41
Chương 3
Trung động vật (Mesozoa) và Động vật
Cận đa bào (Parazoa)
I. Ngành Mesozoa
Động vật hình giun gồm 20 - 30 tế bào. Từ lâu nhóm động vật này
vẫn được xem là động vật trung gian giữa động vật đơn bào và động vật
đa bào. Hori và Osawa (1978) và nhiều nhà động vật học khác cho rằng
Mesozoa có liên hệ gần gũi nhất với động vật đơn bào hiện nay.
Động vật có 2 lớp tế bào, không có đối xứng cơ thể, thiếu mô và các
cơ quan tiêu biểu như hô hấp, thần kinh, tiêu hoá, tuần hoàn... (hình 3.1).
chưa có mô phân hóa và chưa có tế bào thần kinh. 2) Chưa có kiểu đối
xứng ổn định, chưa có miệng. 3) Phân hóa các lá phôi chưa ổn định.
Di chuyển bằng tiêm mao, sinh
sản vô tính và hữu tính, sống ký sinh
trên động vật không xương sống ở
biển. Kích thước nhỏ (1-7mm) có
khoảng 100 loài. Phần lớn các nhà
động vật học đều chia ngành này làm
2 lớp là Rhombozoa (Dicyemida) và
Orthonectida). Tuy vậy vẫn đề nghị
nên chia thành 2 ngành khác nhau.
II. Ngành Thân lỗ (Porifera =
Spongia)
Ngành này có khoảng 9.000
loài, chủ yếu sống ở biển (ở nước
ngọt chỉ có khoảng 100 loài), thường
có dạng tập đoàn bám vào giá thể.
Thân lỗ là nhóm động vạt sống bám,
tuy vậy một số loài có khả năng vận
động nhờ vào tế bào chất hay roi.
Màu sắc, hình dạng, kích thước cơ
thể khác nhau nhiều: Loài bé nhất
khoảng và minli mét, loài lớn nhất có
thể tới hàng mét. Được coi là động
vật đa bào chưa hoàn thiện (Parazoa)
vì có các đặc điểm sau: 1) Cơ thể
Hình 3.1 Đại diện Mesozoa
Rhopalura (lớp Orthonectida)
(theo Hickman)
A. con cái; B. con đực
1. Đặc điểm cấu tạo và sinh lý
Hình dạng thay đổi, trong trường hợp đơn giản nhất là cơ thể có dạng
42
một cái cốc, có đáy bám vào giá thể, đối diện với đáy là lỗ thoát nước
(osculum) thành cơ thể có nhiều lỗ thủng thông nước (được gọi là ostium).
Nước từ ngoài vào xoang cơ thể qua ostium và thoát ra theo osculum.
Nước vào xoang không chỉ theo một ống thẳng mà có thể đi qua nhiều
phòng khác nhau có lát các tế bào cổ áo. Xoang cơ thể còn được gọi là
xoang trung tâm hay xoang vị giả (pseudogastrula). Tùy theo mức độ phức
tạp của hệ ống dẫn nước và các phòng roi lát bằng các tế bào cổ áo mà
chia thành các kiểu cấu tạo cơ thể Thân lỗ khác nhau. Có 4 kiểu cấu trúc
cơ thể: Kiểu ascon có rãnh dẫn nước thông trực tiếp với xoang; kiểu sycon
thì nước qua hốc lõm mới vào xoang vi giả; kiểu leucon có hệ thống rãnh
và hốc phức tạp; kiểu ragon có hệ thống phức tạp hơn nhiều (ví dụ
Leuconic aspera chỉ cao 7cm, dày 1cm nhưng có tới 20.000 phòng và
80.000 rãnh dẫn nước (hình 3.2).
Hình 3.2 Sơ đồ các kiểu cấu tạo cơ thể của Thân lỗ (theo Storer)
A. Ascon; B. Sycon; C. Leucon; D Ragon. 1. Lỗ thoát nước (osculum); 2. Lỗ hút nước
(
ostilum
)
; 3. Phòn
g
roi; 4. Mũi
t
ên chỉ h
ư
ớn
g
đi của dòn
g
n
ư
ớc.
Các loại tế bào của Thân lỗ bao gồm: Thành cơ thể 2 lớp tế bào,
giữa là tầng trung giao (còn gọi là tầng keo - mesohyl).
Lớp ngoài là biểu mô dẹp, che chở cho cơ thể.
Lớp tế bào trong là tế bào cổ áo có roi (cổ áo của các tế bào cổ áo
xem dưới kính hiển vi điện tử thấy đó là vành nguyên sinh chất gồm nhiều
que tế bào chất, ken dày với nhau). Roi của tế bào cổ áo hoạt động liên tục
để đưa dòng nước vào cơ thể Thân lỗ. Khả năng lọc nước là rất lớn, với
1cm2 có thể lọc được 20 lít nước trong một ngày.
Tầng trung giao gồm nhiều loại tế bào: hình sao có chức phận liên
kết, gai xương có nhiệm vụ nâng đỡ, amip làm nhiệm vụ thực bào và hình
thành các loại tế bào khác khi cần biến đổi (hình 3.3).
Hoạt động sinh lý nhờ vào tế bào cổ áo tạo dòng nước liên tục mang
thức ăn và ôxy qua các lỗ và thải ra theo osculum (thức ăn gồm 4/5 là vụn
bã hữu cơ, 1/5 là sinh vật nhỏ). Trong xoang vị giả có các tế bào amip
thực bào. Ngoài ra có sự trợ giúp của các vi sợi quanh các lỗ.
43
Bộ xương là CaCO3 hay SiO2 hoặc chất hữu cơ (sợi spongin) giống
tơ tằm với hàm lượng iôt cao (14%). Có thể có nhiều trục hay một trục,
xếp riêng lẻ hay thành từng bó. Sợi spongin do nhiều tế bào hình thành,
mỗi tế bào là một đoạn, từ các tấm spongin có thể hủy từng đám tế bào để
hình thành nên các lưới sợi.
Hình 3.3 Sơ đồ cấu tạo cơ thể Thân lỗ kiểu ascon và các loại tế bàocủa chúng
(theo Pechenik)
1. Lỗ thóat nước; 2. Lỗ hút nước; 3. Tầng keo; 4. Xoang trung tâm; 5. Tế bào biểu mô
dẹp; 6. Tế bào sinh gai 3 trục; 7. Hai tế bào sinh gai 2 trục; 8. Cổ bào; 9. Tế bào biểu mô
ốn
g
hút
;
10. Tế bào cổ áo
11. Mũi
ên chỉ dòn
g
nước chả
y
.
2. Đặc điểm sinh sản và phát triển
Thân lỗ có cả 2 hình thức sinh sản vô tính và hữu tính.
Sinh sản vô tính bằng cách sinh chồi hay tạo mầm. Sinh chồi là có
một chỗ lồi ra trên cơ thể mẹ, sau đó thắt lại, tạo thành cá thể sống độc lập,
nhưng thường thân lỗ con ít khi tách khỏi mẹ, hình thành tập đoàn. Sinh
mầm (genmula) thường thấy ở Thân lỗ nước ngọt: Mầm là một khối tế bào
amip, có lớp vỏ kép bọc ngoài, giữa 2 lớp vỏ có không khí. Mùa đông, khi
nước đóng băng, mầm chìm xuống đáy hay bám vào giá thể, qua đông và
phát triển vào mùa xuân năm sau (hình 3.4).
Sinh sản hữu tính: Phần lớn Thân lỗ lưỡng tính. Tế bào sinh dục
44
Hình 3.4 Mầm của Thân lỗ nước ngọt (theo Matveev)
A. Mầm của Spogilla trên vật bám; B. Mầm vẽ lớn; C. Cắt dọc một mầm của
Ephydatia blobingia: 1. Khối tế bào mầm; 2. Lớp vỏ bảo vệ; 3. Nơi mầm ra
được hình thành từ tế bào amip hay tế bào cổ áo. Chúng ở trong tầng trung
giao và nằm dưới các phòng roi. Tinh trùng khi chín sẽ lọt vào phòng roi,
theo dòng nước ra ngoài tìm cá thể khác để thụ tinh. Sau đó hợp tử phát
triển, hình thành phôi nang lưỡng cực (amphiblastula), tức là tế bào phôi ở
hai cực khác nhau. Tế bào lớn không có tiêm mao ở cực dưới và tế bào
nhỏ có tiêm mao ở cực trên. Sau khi hình thành 2 cực thì cực có phôi bào
lớn lõm vào như trong quá trình hình thành phôi vị ở động vật đa bào
khác, nhưng ở Thân lỗ, quá trình này dừng lại nửa chừng. Lúc đầu tế bào
lớn lõm vào, sau lại trở ngược ra như cũ để tế bào nhỏ lõm vào. Tế bào
nhỏ bám vào đáy. Tế bào lớn phát triển thành tế bào biểu mô dẹp bao
ngoài, tế bào xương, còn tế bào bé phát triển thành tế bào cổ áo. Tầng
trung giao do cả hai loại tế bào hình thành. Như vậy Thân lỗ có ấu trùng
lưỡng cực đặc trưng (hình 3.5).
Ở một số Thân lỗ khác thì phôi nang có cấu tạo hơi sai khác: Tế bào
nhỏ có tiêm mao bao ngoài, bên trong là các tế bào lớn sắp xếp lộn xộn.
Sau đó hình thành ấu trùng đặc trưng khác là parenchymula. Sau đó ấu
trùng bám vào giá thể. Tế bào nhỏ hình thành tế bào cổ áo, phòng dẫn
nước gồm các tế bào có roi, còn tế bào lớn hình thành tế bào biểu mô dẹp
bao ngoài. Như vậy ở đây có sự chuyển chỗ của 2 lớp tế bào.
3. Sinh thái, đa dạng và phát sinh chủng loại
3.1. Sinh thái
45
Một số ít loài sống ở nước ngọt, còn phần lớn sống ở biển nông nhiệt
đới và cận nhiệt đới (độ sâu dưới 500m). Thân lỗ ưa sống ở nền đáy cát,
đá. Nhóm sống ở nền đáy bùn thì có gai dài hay thân nhô cao khỏi nền
bùn. Một số loài sống hội sinh trên vỏ ốc hay có tảo đơn bào cộng sinh
trong cơ thể. Thân lỗ thuộc giống Cliona có khả năng xuyên sau vào các
vật rắn như vỏ trai, xương san hô hay các tảng đá vôi.
Hình 3.5 Phát triển của Thân lỗ Sycon raphanus (theo Dogel)
A. Phôi trong cơ thể mẹ (tế bào lớn lõm vào trong); B. Ấu trùng 2 cực sống tự
do (tế bào lớn lộn ra ngoài); C. Các tế bào nhỏ lõm vào trong; D. Ấu trùng đang
biến thái
Thân lỗ là động vật ít có giá trị kinh tế. Do hoạt động sống chủ yếu
là lọc để lấy thức ăn nên Thân lỗ là nhóm động vật làm sạch nước. Một số
Thân lỗ mềm sống ở vùng biển nhiệt đới do trong cơ thể có sợi spongin
nên được khai thác để làm vật cọ rửa, đánh bóng kim loại và thấm khô các
vết thương. Một số Thân lỗ có bộ xương đẹp nên được dùng để trang trí.
Một số loài chứa hợp chất có hoạt tính sinh học cao gần đây được khai
thác để làm dược liệu (Tethya crypta).
3.2. Đa dạng
Dựa trên đặc điểm hình thái và thành phần hoá học của bộ xương
ngành Thân lỗ được chia làm 3 lớp. Tuy vậy cũng có ý kiến nên phân chia
thành 4 lớp, ngoài 3 lớp trên có thêm lớp thứ 4 là Thân lỗ cứng hay Thân
lỗ San hô (Sclerospongia) gồm 16 loài có cấu trúc cơ thể kiểu leucon, sống
trong hang hốc của các rạn San hô. Không giống với các loài Thân lỗ
khác, nhóm Thân lỗ này tiết ra một khối đá vôi nâng đỡ lớn cùng với các
gai xương thông thường bằng đá vôi, si lic hay sợi spongin. Tuy nhiên các
nghiên cứu về sinh học phân tử (so sánh các đoạn gen 28S của rARN theo
công bố của Chombardl và cộng sự) đã cho thấy taxon mới này không
được công nhận. Hiện nay có khoảng 9.000 loài đã biết, chia thành 3 lớp.