SLĐVTS NVTư
65
CHƯƠNG VI. TUYẾN NỘI TIẾT
A TUYẾN NỘI TIẾT Ở CÁ
1. Khái Niệm Chung
Trong cơ thể động vật có xương sống, các tuyến thể được chia làm 2 loại:
- Tuyến ngoại tiết: là những tuyến có ống dẫn, các sản phẩm phân tiết được đưa ra
ngoài đến những vị trí nhất định. Các sản phẩm ngoại tiết này có thể có những hoạt tính
sinh học nào đó như dịch vị, dịch tụy và dịch ruột có tác dụng tiêu hóa thức ăn nhưng cũng
có thể chỉ là chất thải như mồ hôi.
- Tuyến nội tiết: là những tuyến không có ống dẫn, các sản phẩm phân tiết được
đưa trực tiếp vào máu và thông qua hệ thống tuần hoàn đi đến các cơ quan phát sinh tác
dụng hưng phấn hay ức chế.
Sản phẩm của tuyến nội tiết gọi là hormone và cơ quan chịu tác động của hormone
gọi là cơ quan đích. Ðặc điểm của hormone là với một lượng rất nhỏ nhưng gây ra một tác
động rất mạnh và đưa lại hiệu quả sinh lý rõ rệt.
Các hormone nói chung khó định lượng bằng phương pháp hóa học nên người ta
thường dùng phương pháp sinh vật học để định tính và định lượng chúng.
Vai trò của hormone là tham gia điều hòa các quá trình sinh lý. Nghĩa là nó không
tạo ra một sự khởi đầu của quá trình sinh lý nhưng khi quá trình sinh lý xảy ra rồi thì
hormone tham gia điều hoà vận tốc; ví dụ: quá trình điều hòa hàm lượng đường máu.
Có những loại hormone chỉ tác động trên một cơ quan nhất định nhưng cũng có
những loại hormone tác động trên nhiều cơ quan khác nhau trong cơ thể; ví dụ: não thùy
có hormone TSH (hormone kích thích tuyến giáp trạng) chỉ tác động trên tuyến giáp trạng,
não thùy có hormone GH (hormone sinh trưởng) có tác động trên những cơ quan khác
nhau. Có những hormone có tác động hỗ trợ lẫn nhau nhưng cũng có những hormone có
tác động kiềm chế lẫn nhau; ví dụ: hormone insulin của tuyến tụy có tác động làm giảm
đường huyết và hormone glucagon của tuyến tụy có tác động làm tăng đường huyết.
Trong số các hormone, có những hormone của loài nào chỉ có tác động trên loài đó,
tính chất này được gọi là tính đặc hiệu theo loài. Tính không đặc hiệu của hormone là
hormone của loài này có thể tác động trên nhiều loài khác.
Hoạt động của các tuyến nội tiết đều chịu sự kiểm soát của hệ thần kinh trung ương
nên các hormone thường được xem là chất hợp tác hóa học, cùng với các hoạt động thần
kinh, điều hòa mọi quá trình sinh lý của cơ thể.
SLĐVTS NVTư
66
2. Tuyến Giáp Trạng
2.1 Giới thiệu
Hệ thống chức năng tuyến giáp trạng ở động vật xương sống bao gồm 4 thành
phần, tiêu biểu được minh họa như sau:
2.1.1 Sự điều hòa thuộc hypothalamus về sự tiết TSH
- Ở cá xương: những thay đổi về cấu trúc tuyến giáp trạng có tính chu kỳ liên hệ
với những chu kỳ của môi trường hàng năm, trong đó nhiệt độ và thời gian chiếu sáng có
ảnh hưởng đặc biệt trên cấu trúc và chức năng tuyến giáp trạng. Như vậy, khi có những
thay đổi của các yếu tố môi trường; các thay đổi này được cá nhận biết thông qua các cơ
quan nhận cảm ngoại biên (mắt, cơ quan đường bên,…), từ đó có những luồng thần kinh
cảm giác truyền vào đi đến hypothalamus cá xương và làm biến đổi sự tiết TSH bởi phần
xa của não thùy.
Sự kiểm soát của não trung gian(hypothalamus) trên sự tiết TSH của não thùy chỉ
hiện diện đối với cá xương.
2.1.2 Chức năng kích thích tuyến giáp trạng của tuyến não thùy cá
Ðối với cá xương có rất nhiều bằng chứng cho thấy phần xa của não thùy chứa một
hormone kích thích tuyến giáp trạng và khi loại bỏ tuyến này dẫn đến sự giảm kích thước
của tuyến giáp trạng và làm giảm chức năng của nó, và những tuyến não thùy được cấy vào
một vị trí xa hypothalamus hơn có thể tiết ra TSH nhiều hơn vị trí bình thường.
TSH: Thyroid
stimulating hormone
các ảnh hưởng
ngoại sinh (ánh
sáng, nhiệt độ,…)
TRF: Thyrotropin
releasing factor
TRF
TIF
TSH
Hormone
tuyến giáp
1. Não (hypothalamus)
2. Não thùy
3. Tuyến giáp trạng
4. Các mô ngoại biên
TIF: Thyrotropin
inhibiting factor
các y
ếu tố nội sinh
(cơ chế kiên hệ
ngược - feedback)
SLĐVTS NVTư
67
Ở cá xương phần xa của não thùy có chứa những tế bào kích thích tuyến giáp trạng
bằng cách tiết TSH. Hoạt động của những tế bào này được kiểm soát bởi hypothalamus và
cơ chế liên hệ ngược tuyến giáp trạng – não thùy tương tự ở động vật hữu nhũ.
2.1.3 Chức năng của tuyến giáp trạng và sự tổng hợp hormone tuyến giáp
Chức năng tuyến giáp trạng là sản xuất hormone tuyến giáp. Một cách tiêu biểu,
các hormone tuyến giáp trạng của cá là những phần tử tương đối nhỏ và tên gọi của chúng
giống như ở tất cả động vật xương sống: triiodothyronine (T3) và tetraiodothyronine (T4)
hay thyroxine.
2.2 Những tác động của hormone tuyến giáp ở cá
Hormone của tuyến giáp trạng trước hết tác động lên những hoạt động trao đổi
chất, thứ hai là ảnh hưởng cấu trúc và thứ ba là ảnh hưởng trên hệ thần kinh trung ương và
tập tính.
2.2.1 Trao đổi chất cơ bản
Ở phần lớn cá, thyroxine kích thích hô hấp làm gia tăng tiêu hao oxygen và những
chất kháng tuyến giáp trạng (antithyroid) như thiouracil và thiourea làm hạ thấp tiêu hao
oxygen. Tuy nhiên ở một số loài cá, thyroxine cũng như antithyroid không ảnh hưởng đến
tiêu hao oxygen của cá.
Thyroxine tác dụng đến quá trình trao đổi chất đường. Ở cá, thyroxine hay T3 có
thể kích thích sự biến đổi glucose thành CO2 tới 125%.
Ðiều hòa trao đổi chất protein: ở cá lớn hormone tuyến giáp tăng cường phân giải
protein đưa đến gia tăng bài tiết ammonia (NH3) và ở cá nhỏ kích thích sự tổng hợp
protein.
Thyroxine có liên quan đến sự vận chuyển của muối và nước ở các mô cá xương và
như vậy có thể tác động đến quá trình điều hòa thẩm thấu.
2.2.2 Sinh trưởng
Các hormone tuyến giáp kích thích sinh trưởng ở nhiều cá xương nhưng ở một số
cá việc xử lý với hormone tuyến giáp làm đình trệ tốc độ sinh trưởng: các hormone tuyến
giáp có thể giữ vai trò điều hòa sinh trưởng ở cá.
Các hormone tuyến giáp cũng cần thiết cho sự biến thái ở một số loài cá như cá
chình (eel), cá két (parrotfish).
NH2
O CH2 - CH
COOH
I
I
I
I
(I)
HO Thyroxine
(tetraiodothyronine)
SLĐVTS NVTư
68
2.2.3 Thần kinh và tập tính
Các hormone tuyến giáp có một vai trò trong chức năng của hệ thần kinh trung
ương và tập tính của cá xương.
Việc xử lý với thyroxine và goitrogens (những chất ức chế hấp thu iod của tuyến
giáp trạng) làm biến đổi “tính ưa thích độ mặn” ở cá hồi chưa thành thục. Ví dụ: cá hồi con
xử lý với thyroxine, nếu được cho lựa chọn giữa nước ngọt và nước mặn, chúng thích nước
mặn với một mức độ lớn hơn đối chứng. Trong khi cá xử lý với goitrogen ưa thích nước
ngọt hơn. Tuy nhiên, điều này cũng không thể giải thích chính xác xu hướng di lưu vì cá
hồi không bắt đầu sự di lưu xuôi dòng của chúng ở một độ lệch về nồng độ muối.
Ở cá, các năng lực của não giữa liên hệ đến thị giác được nhạy cảm trước hết bởi
việc xử lý với thyroxine và thời gian hồi phục giữa các kích thích ánh sáng được làm ngắn
đi.
3. Tuyến Tụy Nội Tiết
3.1 Giới thiệu
3.1.1 Chức năng và trao đổi chất của các tế bào đảo tụy ở cá
Sự tổng hợp, dự trữ và giải phóng insulin
Các mô đảo tụy của cá xương có vai trò quan trọng trong sự tổng hợp protein và
đặc biệt, trên sự sinh tổng hợp insulin.
Tất cả các insulin có chứa 51 amino acid (MW: 12.000) bao gồm 2 chuỗi
polypeptide (chuỗi A có 21 aa và chuỗi B có 30 aa) được liên kết bởi hai cầu nối disulfide
(S-S). Glucagon là một chuỗi polypeptide thẳng gồm 29 amino acid.
Các phương thức trao đổi chất của các mô đảo tụy
Như ở gan, đường glucose khuếch tán một cách tự do vào trong các mô đảo tụy của
cá xương và hữu nhũ. Ðiều này chứng tỏ sự giải phóng insulin bị ảnh hưởng trực tiếp bởi
đường huyết và sự tập trung của những sản phẩm trung gian của quá trình trao đổi chất
glucose.
3.1.2 Vai trò sinh lý của các mô đảo tụy ở cá
+ Thay đổi của mô đảo tụy theo tuổi
Hoạt động của mô đảo tụy gia tăng theo tuổi.
+ Sự thay đổi mô đảo tụy theo mùa
Ở cá chép (Cyprinus carpio), có sự thay đổi từ một hoạt động tế bào B hay β (tiết
insulin) thịnh hành trong mùa hè sang một hoạt động tế bào A hay α (tiết glucagon) trong
mùa đông.
SLĐVTS NVTư
69
+ Sự thay đổi của mô đảo tụy và sự di lưu
Có sự sinh sản quá mức mô đảo tụy xảy ra ở cá trước khi di lưu.
3.2 Ảnh hưởng của các hormone của mô đảo tụy ngoại sinh trên cá
3.2.1 Insulin
Ðường máu
Phần lớn các tác giả đã quan sát rằng insulin ngoại sinh có một tác động giảm
đường huyết ở cá và những liều thặng dư của insulin dẫn tới những co giật và gây chết.
Glycogen
Ở cá xương, các ảnh hưởng của insulin ngoại sinh trên hàm lượng glycogen của
gan có thay đổi lớn lao. Tổng quát, insulin làm gia tăng hàm lượng glycogen gan và cơ
một cách nhất thời. Ở những liều cao có thể gây nên tình trạng lắng đọng glycogen cơ và
gan.
Lipid
Ở cá xương, việc cắt bỏ mô đảo tụy, việc phá hủy tế bào B hay xử lý đối với một
môi trường chứa glucose làm gia tăng lipid gan. Ðiều này có thể được khắc phục bởi việc
xử lý với insulin.
Protein
Ở cá lóc (Channa striatus), việc tiêm insulin làm giảm amino acid tự do cơ và một
sự gia tăng các amino acid liên kết protein (protein–bound amino acids) (Seshadri, 1959).
3.2.2 Glucagon
Ở cá xương, đáp ứng với glucagon là tình trạng cao đường huyết. Ở gan nó (1)
giảm biến đổi glucose thành lipid tổng cộng và CO2 , (2) giảm biến đổi glucose thành
glycogen, (3) kích thích sự phân giải glycogen gan ở cùng một thời điểm, và (4) từ acetate
hay alanine, nó kích thích sự thành lập glucose mới qua quá trình tân sinh đường
(gluconeogenesis) (Tashima và Cahill, 1964).
4. Các Hormone Tuyến Vỏ Thượng Thận
4.1 Giới thiệu
Ở động vật hữu nhũ, các hormone của tuyến vỏ thận có bản chất steroid
(adrenocorticosteroids), chứa một chuỗi hơn 2 carbon được nối với carbon ở vị trí 17. Các
đặc trưng của các phân tử steroid tuyến vỏ thượng thận là: (1) một nối hóa trị đôi giữa
carbon 4 và 5, (2) một nhóm ketone ở C3 và C20, và (3) một nhóm hydroxyl ở C21.
Ở thận của cá có các tế bào sản xuất các hormone tương tự như của tuyến vỏ
thượng thận ở động vật hữu nhũ nhưng nằm tập trung ở trong thận nên được gọi là các mô