Chương 2. Trao đổi chất và năng lượng sinh học

I. Sự trao đổi chất và thông tin

qua màng

1. Sự vận chuyển chất qua

màng

2. Sự trao đổi thông tin qua

màng

III.Hô hấp tế bào 1. Khái niệm 2. Sự đường phân 3. Các quá trình lên men 4. Hô hấp hiếu khí

II. Sự trao đổi năng lượng của tế

bào

1. Năng lượng tự do và năng

lượng hoạt hóa

2. Oxy hóa khử sinh học và

Thế oxy hóa khử

IV. Quang hợp 1. Tổng quan 2. Hệ quang hóa-Sự vận chuyển điện tử trong quang hợp 3. Chu trình C3 4. Chu trình C4

3. Enzim 4. Sự v/c điện tử trong Hô hấp

t/b

5. Sự tổng hợp ATP

I. Sự trao đổi chất và thông tin qua màng tế bào 1. Sự vận chuyển các chất qua màng → Có 2 hình thức: Sự khuyếch tán (v/c bị động) và vận

chuyển chủ động

•

•

•

a. Sự khuếch tán: Chất được v/c qua màng theo quy luật vật lý, hóa học;không tiêu tốn năng lượng;tốc độ phụ thuộc tổng Gradient giữa hai phía của màng. → Khuyếch tán qua màng lipit: V/C các chất có kích thước nhỏ, không tích điện, tan trong lipit (O2, CO2 benzen, alcol, ethylen..). Khuyếch tán qua kênh protein: Đk 0,8-1nm, 2 loại kênh là loại luôn mở và loại mở trong điều kiện nhất định (thay đổi điện thế, kích thích) →  Khuếch tán nhờ protein mang: diễn ra nhanh, đặc hiệu và bị giới hạn về tốc độ →

A + X → AX → X → A

Vận chuyển bị động ←

Khuyếch tán nhanh ←

Kênh protein đóng, mở ←

←

b. Vận chuyển chủ động (Tích cực): Sự v/c các chất qua màng không phụ thuộc nồng độ, ngược Gradient, cần cung cấp năng lượng, để duy trì trạng thái chênh lệch nồng độ các chất giữa 2 phía của màng.

+ Bơm ion Na-K. Hai phía của màng TB luôn duy trì sự

chênh nồng độ các ion (Na ngoài >trong; K ngược lại) do bơm chủ động Na ra & K vào.1 ATP v/c được 3 f.tử Na & 2 f.tử K. →

+ Bơm proton. (màng trong ty thể và màng thylacoit) Gồm

2 kênh protein chuyên hoá xuyên màng. →

- Kênh 1: Proton được bơm chủ động qua màng nhờ E cao

năng;tạo nên gradient.

- Kênh 2: Proton khuếch tán trở lại qua kênh đ/b; tổng hợp

ATP.

+ Kênh liên kết. Chất v/c (a.amin, đường) nhờ l/k với ion

có lợi thế dốc nồng độ, qua kênh protein.→

Bơm ion Na+, K+ ←

→

Kênh liên kết ←

2. Sự tiếp nhận thông tin qua màng TB →

• Trên màng tb có protein thụ quan tiếp nhận thông tin →

điều chỉnh h/đ sống

• Thông tin dưới dạng những tín hiệu hóa học (nội tiết- hormone; cận tiết – t/b phát TT và t/b nhận TT cạnh nhau; tự tiết)

• Thụ quan là những pro xuyên màng, có đầu ngoài khớp

với các f/tử tín hiệu, đầu trong hướng vào môi trường nội bào →

• Cơ chế: F/tử tín hiệu + đầu ngoài thụ quan, dẫn đến biến

đổi đầu trong làm hoạt động của tế bào thay đổi →

• Ý nghĩa: Thực vật tạo ra tính hướng. Động vật tiếp nhận tín hiệu điều khiển, điều hòa của TK, hormone, nhận biết được chất lạ để sản sinh ra kháng thể đặc hiệu… Các tb đứng gần nhau có thể trao đổi thông tin, nhận ra nhau trên cơ sở đó tạo thành mô và cơ quan.

Tiếp nhận thông tin ←

→

II. Sự trao đổi năng lượng của tế bào 1. Năng lượng tự do và năng lượng hoạt hóa

• Năng lượng tự do: Năng lượng của hệ thống cókhả năng sinh

công trong điều kiện đẳng nhiệt, đẳng áp. • Khi F/ư hóa học xảy ra gây biến đổi năng lượng

Trong TB: (cid:0) G= (cid:0) H -T.(cid:0) S (G:Nl tự do; H:NL tổng số; S: entropy)

(cid:0) G < 0 : F.ứng tỏa nhiệt; (cid:0) G > 0 : F.ứng thu nhiệt.

Năng lượng hoạt hóa

• Năng lượng họat hóa: Năng lượng cần thiết để phản ứng hóa học xảy ra. • Hàng rào năng lượng: Mức năng lượng cần thiết để phản ứng xảy ra.

• Phản ứng tỏa nhiệt đòi hỏi năng lượng hoạt hóa ít hơn phản ứng thu nhiệt

• Trong TB enzim là chất xúc tác có vai trò làm giảm năng lượng hoạt hóa

2. Enzim

• H/C xúc tác sinh học, phần lớn

có b/c protein

• Làm giảm NL hoạt hóa của f ư • Tên: Cơ chất hoặc kiểu f.ưng +

aza

• Cấu tạo: - Enzim protein dạng hình

cầu;các bậc cấu trúc; trung tâm hoạt động.Có 2 nhóm + Enzim 1 thành phần-protein + Enzim2 thành phần: Pr + phi Pr (cofactor)= apoenzim+ cofactor= holoenzim. +cofactor 3 loại: coenzim, nhóm phụ (prosthetic), ion KL →

Enzim (tiếp)

• Cơ chế hoạt động → • Nguyên tắc: Giảm NL hoạt hóa làm tăng tốc độ

f/ư

• Các bước cơ bản - Cơ chất (S) liên kết với TT hoạt động của E tạo phức trung gian ES. Phải phù hợp giữa E và S, được giải thích = 2 giả thuyết: Ổ khóa – chìa khóa của Fisher,1894 và khớp cảm ứng của Koshland,1958.

- E làm lỏng lẻo các LK của cơ chất - F/ư xảy ra, tạo SF và giải phóng E E + S → ES → ES* → E + P

Cơ chế tác động của enzim ←

• Tính đặc hiệu của enzim: Có 2 kiểu • Đặc hiệu cơ chất: Mỗi enzim chỉ xúc tác chuyển hóa cho 1 hoặc một số cơ chất nhất định. Có thể đặc hiệu tuyệt đối (urease…) hoặc tương đối (lipase…)

• Đặc hiệu kiểu f/ư: Mỗi enzim chỉ xúc tác chuyển

hóa cho một kiểu phản ứng nhất định (decacboxylase, aminotransferase…)

• Tính đặc hiệu của E chịu sự chi phối của cấu hình và nhóm a.a phân bố ở trung tâm hoạt động

• Các E thường hoạt động phối hợp với nhau tạo

thành chuỗi f/ư

• Các yếu tố ảnh hưởng đến hoạt tính của E - Nồng độ enzim: Trong ĐK dư thừa cơ chất

V=k.[E]

V: tốc độ f/ư K: hằng số xúc tác của E [E]: nồng độ E - Nồng độ cơ chất: Với nồng độ E nhất định →

V= Vm.[S]/(Km+[S]) Trong đó: Vm là tốc độ tối đa của f/ư

Km là hằng số Michealis [S] là nồng độ cơ chất V là tốc độ f/ư

- Chất kìm hãm: làm giảm hoạt tính của enzim và tác động theo 2

cách là cạnh tranh và không cạnh tranh →

- Nhiệt độ: Trong giới hạn nhiệt độ mà enzim không bị biến tính, nhiệt độ tăng tốc độ f/ư tăng; tăng 100C tốc độ f/ư tăng 1,5-3 lần; t0 thích hợp 35-400C; >700C E mất hoạt tính; ở 00C hoặc thấp hơn hoạt tính của enzim giảm nhưng có thể phục hồi khi đưa về nhiệt độ thích hợp.

- Độ pH: Thích hợp ở pH xung quanh vùng trung tính

←

Chất kìm hãm ←

3. Sự oxy hóa khử và thế oxy hóa khử sinh học

F ư oxh là f ư cho e, chất cho là chất khử. F ư khử là f ư nhận e, chất nhận e là chất oxh

Hô hấp tb, quang hợp = nhiều f ư oxhk = sự oxhk sinh học

Ái lực đối với điện tử (E) E<0 thấp, có xu hướng nhường e E>0 cao, có xu hướng nhận e

H2/2H+ (-0,42v) ; O2-/1/2O2 (+0,81v);

ΔG0’=­ ΔE0’.n.F

* Sự Oxy hóa khử - - H2 → 2H+ +2e (F/ư oxh) 1/2O2 + 2e → O2- (F/ư khử) H2 + 1/2O2 → 2H+ + O2- → H2O (F/ư oxhk) - * Thế oxhk - - - - Truyền e từ E<0 đến E>0, tự phát + thải NL.Ngược lại - Thế oxhk sinh học (E’o):t0=250C; P=1at;pH=7; M=1mol/lit - Fe2+/Fe3+ (+0,77v) * Ý nghĩa: Thông qua f/ư oxhk năng lượng được dẫn truyền giữa các

phân tử tạo dòng năng lượng qua các hệ sinh học

4. Sự vận chuyển điện tử trong hô hấp TB →

• Năng lượng dùng cho hoạt động sống của TB được lấy từ các f/ư oxhk, e được dẫn truyền trong hệ truyền điện tử phân bố ở màng trong ty thể = nhiều f/ư oxhk kế tiếp nhau, chất nhận điện tử cuối cùng là O2.

• Thành viên của hệ truyền e: Coenzim Q (Ubikinon) và

các xytocrom có chứa nhóm hem, trung tâm hem là ion Fe.

• Được sắp xếp theo thứ tự tăng dần của thế oxhk (từ

-0,32V đến + 0,81V). V/c e kèm theo giải phóng năng lượng từ từ (2e đc v/c gp 52kcal) được nạp vào ATP (tạo 3 lk cao năng =22kcal); hiệu suất 40%

• Con đường đi của e: Từ cơ chất (thức ăn) → NADH →

Hệ truyền điện tử → O2.

Sơ đồ hệ vận chuyển điện tử →

-0,32V

+ 0,81V

5. Chu trình ATP a- ATP - Adenosin triphosphat → • ATP có 2 l/k cao năng ở nhóm ngoài ((cid:0) G= -7,3 Kcal) dễ

bị thuỷ phân, giải phóng Q.

• ATP được tổng hợp bởi các f.ứng Phosphoryl hoá theo 2 cơ chế: Phosphoryl hóa mức cơ chất và cơ chế hóa thấm

* Phosphoryl hóa mức cơ chất: năng lượng tổng hợp ATP

lấy trực tiếp từ phản ứng biến đổi cơ chất

VD: PEP (Phospho enol pyruvat) + ADP → Pyruvat +

ATP

* Cơ chế hoá thấm ở màng trong Ty thể & màng túi

Thylacoit (Peter Mitchell, 1961). Cơ chế này gồm 2 gđ: Sản sinh, tích lũy năng lượng dưới dạng gradient điện hóa của H+ và tổng hợp ATP

• b . Cơ chế hóa thấm tổng hợp ATP ở màng trong ty thể:

gồm 2 giai đoạn →

• g/đ1: N/lượng được sản sinh và tích lũy dưới dạng

gradient điện hóa của H+.

Từ cơ chất e và H+ được tách và được NAD+ và FAD tiếp nhận tạo NADH+H+ và FADH2. Các coenzim khử này truyền e cho hệ truyền e và H+ được bơm từ trong chất nền ra ngoài màng trong tạo gradient điện hóa của H+ • g/đ 2: Khi xuất hiện gradient điện hóa của H+ qua màng trong, H+ được khuyếch tán xuôi theo gradient qua kênh protein, giải phóng năng lượng để tổng hợp ATP từ ADP + Pi= f/ư phosphoryl hóa với sự xúc tác của enzim

ATP ←

Sơ đồ cơ chế hóa thấm ở màng trong ty thể ←

So sánh tổng hợp ATP ở màng trong ty thể và màng thylacoit

III. Hô hấp tế bào

1. Khái quát • H2 tế bào là q.trình oxy hoá các chất hữu cơ và giải phóng năng lượng tích luỹ trong đó.Cơ chất bị oxy hoá dần và hoàn toàn.

• Hô hấp kỵ khí (Lên men): Q.trình xảy ra không hoàn toàn,trong điều kiện không có O2, s.fẩm là chất hữu cơ còn chứa nhiều NL.

•

•

•

• Hô hấp hiếu khí: Cơ chất được fân giải hoàn toàn trong đ/k có oxy; toàn bộ Q được giải phóng. + Sự đường phân (Glycolysis): TB chất, f.giải Glucose thành Pyruvat. + Chu trình Krebs: Chất nền ty thể, Pyruvat thành CO2. + Chuỗi truyền điện tử: Trong màng ty thể, điện tử được chuyển tới O2

2. Sự đường phân →

• Đặc điểm: Biến đổi1 Glucoza thành 2 f.tử Pyruvat; TB chất; Q được

giải phóng ở dạng ATP; g/đ đầu của f.giải Glu.

• GĐ chuẩn bị (Pha đầu tư năng lượng). TB sử dụng 2 ATP trong f.ứng phosphoryl hoá tạo Fructoz1,6 di P Glucoza + 2ATP → Fructoz1,6 di P • GĐ fân giải (Pha giải phóng năng lượng). • Các bước cơ bản: - Fructoz1,6 di P → 2(3P Glyxeraldehyt) - 3P Glyxeraldehyt → P Glyxerat →1,3 diP Glyxerat - 1,3 diP Glyxerat → Pyruvat

- 2 NAD+ bị khử thành 2 NADH+H+ bởi sự oxy hoá Glyxeraldehyt - 4 ATP được tạo thành theo cách bản thể (sự phosphoryl hoá cơ chất) trong quá trình biến đổi 1,3diP Glyxerat thành Pyruvat.

←

3P glyxeraldehyt

G/đ 2 của đường phân

Sự đường phân (tiếp)

3. Các quá trình lên men

• Đ2: F.giải Glu. Trong đ/k thiếu O2. Pyruvat được phân giải =

các dạng lên men khác nhau.

• Lên men rượu CH3COCOOH → CH3COH + CO2 CH3COH + NADH+H+ → CH3CH2OH + NAD+ TB nấm men, thực vật, fần lớn Q còn ở sản phẩm, một số ít

được g.fóng ở dạng nhiệt.

• Lên men axit lactic. CH3COCOOH +NADH+H+ → CH3CHOHCOOH + NAD+ Vi khuẩn; TB động vật (thiếu O2 tạo a.lactic, sau đó chuyển về gan biến đổi thành pyruvat; nếu O2 được cung cấp kịp thời sẽ biến đổi thành pyruvat và đi vào chu trình Krebs.

• Coenzim khử đến từ sự đường phân; dạng oxy hoá tạo thành

lại quay về đường phân

4. Hô hấp hiếu khí

• Đặc điểm: Pyruvat bị oxh hoàn toàn trong đk có O2, gp toàn bộ Q, trong chất nền ty thể = chu trình Krebs.

• Bao gồm 2 gđ - Oxh Pyruvat: Pyruvat bị oxh e, H+ tách ra và được NAD+ tiếp nhận tạo NADH+H+ và loại CO2; gốc Axetyl kết hợp với CoA tạo Axetyl CoA; qt được xúc tác = phức hệ E

CH3COCOOH + NAD+ +CoA → CH3CO~CoA + CO2 + NADH+H+ - OXH Axetyl CoA = chu trình Krebs → Đi vào chu trình, gốc Axetyl kết hợp với oxaloaxetat tạo thành citrat, sau đó trải qua một loạt f/ư gốc axetyl bị phân giải hoàn toàn và tái tạo lại oxaloaxetat

→

Sơ đồ chu trình Krebs ←

Tổng kết NL tạo ra trong qt hô hấp tế bào

• Đường phân (Glycolyz): • 2 ATP được tạo nhờ sự phosphoryl hoá cơ

chất.

• Chu trình Krebs: • 2 ATP được tạo nhờ sự phosphoryl hoá cơ

chất

• Chuỗi v/c điện tử và sự oxy photphoryl hoá:

• 2 NADH+H+ (đường phân) = 4ATP • 2 NADH+H+ (oxh pyruvat)= 6ATP • 6 NADH +H+ ( C.trình Krebs) = 18 ATP • 2 FADH2 ( C.trình Krebs) = 4 ATP • Tổng số 36 ATP/glucoza

Ý nghĩa của chu trình Krebs

• Qua chu trình, f/tử glucoza bị oxh hoàn

toàn, gp toàn bộ NL, tổng hợp tối đa được 36 ATP, đạt hiệu suất 40%

• Từ ATP tổng hợp GTP, XTP, UTP... • Tạo ra nhiều coenzim khử dùng cho f/ư

khử trong tế bào

• Tạo nguồn C cho qt tổng hợp axit béo, a.a

IV. Quang hợp

1 Khái niệm • ĐN: là qt chuyển hóa NL quang năng thành hóa năng và sự biến đổi chất vô cơ thành chất hữu cơ

• B/c là qt khử CO2 thành CH2O, nguồn e từ H2O • Quá trình gồm 2 pha: Pha sáng và pha tối

•

• 6CO2 + 12 H2O → C6H12O6 + 6H2O + 6O2 6CO2 + 6H2O → C6H12O6 + 6O2 • (cid:0) G0’=+2875 Kjul/mol

• Pha sáng của quang hợp Bao gồm các f/ư liên quan AS, ở màng thylacoit - Sắc tố qh hấp thu NLAS thực hiện f/ư quang hóa làm bật

e từ trung tâm f/ư đi vào hệ truyền e

- Phân ly H2O: gp O2; e; H+ - E được vận chuyển trong hệ truyền e, gp NL tổng hợp

ATP và cuối cùng e khử tạo NADPH+H+

Sản phẩm: ATP, NADPH+H+, O2 • Pha tối của quang hợp - Gồm các f/ư không phụ thuộc trực tiếp vào AS - Sử dụng sản phẩm của pha sáng: ATP, NADPH+H+ để

khử CO2 thành CH2O

- Xảy ra trong chất nền lục lạp - Phương trình tổng quát - 6CO2 + 12 NADPH+H+ + 18ATP → C6H12O6

2. Hệ quang hóa, các phản ứng quang hóa

• Hệ quang hóa → - Hệ gồm các protein, các enzim và phức hệ sắc tố quang

hợp nằm trên màng túi Thylacoit

- Sắc tố thu và sắc tố trung tâm - Hệ I: Clorofill a (P700) - Hệ II. Clorofill a (P680), nhiều Clorofill b hơn • Các phản ứng quang hóa: AS → Sắc tố hấp thu NL; năng lượng tới Sắc tố trung tâm, e- bật ra → chất nhận e- đầu tiên → Hệ truyền e-.

• Sự v/c ngược chiều E’o(+0,81 → -0,32v), năng lượng

cung cấp từ NLAS

• Trong quá trình sự v/c e- chỉ đi ngược 2 lần,các g/đ khác

đi xuôi và g.fóng năng lượng tổng hợp ATP.

• Điện tử được vận chuyển theo 2 con đường: Vận

chuyển e thẳng và vận chuyển e vòng

Hệ quang hóa ←

Quang vận chuyển điện tử thẳng →

• Đặc điểm: e được v/c trong 2 hệ quang hóa, có quang

phân ly H2O

- Photon kích thích P680, bật e đến chất nhận

• Hệ quang hoáII (P680): • • Điện tử (e) được v/c trong hệ truyền e (plastoquinon→

xitocrom b,f→ plastocianin) và chuyển cho P700

• Điện tử (e) bù cho P680 được lấy từ quang phân ly H2O • Hệ quang hóa I • Photon kích thích P700 bật e đến chất nhận, e→

Feredoxin→ NADP+ tạo NADPH+H+. E bù cho P700 chuyển từ hệ quang hóa II

• Quá trình có 2 lần e được nâng mức năng lượng cao, khâu giữa e về trạng thái ban đầu thải NL tạo ATP, có quang phân ly H2O, tạo NADPH+H+

• Sản phẩm: O2, NADPH+H+, ATP

Quang vận chuyển e thẳng ←

Quang vận chuyển e vòng →

• Sự v/c e- trong hệ q.hợp I, nhờ hệ v/c e- ở màng

Thylacoit. Hoạt động khi ATP bị thiếu hụt

• Hệ h/đ không có sự quang phân ly nước, chỉ tạo

ATP mà không tạo NADPH+H+

• e- được đưa lên mức năng lượng cao nhờ

NLAS bật ra từ P700 → chất nhận → đổ dốc trở về trạng thái ban đầu (Feredoxin →phức hệ xitocrom→P700). NL g/p tổng hợp ATP

• Quang phosphoryl hoá vòng được sử dụng để

tạo thêm ATP

Vận chuyển e vòng ←

3 Pha tối

• CO2 bị khử để tạo C6H12O6 bằng nhiều f/ư trung gian

được xúc tác bởi nhiều enzim

• Nguồn H+ và e được lấy từ NADPH+H+; năng lượng từ

ATP (s/f pha sáng)

• Có 2 cơ chế chính để cố định C là chu trình C3 và chu

trình C4. Chu trình C3 phổ biến và hợp chất đầu tiên có 3 C; chu trình C4 bổ sung cho C3 và hợp chất đầu tiên có 4 C

Chu trình C3= Chu trình Calvin, 1951 →

• RUDP (Ribulozo Di photphat) là chất nhận CO2, s/f đầu tiên là axit photphoglyxeric có 3 C. Có 3 g/đ:

- G/đ cacboxyl hóa: CO2 + RUDP tạo 2 pt axit

photphoglyxeric (APG), xúc tác =E RUDPcacboxylase

- G/đ khử: APG bị khử bởi NADPH+H+ và ATP

tạo 3 Photphoglyxeraldehit (PGAL)

Cuối g/đ này cứ 2 f/t PGAL (thứ 6) đi ra khỏi chu

trình tổng hợp 1 f/t C6H12O6

- G/đ tái sinh: Các f/t PGAL còn lại qua một loạt f/ư tái tạo lại RUDP với sự tham gia của ATP, khép kín chu trình

→

← 6CO2 6 C5 ( RuDP)                               6 C6                                 12 C3 (APG)

Pha Cab o xy l ho ¸

6ADP + Pi Pha khö 12(NADPH+H+) +

12 ATP 6ATP                                        Pha t¸i s inh                                    12NADP ++ 12 ADP

+12 Pi 10 C3 12 C3 (PGAL)

2 C3          C6 (Fruc to zo  1­6 diP)

He xo za

Chu trình C4= chu trình Hatch-Slack,1960 →

• Là chu trình cố định CO2 ở thực vật nhiệt đới và cận

-; kết hợp với

nhiệt đới, bổ sung cho chu trình C3; diễn ra ở 2 loại TB: tb thịt lá và tb bọc mạch. Gồm 3 g/đ

- G/đ cacboxyl hóa: CO2 vào tb thịt lá HCO3

photphoenol pyruvat (PEP) tạo oxaloaxetat có 4C

- G/đ khử: oxaloaxetat bị khử bởi NADPH+H+ tạo Malat

(4C), Malat chuyển sang tế bào bọc mạch.

- G/đ tái sinh: Malat bị decacboxyl hóa và oxh tạo pyruvat, CO2, NADPH+H+. Trong đó NADPH+H+, CO2 đi vào chu trình C3 tạo C6H12O6; còn pyruvat quay về tb thịt lá tái tạo PEP với sự tham gia của ATP, khép kín chu trình

• Trong chu trình, SF đầu tiên có 4 C; CO2 được tiếp nhận gián tiếp bởi PEP; CO2 cố định trong C6H12O6 là tái tạo; chu trình C3 trở thành 1 g/đ của chu trình C4

Chu trình C4←

←