7/18/15

NH3045 (2TC: 1,5 - 0,5)

Di truyền ứng dụng

 Học phần tiên quyết: Sinh học đại cương, thực vật, di

 Dự lớp: >75%

 Thực hành: 100% số bài và đạt điểm kiểm tra thực hành

 Chuyên cần: 10%

truyền thực vật đại cương

Ngô Thị Hồng Tươi

 Kiểm tra giữa kỳ, thực hành: 30%

 Điểm thi cuối kỳ: 60%

 Chương 1: Di truyền các hệ thống sinh sản ở thực vật  Chương 2: Di truyền tihns trạng số lượng, cận phối và ưu thế

Tài liệu tham khảo: Nội dung môn học:

 Nguyễn Hồng Minh, Di truyền học 1999 - NXB Nông nghiệp  - Falconer D. S. Introduction to Quantitative Genetics, 1986  - Leland H. Hartwell et al. Genetics: From Genes to

 Chương 3:Lai xa, phân tích tương đồng genome và phân tích

 Chương 4: Di truyền tế bào xoma và kỹ thuật di truyền thực

lai Genomes, 2nd edtion , 2003 lệch bội

 - Liang G. H. Plant Genetics, 1990  - Demarly Y. Génétique et Amelioration des Plants, 1987  - Zhuchenco A.A. et al. Genetics. 2004 (Bản tiếng Nga)

 Chương 5: Di truyền phát triển cá thể và tiềm năng thích ứng

vật

 Chương 6: Thích ứng phát triển cá thể và thích ứng quần thể

ở thực vật

 Bài 1: Phân tích các hệ thống bất hợp và bất dục ở thực vật

 Bài 2: Phân tích di truyền tính trạng số lượng

 Bài 3: Cận phối và ước lượng ưu thế lai

 Bài 4: Phân tích genome và phân tích các thể lệch bội

Các bài thực hành:

Chương 1. Di truyền các hệ thống sinh sản ở thực vật

1

7/18/15

 Nhị => hạt phấn => tinh tử  Nhuỵ => non => bào trứng  Nếu cùng 1 cây trên cùng 1 hoa => hoa lưỡng tính  Nếu ở hai hoa khác nhau => hoa đơn tính (đơn tính cùng gốc,

1.1. Biểu hiện giới tính và các cơ chế kiểm soát quá trình tự thụ phấn ở thực vật

Hoa lưỡng tÝnh

đơn tính khác gốc)

Nhụy Hoa ®¬n tÝnh Trµng

Một số dạng trung gian:

 Hoa lưỡng tính + hoa đơn tính cái => hoa lưỡng tính cái Ví

NhÞ BÇu nhôy L¸ ®µi

dụ: các cây hoa phức

 Hoa lưỡng tính + đơn tính cái = 1 : cây kinh giới  Hoa lưỡng tính + hoa đơn tính đực => hoa lưỡng tính đực  Ví dụ: hoa tán  (Dưa chuột: có hoa lưỡng tính + đơn tính cái, hoa lưỡng tính + đơn tính đực, hoa đơn tính cùng gốc, hoa đơn tính cái)

Hoa cái ở xung quanh, hoa lưỡng tính ở giữa Cúc tần: Hoa cái xếp trên nhiều dãy, hoa lưỡng tính nhiều

Hoa kinh giới: có hoa lưỡng tính và hoa cái với tỷ lệ bằng nhau Hoa điều: hoa đực và hoa lưỡng tính

2

7/18/15

Phân bố hoa trên cây: Với hoa đực và hoa cái riêng rẽ:

-Ở các vùng khác nhau: Cách xa, vị trí khác nhau của cùng 1 cây => đơn tính cùng gốc. Ví dụ: bầu bí có hoa đực và hoa cái riêng rẽ, ngô có chùm hoa đực và cái riêng + Ở trên trục hoa: gần nhau, cùng 1 cây (cùng 1 chùm hoa) Ví dụ: Thầu dầu có hoa đực và hoa cái trong cùng chùm hoa nhưng hoa đực phần trên hoa cái phần dưới. Cỏ nến: đơn tính cùng gốc hợp thành bông riêng cách nhau 0,6 - Đơn tính cùng gốc 5,5cm - Ở hai cây khác nhau => đơn tính khác gốc Ví dụ: chà là, đu đủ, cải bó xôi, măng tây...

Cỏ nến: đơn tính cùng gốc hợp thành bông riêng cách nhau 0,6 -5,5cm

Hoa lưỡng tính

Hoa đực

Solanum carolinense Hoa lưỡng tính đực

3

7/18/15

Đơn tính khác gốc

Thời gian chín của nhị và nhuỵ:

Thầu dầu (Ricinus communis): Hoa cái giữa, hoa đực bao xung quanh

- Cùng chín - Lệch giao: hoa đực và hoa cái thành thục (chín) ở các thời điểm khác nhau.

Lệch giao:Nhị chín trước nhụy

Nhị nhụy chín cùng một lúc

+ Nhị chín trước: ngô, hành, cà rốt, kê, mần trầu... + Nhuỵ chín trước: Chè, cacao.. Cây bá bệnh: đơn tính khác gốc

Cây hành

4

7/18/15

Cà rốt (Daucus): Nhị chín trước nhụy

Cây chè (Camellia sinensis): Nhụy chín trước nhị

Hiện tượng lệch giao

Nhị chín trước nhuỵ

Các biến đổi do đột biến:

Thoái hoá nhị hoặc hạt phấn: cây lưỡng tính trở thành cây đơn tính (bất dục đực).

Nhuỵ chín trước nhị

Magnolia grandiflora

5

7/18/15

Kiểm soát di truyền:

Bất dục đực

1.1.2. Những cơ chế kiểm tra quá trình tự thụ phấn

 Do yếu tố di truyền: - Do các gen kiểm soát biểu hiện giới tính (đa dạng) - Do NST giơí tính: ứng với trường hợp đơn tính khác gốc (hiếm)  Do cân bằng các phytohoocmon - Do tác dụng của hoócmôn và điều kiện ngoại cảnh tương quan

a. Một số khái niệm: - Khái niệm tự thụ phấn: hạt phấn thụ phấn cho nhuỵ ở chính

 tỷ lệ biểu hiện hoa đực và hoa cái khác nhau trên cây. Các gen kiểm soát biểu hiện giới tính có liên quan tới tổng hợp

đến biểu hiện giới tính. hoa của mình hoặc hoa trên cùng một cây. Ví dụ: lúa nước, lúa mỳ, đậu tương, cà chua... - Tự phối: là trường hợp các giao tử đực và giao tử cái của cùng một cá thể sinh vật lưỡng tính phối hợp với nhau tạo nên các hợp tử. - Nội phối: là sự giao phối không ngẫu nhiên xảy ra giữa các cá Gibberellin - tăng hoa đực Ethrene - tăng hoa cái thể có quan hệ họ hàng gần.

các Phytohoocmon => ảnh hưởng tới biểu hiện giới tính.

6

7/18/15

 Cơ chế kiểm tra quá trình tự thụ phấn: + Cấu trúc hoa: Ở nhiều loài cây mặc dù thụ phấn thường diễn ra sau khi hoa

nở, tự thụ phấn được đảm bảo nhờ cấu trúc hoa:

 + Nhị và nhuỵ được các cơ quan khác của hoa che khuất,

+ Hoa lưỡng tính (có khả năng tự thụ cao).  + Nhị bao quanh đầu nhuỵ, vị trí cảu bao phấn so với đầu =>tuy nhiên không có tự thụ phấn tuyệt đối (khi giao phấn tự nhiên <10%), mức độ nhận phấn ngoài là rất khác nhau ở các loài tự thụ phấn và phụ thuộc vào mùa vụ. nhuỵ bảo đảm cho quá trình tự thụ phấn (cà chua, cà).

 + Đầu nhuỵ có khả năng tiếp nhận phấn và vươn dài xuyên

ngăn cản quá trình giao phấn (cây đậu đỗ).

 + Thời gian tung phấn để thụ phấn hợp lý vào thời điểm xác định (thường là buổi sáng), nhị và nhuỵ chín đồng thời.

qua bó nhị, bảo đảm tỷ lệ thụ phấn cao.

Ưu điểm và nhược điểm củ tự thụ phấn:

Hoa cà chua Hoa đậu - Sự tự thụ phấn có ưu điểm là cơ chế của nó rất đơn giản. - Nhược điểm: 2 giao tử tham gia sinh sản đều thuộc cùng 1 cây, hơn nữa chúng lại phát triển trong cùng 1 hoa. Vì vậy, những đặc điểm di truyền của chúng đơn điệu. Con cái sinh ra do tự thụ phấn ít biến đổi và ít mềm dẻo thích nghi.

Hoa cà

1.1.3. Những cơ chế kiểm tra quá trình giao phấn chéo

- Sự chuyển phấn từ cây này sang cây khác được thực hiện

b. Các cơ chế kiểm soát giao phấn chéo: - Lệch giao: hoa lưỡng tính nhưng nhị và nhuỵ không chín a. Khái niệm giao phấn chéo: hạt phấn của cây này thụ phấn cho nhuỵ hoa của cây khác.

- Giao phấn chéo ngẫu nhiên: sự gặp gỡ giao tử đực và giao

nhờ gió và côn trùng.

tử cái là ngẫu nhiên.

cùng lúc. - Hoa đơn tính - Xuất hiện đột biến làm cho hoa lưỡng tính có cấu trúc không tương hợp về nhị và nhuỵ (bao phấn và đầu vòi nhuỵ) hay bao phấn không mở. - Do kiểm soát về cơ chế tự bất hợp - Do xuất hiện dạng bất dục đực, hiện tượng bất thụ - Cơ chế cạnh tranh hạt phấn (nội, ngoại)

7

7/18/15

 Màu sắc sặc sỡ  Hoa có kích thước lớn, nếu hoa nhỏ sẽ tập hợp lại thành

Hoa của những cây truyền phấn nhờ gió: Những hoa do sâu bọ truyền phấn thường có những đặc điểm sau:

 Hoa thường không đẹp.  Bao hoa tiêu giảm, đôi khi chỉ còn là những vảy nhỏ, không màu hoặc khô xác như vậy sẽ không cản trở việc hạt phấn rơi vào trong hoa. Có khi có hoa trần không có bao hoa.

 Dáng đẹp và đặc biệt, dễ hấp dẫn sâu bọ.  Để tăng thêm sức hấp dẫn sâu bọ từ xa một số hoa có mùi

cụm hoa lớn, sâu bọ dễ thấy.

 Hạt phấn có kích thước lớn, màng ngoài có chất sinh để dễ

đặc biệt (thơm, thối).

 Chỉ nhị thường dài mảnh, thò ra ngoài khi hoa chín, bao phấn đính lưng dễ đung đưa theo gió để mang hạt phấn đi.  Hạt phấn thường nhỏ, nhẹ. Một vài trường hợp đặc biệt, đầu nhuỵ có thể kéo dài thành hình sợi mang chùm lông để dễ dàng quét hạt phấn (ví dụ họ lúa).

Ưu – nhược điểm của giao phấn chéo:

dàng bám vào chân hoặc cánh sâu bọ.

Ưu điểm: Giao phấn duy trì được lượng dị hợp tử cho nên chúng đảm bảo cho việc hình thành thế hệ con cháu có sức sống cao hơn, kết hợp được các đặc tính tốt của bố và mẹ, tính biến dị dễ dàng hơn và dễ thích nghi với những biến đổi của điều kiện sống.

Nhược điểm: không phải lúc nào cũng thực hiện được, vì còn phụ thuộc vào các điều kiện bên ngoài trong đó tác nhân truyền phấn rất quan trọng.

1.2. Hiện tượng bất hợp ở thực vật

1.2.1. Khái niệm, phân loại: a. Khái niệm: - Tự bất hợp là hiện tượng hạt phấn không nảy mầm và phát triển ống phấn trên nhuỵ cái của cây chính nó.

- Đó là phản ứng giữa hạt phấn và nhuỵ xảy ra trước thụ tinh ngăn cản sự nảy mầm và ống phấn phát triển. Hiện tượng này do nhân tố di truyền quyết định được kiểm soát bởi một hệ thống đa alen (alen S).

8

7/18/15

b. Phân loại * Theo hình thái hoa: - Bất hợp dị hình: trong hệ thống này cấu trúc hoa có những khác biệt không cho phép sự tự thụ phấn xảy ra. Primula: bất hợp dị hình

+ Đó là hiện tượng không tương hợp giữa vị trí nhị và nhuỵ, hoặc đối lập về độ lớn giữa hạt phấn với tế bào núm nhuỵ. Dạng vòi nhuỵ dài thường có tế bào núm nhuỵ to, hạt phấn bé Dạng vòi nhuỵ ngắn thường có tế bào núm nhuỵ bé, hạt phấn to + Hiện tượng vòi nhuỵ ngắn dài do 2 alen S và s kiểm soát - Bất hợp đồng hình

Hoa mảnh có nhuỵ dài và nhị ngắn, hoa thô có nhị dài nhuỵ ngắn. Như vậy trong những loài này phấn hoa trên cùng một hoa không thể thụ cho nhau được.

b. Phân loại theo kiểm soát di truyền: + Bất hợp giao tử thể + Bất hợp bào tử thể

Ss được sinh ra trong loại hình thô ss được sinh ra trong loại hình mảnh Kiểu hình của hoa: mảnh x thô Kiểu gen của cây: ss Ss Giao tử: s S s Phản ứng tự bất hợp của hạt phấn: tất cả s Phản ứng tự bất hợp của vòi nhuỵ: s tất cả S ss x ss - không tương hợp Ss x Ss - không tương hợp ss x Ss - 1Ss : 1ss Ss x ss - 1Ss : 1ss

1.2.2. Bất hợp giao tử thể

 East và Mangelsdorf (1925) là những người đầu tiên phát hiện ra tính không hợp ở trạng thái giao tử thể ở thuốc lá Nicotiana sanderae.

 Có >60 họ thực vật hạt kín, điển hình cây họ đậu, cà, hoà

S1 ở hạt phấn → pr1 S1 ở bào trứng → pr1’ pr1 + pr1’ → phức hợp ngăn cản - Bản chất: Kích hoạt gen S tổng hợp protein: Các S khác nhau → pr khác nhau → không tạo phức hợp thảo.

 Khái niệm: Phản ứng giữa alen S ở hạt phấn với alen S ở tế bào trứng (trạng thái n giao tử thể) theo nguyên tắc là:

ngăn cản - Các ví dụ: + Tự thụ: ♀S1 S2 x ♂ S1S2 → không tạo hợp tử + Giao phấn chéo: ♀ S1S2 x ♂ S1S3 → S1S3, S2S3 ♀ S1S2 x ♂ S3S5 → S1S3, S2S3, S1S5, S2S5 Giống nhau → bất hợp Khác nhau → không bất hợp (thụ phấn)

9

7/18/15

1.2.3. Bất hợp bào tử thể

 Hughes và Bubcock (1950) phát hiện ở loài Crepis foetida và Parthenium argentatum. Phổ biến với họ hoa thập tự và hoa kép, cải, cúc…

 Phản ứng giữa alen S ở hạt phấn với các alen S ở mô 2n vòi

nhụy cái (trạng thái 2n → bào tử thể):

- Một trong hai alen S ở mô vòi nhụy cái có quan hệ trội – lặn với alen S ở hạt phấn → hạt phấn nảy mầm (không bất hợp) - Một trong hai alen S ở mô vòi nhụy cái không có quan hệ trội – lặn với alen S ở hạt phấn (giống nhau) → hạt phấn không nảy mầm (bất hợp)

1.2.4. Các biện pháp khắc phục tính bất hợp và ứng dụng

1.3. Bất dục đực ở thực vật

 Thụ phấn vào giai đoạn còn non, thụ phấn muộn, tác động của nhiệt độ cao và một số hoá chất như CO2, xử lý một số chất hoocmon sinh trưởng như AIA, ANA...

 Chuyển cây sang trạng thái tứ bội, tiến hành làm gần sinh lý bằng ghép cây thuận nghịch, thụ phấn bằng hỗn hợp hạt phấn, cắt bỏ mô đầu vòi nhuỵ cái rồi thụ phấn...

1.3.1. So sánh các khái niệm: bất hợp, bất thụ, bất dục - Bất hợp: Phản ứng từ chối của vòi nhụy cái ngăn cản hạt phấn (của cây chính nó) nảy mầm hoặc ngăn cản ống phấn không vươn tới túi phôi. Chủ yếu do yếu tố di truyền kiểm soát. - Bất thụ: Hạt phấn bình thường (hữu dục) nhưng không thụ phấn được (bất thụ) do các nguyên nhân sau:

 Ý nghĩa: Có ý nghĩa lớn trong tiến hoá, là một trong các cơ chế di truyền kiểm tra sự thụ phấn chéo ở thực vật. Giao phấn chéo tạo lên các dạng lai gây đa dạng kiểu gen và có sức sống cao.

+ Nguyên nhân di truyền: Các biến đổi bất thường ở cơ quan sinh sản (hoa) như vòi nhụy cái vươn cao (hạt phấn không rơi vào được), bao phấn liên kết, dính → không tung phấn,...

 Ứng dụng trong chọn giống và nhân giống đối với cây có hiện tượng này để sản xuất hạt lai bằng cách chọn hai quần thể bố mẹ đồng dạng theo tính trạng nông học để thu được dạng lai đồng nhất đồng đều.

 Ví dụ: xu hào, bắp cải.

+ Nguyên nhân môi trường: Giảm, thiếu các yếu tố truyền phấn, do tác động bất thuận (ẩm độ, nhiệt độ, ...) rơi vào thời gian tung phấn – thụ phấn → không nảy mầm.

10

7/18/15

a. Gen gây bất dục ít mẫm cảm với yếu tố môi trường (hệ thống

1.3.2. Các dạng bất dục đực do gen nhân kiểm soát

3 dòng): - Các gen này thể hiện lặn do 1 hoặc 2 cặp gen lặn kiểm soát trong - Bất dục đực: Các sự cố liên quan tới quá trình giảm phân, quá trình phát triển hạt phấn dẫn tới hạt phấn không hình thành hoặc hạt phấn ít (nghèo), hạt phấn không tích lũy đủ dinh dưỡng (năng lượng) làm cho chúng không nảy mầm được (hạt phấn bất dục). + Do nguyên nhân di truyền: Các gen nhân gây bất dục, yếu tố tế bào chất gây bất dục, tương tác với các gen.

+ Do môi trường: Các yếu tố bất thuận lớn tác động vào giai đoạn hình thành và phát triển hạt phấn làm cho hạt phấn không tích lũy đủ dinh dưỡng (năng lượng) → hạt phấn bất dục (không nảy mầm) nhân, ký hiệu là ms - Dòng bất dục đực: msms - Dòng phục hồi: MsMs - Dòng duy trì: Msms - Nếu gen gây bất dục ms ít chịu ảnh hưởng của môi trường thì dễ điều khiển và thu nhận được các dạng bất dục hoặc hữu dục.

Dòng duy trì × Dòng phục hồi

=> Ba hiện tượng khác nhau trên đều dẫn tới hệ quả giống nhau là: Không thụ tinh, không tạo thành hợp tử nội nhũ (hạt lép)

1MSms : 1 msms

b. Gen gây bất dục rất mẫn cảm với yếu tố môi trường (Hệ thống 2 dòng)

Diệt bỏ trước khi tung phấn

 EGMS (Environmental Genic Male Sterility) gồm: TGMS (Thermo sensitive Genic Male Sterility) và PGMS (Photoperiod Sensitive Genic Male sterility). - Mẫn cảm với nhiệt độ: tms - Mẫn cảm với quang chu kỳ:

Dòng bất dục msms x MSms MSMS 1msms : 1 MSms 1msms : 1MSms

x

Nhân dòng bất dục

Nhân dòng duy trì

Nhân dòng phục hồi

MSms hữu dục thu hạt lai F1

x Yếu tố môi trường tạo ngưỡng, ví dụ 25oC ở giai đoạn phát triển hạt phấn pms x

- TGMS: - PGMS: bất dục đực chức năng di truyền nhân mẫn cảm với quang chu kỳ Hữu dục 25oC Bất dục

+ Giai đoạn mẫn cảm để chuyển hoá từ hữu dục sang bất dục và ngược lại của PGMS là thời kỳ phân hoá mầm hoa - hình thành tế bào mẹ hạt phấn (bước 3-5 của phân hoá đòng - 15- 21 ngày trước trổ).

Nhân dòng x ♂ TMsTMs dòng hồi phục Bất dục > 14h/ ngày Hữu dục <13h/ngày (22/6 ngày có thời gian chiếu sáng dài nhất chưa đạt được ♀tmstms Dòng bất dục 14h/ngày - Hà Giang 13h37phút). Vì vậy chọn tạo PGMS có chuyển hoá từ hữu dục - bất dục: 12h15 - 12h20 F1 TMstms hữu dục Duy trì PGMS trong điều kiện ngày ngắn (<12h15) Sản xuất hạt lai trong điều kiện ngày dài(>12h40)

11

7/18/15

Ruộng sản xuất hạt lai

Lúa lai hai dòng

1.3.3.Bất dục đực tế bào chất (Cytoplasmic male sterility - CMS)

Thụ phấn cho ruộng sản xuất hạt lai

a. Hiện tượng, đặc điểm di truyền của hệ thống 3 dòng * Khái niệm, nguyên nhân, cơ chế di truyền kiển soát tính bất dục đực tế bào chất - Khái niệm: là bất dục do yếu tố ở tế bào chất tương tác với các

gen nhân - Nguyên nhân: + Do lai xa: bất dục xuất hiện khi quan hệ giữa nhân và tế bào chất bất hợp + Do đột biến gen: Không cung cấp năng lượng cho hạt phấn phát triển

 - Là dòng có bao phấn lép  - Cơ quan sinh sản cái của dòng A khoẻ mạnh, có khả năng

- Cơ chế di truyền kiểm soát tính bất dục đực tế bào chất: 3 giả thuyết + Giả thuyết đơn gen: các yếu tố gây bất dục đực ở tế bào * Đặc điểm di truyền của hệ thống ba dòng (lúa lai 3 dòng):  * Dòng CMS (dòng A): S. rfrf- dùng làm mẹ để lai: dòng A có nhân tố S kiểm soát tính bất dục trong tế bào chất, còn nhân chứa các gen duy trì bất dục dạng ẩn đồng hợp tử rfrf. chất tương tác với 1 cặp gen ở nhân.

 - Dòng A dùng để sản xuất hạt lai cần phải có những yêu cầu

 + Phải bất dục hoàn toàn và ổn định qua các vụ, không thay đổi khi điều kiện thời tiết biến đổi, không biến đổi sau nhiều lần gieo lại.

 + Phải tương đối dễ phục hồi: phổ phục hồi rộng, khả năng

tiếp nhận phấn để thụ tinh. + Giả thuyết 2 gen: CMS: S. rf1rf1rf2rf2; S. rf1rf1Rf2-; S. Rf1-rf2rf2 Dòng duy trì: F.rf1rf1rf2rf2 Dòng phục hồi: F(S).Rf1Rf1Rf2Rf2; F(S). Rf1-Rf2-; F. Rf1- sau: rf2rf2, F.rf1rf1Rf2-

 + Có cấu trúc hoa và tập tính nở hoa tốt, góc mở rộng, thời

đậu hạt khi lai với dòng phục hồi cao và ổn định. + Giả thuyết đa gen: Sự phục hồi tính hữu dục ở dạng tế bào chất bất dục là do tác động nhiều gen trội có tác động bổ sung. Việc chuyển 1 gen ấy vào trạng thái lặn là nguyên nhân gây bất dục. gian mở lâu, vòi nhuỵ dài

12

7/18/15

* Dòng duy trì (dòng B): - Chứa nhân tố hữu dục trong tế bào chất (N) kiểm tra khả năng hữu dục, trong nhân chứa các gen duy trì bất dục dưới dạng đồng hợp thể lặn rfrf.

N. rfrf - Là dòng duy trì bất dục, là dòng cho phấn dòng a để tạo ra hạt có nhiệm vụ duy trì tính bất dục đực ở dòng A. Dòng B có nhiều đặc điểm nông sinh học tốt có thời gian sinh trưởng phù hợp với yêu cầu.

- Sơ đồ duy trì: Dòng CMS (A) x Dòng duy trì (B) ♀S. rfrf (AA) x ♂F. rfrf (BB) F1: ♀S.rfrf (0,5A: 0,5 B) ♂F.rfrf (BB) F2: ♀S.rfrf (0,25A: 0,75B) ♂ F.rfrf (BB) F7: ♀ S.rfrf (0,008A: 0,992B) - Yêu cầu: + Phải là dòng thuần + Có nhiều hạt phấn, sức sống của hạt phấn cao.

- Sơ đồ lai phục hồi:

* Dòng phục hồi (dòng R-Restorer): - Có chứa nhân tố S hoặc N trong tế bào chất, nhân chứa gen phục hồi phấn ở dạng trội đồng hợp thể RfRf. x ♂CNRf Rf Hữu dục ♀Csrf rf Bất dục

N. RfRf N. Rfrf - Là dòng cho phấn dòng A để sản xuất hạt lai F1, cây F1 hoàn toàn hữu dục. CsRf rf Hữu dục - Yêu cầu: + Là dòng thuần có nhiều đặc tính tốt, năng suất phẩm chất tốt, Kiểu gen CNRf rf tạo các giao tử đực: thời gian sinh trưởng phù hợp Rf rf - Hữu dục bất dục → Bất dục giao tử thể + Có khả năng phục hồi mạnh, tỷ lệ đậu hạt của con lai cao + Có khả năng phối hợp cao, cho ưu thế lai cao + Cây cao, khoẻ hơn dòng A, TGST bằng hoặc dài hơn dòng A - Hữu dục Hữu dục → Bất dục bào tử thể

- Bất dục đực tế bào chất có thể do kiểu gen 2n kiển soát (bất dục đực bào tử thể) hoặc do kiển gen hạt phấn 1n kiểm soát (bất dục đực giao tử thể).

+ Bất dục bào tử thể: ♀S.rfrf (bất dục) x♂ F. RfRf ( hữu dục) F1: S. Rfrf (hữu dục) F2: ♂ S.Rf (hữu dục) S.rf (hữu dục) ♀ + Bất dục giao tử thể: ♀ S. rfrf (bất duc) x ♂ F.RfRf (hữu dục) F1: S.Rfrf (hữu dục) F2: S.Rf (hữu dục) S.rf (bất dục) ♂ S.Rf (hữu dục) S. RfRf (hữu dục) S. Rfrf (hữu dục) ♀ S.rf (hữu dục) S. Rfrf (hữu dục) S.rfrf (bất dục) S.Rf (hữu dục) S. RfRf (hữu dục) Không thụ tinh

S.rf (hữu dục) S. Rfrf (hữu dục) Không thụ tinh

13

7/18/15

1.3.4. Đặc điểm của cây CMS và giả thiết giải thích cơ chế của hiện tượng

a. Đặc điểm của cây CMS: - Sinh trưởng: yếu ở giai đoạn sau (sau tung phấn), dễ nhiễm bệnh - Sự cố hệ thống nuôi dưỡng hạt phấn → hạt phấn không tích lũy đủ dinh dưỡng (năng lượng) - Ty thể thiếu hụt một số enzyme → tạo năng lượng cung cấp cho tế bào không được đảm bảo.

Lúa lai 3 dòng

b. Một số giả thiết giải thích hiện tượng bất dục đực tế bào c. Ứng dụng các dòng bất dục đực, những khó khăn và hạn chất và sự phục hồi: chế: - Những cơ sở giải thích sự thể hiện tính bất dục ở cây CMS + Biến cố về chức năng năng lượng của ty thể là nguyên nhân sơ cấp gây lên tính bất dục của hạt phấn. - Có ý nghĩa lớn đối với cây trồng khó khử đực, chi phí nhiều công, ... Sử dụng dòng mẹ bất dục sản xuất hạt lai F1 không khử đực → giá thành hạt giống lai rẻ hơn, có hiệu quả kinh tế. - Những giả thiết giải thích cơ chế của sự phục hồi tính bất - Giống lai có mẹ là dòng bất dục có những khó khăn, hạn chế dục đực tế bào chất sau đây:

1) Dòng mẹ kém đa dạng → hạn chế lựa chọn các tổ hợp lai 2) Có biến động (do môi trường) về biểu hiện bất dục ở dòng mẹ gây khó khăn trong sản xuất hạt lai F1 + Hoạt động của các gen phục hồi thể hiện ở sự chấn chỉnh cấu trúc và bổ khuyết những thiếu hụt của enzim, kết quả ty thể được nhận đủ enzim, phục hồi hoạt động bình thường của mình. + Hoạt động của các gen hồi phục có tác động sửa chữa, chấn

chỉnh lại quá trình chuyển enzim vào ty thể. 3) Dòng mẹ bất dục (yếu) ảnh hưởng tới con lai F1, dẫn tới giống lai bị hạn chế về khả năng chống chịu với các biến động bất thuận môi trường, bệnh hại, ...

14

7/18/15

15

7/18/15

1.4.2. Quần thể thực vật giao phấn chéo ngẫu nhiên 1.4. Đặc điểm cấu trúc di truyền của các quần thể thực vật với các phương thức sinh sản khác nhau

- Tính chất đa hình: Có nhiều kiểu gen trong đó có các kiểu gen đồng hợp tử và dị hợp tử (đa dạng các tổ hợp gen) 1.4.1. Quần thể thực vật loài tự thụ phấn - Tính chất đồng hợp tử: chọn lọc các dòng “thuần” - Đặc điểm thể hiện tính trạng: đồng đều, những khác biệt do thường biến. - Sàng lọc cấu trúc đồng hợp tử thích ứng → hạn chế hoăc triệt

- Mô hình một locus: + 2 alen: quần thể có 3 kiểu gen p2AA : 2pqAa : q2aa => tần số dị hợp tử lớn nhất khi p=q=0,5 + 3 alen: quần thể có 6 kiểu gen, 3 đồng hợp tử, 3 dị hợp tử. Tần số tổng các kiểu dị hợp tử lớn nhất khi 3 alen có tần số bằng nhau = 1/3 - Cân xứng đa hình: Các kiểu ổn định về phổ và tần số qua các tiêu gánh nặng di truyền của quần thể. - Giá trị dị hợp tử tàn dư gồm các nguồn: + Lượng dị hợp tử còn tồn tại + Lượng dị hợp tử xuất hiện do đột biến + Lượng dị hợp tử xuất hiện do giao phối chéo ngẫu nhiên. => Dẫn tới quần thể bị phân hóa. thế hệ. - Đặc điểm biểu hiện tính trạng: đa dạng (tăng, giảm, trung bình,

…)

1.4.3. Quần thể thực vật giao phấn chéo khác nguồn

- Ý nghĩa của các kiểu dị hợp tử (chúng có vai trò lớn trong quần thể): Tăng thể hiện tính trạng (ưu thế lai), tuy nhiên khi tích lũy nhiều sẽ làm tăng tồn tại các alen lặn. Trường hợp các alen lặn có hại tăng sẽ làm tăng gánh nặng di truyền của quần thể. - Ở các cây có hiện tượng tự bất hợp (bất hợp sâu sắc, bất hợp kém sâu sắc) – tăng đa dạng các kiểu gen do giao phấn chéo giữa các cây khác nhau, có thể có mức độ xa cách di truyền cao. - Những yếu tố làm tăng các đồng hợp tử (có thể dẫn tới quần - Đặc điểm chung là: Các kiểu dị hợp tử tăng, tiến tới toàn bộ thể bị suy thoái): các cá thể trong quần thể là dị hợp tử.

Bất hợp với giá trị g - Sơ đồ diễn tả: Kiểu gen Giao phấn chéo ngẫu nhiên Bất hợp hoàn toàn (g=1) + Do giao phấn gần (tung phấn gần) → các kiểu cận phối + Hạn chế về liều lượng cá thể giao phấn. + Giao phấn tương đồng. → Những yếu tố trên làm giảm tính chất ngẫu nhiên trong (1-g) = ngẫu nhiên giao phấn (làm tăng các đồng hợp tử) AA p2 (1-g) p2 0 Aa 2pq (1-g) 2pq + g 1 aa q2 (1-g) q2 0

1.4.4. Quần thể thực vật có sinh sản vô phối

1.4.5.Quần thể sinh sản vô tính

 Sinh sản vô phối xảy ra (với tần số nào đó) song hành với

 Vô phối xảy ra phản ánh quần thể có giá trị thích ứng rất cao với điều kiện môi trường sống, đã tận dụng mọi khả năng sinh sản để nhân nhanh, bành chướng quần thể.

 Khi có vô phối xảy ra, cấu trúc di truyền của quần thể có thay đổi theo hướng tăng các đồng hợp tử, hạn chế tính đa dạng di truyền so với quần thể giao phấn chéo.

sinh sản hữu tính, thậm chí vô tính.

 Khi quần thể đã có được giá trị thích ứng rất cao với môi trường sống, biểu hiện của các thường biến – mức phản ứng rộng đủ trả lời được những biến động của môi trường sống của nó.

- Có ý nghĩa lớn trong nhân nhanh kiểu gen (giống) quan tâm, về nguyên lý, tạo được quần thể đồng nhất, có các đặc điểm giống cây ban đầu (cây đầu dòng). - Tuy nhiên nhân giống vô tính có một số nguy cơ sau: + Làm thoái hóa biểu hiện tính trạng nào đó (có thể là tính trạng quan tâm) + Thoái hóa do tích lũy bệnh virus làm giảm sinh trưởng, biểu hiện kiểu hình. + Tạo nên quần thể kém thích ứng với môi trường khi vật liệu nhân chưa được sàng lọc thích ứng thông qua giảm phân. Quần thể này là mối nguy cơ lớn trong sản xuất, nhất là khi giá áp dụng đối với cây chuyển gen. - Vai trò của cây đầu dòng và phương pháp (kỹ thuật) nhân vô tính được áp dụng.

16

7/18/15

* Sinh sản sinh dưỡng

* Sinh sản bào tử * Ưu điểm – nhược điểm:

Ưu điểm: -Các cá thể sống độc lập vẫn có thể tạo ra con cháu. Có lợi trong trường hợp mật độ quần thể thấp. -Tạo ra các cá thể mới giống nhau và giống mẹ về các đặc điểm di truyền => sống cùng điều kiện như cây mẹ sẽ tồn tại và sinh sản tốt - Tạo ra số lượng lớn con cháu trong thời gian ngắn

Nhược điểm: - Không tính đa dạng => điều kiện sống thay đổi có nguy cơ tuyệt chủng.

 Ghép chồi và ghép cành  Chiết cành  Giâm lá, cành  Nuôi cấy tế bào và mô thực vật

* Sinh sản sinh dưỡng nhân tạo

17

7/18/15

 Nhân nhanh giống trong thời gian ngắn  Hạ giá thành, hiệu quả kinh tế cao  Phục chế giống cây quý  Tạo giống cây trồng sạch bệnh

* Ý nghĩa:

Câu hỏi ôn tập chương 1

 7. Khái niệm bất dục đực tế bào chất và cơ sở di truyền của

 1. Những đặc điểm biểu hiện giới tính ở thực vật  2. Những cơ chế kiểm soát quá trình tự thụ phấn và quá

 8. Những đặc điểm của cây CMS, những khó khăn và hạn

hệ thống ba dòng. Các nguyên nhân xuất hiện CMS

 3. Các hệ thống tính bất hợp bào tử thể và giao tử thể ở

trình giao phấn chéo chế trong ứng dụng bất dục đực tế bào chất

 9. Phân biệt giao phấn chéo ngẫu nhiên và giao phấn chéo khác nguồn. Những đặc điểm về cấu trúc di truyền của quần thể thực vật loài giao phấn chéo

 4. Các biện pháp khắc phục và ứng dụng hiện tượng bất hợp ở thực vật. Chứng tỏ rằng khi bất hợp xảy ra hoàn toàn ở quần thể thực vật tồn tại toàn bộ cá thể là dị hợp tử

 5. Trình bày khái niệm và phân biệt bản chất các hiện

thực vật

 10. Nêu những đặc điểm về cấu trúc di truyền của quần thể thực vật loài tự thụ phấn. Trình bày những điểm tương đồng và khỏc biệt của hai cấu trúc đa dạng di truyền sau: cân xứng đa hình và sự đứng cạnh nhau của dòng thuần.

 6. Trình bày hệ thống di truyền bất dục đực do gen nhân

tượng sau: bất hợp, bất thụ, bất dục

 11. Những đặc điểm về cấu trúc di truyền của quần thể thực vật khi có sinh sản vô phối. Vì sao nói: vô phối thể hiện tính bành chướng về mặt số lượng, hạn chế tính động thái trong tiến hóa của quần thể.

kiểm soát.

18

7/18/15

 12. Ở lanh dòng CMS có hệ thống di truyền Cs rfrf. Trình bày sơ đồ sử dụng bất dục đực tế bào chất trường hợp lai ba (A x B) x C, trường hợp lai lai kép (A x B) x (C x D).

 13. Gen lặn ms gây bất dục đực ở thực vật (gen trội Ms – hữu dục). Trình bày các sơ đồ duy trì, hồi phục trong hệ thống ba dòng và hệ thống hai dòng.

 14. Ở một loài thực vật, bên cạnh sinh sản hữu tính có xảy ra sinh sản vô phối. Phân tích cho thấy, các phôi vô phối hình thành đều là lưỡng bội và có nguồn gốc từ sinh sản aposporie hoặc parthenogenese và apogamic.

Dạng dị hợp tử (Aa) sẽ cho tỷ lệ các kiểu gen ở thế hệ sau như thế nào

 15. Loài A có 2n = 20 , loài B có 2n = 24. Kết quả lai xoma đó thu được các cây tái sinh ở tiền kỳ I của giảm phân cho một số kết quả sau đây: - Cây 1 có 10 cặp lưỡng trị - Cây 2 có 12 cặp lưỡng trị, 8 đơn trị - Cây 3 có 10 cặp lưỡng trị, 5 đơn trị - Cây 4 có 12 cặp lưỡng trị - Cây 5 có 22 cặp lưỡng trị a. Hãy cho tên gọi và nêu nguyên nhân hình thành của 5 thể lai

khi:

a. Toàn bộ tự thụ phấn b. Một nửa tự thụ phấn, nửa kia vô phối với 50% phôi aposporie và

50% phôi parthenogenese và apogamic.

c. 80% tự thụ, 20% vô phối với phôi parthenogenese và apogamic d. 5% tự thụ, 95% vô phối với phôi aposporie e. Trong số trên, trường hợp nào có thể sử dụng để duy trì ưu thế lai?

(5 cây) trên.

b. Nếu cho cây số 3 tự thụ, khả năng sẽ thu được các thể lệch bội gì, ý nghĩa ứng dụng? Dạng lệch bội nào ổn định về bộ nhiễm sắc qua các thế hệ tự thụ? 

19