77
Chương 5. DÒNG ĐIỆN VÀ SỰ SỐNG
Các ghi chép cổ xưa của người Ai Cập và hiện nay, khoa học cũng xác nhận rằng, trong tự
nhiên tồn tại một số loài sinh vật có khả năng phát ra điện. Một số loài cá điện có thể sinh ra
các xung điện lên đến 600V, với dòng điện vào khoảng hàng trăm mA.
Dòng điện sinh vật từ lâu đã là đề tài hấp dẫn đối với các nhà khoa học. Năm 1786, Dr.
Louis De Galvanie đã phát hiện sự tồn tại chênh lệch điện thế giữa tế bào sống và môi trường
bên ngoài. Tuy nhiên, các kết quả thực nghiệm sau đó vẫn chỉ đóng khung trong việc mô tả
hiện tượng do những khó khăn trong quá trình nghiên cứu như sau:
− Tốc độ biến đổi tín hiệu trên đối tượng nghiên cứu thay đổi nhanh, các giá trị đo được
thường rất nhỏ.
− Đối tượng nghiên cứu thường có kích thước nhỏ (kích thước tế bào).
− Phương pháp nghiên cứu phải đảm bảo không thay đổi trạng thái sinh lý của đối tượng
nghiên cứu.
Với những thành tựu về nghiên cứu mô sống ở những năm 1940 – 1950 và sự phát triển
của các phương tiện ghi đo có độ nhạy cao, chính xác. Trong những thập niên gần đây, con
người đã vận dụng các phương pháp ghi đo hiện đại như đồng vị phóng xạ, động học phân tử,
hiển vi điện tử,… để tìm ra bản chất của dòng điện sinh học.
Hiện tượng điện sinh vật và các kỹ thuật liên quan là lĩnh vực của điện sinh học. Các thông
số và quá trình về điện là cơ sở của những chức phận sinh lý của tổ chức sống. Một trong những
nội dung nghiên cứu quan trọng đó là điện thế. Các nghiên cứu đã chỉ ra rằng, tính chất đặc
trưng của tế bào động vật là giữa chúng và môi trường bên ngoài luôn luôn tồn tại một sự chênh
lệch điện thế.
Như vậy, nghiên cứu về điện sinh học cần thiết phải nghiên cứu về các loại điện thế sinh vật,
các kỹ thuật ghi đo, xây dựng lý thuyết phù hợp để giải thích sự hình thành các loại điện thế và mối
quan hệ giữa chúng. Trên cơ sở đó ứng dụng vào trong thực tế chẩn đoán và điều trị.
Để hiểu những cơ chế của điện thế sinh vật cần hiểu một số hiệu điện thế cơ bản có liên
quan là cơ sở của sự hình thành điện thế sinh vật.
MỤC TIÊU
Sau khi học xong chương này, sinh viên có thể:
−
Nắm vững bản chất của các loại điện thế sinh vật cơ bản, phương pháp ghi đo, điều
kiện thí nghiệm và các giai đoạn xuất hiện.
−
Nắm vững các lý thuyết giải thích sự hình thành các loại điện thế sinh vật và mối quan
hệ giữa chúng. Vận dụng tính giá trị điện thế màng trong một số điều kiện cho trước.
−
Trình bày được các thông số đặc trưng của quá trình kích thích cơ và thần kinh. Giải
thích các hiện tượng dẫn truyền xung động thần kinh
−
Nắm vững ý nghĩa của các thông số điện trở, điện dẫn tế bào và mô. Giải thích cơ chế
phân cực hệ thống sống và ứng dụng thực tiễn
−
Vận dụng kiến thức đã học vào thực tế học tập, nghiên cứu.
78
5.1. CÁC LOẠI ĐIỆN THẾ CƠ BẢN
5.1.1. Điện thế điện cực (electrode)
Khi nhúng điện cực của kim loại vào dung dịch điện phân của nó thì trên bề mặt điện cực
xuất hiện lớp điện tích kép. Như vậy, giữa điện cực và dung dịch điện phân hình thành một điện
thế gọi là điện thế điện cực.
Khảo sát trường hợp phổ biến khi sử dụng điện cực bạc (Ag) trong dung dịch nitrat bạc
(AgNO3). Gọi μiđc là thế hoá học ion kim loại trong điện cực và μidd là thế hoá học của ion trong
dung dịch. Ta xét các trường hợp sau:
− Nếu μiđc < μidd: Các ion bạc (Ag+) chuyển dịch vào điện cực. Điện cực tích điện dương
và xung quanh sẽ có một lớp ion NO3- bao bọc tạo thành lớp điện kép. Các ion Ag+ sẽ chuyển
động theo hướng trên cho đến khi nào thiết lập được trạng thái cân bằng điện hóa. Khi đó, hiệu
điện thế hoá học giữa điện cực (đc) và dung dịch (dd) được xác định bằng:
𝑍𝐹𝜓 =𝜇𝑖𝑑𝑑−𝜇𝑖đ𝑐 (5.1)
trong đó Ψ là điện thế của điện cực đối với dung dịch; Z là hoá trị của các ion tự do; F là Hằng
số Faraday
− Nếu μiđc > μidd: Ion Ag+ sẽ rời khỏi thanh kim loại để đi vào dung dịch, khi đó, điện cực
sẽ tích điện âm và xung quanh có lớp ion Ag+. Hiện tượng chuyển dịch ion chỉ dừng lại khi đạt
tới trạng thái cân bằng điện hoá.
− Nếu μiđc = μidd: Trong trường hợp này, sự dịch chuyển của ion ra vào điện cực là cân
bằng, điện thế bằng không.
Để tính hiệu số điện thế điện hóa của các dung dịch điện ly ta dùng phương trình Nernts
như sau:
𝑈𝑖=𝑅𝑇
𝑍𝐹𝑙𝑛𝐶đ𝑐
𝐶𝑑𝑑 (5.2)
trong đó 𝑅 là hằng số khí; 𝑇 là nhiệt độ tuyệt đối; 𝑈𝑖 là hiệu điện thế xuất hiện do sự chênh lệch
điện thế giữa các ion tạo thành; 𝐶đ𝑐 và 𝐶𝑑𝑑 lần lượt là nồng độ ion trong điện cực và trong dung
dịch
Điện thế nồng độ
Điện thế nồng độ là một trường hợp riêng của điện thế điện cực. Khi nhúng hai điện cực
của cùng một kim loại vào hai dung dịch điện phân của chúng với nồng độ khác nhau (C1 ≠ C2).
Khi đạt trạng thái cân bằng điện hóa, ở mỗi điện cực thiết lập một giá trị điện thế nhất định như
phần trên chúng ta đã nghiên cứu. Và lúc này, giữa hai điện cực cũng xuất hiện một hiệu điện
thế được xác định bằng công thức sau:
𝑈𝑐=𝑅𝑇
𝑍𝐹𝑙𝑛𝐶đ𝑐
𝐶1−𝑅𝑇
𝑍𝐹𝑙𝑛𝐶đ𝑐
𝐶2=𝑅𝑇
𝑍𝐹𝑙𝑛𝐶2
𝐶1 (5.3)
Trong đó: 𝐶1 và 𝐶2 lần lượt là nồng độ ion kim loại trong dung dịch 1 và 2.
Điện thế oxy hóa khử
Là một dạng của điện thế điện cực, trong cơ thể thường xảy ra một loạt phản ứng oxi hóa
khử. Trong những điều kiện nhất định, những phản ứng như thế có thể là những nguồn xuất
79
hiện thế điện động. Nếu hai điện cực làm từ kim loại trơ, như platin hoặc vàng, nhúng vào hai
dung dịch đều chứa FeCl2 và FeCl3, nồng độ của một trong các muối đó trong dung dịch này
lớn hơn trong dung dịch khác. Giữa những điện cực đó có dòng điện đi qua. Phản ứng làm xuất
hiện suất điện động.
− Nếu 𝐶𝐹𝑒3+ > 𝐶𝐹𝑒2+ thì phản ứng Fe3+ + e- → Fe2+ cần chất cho electron.
− Nếu 𝐶𝐹𝑒2+ > 𝐶𝐹𝑒3+ thì phản ứng Fe2+ - e- → Fe3+ cần chất nhận electron.
− Nếu nối hai mạch ngoài sẽ có dòng điện chạy từ 2→1 và điện cực 1 sẽ âm, thừa electron.
Hiệu điện thế U giữa hai điện cực trong mạch oxi hóa khử:
𝑈=𝑅𝑇
𝑍𝐹𝑙𝑛[𝐹𝑒3+]1
[𝐹𝑒2+]1−𝑅𝑇
𝐹𝑍𝑙𝑛[𝐹𝑒3+]2
[𝐹𝑒2+]2
hay là:
𝑈=𝑅𝑇
𝑍𝐹(𝑙𝑛[𝐹𝑒3+]1
[𝐹𝑒2+]1−𝑙𝑛[𝐹𝑒3+]2
[𝐹𝑒2+]2) (5.4)
Điện thế ở mỗi điện cực có thể đặc trưng bằng biểu thức:
𝑉=𝑅𝑇
𝑍𝐹𝑙𝑛[𝐹𝑒3+]
[𝐹𝑒2+]+𝑉0 (5.5)
hay
𝑉=0,058𝑙𝑛[𝑂𝑥]
[𝐾ℎ]+𝑉0 (5.6)
với V0 là điện thế điện cực ở điều kiện tiêu chuẩn.
5.1.2. Điện thế ion
Điện thế ion xuất hiện do sự phân bố không đồng đều của các ion âm và ion dương ở trên
một ranh giới nào đó. Lớp điện kép hình thành không phải trên ranh giới giữa điện cực và dung
dịch mà ngay ở trong dung dịch.
Điện thế khuếch tán
Đặt một màng phân cách giữa hai dung dịch điện ly có nồng độ khác nhau và các ion có
độ linh động khác nhau. Thực nghiệm cho thấy rằng, ở mặt phân cách xuất hiện hiệu điện thế.
Giá trị hiệu điện thế này được xác định bằng công thức sau:
𝑈𝐾𝑇 =𝑅𝑇
𝑍𝐹𝑢+−𝑢−
𝑢++𝑢−𝑙𝑛𝐶2
𝐶1 (5.7)
𝐶
𝐹𝑒3+
> 𝐶
𝐹𝑒2+
𝐶
𝐹𝑒2+
> 𝐶
𝐹𝑒3+
1
Hình 5-1. Sơ đồ mô tả thí nghiệm xác định điện thế
oxy hóa – khử
80
trong đó 𝑢+ và 𝑢− lần lượt là độ linh động của các ion dương và các ion âm
𝑈𝐾𝑇 là hiệu điện thế khuếch tán, hình thành nên do sự khuếch tán của từng loại ion với độ
linh động khác nhau. Khi độ linh động của các cation và anion bằng nhau thì hiệu điện thế
khuếch tán bằng không và khi có sự phân bố đồng đều trở lại của các ion thì hiệu điện thế này
cũng mất đi.
Điện thế màng và cân bằng Gibbs - Donnan
Cân bằng Gibbs - Donnan
Khi có hai pha được phân cách với nhau bởi màng bán thấm có thể cho dung môi và các ion
có kích thước bé đi qua nhưng các ion có kích thước lớn không thể đi qua. Khi đó, giữa hai pha có
sự phân bố trở lại các ion thiết lập nên trạng thái cân bằng gọi là cân bằng Gibbs – Donnan.
Điện thế màng
Giá trị điện thế khuếch tán phụ thuộc vào độ linh động của các ion chuyển dịch và sự chênh
lệch nồng độ của các ion. Trong trường hợp sử dụng màng bán thấm ngăn cách giữa hai pha thì
màng bán thấm là yếu tố tác động lớn đến độ linh động và sự chênh lệch nồng độ giữa các ion
trong các pha, do đó ảnh hưởng lên độ lớn của điện thế khuếch tán. Nói cách khác, tùy theo tính
chất hóa học, kích thước siêu lỗ và điện tích của màng mà màng có thể thấm hoặc không thấm
đối với các ion khác nhau, từ đó làm xuất hiện điện thế màng.
Điện thế màng phụ thuộc vào:
− Tính thấm chọn lọc của màng;
− Kích thước, điện tích và độ linh động của các ion trong hệ
Xét hệ gồm hai phần, ngăn cách nhau bởi một màng bán thấm, ở phần I có dung dịch KCl,
phần II có dung dịch muối protein của Kali và màng chỉ thấm đối với ion K+ và Cl-. Sau một
thời gian, khi trạng thái cân bằng động được thiết lập thì ở hai phía của màng có sự chênh lệch
về nồng độ của các ion và khả năng khuếch tán qua màng.
[𝐾+]1< [𝐾+]2
[𝐶𝑙−]1> [𝐶𝑙−]2
Do sự chênh lệch nồng độ này ở hai phía của màng xuất hiện hiệu điện thế màng Um
Phần I
Phần II
Trạng thái đầu
Cl- K+
C1 C1
Màng
K+ R-
C2 C2
Trạng thái cuối
Cl- K+
C1-x C1-x
K+ Cl- R-
C2 + x x C2
Hình 5-2. Sự phân bố của các ion trong quá trình thiết lập trạng thái
cân bằng Gibbs - Donnan
81
𝑈𝑚=𝑅𝑇
𝑍𝐹𝑙𝑛[𝐾+]1
[𝐾+]2=0,058𝑙𝑛[𝐾+]1
[𝐾+]2
Khi trạng thái cân bằng Donnan được thiết lập thì [𝐾+]1
[𝐾+]2=[𝐶𝑙−]2
[𝐶𝑙−]1, nên:
𝑈𝑚=𝑅𝑇
𝑍𝐹𝑙𝑛[𝐾+]1
[𝐾+]2=𝑅𝑇
𝑍𝐹𝑙𝑛[𝐶𝑙−]2
[𝐶𝑙−]1 (5.8)
5.2. CÁC LOẠI ĐIỆN THẾ SINH VẬT
Từ kết quả thực nghiệm nổi tiếng của Dr. Louis De Galvanie đã chứng minh một đặc trưng
quan trọng của tế bào sống, đó là giữa chúng và môi trường bên ngoài luôn tồn tại một sự chênh
lệch điện thế. Tùy theo nguyên nhân xuất hiện, phương pháp đo đạc và điều kiện thí nghiệm,
có thể phân chia ra thành nhiều loại điện thế khác nhau. Về cơ bản đó là: điện thế nghỉ, điện thế
tổn thương, điện thế hoạt động.
5.2.1. Điện thế tĩnh
Điện thế tĩnh hay còn gọi là điện thế nghỉ, là điện thế đặc trưng cho trạng thái sinh lý bình
thường của đối tượng sinh vật. Điện thế tĩnh được phát hiện bằng phương pháp ghi đo dưới đây.
Thí nghiệm
Phương pháp này sử dụng nguyên tắc hoạt động của máy ghi đo điện thế. Trong trường
hợp này sử dụng phương pháp ghi đo bằng vi điện cực
Thí nghiệm được tiến hành như sau:
Khi đặt hai điện cực trên bề mặt sợi thần kinh, kim điện kế ở đồng hồ đo dòng điện không
lệch khỏi điểm không. Chứng tỏ không có sự chênh lệch điện thế.
Khi đặt một điện cực ở phía bên ngoài màng và một vi điện cực cắm xuyên qua màng, giữa
hai điện cực này xuất hiện một hiệu điện thế.
Khi cả hai vi điện cực xuyên qua màng thì kim điện kế vẫn chỉ giá trị không, giữa hai điện
cực không có sự chênh lệch điện thế.
(a)
(b)
(c)
Hình 5-3. Ghi đo điện thế nghỉ
a) Đặt hai vi điện cực phía ngoài màng.
b) Đặt một vi điện cực bên ngoài và một vi điện cực xuyên qua màng.
c) Cắm hai vi điện cực xuyên qua màng.