T NG H P LIPIDỔ Ợ
Vi sinh v t ch a nhi u lipid đ c bi t là màng t bào. Lipid th ng ch a cácậ ứ ề ặ ệ ở ế ườ ứ
acid béo ho c d n xu t c a acid béo. Acid béo là các acid monocarboxylic v iặ ẫ ấ ủ ớ
các chu i alkyl dài th ng có m t s ch n carbon (chi u dài trung bình là 18ỗ ườ ộ ố ẵ ề
carbon). M t s có th là ch a bão hoà nghĩa là có m t ho c trên m t n i đôi.ộ ố ể ư ộ ặ ộ ố
H u h t acid béo c a vi sinh v t là chu i th ng nh ng có m t s phân nhánh.ầ ế ủ ậ ỗ ẳ ư ộ ố
Các vi khuNn gram âm th ng có các acid béo cyclopropan (t c là các acid béoườ ứ
ch a m t ho c trên m t các vòng cyclopropan trong chu i). Vi c t ng h p cácứ ộ ặ ộ ỗ ệ ổ ợ
acid béo đ c xúc tác b i ph c h synthetase acid béo v i Acetyl-CoA vàượ ở ứ ệ ớ
malonyl-CoA nh c ch t và N ADPH nh ch t cho electron. Malonyl-CoA d nư ơ ấ ư ấ ẫ
xu t t s carboxyl hoá c a Acetyl-CoA v i s tiêu th ATP. Vi c t ng h p di nấ ừ ự ủ ớ ự ụ ệ ổ ợ ễ
ra sau khi acetate và malonat đã đ c chuy n t CoA đ n nhóm sulfihidril c aượ ể ừ ế ủ
protein mang acyl (ACP, acyl carrier) là m t protein nh mang chu i acid béoộ ỏ ỗ
đang sinh tr ng trong t ng h p. m i th i đi m synthetase l i thêm 2 carbonưở ổ ợ Ở ỗ ờ ể ạ
vào đ u carboxyl c a chu i acid béo đang sinh tr ng trong m t quá trình g mầ ủ ỗ ưở ộ ồ
hai ch ng (ặHình 18.25). Tr c h t, malonyl-ACP ph n ng v i acylACP acidướ ế ả ứ ớ
béo đ s n ra CO2 và m t acyl-ACP acid béo có 2 carbon dài h n. Vi c m t điể ả ộ ơ ệ ấ
CO2 h ng cho ph n ng hoàn thành. đây ATP đ c dùng đ b sung CO2ướ ả ứ Ở ượ ể ổ
vào Acetyl-CoA t o thành malonyl-CoA. Cũng CO2 nh v y m t đi khi malonyl-ạ ư ậ ấ
ACP chuy n các carbon cho chu i. Do đó CO2 là c n thi t cho t ng h p acidề ỗ ầ ế ổ ợ
béo nh ng không ph i luôn luôn đ c c đ nh. Trên th c t , m t s vi sinh v tư ả ượ ố ị ự ế ộ ố ậ
c n CO2 đ sinh tr ng t t nh ng chúng v n có th sinh tr ng thu n l i khiầ ể ưở ố ư ẫ ể ưở ậ ợ
không có CO2 mà có m t m t acid béo nh acid oleic (m t acid béo 18 carbonặ ộ ư ộ
không bão hoà). Trong ch ng th hai c a t ng h p nhóm α-keto xu t hi n tặ ứ ủ ổ ợ ấ ệ ừ
ph n ng ng ng t ban đ u b lo i đi trong m t quá trình ba b c bao g m haiả ứ ư ụ ầ ị ạ ộ ướ ồ
s kh và m t s lo i n c. Sau đó acid béo s n sàng cho vi c b sung thêm 2ự ử ộ ự ạ ướ ẵ ệ ổ
nguyên t carbon n a.ử ữ
T ng h p acid béo.ổ ợ Chu trình đ c l p l i cho t i khi chiượ ặ ạ ớ ề u dài chu iỗ
th c s đã đ t đ c. ACP = acyl carrier protein (protein mang acyl). (Theo:ự ự ạ ượ
Prescott và cs,
2005)
Các acid béo không bão hoà đ c t ng h p theo hai con đ ng. Các t bào nhânượ ổ ợ ườ ế
th t và vi khuNn hi u khí nhậ ế ư Bacillus megaterium s d ng con đ ng hi u khíử ụ ườ ế
v i s tham gia c a c N ADPH và O2. M t n i đôi t o thành gi a các carbon 9ớ ự ủ ả ộ ố ạ ữ
và 10 và O2 b kh thành n c nh các electron do c acid béo và N ADPH cungị ử ướ ờ ả
c p. Các vi khuNn k khí và m t s vi khuNn hi u khí t o ra các n i đôi trongấ ỵ ộ ố ế ạ ố
quá trình t ng h p acid béo b ng cách lo i n c các acid béo hydroxy. Oxyổ ợ ằ ạ ướ
không c n cho vi c t ng h p n i đôi theo cách này. Con đ ng k khí ho tầ ệ ổ ợ ố ườ ỵ ạ
đ ng m t s vi khuNn gram âm quen thu c (ví d :ộ ở ộ ố ộ ụ E.coli và Salmonella
typhimurium), vi khuNn gram d ng (víươ
d :ụ Lactobacillusplantarum và Clostridium pasteurianum) và vi khuNn lam.
T ng h p triacylglycerol và phospholipid.ổ ợ
Hình 18.26: T ng h p triacylglycerol và phospholipid.ổ ợ
R (CH2)9 C SCoA + NADPH + H+ O2
O
R CH CH (CH2)7 C SCoA + NADPH+ + 2H2O
O
Các vi sinh v t nhân th t th ng d tr carbon và năng l ng d ngậ ậ ườ ự ữ ượ ở ạ
triacylglycerol, glycerol đ c este hoá v i 3 acid béo. Glycerol xu t hi n t sượ ớ ấ ệ ừ ự
khử
dihydroxyacetone phosphate (là ch t trung gian c a đ ng phân) thành glycerol-3ấ ủ ườ
phosphate, sau đó glycerol-3-phosphate đ c este hoá v i 2 acid béo đ cho acidượ ớ ể
phosphateidic (Hình 18.26). Phosphate b thu phân kh i acid phosphateidic t oị ỷ ỏ ạ
thành diacylglycerol và acid béo th ba đ c g n vào đ s n ra m tứ ượ ắ ể ả ộ
triacylglycerol.
Phospholipid là thành ph n ch y u c a màng t bào nhân th t và h u h t tầ ủ ế ủ ế ậ ầ ế ế
bào nhân nguyên thu . T ng h p phospholipid cũng th ng di n ra theo conỷ ổ ợ ườ ễ
đ ng c a acid phosphateidic. M t ch t mang đ c bi t-cytidine diphosphateườ ủ ộ ấ ặ ệ
(XDP)-đóng vai trò t ng t vai trò c a các ch t mang c a uridine và adenosineươ ự ủ ấ ủ
diphosphate trong sinh t ng h p hidrat carbon. Ch ng h n, vi khuNn t ng h pổ ợ ẳ ạ ổ ợ
phosphateidinetanolamine (m t thành ph n ch y u c a màng t bào) qua vi cộ ầ ủ ế ủ ế ệ
t oạ
thành XDP - diacylglycerol đ u tiên (ầHình 18.26). Sau đó d n xu t XDP nàyẫ ấ
ph n ng v i serine đ t o thành phospholipid phosphateidilserine và qua vi cả ứ ớ ể ạ ệ
lo i carboxyl s xu t hi n phosphateidinetanolamine. Theo cách này, m t lipidạ ẽ ấ ệ ộ
màng, ph c t p đ c t o nên t các s n phNm c a đ ng phân, sinh t ng h pứ ạ ượ ạ ừ ả ủ ườ ổ ợ
acid béo và sinh t ng h p acid amine.ổ ợ