Chương 6
Chuyển hoá vật chất và năng lượng,
Điều hoà thân nhiệt
6.1. Ý nghĩa của chuyển hoá vật chất và năng lượng
Chuyển hoá vật chất là tổng hợp của hai quá trình đồng hoá và dị hoá:
Sự đồng hoá: Các thức ăn lấy ở môi trường ngoài vào thường phải biến đổi tương đối
phức tạp mới thành chất riêng của tế bào.Tất cả quá trình biến đổi từ chất đơn giản được
máu đưa tới tế bào thành những chất hữu cơ phức tạp gọi là sự đồng hoá. Trong quá trình
này tế bào phát triển và tích trữ thêm năng lượng.
Sự dị hoá: Các chất tạo thành trong tế bào cũng luôn luôn phân giải thành những chất
đơn giản hơn như CO2, urea và nhiều chất thải khác. Đồng thời năng lượng tiềm tàng
trong các chất bị phân giải cũng được giải phóng thành nhiệt năng và các dạng năng
lượng khác cần cho sự hoạt động của các cơ quan. Các quá trình phân giải vật chất phức
tạp để giải phóng năng lượng như thế gọi là sự dị hoá.
Đồng hoá và dị hoá luôn luôn được tiến hành song song với nhau theo hai chiều trái
ngược và liên hệ chặt chẽ với nhau: đồng hoá thì lấy những chất bên ngoài đưa vào cơ thể
để tạo thành chất hữu cơ đặc trưng, dị hoá thì thải những chất trong cơ thể ra ngoài thành
những chất đơn giản. Đồng hoá tích năng lượng vào cơ thể, dị hoá giải phóng năng lượng
ra. Cơ thể có đồng hoá mới bù được những chất đã phân giải trong lúc dị hoá.
Sự liên hệ giữa hai hiện tượng này chặt chẽ đến nỗi không thể xem là hai hiện tượng
riêng biệt mà như hai mặt của một quá trình duy nhất là chuyển hoá vật chất.
Chuyển hoá vật chất là biểu hiện của sự sống. Nhờ chuyển hoá vật chất mà sinh vật luôn
luôn lấy được chất mới làm cơ thể lớn lên và phát triển. Nếu sự chuyển hoá ngừng thì cơ
thể chết. Những chất mà cơ thể sống trao đổi với môi trường thuộc hai loại: loại cung cấp
chất kiến tạo lẫn năng lượng là protid, lipid và glucid; loại chỉ cung cấp chất kiến tạo là
nước, muối khoáng và vitamin.
6.2. Chuyển hoá vật chất
6.2.1 Chuyển hoá glucid
6.2.1.1.Chuyển hoá glucid trong cơ thể (hình 6.1)
Trong cơ thể, nồng độ glucose trong máu không đổi 0,1 - 0,12g%. Sau khi được hấp thu
ở ruột, các monosaccharide theo máu đến các tổ chức để được tổng hợp thành glycogen
cần cho sự xây dựng nguyên sinh chất. Kho dự trữ glycogen chủ yếu là gan và cơ, ở gan
dự trữ 82% glycogen của cơ thể.
ỐNG TIÊU HOÁ GAN CÁC MÔ
Protid acid amin
Các acid béo
Chất béo Glycogen Glycogen
Glycerin
Tinh bột Glucose Glucose CO2 +H2O
Hình 6.1. Sơ đồ chuyển hoá glucid
- Glucid là nguồn năng lượng chủ yếu cơ thể dùng để sinh hoạt và sản xuất công. Một
phần lớn protid và lipid trước khi bị phân huỷ hoàn toàn thường biến thành glucid trong
cơ. Ngoài ra sản phẩm phân huỷ của protid và lipid từ ống tiêu hoá sẽ đến gan và biến
thành glycogen. Trao đổi glucid ảnh hưởng lớn đến trao đổi protid, lipid và nước.
- Glucid rất dễ bị phân huỷ, sự phân huỷ glucid giữ cho nhiệt độ cơ thể không đổi và là
nguồn năng lượng chủ yếu của cơ.
- Glucid cần cho sự hoạt động bình thường của hệ thần kinh. Nếu lượng đường trong máu
giảm thì nhiệt độ cơ thể sẽ hạ xuống, cơ sẽ yếu, hoạt động thần kinh bị biến loạn (trường
hợp bị choáng hạ đường huyết, đường huyết hạ ở mức 45mg% ).
- Trong các tổ chức, một phần nhỏ glucid do máu đưa đến được dùng để phóng thích
năng lượng. Nguồn trao đổi glucid ở tổ chức chủ yếu là glycogen. Lúc cơ làm việc, cơ
dùng dự trữ glycogen chứa ngay trong cơ. Chỉ khi nào dự trữ ấy hết, mới bắt đầu dùng
thẳng glucose do máu đưa đến (glucose được giải phóng từ glycogen trong gan). Lúc thôi
làm việc cơ lại tiếp tục tích trữ glycogen từ glucose của máu, gan lại thu nhận
monosaccharid từ ống tiêu hoá đưa lại, đồng thời phân huỷ protid và lipid để xây dựng lại
dự trữ glycogen của mình. Sự phân huỷ glucose trong cơ thể có thể xảy ra mà không cần
đến O2 (phân huỷ thành a.lactic) hoặc có O2 thành CO2 và nước. Sự phân huỷ glucid
không cần O2, có acid phosphoric tham gia rất quan trọng đối với hoạt động của cơ. Nếu
trong thức ăn thiếu glucid thì cơ thể có thể chuyển hoá để tạo glucid từ protid và lipid.
6.2.1.2. Nhu cầu và ý nghĩa chuyển hoá của glucid
Trong các loại thức ăn thì glucid là nguồn năng lượng dễ kiếm và rẻ tiền nhất, lại được
hấp thu và tiêu hoá dễ dàng, với một khối lượng lớn. Khi cơ thể không có đủ glucid thì sự
oxy hoá quá nhiều mỡ để có năng lượng cho hoạt động sống sẽ làm sản sinh nhiều thể
ceton gây toan huyết. Khi không đủ glucid, cơ thể phân huỷ nhiều protein tổ chức, sinh ra
nhiều amoniac, độc đối với cơ thể. Một gam glucid khi được oxy hoá cho 4,1 kcalo.
6.2.1.3. Tóm tắt vài điểm về chuyển hoá glucid
- Giai đoạn I: Dị hoá polysaccharid thành glucose.
- Giai đoạn II: Dị hoá glucose đến acid pyruvic gọi là đường phân (yếm khí). Đường
phân bao gồm cả dị hoá glucose lẫn glycogen đến a. pyruvic.
Glucose được phosphoryl hoá (nhờ enzyme hexokinase) thành G-6-P, glycogen được
phân huỷ thành G-1-P rồi cũng thành G-6-P. Từ G-6-P trở xuống, dị hoá glucose và
glycogen y hệt nhau.
* Nếu thiếu O2 thì a. pyruvic bị khử thành acid lactic (C3H6O3).
* Nếu đủ O2 thì a.pyruvic sẽ tiếp tục bị oxy hoá cho CO2 và H2O.
- Giai đoạn III là dị hoá oxy hoá a.pyruvic thành CO2 và H2O (chu trình Krebs), đây là
giai đoạn chuyển hoá cuối cùng, chung cho cả lipid và protid. Dị hoá ái khí (có tham gia
của oxy), acid pyruvic cho rất nhiều năng lượng.
6.2.1.4. Điều hoà chuyển hoá glucid
Nói đến điều hoà chuyển hoá glucid, thường là nói về sự điều hoà mức đường trong máu
(đường huyết). Bình thường mức đường huyết dao động từ 80 - 100mg %. Nếu mức
đường huyết vượt quá 120mg % thì gọi là tăng đường huyết, còn khi mức đường huyết
thấp hơn 60mg % thì gọi là hạ đường huyết. Mức đường huyết được điều hoà do cơ chế
thần kinh thể dịch phức tạp. Hệ thần kinh thông qua hệ giao cảm tác dụng lên gan, tụy và
thượng thận mà điều hoà đường huyết.
Các kích tố của tuyến nội tiết tác dụng lên nhiều khâu của chuyển hoá glucid. Hormon
của vỏ tuyến thượng thận (glucocorticoid) cũng có tác dụng làm tăng đường huyết. Các
glucocorticoid tác dụng theo hai cơ chế: giảm mức sử dụng glucose trong các mô và tăng
quá trình sinh đường mới. Glucagon - một hormon của tuyến tụy nội tiết cũng có tác
dụng làm tăng đường huyết giống như tác dụng của adrenalin. Các hormon khác như
ACTH, STH, thyroxin cũng tham gia vào quá trình chuyển hoá glucid làm tăng lượng
đường trong máu.
Tác dụng ngược lại các hormon kể trên là insulin - một hormon của tuyến tuỵ nội tiết.
Tác dụng của insulin là làm tăng tính thấm của màng tế bào đối với glucose, làm hoạt hoá
hexokinase và còn là yếu tố cảm ứng tổng hợp glucose, do đó đẩy nhanh quá trình
phosphoryl hoá, tăng chuyển hoá glucose trong tế bào và làm giảm đường huyết.
Gan có vai trò rất cơ bản trong việc duy trì mức đường huyết. Gan là nơi sinh glucose
mới, tức là glucose hình thành từ các chất không là glucid (chủ yếu là từ protein).
6.2.2 Chuyển hoá lipid
6.2.2.1.Chuyển hoá lipid trong cơ thể (hình 6.2)
ỐNG TIÊU HOÁ CÁC KHO DỰ TRỮ CHẤT BÉO
Tinh bột Glucose
Các acid béo
Chất béo Chất béo
Glyxerine
CÁC MÔ GAN
Glycogen Glycogen
CO2 + H 2O Glucose
Hình 6.2. Sơ đồ chuyển hoá lipid
Nguồn lipid (mỡ) của cơ thể là lipid của thức ăn hấp thu ở ruột, ngoài ra còn một lượng lớn lipid
và lipoid được tạo thành ngay trong cơ thể từ glucid nếu thừa glucid, hoặc có khi cả từ protid.
Lipid sau khi hấp thu có thể theo nhiều con đường:
- Lipid được oxy hoá hoàn toàn cho CO2, H2O và nhiều năng lượng. Acetat hoạt động (Acetyl
CoA) là một chất chuyển hoá trung gian của mỡ có thể dùng tổng hợp nhiều chất.
- Lipid được dự trữ dưới dạng mỡ trung tính. Kho dự trữ mỡ có thể rất nhiều, tới 10 % khối
lượng cơ thể (dự trữ glucid chỉ dưới 0,5 kg). Mỡ dự trữ nằm trong tế bào lấn chỗ của bào tương,
mỡ dự trữ có thể được lấy vào trong máu, mỡ (adipocyte) chứa trong các mô đệm dưới da (bụng,
da, gan) để biến thành glycogen. Mỡ tham gia cấu tạo các tổ chức: mỡ hấp thu và cholesterid là
thành phần chủ yếu của màng tế bào, vào trong cơ thể sẽ phân phối đi khắp các tổ chức, dùng làm
nguyên liệu kiến tạo như lecithin. Lecithin có ở sợi thần kinh, các sphingomyelin và cerebrosid có
nhiều ở hệ thần kinh trung ương, các steroid tham gia cấu tạo nhiều kích tố quan trọng.Mỡ cấu
tạo không biến đổi đáng kể khi ta nhịn đói, gọi là thành phần hằng định, mỡ dự trữ bị sử dụng khi
nhịn đói gọi là thành phần biến đổi. Nguồn gốc mỡ dự trữ là do từ mỡ ăn vào và từ glucid (lợn
béo do nuôi bằng glucid).
6.2.2.2.Mối liên quan giữa chuyển hoá lipid và glucid
a). Glucid chuyển hoá thành lipid
Ta đã biết glucid ăn vào cơ thể chuyển hoá thành mỡ dự trữ, ta cũng biết glucid và lipid có một
bước chuyển hoá trung gian chung là acid acetic. Vậy có con đường chuyển hoá glucid qua acid
pyruvic và acid acetic thành acid béo. Con đường chuyển hoá đó được xúc tiến bởi insulin và bị
ức chế bởi kích tố tiền yên. Triose do dị hoá glucid cũng có thể chuyển hoá thành glycerol tham
gia tổng hợp lipid.
b). Lipid chuyển hoá thành glucid
Glycerol của lipid có thể vào con đường chuyển hoá glucid và xây dựng glucose hay glycogen.
Theo con đường này 100g lipid chỉ chuyển thành 12g glucose của máu. Khi nhịn đói, tỷ lệ
chuyển thành glucose có thể cao hơn.Nghiên cứu bằng đồng vị phóng xạ cho thấy acid acetic (từ
mỡ) được gan dùng xây dựng glucose. Tuy vậy, con đường chuyển acid béo thành glucose không
rõ rệt, điều này giúp ta hiểu hiện tượng thông thường là: cho động vật (lợn) ăn nhiều glucid để thu
hoạch mỡ, thì rõ ràng lợi hơn bất cứ cơ thể nào tiêu thụ mỡ để cho ta glucid.
6.2.2.3. Sự phụ thuộc của chuyển hoá lipid đối với glucid
Muốn lipid được dị hoá hoàn toàn trong gan qua Acetyl CoA thì cần cung cấp đầy đủ acid
oxaloacetic để "xúc tác" cho chu trình Krebs. Lipid không thể cung cấp acid oxaloacetic vì phản
ứng acid pyruvic sang acid acetic không đảo ngược được. Vậy nguồn chủ yếu cung cấp acid
oxaloacetic là glucid qua a.pyruvic, ý kiến này được phát biểu rất hình tượng là "mỡ cháy trên
ngọn lửa của glucid". Như vậy giảm oxy hoá glucid ở gan gây giảm oxy hoá hoàn toàn acetyl
CoA, mà không gây giảm tốc độ sản xuất acetyl CoA, hơn nữa sự sản xuất acetyl CoA lại tăng vì
lúc này chỉ còn mỡ là nguồn năng lượng chủ yếu. Những mảnh 2 carbon là acetyl CoA rất hoạt
động đó không thể tích luỹ được mà tập hợp thành acid acetoacetic CH3-CO-CH2-COOH gây ứ
đọng các thể ceton.
Tóm lại, mỗi khi tỷ lệ sử dụng glucid so với sự dùng lipid trong gan bị giảm thấp như trong bệnh
đái tháo đường, khi nhịn đói v.v.. thì đưa đến bệnh ceton.
6.2.2.4. Nhu cầu và vai trò sinh lý của lipid
Lipid có giá trị năng lượng cao, 1g lipid oxy hoá cho 9,3 Kcal. Mỗi ngày người trưởng thành cần
khoảng 100g, khi lao động thể lực nặng nhọc cần đến 115- 165g lipid. Lớp mỡ dưới da cũng là
lớp cách nhiệt rất tốt giúp ta chống rét. Lipid còn có tác dụng nuôi dưỡng và tạo hình. Mỡ tham
gia cấu tạo cơ thể. Mỡ là dung môi hoà tan của nhiều sinh tố quan trọng như A, D, E, K...
6.2.2.5. Điều hoà chuyển hoá lipid
Lipid trong cơ thể luôn được thay đổi do mỡ cũ bị chuyển hoá và mỡ mới được thu nhận theo
thức ăn . Sự thay đổi lipid trong cơ thể chịu nhiều ảnh hưởng khác nhau, trước hết là hệ thần kinh,
hệ nội tiết, chức năng của gan và liên quan với chuyển hoá glucid.
Cấu trúc thần kinh điều hoà chuyển hoá lipid nằm trong vùng dưới đồi. Sự điều hoà chuyển hoá
lipid của vùng dưới đồi, có lẽ thông qua hoạt động của các tuyến nội tiết. Khi tuyến tụy sản xuất
ít insulin, quá trình chuyển hoá glucid giảm, mỡ dự trữ sẽ được huy động để oxy hoá sinh năng
lượng thay cho glucid. Ngược lại, khi tuyến tụy tăng tiết insulin, thì quá trình chuyển hoá glucid
thành mỡ dự trữ lại được tăng cường. Cortisol của vỏ tuyến thượng thận, hormone tuyến giáp,
cũng như GH và ACTH của thuỳ trước tuyến yên đều có tác dụng huy động mỡ dự trữ vào quá
trình chuyển hoá. Gan là cơ quan hoạt động mạnh nhất trong chuyển hoá lipid. Gan là nơi chủ
yếu để phân giải và tổng hợp các acid béo, phospholipid và cholesterol. Quá trình chuyển hoá
lipid cũng có thể bị rối loạn do trong thức ăn thiếu glucid và nhiều lipid hoặc không đủ các acid
béo cần thiết như acid linoleic, acid arachidonic. Trong thức ăn có nhiều cholesterol, cystin, serin,
thiamin, biotin cũng có thể gây rối loạn chuyển hoá lipid, gây tích mỡ trong gan.
6.2.3. Chuyển hoá protein
6.2.3.1.Chuyển hoá các acid amin trong cơ thể (hình 6.3)
Cơ thể không hấp thu được protid nếu chưa được phân huỷ qua ống tiêu hoá. Acid amin và phần
nhỏ olygopeptid được hấp thu sẽ theo máu tĩnh mạch cửa vào gan, ở đây chúng được sử dụng
ngay hoặc tạm thời coi như chất dự trữ. Sau đó một phần chuyển vào máu đi tới các tế bào khác,
ở đó acid amin sẽ tạo thành chất nguyên sinh mới. Năng lượng cần cho sự tổng hợp do ATP cung
cấp. Sự tổng hợp protid ở các tế bào tiến hành liên tục trong suốt đời sống của sinh vật. Trong
giai đoạn cơ thể đang lớn (ở nhi đồng và thiếu nhi, gia súc non) sự tổng hợp protid diễn ra rất
mạnh, càng về già tổng hợp protid càng giảm.
ỐNG TI ÊU HO Á GAN
Protid Sự khử gốc amin
Các acid amin NH3 Cặn không có nitơ
Urê Glucose
Urê Glycogen
THẬN CÁC MÔ
Protid
Các acid amin
Glycogen
CO2 + H2O
Hình 6.3. Sơ đồ chuyển hoá protid
Nhờ phương pháp dùng acid amin đánh dấu bằng đồng vị 15N, đã chứng minh được rằng
protid trong cơ thể luôn nhanh chóng bị phân huỷ và được tổng hợp lại.
- Nếu thức ăn chứa acid amin nhiều hơn lượng cần thiết để duy trì chất nguyên sinh, các
enzyme của gan sẽ tách nhóm amin khỏi các a.amin đó, nghĩa là xảy ra hiện tượng khử
amin (trong gan sẽ xảy ra hiện tượng khử amin). Các enzyme khác kết hợp nhóm amin đã
bị tách với khí CO2 tạo thành urea là chất thải loại của trao đổi chất, urea sẽ chuyển theo
máu tới thận và thải ra ngoài cùng với nước tiểu. Khi cơ thể tăng mức oxy hóa các acid
amin để sản xuất năng lượng, mức urea máu sẽ tăng cao. Cắt bỏ gan trên động vật, con
vật sẽ chết vì trúng độc NH3. Thận hoạt động yếu cũng làm urea máu tăng cao.
- Phần acid amin sau khi đã khử amin là những acid hữu cơ đơn giản gồm C, H, O được
gan chuyển thành glucose hoặc thành glycogen để sử dụng như nguồn năng lượng hoặc
mỡ dự trữ.
Protein không được giữ lại hoặc hầu như không được giữ lại trong cơ thể làm chất dự trữ,
cơ thể sẽ tiêu thụ protein sau khi đã dùng hết dự trữ glucid và lipid, đó không phải là
protein dự trữ mà là các enzyme và protein cấu trúc của chính tế bào.
6.2.3.2. Protid toàn diện và khiếm diện - Giá trị sinh học của protid
Protid vào cơ thể theo thức ăn, về mặt sinh học chia làm 2 loại: toàn diện và khiếm diện.
- Protid toàn diện về mặt sinh học là những protid chứa đủ tất cả các acid amin cần thiết
cho tổng hợp các protid của cơ thể sống. Các acid amin này cơ thể không tổng hợp được