại hàm lượng nước trong các cơ quan

drought

Re­watering

** Giảm quang hợp nhưng hô hấp tăng: Giảm quang hợp nhưng hô hấp tăng: - - Dẫn đến đói và có thể chết do: Dẫn đến đói và có thể chết do:

Chất đồng hóa↓, tăng quang hô hấp↑, hoạt tính vận chuyển * * Chất đồng hóa↓, tăng quang hô hấp↑, hoạt tính vận chuyển

điện tử↓… điện tử↓…

Ức chế sinh trưởng do hiệu ứng tiêu thụ ngược các sản phẩm * * Ức chế sinh trưởng do hiệu ứng tiêu thụ ngược các sản phẩm

đồng hóa đồng hóa

Giảm hàm lượng axit nucleic và protein ** Giảm hàm lượng axit nucleic và protein - Tăng hoạt tính protease, tăng lượng axit amin tự do, tăng hoạt tính - Tăng hoạt tính protease, tăng lượng axit amin tự do, tăng hoạt tính ARNase, thủy phân ARN, hàm lượng ADN giảm ARNase, thủy phân ARN, hàm lượng ADN giảm

Có sự tích lũy proline ** Có sự tích lũy proline - Proline được tích lũy từ các sản phẩm thủy phân protein - Proline được tích lũy từ các sản phẩm thủy phân protein - Do sự sinh tổng hợp - Do sự sinh tổng hợp - Do giảm sự oxy hóa - Do giảm sự oxy hóa

và tăng hàm lượng Proline tăng sẽ làm giảm độc NH33 và tăng hàm lượng Proline tăng sẽ làm giảm độc NH nước liên kết = tăng áp suất thẩm thấu tăng áp suất thẩm thấu nước liên kết =

Thay đổi hàm lượng hormon: * * Thay đổi hàm lượng hormon: Giảm chất kích thích, tăng chất ức chế, tăng cường ABA Giảm chất kích thích, tăng chất ức chế, tăng cường ABA Tích lũy các chất độc: * * Tích lũy các chất độc: và các amines Tăng NHNH33 và các amines Tăng

-- Gây hại cơ học Gây hại cơ học + + Làm đứt gẫy nguyên sinh chất Làm đứt gẫy nguyên sinh chất Hình thành –S-S- + + Hình thành –S-S-

- Cơ chế chống chịu hạn và phương pháp - Cơ chế chống chịu hạn và phương pháp

làm tăng cường tính chống chịu làm tăng cường tính chống chịu

++ Cơ chế chống chịu (1)(1) Hình thái

Cơ chế chống chịu hạnhạn theo hướng tăng sự hút và vận Hình thái:: theo hướng tăng sự hút và vận chuyển nước, giảm sự thoát hơi nước chuyển nước, giảm sự thoát hơi nước

Phát triển hệ thống rễ, tỷ lệ rễ/chồi cao -- Phát triển hệ thống rễ, tỷ lệ rễ/chồi cao

Lá dày, diện tích lá nhỏ, tầng cutin dày - - Lá dày, diện tích lá nhỏ, tầng cutin dày Phát triển hệ thống mạch và gân lá, làm nhỏ và -- Phát triển hệ thống mạch và gân lá, làm nhỏ và

tăng cường số lượng khí khổng tăng cường số lượng khí khổng

lũy nhanh các Prolin, glycinebetaine  Tích lũy nhanh các Prolin, glycinebetaine

(2)(2) Sinh lý và hóa sinh Sinh lý và hóa sinh Điều chỉnh khí khổng: - - Điều chỉnh khí khổng: Tích lũy ABA →đóng khí khổng → Tích lũy ABA →đóng khí khổng →  Ví dụ: đã tạo được các giống cà chua, khoai tây đột biến theo hướng Ví dụ: đã tạo được các giống cà chua, khoai tây đột biến theo hướng nàynày Tăng khả năng chống chịu sự mất nước của tế - - Tăng khả năng chống chịu sự mất nước của tế bào chất: bào chất: Tích protein, dehydrin, osmotins và ion ... protein, dehydrin, osmotins và ion ...

Phương pháp làm tăng tính chống chịu hạn ++ Phương pháp làm tăng tính chống chịu hạn (1)(1) Chọn lọc các giống có tính chống chịu cao với hạn, có Chọn lọc các giống có tính chống chịu cao với hạn, có năng suất cao, phẩm chất tốt năng suất cao, phẩm chất tốt (2)(2) Huấn luyện tính chịu hạn Huấn luyện tính chịu hạn : là một kỹ thuật đặc biệt kiểm (Seed priming): là một kỹ thuật đặc biệt kiểm Mồi nước (Seed priming)  Mồi nước soát sự hấp thụ nước của hạt, sau đó làm khô lại một soát sự hấp thụ nước của hạt, sau đó làm khô lại một cách từ từ cách từ từ (3)(3) Áp dụng phân bón thích hợp: Áp dụng phân bón thích hợp: Bón nhiều P và K cho cây  Bón nhiều P và K cho cây Sử dụng các tác nhân hóa học (4)(4) Sử dụng các tác nhân hóa học Ngâm và lắc hạt giống trong dung dịch 0.25% CaCl22 hoặc hoặc  Ngâm và lắc hạt giống trong dung dịch 0.25% CaCl 0.05% ZnSO4 4 0.05% ZnSO Xử lý cho cây bằng các chất kìm hãm sinh trưởng ABA,  Xử lý cho cây bằng các chất kìm hãm sinh trưởng ABA, CCC…CCC…

Tính chống chịu của cây với ngập úng 4.2.2 Tính chống chịu của cây với ngập úng 4.2.2

Bao gồm: Bao gồm: + Tác hại do dư thừa ẩm (moisture injury) + Tác hại do dư thừa ẩm (moisture injury) + Tác hại do ngập úng (flooding injury)) + Tác hại do ngập úng (flooding injury  Dư thừa ẩm : được gây ra khi các khoảng không Dư thừa ẩm: được gây ra khi các khoảng không của đất chứa đầy nước và không còn không khí của đất chứa đầy nước và không còn không khí

 Ngập úng

Ngập úng: khi toàn cây hoặc phần chồi bị ngập : khi toàn cây hoặc phần chồi bị ngập hoàn toàn trong nước hoàn toàn trong nước

Tác hại của ngập úng (flood) đối với cây -- Tác hại của ngập úng (flood) đối với cây : tức là tình trạng thiếu hụt O22 + Ngập úng: tức là tình trạng thiếu hụt O + Ngập úng

++ Tác hại tăng hoặc giảm tùy theo hàm lượng oxy hòa tan Tác hại tăng hoặc giảm tùy theo hàm lượng oxy hòa tan có trong đất. có trong đất. Như vậy nước có lưu thông sẽ gây hại ít hơn nước tĩnh ++ Như vậy nước có lưu thông sẽ gây hại ít hơn nước tĩnh Tác hại về mặt hình thái và giải phẩu do thiếu oxy:: (1)(1) Tác hại về mặt hình thái và giải phẩu do thiếu oxy Giảm sinh trưởng, lá vàng (thiếu dinh dưỡng), rễ bị đen Giảm sinh trưởng, lá vàng (thiếu dinh dưỡng), rễ bị đen do thế oxy hóa khử (Eh) thấp, khoang thân rỗng do các do thế oxy hóa khử (Eh) thấp, khoang thân rỗng do các mô bị phá hủy… mô bị phá hủy… Tác hại lên quá trình trao đổi chất do thiếu oxy: (2)(2) Tác hại lên quá trình trao đổi chất do thiếu oxy: Quang hợp ↓—> khí khổng đóng, ức chế sự thâm nhập của Quang hợp ↓—> khí khổng đóng, ức chế sự thâm nhập của . Hô hấp hiếm khí↑, tích lũy nhiều chất độc như: COCO22 . Hô hấp hiếm khí↑, tích lũy nhiều chất độc như:

alcohol, acetaldehyde, NH33, lactate, H alcohol, acetaldehyde, NH , lactate, H22SS

Rối loạn về dinh dưỡng (3)(3) Rối loạn về dinh dưỡng

Sự hấp thu giảm ↓, thất thoát N ?? PP ?? KK ?? Ca nhưng tích Ca nhưng tích Sự hấp thu giảm ↓, thất thoát N Mn, có hiện tượng độc vi lượng lũy H22SS ?? FeFe ?? Mn, có hiện tượng độc vi lượng lũy H Thay đổi hàm lượng hormon của cây: (4)(4) Thay đổi hàm lượng hormon của cây:

IAA và cytokinin ↓. Tổng hợp chất ức chế trong rễ và IAA và cytokinin ↓. Tổng hợp chất ức chế trong rễ và

giải phóng Ethylen trong chồi giải phóng Ethylen trong chồi

(5)(5) Tác hại cơ học và xâm nhiễm của các vi sinh vật Tác hại cơ học và xâm nhiễm của các vi sinh vật

gây hại gây hại

ơ ế ố ơ ế ố

ị ị

C  ch  ch ng ch u úng ­  ­  C  ch  ch ng ch u úng

ủ ủ

ể ể

ặ ặ

ị ị

Đ c đi m thích nghi c a cây ch u úng ++  Đ c đi m thích nghi c a cây ch u úng

ẫ ẫ

ễ ệ ố ệ ố ễ ng có h  th ng r   ng có h  th ng r   ấ ấ

ị ị ề ề

ệ ệ

   **  Các th c v t ch u úng th ườ ự ậ ườ ự ậ Các th c v t ch u úng th ế ệ ớ ả ế ớ ả ệ ít m n c m v i đi u ki n y m khí và nh t là  ít m n c m v i đi u ki n y m khí và nh t là  ề ấ ả ị ộ ề ấ ả ị ộ không b  đ c do các ch t s n sinh trong đi u  không b  đ c do các ch t s n sinh trong đi u  ế ế ki n y m khí. ki n y m khí.

ọ ọ

ệ ố ệ ố

ặ ặ

ư ư

ấ ấ

ấ ớ ấ ớ ể ẫ ể ẫ ấ ấ ễ ẫ ễ ẫ ư ư

ặ ặ ấ ấ

ầ ầ

ấ ấ

ơ ơ c cung c p đ y đ  oxy. Đ y là đ c tr ng c   c cung c p đ y đ  oxy. Đ y là đ c tr ng c

ặ ặ ệ ệ

ố ố

ề ề

ấ ấ

ậ ậ

   ** Đi m thích nghi quan tr ng là trong thân, r   ễ ể ể ễ  Đi m thích nghi quan tr ng là trong thân, r   c aủc aủ   chúng có h  th ng các gian bào r t l n  chúng có h  th ng các gian bào r t l n  ộ ệ ố ộ ệ ố thông nhau thành m t h  th ng Đ c đ  d n oxy  thông nhau thành m t h  th ng Đ c đ  d n oxy  ố ặ ấ ừ ố ặ ấ ừ  không khí trên m t đ t xu ng cung c p cho  t  không khí trên m t đ t xu ng cung c p cho  t ấ ế ễ ễ ấ ế r  hô h p. M c dù đ t y m khí nh ng r  v n  r  hô h p. M c dù đ t y m khí nh ng r  v n  ủ ượ ủ ượ đ đ ả ả b n nh t giúp cây s ng trong đi u ki n ng p  b n nh t giúp cây s ng trong đi u ki n ng p  ướ ướn n

c .  c .

ủ ủ ụ ụ ộ ộ ả ả ị ị ++  Kh  năng ch u úng c a cây còn ph  thu c vào: Kh  năng ch u úng c a cây còn ph  thu c vào:

ế ế

ẽ ẽ

ả ả

ồ ồ

ơ ơ

ả ả

ậ ậ

ị ị

c ch y thì cây ch u ng p h n n c ch y thì cây ch u ng p h n n ạ ạ

ả ả

ướ ướ c không ch y (tĩnh),  c không ch y (tĩnh),  ị ị ị ả ị ả

ủ ủ ưở ưở

ưở ưở

ng c a cây sau đây b   nh h ng c a cây sau đây b   nh h

ướ ướ

ờ ờ

ậ ậ

 Th i gian ng p úng: ậ ờ ậ ờ    Th i gian ng p úng: ậ ờ ậ ờ  Th i gian ng p úng kéo dài cây s  ch t.   ** Th i gian ng p úng kéo dài cây s  ch t. ụ ắ ờ ụ ắ ờ  Th i gian ng n, cây có kh  năng h i ph c   ** Th i gian ng n, cây có kh  năng h i ph c  Tr ng thái n ậ    ướ ạ ướ ậ ạ Tr ng thái n c ng p: c ng p: ả ướ ế ả ướ ế  N u n   ** N u n ế ễ ị ướ ị ễ ướ ế N c b  ô nhi m làm h n ch  kh  năng ch u úng c a cây.    * * N c b  ô nhi m làm h n ch  kh  năng ch u úng c a cây.   Tình tr ng sinh tr ề    ủ ạ ủ ề ạ ng nhi u: Tình tr ng sinh tr ng nhi u: ọ ọ  Cây đang ra đ t non, ra hoa   ** Cây đang ra đ t non, ra hoa phát tri nể  sum suê    Cây phát tri nể   ** Cây   sum suê   ố ị ộ ố ị ộ Cây b  đ ng g c trong th i gian n   * * Cây b  đ ng g c trong th i gian n

c ng p  c ng p

ự ậ ố

ượ

ề + Th c v t s ng trong đi u ki n ng p úng có hàm l

ng gibberellin(GA) cao

ị ị

ọ ọ

ố ớ ố ớ

ủ ủ

ụ ướ ụ ướ

ủ ủ

ố ớ ố ớ

 GAGA có vai trò quan tr ng đ i v i tính ch u úng c a th c v t. GA kích  ủ ủ  có vai trò quan tr ng đ i v i tính ch u úng c a th c v t. GA kích  i lá m m và các lóng c a nhi u loài cây,  i lá m m và các lóng c a nhi u loài cây,  ạ ạ

ự ậ ự ậ ề ề ị ị

ủ ủ

ở ở

ể ể

ỏ ỏ ặ ướ ặ ướ ướ ướ

trên m t n  trên m t n ự ự ng dài ra và ngoi lên theo m c n ng dài ra và ngoi lên theo m c n

ị ị

ưở ưở ố ố

ưở ưở

ủ ủ

ộ ộ

c thì các lóng c a thân  c thì các lóng c a thân  c dâng cao. Lúa ngoi có  c dâng cao. Lúa ngoi có  ậ ậ ng kéo dài nhanh các lóng (khi b  ng p úng ngoài  ng kéo dài nhanh các lóng (khi b  ng p úng ngoài     GA có  GA có

ế ế ng c a lóng đ n 25cm/ngày  ng c a lóng đ n 25cm/ngày

ầ ự ầ ự thích s  dãn dài c a tr  d thích s  dãn dài c a tr  d ệ ặ ệ ặ t là đ i v i cây lùn, cây thân c  và cây d ng hoa th .  đ c bi t là đ i v i cây lùn, cây thân c  và cây d ng hoa th .  đ c bi ở   Ví d :ụVí d :ụ   ở  cây lúa ngoi, đ  lá luôn     cây lúa ngoi, đ  lá luôn  ưở ưở sinh tr sinh tr ả ả kh  năng sinh tr kh  năng sinh tr ộ ồ ộ ồ đ ng ru ng thì t c đ  sinh tr đ ng ru ng thì t c đ  sinh tr vai trò chính. vai trò chính.

ưở

ế

 GA kích thích sinh tr

bào b ng

ng kéo dài t ế

bào. GA làm gia

ế

ế

bào, expansin đ

ự ớ ỏ

ượ ế

ự cách gia tăng s  dãn vách t ủ tăng ho t tính c a enzim xiglucan  ự ế endotransglicosydase (XET) v n xúc ti n s   Ở  bào.  th m các protein expansin vào vách t ạ trong vách t hóa và gây ra s  l

c pH axit ho t   bào.

i l ng vách t

ư

ượ

ượ

ướ

Các gi ng lúa ch u đ ậ

c rút.

ườ

ể ấ

c chia thành 4 nhóm nh  sau: c úng đ Ch u ng p hoàn toàn trong vòng  10 ngày sau đó có th  ph c h i khi n ị

Th ả

ả ươ

Nhóm lúa có kh  năng v

5­10 cm/ngày ho c nhi u h n

ườ

ừ ề n chi u cao t ạ

t kéo dài, th

ng là các d ng lúa n i. N c dâng t ượ ườ ố

vùng b  lũ l ề trong nhi u tháng. Tính ch ng ch u trong tr

ng x y ra khi b  lũ quét hay ng p b t thình lình ề ơ  trong  ừ ừ  và kéo dài   t ể ệ c th  hi n qua  ủ ẹ

ươ ổ

ả ố

ờ ấ ả ộ

ườ

n lóng th

ị ươ ả n lóng. Kh  năng v kh  năng v ề gi ng lúa n i giúp làm tăng chi u cao cây nh  v ệ ượ ậ t c  b  ph n này. Hi n t ạ ấ ở ng và ít th y

ướ ổ ợ ng h p này đ ọ ạ n lóng là tính tr ng quan tr ng c a các  ờ ươ n dài lóng thân, b  lá, lá  ươ ng v ả ị

ẹ ậ

ướ

ượ

ượ

ả ng x y ra  ế  giai đo n sinh s n. b  lá và phi n lá non  ự ươ ề n  c. s  v n dài r t nhanh trong đi u ki n cây lúa b  ng p n ọ ạ c xem là tính tr ng quan tr ng

ệ ng tích lũy và đay đ

lúa ho c đ ng th i t ưở ạ ở  giai đo n sinh tr ấ ể ươ có th  v ấ ầ lóng r t c n năng l ủ

ố c a lúa n i giúp nó s ng sót và phát tri n.

ả Nhóm lúa có kh  năng thích nghi

ể  vùng đ m l y ven bi n n i có th y tri u lên

ầ ậ

ơ ề

xu ngố  trong ngày làm cho cây ng p úng lúc tri u c

ủ ng. ướ

n lóng nh ng thích nghi t

ườ t trong n

ố ả ứ

Nhóm không có kh  năng v ườ kéo dài 2,3 tháng và th

ươ ậ c ng p sâu  ỗ ng  là các gi ng lúa có ph n  ng quang chu kì và tr

ướ

ư ố vào lúc n

c rút.

Cây và Stress nhiệt 4.3.4.3. Cây và Stress nhiệt

 Stress nhiệt:

tác động của nhiệt độ cao hay thấp Stress nhiệt: tác động của nhiệt độ cao hay thấp gây ra tác hại của nóng và lạnh gây ra tác hại của nóng và lạnh (lạnh) Stress nhiệt độ thấp (lạnh)

4.3.1. Stress nhiệt độ thấp 4.3.1.

- Frost ( freezing ) injury Tác hại của lạnh sâu - Frost ( freezing ) injury

 Gây ra bởi nhiệt độ thấp hơn điểm đông lạnh (O

ế ế ạ ạ

ủ ạ ủ ạ ư ư ơ ơ ữ ữ ừ ừ ế ế ế ế

-- Tác hại của lạnh sâu Gây ra bởi nhiệt độ thấp hơn điểm đông lạnh (O00C) kèm C) kèm theo có băng giá theo có băng giá ạ  C   ch   gây  h n  c a  l nh  sâu  (băng  giá):  gây  tác  h i        ạ C   ch   gây  h n  c a  l nh  sâu  (băng  giá):  gây  tác  h i        gi a các t gi a các t

bào cũng nh  bên trong t ng t  bào cũng nh  bên trong t ng t bào  bào

* Rối loại về trao đổi chất * Rối loại về trao đổi chất + Chức năng hấp thu của rễ giảm, rối loạn và mất cân bằng + Chức năng hấp thu của rễ giảm, rối loạn và mất cân bằng

của hô ↓, chuỗi chuyển vận điện tử (e (e - - )) của hô

nước nước Thoát nước > hút nước. Cây bị mất nước và lá bị héo  Thoát nước > hút nước. Cây bị mất nước và lá bị héo + Cường độ quang hợp giảm + Cường độ quang hợp giảm Quang hợp < hô hấp, cây chết đói  Quang hợp < hô hấp, cây chết đói Hệ thống Rubisco mất hoạt tính  Hệ thống Rubisco mất hoạt tính + + Sự hô hấp hảo khí giảm, tăng hô hấp yếm khí Sự hô hấp hảo khí giảm, tăng hô hấp yếm khí Hoạt tính Cyta3 3 ↓, chuỗi chuyển vận điện tử  Hoạt tính Cyta hấp và hoạt tính phosphoryl↓. Độc Ethanol hấp và hoạt tính phosphoryl↓. Độc Ethanol

+ Phân giải các chất hữu cơ + Phân giải các chất hữu cơ  protease↑,protein↓,RNA ATP ↓. protease↑,protein↓,RNA ?? ATP ↓.

- Các phản ứng sinh lý của cây đối với - Các phản ứng sinh lý của cây đối với (lạnh) nhiệt độ thấp (lạnh) nhiệt độ thấp Hàm lượng nước, sự trao đổi chất, sự ++ Hàm lượng nước, sự trao đổi chất, sự

sinh trưởng giảm sinh trưởng giảm Hàm lượng nước tổng số↓,hàm lượng nước  Hàm lượng nước tổng số↓,hàm lượng nước nước tự do / nước liên kết ↓ liên kết↑==>==> nước tự do / nước liên kết ↓ liên kết↑

Tăng cường các chất bảo vệ ++ Tăng cường các chất bảo vệ NADPH—— Khử -S-S- thành SH, ATP và  NADPH—— Khử -S-S- thành SH, ATP và đường tăng, nước liên kết tăng đường tăng, nước liên kết tăng

++ Tăng hàm lượng axit béo chưa no trong Tăng hàm lượng axit béo chưa no trong membrane, giảm hàm lượng axit béo bão hòa membrane, giảm hàm lượng axit béo bão hòa

++ ABA↑,GA↓, xuất hiện tình trạng ngủ nghỉ ABA↑,GA↓, xuất hiện tình trạng ngủ nghỉ

++ Tích lũy các protein chống chịu với lạnh Tích lũy các protein chống chịu với lạnh Các gen tạo ra các protein chống chịu lạnh được  Các gen tạo ra các protein chống chịu lạnh được thể hiện thể hiện

- Các phương pháp tăng cường tính - Các phương pháp tăng cường tính chống chịu với nhiệt độ thấp chống chịu với nhiệt độ thấp Chọn giống chống chịu  Chọn giống chống chịu Huấn luyện chống chịu nhiệt độ thấp  Huấn luyện chống chịu nhiệt độ thấp Xử lý hóa học:  Xử lý hóa học:

Amo-1618). 330, Amo-1618).

ABA ,CCC, PP330, ABA ,CCC, PP  Các biện pháp khác Các biện pháp khác Tăng cường bón PK, giữ ấm bằng các chất  Tăng cường bón PK, giữ ấm bằng các chất nhân tạo nhân tạo

** Các chất gây độc Các chất gây độc Ethanol hoặc acetaldehyde, các gốc tự do  Ethanol hoặc acetaldehyde, các gốc tự do Sự thiếu hụt về biotins ** Sự thiếu hụt về biotins Gây hại lên axit nucleic và protein ** Gây hại lên axit nucleic và protein

+ Gây hại trực tiếp + Gây hại trực tiếp

* * Biến tính protein Biến tính protein Gây hỏng cấu hình protein  Gây hỏng cấu hình protein Mức độ của sự biến tính có tương quan thuận với  Mức độ của sự biến tính có tương quan thuận với hàm lượng nước ở trong mô hàm lượng nước ở trong mô Hạt khô có thể chống chịu 70- 8000CC  Hạt khô có thể chống chịu 70- 80

 Làm giảm bớt hoặc bảo vệ để không bị độc NH

- Cơ chế của tính chống chịu nóng - Cơ chế của tính chống chịu nóng Ổn định protein trong điều kiện stress nóng ++ Ổn định protein trong điều kiện stress nóng Có nhiều liên kết –S-S-  Có nhiều liên kết –S-S- Có hàm lượng nước thấp + + Có hàm lượng nước thấp Có hàm lượng axit béo bão hòa cao + + Có hàm lượng axit béo bão hòa cao Có hàm lượng axit hữu cơ cao + + Có hàm lượng axit hữu cơ cao Thực vật CAM chịu nóng rất cao do có rất nhiều axit  Thực vật CAM chịu nóng rất cao do có rất nhiều axit hữu cơ hữu cơ Làm giảm bớt hoặc bảo vệ để không bị độc NH33

++ Các loại protein xốc nhiệt (HSPs or hsps) Các loại protein xốc nhiệt (HSPs or hsps)

 Chức năng:

 Có trên 30 HSPs,

Các protein xốc nhiệt là các protein được  Các protein xốc nhiệt là các protein được tổng hợp mới của các cơ thể từ vi khuẩn đến tổng hợp mới của các cơ thể từ vi khuẩn đến người, nhằm phản ứng với nhiệt độ cao người, nhằm phản ứng với nhiệt độ cao bảo vệ hoặc sửa chữa các protein, các Chức năng: bảo vệ hoặc sửa chữa các protein, các axit nucleic và biomembrane khỏi tác hại của nó axit nucleic và biomembrane khỏi tác hại của nó 15-27kD, và một số là các Có trên 30 HSPs, 15-27kD, và một số là các chaperons chaperons

ạ ủ ạ ủ

ơ ơ

ế ế

ặ ặ

4.4.1.  C  ch  tác h i c a m n C  ch  tác h i c a m n 4.4.1.

ạ ộ ộ

ố ơ Na+ và Cl­,SO4­. Na+ và Cl­,SO4­. ố ơ ổ ổ ỏ ỏ

↑ ↑ ↓ ↓ ↑ ↑ ệ ụ ệ ụ ự ự ả ả ấ ấ i protein  ,Proline , NH4+ gây  i protein  ,Proline , NH4+ gây

ạ­ H n sinh lý ­ H n sinh lý ­ Đ c gây ra do mu i đ n:  ­ Đ c gây ra do mu i đ n:  ­ Làm h ng quá trình trao đ i ch t: ­ Làm h ng quá trình trao đ i ch t: di p l c và Rubisco , s  phân gi   di p l c và Rubisco , s  phân gi đ c .↑ộđ c .↑ộ

ị ị

ấ ấ

ứ ứ

ệ ệ

ề ề

ớ ớ

ỉ ỉ

ị ị

ẩ ẩ

ề ề ự ệ ự ệ

ạ ạ ỉ ỉ ệ ệ

ế ế

ơ ế ố 4.4.2.  C  ch  ch ng ch u  ơ ế ố C  ch  ch ng ch u  4.4.2. m nặm nặ ẩ ỉ ự ề ­­    S  đi u ch nh th m th ú ẩ ự ề ỉ S  đi u ch nh th m th ú ơ ế  Là c  ch  hóa sinh giúp cây thích  ng v i đi u ki n  ơ ế ++ Là c  ch  hóa sinh giúp cây thích  ng v i đi u ki n  ặ ạ h n và m n ặ ạ h n và m n ấ ể ề ề ng ch t   Nhi u cây ch u h n có th  đi u ch nh hàm l ể ề ấ ề ++ Nhi u cây ch u h n có th  đi u ch nh hàm l ng ch t  ấ tan, qua đó đi u ch nh th m th u do k t qu  c a s  tăng  ấ tan, qua đó đi u ch nh th m th u do k t qu  c a s  tăng  ấ ườ c ấ ườ c

ế ế ng s  hi n di n các ch t tan trong t ng s  hi n di n các ch t tan trong t

ượ ượ ả ủ ự ả ủ ự ủ  bào c a cây. ủ  bào c a cây.

ự ề ự ề

ẩ ẩ

ấ ỉ ấ ỉ ­ ­ S  đi u ch nh th m th u S  đi u ch nh th m th u

ỉ ỉ

ự ề ự ề

ồ ồ

ộ ấ ộ ấ ự ự

ế ế

ươ ươ

ế ế

ấ ả  S  đi u ch nh th m th u x y ra khi n ng đ  ch t  ấ ả S  đi u ch nh th m th u x y ra khi n ng đ  ch t  tan bên trong t tan bên trong t ngươ  d ngươtr  d tr

ẩ ẩ ể ể  bào tăng lên đ  duy trì áp l c   bào tăng lên đ  duy trì áp l c  ng (positive turgor pressure) trong t ng (positive turgor pressure) trong t

bào  bào

ẽ ẽ

ả ả

ẩ ẩ

ấ ự ấ ự ΨΨ s) và thúc đ y dòng  s) và thúc đ y dòng

ế ế ế ế ướ ướ

ế ế

ộ  T  bào s  tích lũy m t cách tích c c các ch t tan,  ộ T  bào s  tích lũy m t cách tích c c các ch t tan,  ế ấ ế ấ k t qu  làm tăng th  ch t tan ( k t qu  làm tăng th  ch t tan (  bào n  bào n

c đi vào t c đi vào t

ươ ươ

ợ ợ

ấ * * Các ch t tan t ấ Các ch t tan t

ng h p Compatible solutes  ng h p Compatible solutes

ấ ấ

ng là các ch t trung  ng là các ch t trung  ặ  pH sinh lý, ho c không phân  ặ  pH sinh lý, ho c không phân  ư  d ng ion ho c có phân ly nh ng trung hòa  ư  d ng ion ho c có phân ly nh ng trung hòa

ậ ậ

ạ ạ

(osmolytes) (osmolytes) ườ ợ ươ ấ  Các ch t tan t ng h p th Các ch t tan t ườ ợ ươ ấ ng h p th ở ề ệ hòa v  đi n tích  ở ề ệ hòa v  đi n tích  ặ ở ạ ly  ặ ở ạ ly  ệ ng tính). đi n tích (l ệ ng tính). đi n tích (l ợ  Các ch t t ng h p không thâm nh p vào màng  Các ch t t ợ ng h p không thâm nh p vào màng  th y hóa c a các đ i phân t th y hóa c a các đ i phân t

ể ể

ề ề

ấ ấ

ử ử

ủ ủ

ậ ậ  protein và gây ra   protein và gây ra

ế

ưỡ ưỡ ấ ươ ấ ươ ử ủ ủ . ử ủ ủ . ượ ạ i thì r t nhi u ion có th  thâm nh p vào  c l ­ Ng ượ ạ i thì r t nhi u ion có th  thâm nh p vào  c l ­ Ng ủ màng th y hóa c a phân t ủ màng th y hóa c a phân t ếbi n tính bi n tính

ố ố

ấ ấ

ế ế

Osmolytes Osmolytes ấ ả ế ớ  Các ch t mang liên k t v i membrane có kh   ấ ế ớ ả Các ch t mang liên k t v i membrane có kh   ể ậ ể ậ năng v n chuy n và phân b  các ch t  năng v n chuy n và phân b  các ch t  osmolyte trong t osmolyte trong t

bào và trong cây:  bào và trong cây:

ẩ ẩ

ị ị

ộ ộ

ế ế

ấ ấ

ạ ạ

ặ ặ

ượ ượ

ủ ủ

ấ ấ

­ ­ Proline Proline ố ự  S  phân b  proline trong các cây b  stress th m  ố ự S  phân b  proline trong các cây b  stress th m  ấ ấ th u (h n và m n) liên quan đ n m t ch t  th u (h n và m n) liên quan đ n m t ch t  mang.mang.  Đã nhân dòng đ Đã nhân dòng đ c hai cDNA c a cây  c hai cDNA c a cây  Arabidopsis mã hóa cho các ch t mang proline mã hóa cho các ch t mang proline Arabidopsis

ự ự

ườ ườ

ổ ổ

ớ ớ

ề ẩ ề ẩ ợ ợ

ỉ ỉ

ả ứ ả ứ

ế ế

ớ ớ

c.   c.

ượ ổ ượ ổ

ạ ả ạ ả

ề ề

ẳ ng đ ng, và  ẳ ng đ ng, và

ả ả

ứ ứ

ằ ằ

ề ề ẩ ẩ

ố ố

Proline & glycine betaine ­ ­ Proline & glycine betaine ị ượ  Glycine betaine đ c tích lũy trong các cây b   Glycine betaine đ ị ượ c tích lũy trong các cây b   ấ ng quá  stress v  th m th u do có s  tăng c ấ stress v  th m th u do có s  tăng c ng quá  trình t ng h p chúng. Cùng v i proline, chúng  trình t ng h p chúng. Cùng v i proline, chúng  ủ ề đi u ch nh ph n  ng c a cây v i stress thi u  ủ ề đi u ch nh ph n  ng c a cây v i stress thi u  ướ ướn n ợ  Glycine betaine đ c t ng h p và tích lũy trong  Glycine betaine đ ợ c t ng h p và tích lũy trong  ượ ự ậ nhi u lo i t o và th c v t th ượ ự ậ nhi u lo i t o và th c v t th i trong cây. không bi phân gi i trong cây. không bi phân gi ự ứ  Đã có các b ng ch ng di truy n ch ng minh s   Đã có các b ng ch ng di truy n ch ng minh s   ứ ự ị tích lũy glycine betaine thúc đ y tính ch ng ch u  ị tích lũy glycine betaine thúc đ y tính ch ng ch u  mu i.ốmu i.ố

ượ ượ ử ủ ườ ử ủ ườ ố ố c phân b   c phân b ng mannose và đ ng mannose và đ

ư ư ố ứ ố ứ ế ự ổ ế ự ổ ợ ườ ợ ườ ng saccarose nh ng l ng saccarose nh ng l ạ ạ i  i

ề ẩ ề ẩ ẽ ượ ẽ ượ ồ ồ ộ ộ c  c

ượ ượ ự ự ề ề ả ả ỉ ỉ c đi u ch nh theo cách gi m s  tiêu  c đi u ch nh theo cách gi m s  tiêu

ấ ủ ấ ủ ổ ổ

ệ ệ

ế ự ổ ế ự ổ ế ế ư ư ng  ng  ợ ợ ng đ n các enzym t ng h p  ng đ n các enzym t ng h p

ạ ộ ạ ộ ủ ủ ả ả

Mannitol   ­ ­ Mannitol ộ ạ  Là m t d ng kh  c a đ ộ ạ Là m t d ng kh  c a đ ộ ộr ng rãi trong cây. r ng rãi trong cây.  Stress mu i  c ch  s  t ng h p đ Stress mu i  c ch  s  t ng h p đ ẩ ự ẩ ự thúc đ y s  tích lũy mannitol. thúc đ y s  tích lũy mannitol. ị ấ  Khi cây b  stress v  th m th u, n ng đ  mannitol s  đ ị ấ Khi cây b  stress v  th m th u, n ng đ  mannitol s  đ ngườ ngườ tăng c tăng c ự  S  tích lũy mannitol đ ự S  tích lũy mannitol đ ụ ụ th  và trao đ i ch t c a chúng. th  và trao đ i ch t c a chúng. ợ ườ ặ ứ ấ  Đã phát hi n th y stress m n  c ch  s  t ng h p đ ặ ứ ợ ườ ấ Đã phát hi n th y stress m n  c ch  s  t ng h p đ ổ ưở ả ổ ưở ả saccarose nh ng không  nh h saccarose nh ng không  nh h mannitol. mannitol. ặ  Stress m n cũng làm gi m ho t đ ng c a enzym NAD ặ ++ ­ ­ Stress m n cũng làm gi m ho t đ ng c a enzym NAD (dependent mannitol dehydrogenase) là enzym xúc tác quá  (dependent mannitol dehydrogenase) là enzym xúc tác quá  trình oxy hóa mannitol. trình oxy hóa mannitol.

ằ ằ

Các b ng ch ng  Các b ng ch ng

ứ mannitol ứ

mannitol qua cây chuy nể

qua cây chuy nể  gen gen

ể ể

ượ ượ

ồ ồ

ấ ấ

c còn th p  c còn th p

ạ ạ ặ ủ ặ ủ

ặ ặ ư ư

ố ố

ể ể

ượ ượ

ả ả

ầ ầ

c trên môi  c trên môi

ạ ủ ạ ủ ườ ườ

ố ể  Cây thu c lá và cây  ố ể Arabidopsis chuy n gen chuy n  Cây thu c lá và cây   chuy n gen chuy n  Arabidopsis gen NAD++­dependent mannitol­1­phosphate  ­dependent mannitol­1­phosphate  gen NAD ế ổ ế ổ dehydrogenase, gen này mã hóa enzym bi n đ i  dehydrogenase, gen này mã hóa enzym bi n đ i  fructose 6­phosphate thành mannitol­1­phosphate, t o ạ fructose 6­phosphate thành mannitol­1­phosphate, t o ạ nên mannitol. nên mannitol. ộ    M c dù n ng đ  mannitol t o ra đ ộ M c dù n ng đ  mannitol t o ra đ ị ố ị ố nh ng tính ch ng ch u m n c a cây thu c lá chuy n  nh ng tính ch ng ch u m n c a cây thu c lá chuy n  ự ả ế ự ả ế gen đã có s  c i ti n.  gen đã có s  c i ti n.  ể  H t c a cây chuy n gen đã n y m m đ ể H t c a cây chuy n gen đã n y m m đ tr tr

ố ố ng có mu i ng có mu i

ộ ạ ộ ạ

ng có  ng có

ượ ủ ườ ượ ủ ườ u c a đ u c a đ

ấ ấ

ộ ủ ộ ủ

ườ ườ

ơ ơ

ồ ồ

ng cao h n  ng cao h n

ư ư

ứ ứ

ụ ụ

trong lá, pinitol đ  trong lá, pinitol đ

ế ế

D­Pinitol   ­ ­ D­Pinitol  D­ Pinitol là m t d ng r D­ Pinitol là m t d ng r ủ ế ạ ấ ủ ế ạ ấ c u trúc d ng vòng, là ch t tan ch  y u  c u trúc d ng vòng, là ch t tan ch  y u  ọ ậ ọ ọ ậ ọ trong h  thông (Pine Family) và h  đ u  trong h  thông (Pine Family) và h  đ u  (Bean Family) (Bean Family)  N ng đ  c a D­Pinitol th N ng đ  c a D­Pinitol th ố ố trong các loài  a mu i (halophytic), do đó  trong các loài  a mu i (halophytic), do đó  ượ ớ ạ ượ ớ ạ c v i h n. chúng thích  ng đ c v i h n. chúng thích  ng đ ị ượ ị Ở ị Ở ượ ị c đ nh v  trong l c  c đ nh v  trong l c  ư ấ ạ ấ ư ạ  bào ch t nh ng không tích  l p và trong t  bào ch t nh ng không tích  l p và trong t lũy trong không bào. lũy trong không bào.

ề ề

ố ố bào thu c lá đ  bào thu c lá đ c  c

ườ ườ ồ ồ ộ ộ ấ ấ ượ ượ ố ố ng hu n luy n có n ng đ  mu i  ng hu n luy n có n ng đ  mu i

i 428 mM i 428 mM ượ ị ượ ị ị ị

ế ự ế ự ệ ệ

Osmotin   ­ ­ Osmotin ổ ế ấ ộ ạ  Là m t lo i protein ki m r t ph  bi n ấ ổ ế ộ ạ Là m t lo i protein ki m r t ph  bi n ế ệ ượ  Protein này đã đ ế ệ ượ c phát hi n trong t Protein này đã đ c phát hi n trong t ệ ấ ấ ệ nuôi c y trong môi tr nuôi c y trong môi tr ớ ớ NaCl t NaCl t  Osmotin đ c đ nh v  trong không bào Osmotin đ c đ nh v  trong không bào ượ ế  Đ c x p vào nhóm pathogenesis­related (PR) protein  ượ ế Đ c x p vào nhóm pathogenesis­related (PR) protein       (protein liên quan đ n s  phát sinh b nh) (protein liên quan đ n s  phát sinh b nh)

ấ ấ c, l nh,  c, l nh,

ượ ượ

ế ướ ạ ế ướ ạ ấ ấ ể ở ể ở c đi u khi n b i  c đi u khi n b i

ả ứ ả ứ ổ ổ ệ ệ

ệ ủ ệ ủ ượ ả ứ ở ủ ự  S  phiên mã c a gen osmotin đ ượ ả ứ ự ủ ở S  phiên mã c a gen osmotin đ c c m  ng b i ít nh t 10  c c m  ng b i ít nh t 10  ặ ặ ABA, ethylene, auxin, m n, thi u n tín hi u:ệ   ABA, ethylene, auxin, m n, thi u n tín hi u:ệ ơ ớ ị ệ ế ươ ơ ớ ị ệ ế ươ i, b  b nh n m ng c  gi tia UV, v t th i, b  b nh n m ng c  gi tia UV, v t th ề ở ả ứ ề ấ  Có r t nhi u gen c m  ng b i stress đ ề ở ả ứ ề ấ Có r t nhi u gen c m  ng b i stress đ ABAABA.. ự ể  ABA có vai trò trong vi c đóng khí kh ng và c m  ng s  th   ự ể ABA có vai trò trong vi c đóng khí kh ng và c m  ng s  th   hi n c a gen. hi n c a gen.

ệ ệ

ặ ặ

ị ị

Bi n pháp nâng cao tính ch u m n ­ ­ Bi n pháp nâng cao tính ch u m n     * * C i t o đ t ả ạ ấ ả ạ ấ C i t o đ t

ử ụ

+ Thau chua r a m n.  ả ả ạ + S  d ng vôi và lân c i t o đ t chua m n là bi n pháp có hi u qu

ấ ừ

ưỡ

+ V i các vùng đ t phèn  ạ

ệ ấ ng đ t. ạ ộ ắ

ở ể ạ ự

ế ộ ệ ấ

ướ

ấ ừ ả nh t v a tăng pH v a c i thi n ch  đ  dinh d  ĐBSCL có các bi n pháp ép phèn, h  phèn,  ả c xu ng th p gi m n ng đ  s t nhôm

đào kênh r ch đ  h  m c n

ầ di đ ng trong t ng đ t canh tác.

4.5.4.5.  Stress oxy hóa

(Oxidative Stress)   Stress oxy hóa (Oxidative Stress)

ẩ ự ẩ ự ở ở ệ ệ

­ S  sự­ S  sự tress oxy hóa gây ra b i các đi u ki n thúc đ y s  hình  tress oxy hóa gây ra b i các đi u ki n thúc đ y s  hình  ế ế ế ế ạ ạ thành oxy ho t tính gây ch t t thành oxy ho t tính gây ch t t ề ề  bào.  bào.

ố ố ườ ườ ­ ­ Các nhân t Các nhân t môi tr  môi tr ng gây ra stress oxy hóa ng gây ra stress oxy hóa

ễ ễ ượ ượ ặ ặ + Ô nhi m không khí (làm tăng hàm l + Ô nhi m không khí (làm tăng hàm l ng ozone ho c  ng ozone ho c

sulfur dioxide sulfur dioxide

ư ư ấ ấ ố ố ừ ỏ ừ ỏ + Các ch t t o nên ch t oxy hóa nh  thu c tr  c   + Các ch t t o nên ch t oxy hóa nh  thu c tr  c

ấ ạ ấ ạ paraquat dichloride paraquat dichloride ạ ặ ạ ặ

ạ ạ ộ ộ

+ Kim lo i n ng + Kim lo i n ng + H nạ+ H nạ + Stress nóng và l nhạ + Stress nóng và l nhạ ị ươ ị ươ ng + B  th + B  th ng + Tia UV + Tia UV + Ánh sáng m nh gây kích đ ng quá trình quang kìm  + Ánh sáng m nh gây kích đ ng quá trình quang kìm  hãm  (photoinhibition) photoinhibition) hãm  (

ấ ấ 4.5.1.  Các ch t oxy ph n  ng Các ch t oxy ph n  ng 4.5.1.

(Reactive oxygen species ­ ROS)   ả ứ   (Reactive oxygen species ­ ROS) ả ứ

ả ả

ượ ượ ử ử

c hình thành trong các ph n  c hình thành trong các ph n  ả ứ ng oxy hóa kh  và trong ph n  ng kh  oxy  ả ứ ng oxy hóa kh  và trong ph n  ng kh  oxy

ỗ ậ ỗ ậ

ệ ử ủ ệ ử ủ

ử ử ướ ở c b i các  ướ ở c b i các  ặ ụ ể  c a ty th  ho c l c  ặ ụ ể  c a ty th  ho c l c

ề ề

ố ố

ấ  Các ch t này đ Các ch t này đ ấ ứ ứ ặ ự không hoàn toàn ho c s  oxy hóa n ặ ự không hoàn toàn ho c s  oxy hóa n ể chu i v n chuy n đi n t ể chu i v n chuy n đi n t l p.ạl p.ạ  Singlet oxygen, hydrogen peroxide, superoxide  Singlet oxygen, hydrogen peroxide, superoxide  anion, hydroxyl và các g c perhydroxyl đ u là  anion, hydroxyl và các g c perhydroxyl đ u là  các ROS. các ROS.

ấ ấ

ả ứ ả ứ

ẽ ả ẽ ả

ớ ớ

ả ứ ả ứ

ộ ộ

ấ ấ

ạ ạ

ấ ấ

4.5.2.  Ozone và stress oxy hóa 4.5.2. Ozone và stress oxy hóa 22), ),  Các ch t hydrocarbons và oxides nitrogen (NO, NO  Các ch t hydrocarbons và oxides nitrogen (NO, NO ) khi ph n  ng v i tia UV s  s n sinh ra  sulfur (SOxx) khi ph n  ng v i tia UV s  s n sinh ra  sulfur (SO ozone (O33).). ozone (O  Ozone là m t ch t oxy hóa ph n  ng r t m nh. Ozone là m t ch t oxy hóa ph n  ng r t m nh.

ộ ộ

ộ ộ

ườ ườ

ợ ợ ng đ  quang h p ng đ  quang h p

ưở ưở

ồ ồ

ễ ễ

ả ả

ng c a ch i và r ng c a ch i và r

ồ ồ

ả ả

ấ ấ

ấ ủ 4.5.3. Các tác đ ng x u c a ozone lên cây ấ ủ 4.5.3.  Các tác đ ng x u c a ozone lên cây ả  Gi m c ả Gi m c ạ  Gây h i cho lá ạ Gây h i cho lá ủ  Gi m sinh tr ủ Gi m sinh tr ẩ ự  Thúc đ y s  già hóa ẩ ự Thúc đ y s  già hóa  Gi m năng su t cây tr ng Gi m năng su t cây tr ng

ạ ủ ạ ủ 4.5.4. Tác h i c a Ozone  Tác h i c a Ozone 4.5.4. ậ ậ

ể ể

+ + (H(H++pump) pump)

ủ ơ ủ ơ

ấ ấ ườ ườ ự ấ ự ấ apoplasm  apoplasm ừ ừ t ++ t ng s  h p thu Ca ng s  h p thu Ca 22

ạ ạ ổ  Làm thay đ i quá trình v n chuy n ion ổ Làm thay đ i quá trình v n chuy n ion ủ ấ  Tăng tính th m c a membrane ấ ủ Tăng tính th m c a membrane ạ  Kìm hãm ho t tính c a b m H ạ Kìm hãm ho t tính c a b m H ế  Làm m t th  membrane ế Làm m t th  membrane Tăng c  Tăng c ạ  Oxy hóa và gây h i các đ i phân t ạ Oxy hóa và gây h i các đ i phân t ử   ử

ị ớ ị ớ

ố ố

4.4.5.  Tính ch ng ch u v i ozone 4.4.5. Tính ch ng ch u v i ozone

ả ả

ố ố

ế ế

ư ư

ổ ổ

ậ ậ ậ ậ

ả ứ ả ứ

ẫ ẫ

ặ ặ

ả ệ ố ả ệ ố ả ả

ế ự ả ế ự ả ệ ố ệ ố ng ho c ho t hóa các h  th ng b o v  ch ng oxy  ng ho c ho t hóa các h  th ng b o v  ch ng oxy  và kh  năng có các  antioxidant defence system)  và kh  năng có các

ị ơ ế ử ụ  S  d ng c  hai c  ch  tránh và ch ng ch u ị ơ ế ử ụ S  d ng c  hai c  ch  tránh và ch ng ch u ấ ạ ừ ệ ơ ế  C  ch  tránh ấ ạ ừ ệ ơ ế  có liên quan đ n vi c lo i tr  các ch t  C  ch  tránh  có liên quan đ n vi c lo i tr  các ch t  ơ ộ ễ ở ơ ộ ễ ở ô nhi m b i tác đ ng v t lý nh  đóng khí kh ng n i  ô nhi m b i tác đ ng v t lý nh  đóng khí kh ng n i  ự ế ự ế ozone tr c ti p thâm nh p vào cây.  ozone tr c ti p thâm nh p vào cây.  ị ­ các ph n  ng hóa sinh d n đ n s  c m  ố  Ch ng ch u ị ố ­ các ph n  ng hóa sinh d n đ n s  c m  Ch ng ch u ạ ứ ạ ứ hóa (antioxidant defence system) hóa ( ơ ế ử ổ ơ ế ử ổ    c  ch  s a đ i khác nhau. c  ch  s a đ i khác nhau.