GIẢI PHẪU SO SÁNH ĐỘNG VẬT KHÔNG XƯƠNG SỐNG

LÊ TR NG S N Ơ Ọ

I PH U SO SÁNH

Ẫ

Ả Đ NG V T KHÔNG X

GI Ậ

Ộ

ƯƠ

NG S NG Ố

Ch Ề Ữ ươ

N I DUNG C A H C PH N Ủ Ầ

ế

c a h cq (ngu n ả ậ ồ

và ti n hoá ế ng hình thành, tính thích nghi, s ti n hoá...). quy lu t hình thành ườ ệ ủ ự ế

phát sinh ch ng lo i ng 1. NH NG V N Đ CHUNG Ấ Ọ Ộ ổ đa d ngạ , sai khác v ề hình thái và bi n đ i 1) Nghiên c u tính ứ c a h cq. ệ ủ i thích 2) Gi g c, con đ ố 3) M i qh ố ạ gi a các đ n v phân lo i. ạ ơ ủ ữ ị

C PHÁT TRI N TI N HOÁ C A Đ NG V T Ế Ể ƯỚ Ộ Ủ Ậ

ể

ặ ơ ể ơ ầ ớ ơ

ư ả

I. CÁC B 1.1. Hình thành đv đ n bào (Protozoa) 1.1.1 Đ c đi m c a đv đ n bào ủ - C th đv đ n bào ph n l n ct ch - Là các ct s ng đ c l p ạ ộ ố ng, ăn m i, sinh tr ổ ưở ồ ỉ có 1 tb ộ ậ , có ho t đ ng s ng c b n ố ng, trao đ i ch t, v n đ ng... ấ ứ ậ ơ ả nh c m ộ

ế ơ

ướ ứ ạ

cá th đv nguyên ể ố ợ ủ ề cq tử và c u ấ ct nh hình thành nhi u ể Trùng c đv đa bào ỏ t p đoàn ể ậ

ả c/trúc c/th thích nghi v i đ/s ng ks ki u Trùng ớ ể ố

.ử

ệ ố ơ

c chia thành liên ngành và 12

ỗ ả

1.1.2 H ng ti n hóa c a đv đ n bào - Ph c t p hoá c u trúc ấ ư t o ct ph c t p h n theo ki u ơ ứ ạ ạ - Ph i h p nhi u tb đ hình thành ề sinh theo ki u ể Trùng roi t p đoàn đv đa bào ậ - Đ n gi n hoá ể ơ bào t 1.1.3 H th ng h c đv đ n bào ọ i Protozoa đ Hi n nay phân gi ượ ớ ệ ngành. A. Đv nguyên sinh có chân giả có 4 ngành: (Amoebozoa), 2) Ngành Trùng l 1) Ngành Trùng chân gi (Foraminifera), 3) Ngành Trùng phóng x (Radiozoa), 4) ạ Ngành Trùng m t tr i (Heliozoa). ặ ờ

ổ

(Sporozoa), 2) Ngành Trùng bào t gai ử ử

(Microsporozoa). ử

B. Đv nguyên sinh có roi b iơ có 4 ngành: 1) Ngành đv c (Archaezoa), 2) Ngành Trùng roi đv (Euglenozoa), 3) Ngành Trùng roi giáp (Dinozoa), 4) Ngành Trùng roi c áo (Choanozoa). C. Đv nguyên sinh có bào tử có 3 ngành: 1) Ngành Trùng bào t (Cnidosporozoa), 3) Ngành Vi bào t D. Đv nguyên sinh có lông b iơ có 1 ngành là Ngành Trùng lông b i (Ciliophora ơ

thuy t. ẫ ể ế

ầ

phôi v , hình ị tiêm ủ Có 3 gi ả ạ ặ ầ ị

SSHT. 2.2. Hình thành đv c n đa bào (Parazoa) ậ 2.2.1 Ki u m u đv Đa bào nguyên th y: Theo Haeckel (1874): đv đa bào đ u tiên có d ng túi, 1 đ u lõm vào (trùng phôi v - gastrea). M t ngoài có , ăn m i và mao, tiêu hoá ngo i bào ồ ạ

ớ ấ

ẹ

ả ạ ẳ ớ ị

ề ể plakula. Năm Trichoplax adherens. C th ể . Năm 1969, K. G. Grell (Đ c) ứ thuy t Otto Butscheli. Theo ông loài này có ấ . Sau ỷ

ớ ộ

ả

loài nguyên thu nh t ấ Trùng th c bào – phagocytella, ngoài vào thuy t Metsnicov (1886): ự tb di nh pậ t , hình thành ng ru t do ố ế ộ ừ ộ

ng hình thành đv đa bào đ u tiên : Có 2 gi thi t ườ ế ầ ả

cq t

ấ : Là s bi ệ

t hoá các ử ng ng. Ví d t ụ ừ ệ ứ ỏ ẽ ầ ẩ

-Theo Otto Butscheli (1884) đv đa bào s m nh t là 1883, Schulze đã phát hi n loài ệ d p, có 2 l p tb, s ng bò d i đáy ố ướ i gi đã kh ng đ nh l ế th SSHT và SSVT và đ ngh đây là ị này thành m t ngành đv m i là ngành đv Hình t m (Placozoa). -Gi tiêu hoá n i bào trong. 2.2.2 Con đ c đ a ra: đã đ ư ượ và h cq t - Gi thuy t th nh t ử đ ể ứ ế ả ệ ự ệ tiêu hình thành mô, cq và h cq t h cq t ử ươ hóa (bào kh u, bào h u…) c a Trùng c s hình thành nên ng ố ủ và tuy n tiêu hóa c a đv đa bào ủ ế

Hình1a. Hai gi

ả

ộ

ậ

ế ng t p đoàn hoá; (b) Con đ

(a) Con đ

thuy t hình thành đ ng v t đa bào t đ ng v t đ n bào ậ ơ ừ ộ bào t hoá t ng bi ệ

ườ

ế

ậ

ả ế ứ ứ

ấ ạ ệ ủ ọ ứ

ậ Nhóm h p các tb có cùng ch c năng ng ng theo ki u c u t o ct c a ể ươ ụ Volvox có 2.000 tb phân hóa thành

ọ

ệ ố ấ

đáy bi n, có roi b i, thay đ i hình ậ ố ở

ổ hình 1.1). m t l ng và b ng ( ể ở ặ ư ơ ụ ạ ớ

ế ớ

ồ ượ ữ

ườ ữ ằ

ấ ớ ệ ầ ệ

ệ ố ạ ẫ ệ ạ

- Gi thuy t th hai: thành mô, cq và h cq t Trùng roi t p đoàn. Ví d mô bì, mô và cq tiêu hoá... 2.2.3 H th ng h c đv đa bào nguyên th y ủ - Đv hình t m (Placozoa) Sinh v t đa bào s ng bò d ng. Ct d p, có 2 l p tb mô bì ẹ - Trung đv (Mesozoa) Đv hình giun g m 20 - 30 tb, g m 2 l p tb, thi u mô và các cq... ồ (hình 1.2). Đ c xem là đv trung gian gi a đv đ n bào và đv đa ơ i khác cho r ng bào. Hori và Osawa (1978) và nh ng ng Mesozoa có liên h g n gũi nh t v i đv đ n bào hi n nay. Tuy ơ nhiên v trí c a Mesozoa trong h th ng phân lo i hi n đ i v n ủ ị ch a xác đ nh. ư ị

Hình 1.1 Trichoplax adherens (t

ừ

Hickman) ầ

ế

ể

ợ

ắ ư ế

ạ ư

ầ ầ

ế

ể

A. Bi n d ng ct khi di chuy n; B. Lát c t l ng nhìn m t ph n; 1. T bào s i; 2.C u sáng; 3. T bào l ng; 4. Tiêm mao; 5. T bào tuy n; 6. T b ng; 7. Bi u mô l ng; 8. T ng trung giao; 9. Bi u mô b ng ể

ộ ơ ụ ụ

Hình 1.2 Đ i di n Mesozoa

Rhopalura

ệ

ạ

ớ

(l p Orthonectida) (theo Hickman) A. con cái; B. con đ cự

(Porifera): ặ ỗ ư

ư ổ ị

ể ư ư ổ

thi tiên c a Tl là t ủ ệ t t ế ổ ả

ượ ừ ằ ổ

-Đv Thân l Có các đ c đi m sau: 1) Ct ch a có mô phân hóa và ch a có tb tk; 2) Ch a có ki u đx n đ nh, ể ch a có mi ng; 3) Phân hóa các phôi ch a n đ nh (hình 1.3). ị ư ki u plakula theo Otto Butscheli. Có gi ừ ể c hình thành t Ý ki n khác cho r ng Tl đ Trùng roi c áo ế (Choanoflagelata) phát sinh đ c l p. ộ ậ

Demospongiae

Hình 1.3 M t s đ i di n Thân l ộ ố ạ

ệ

ỗ

A. Pseudocraina crasae; B. Ectyoplasia forox; C. Manachora ugulara

ầ

ả

ặ ẳ ệ ộ ụ

ụ ả ề

ồ ể ế ạ ố

ạ ạ ớ ơ

c u t o ct hoàn ch nh h n so v i đv đa ỉ s ơ ạ

tb tk và h ch tk c...). ệ

ứ ở ụ ệ ệ

i còn Th y t c và San hô ở

Lá ướ ỉ ớ ạ

ộ

i n c ướ ướ (trôi n i hay ố ố ổ

i s ng d b t m i và v n đ ng th đ ng 2.3. Hình thành đv Đa bào th c (Eumetazoa), đ u tiên là đv ự đx to tròn (Radiata), có 2 ngành (Colenterata, Ctenophora) : Có m t tr c ct đi qua m t ph ng mi ng, qua - Có đx to tròn tr c có nhi u m t ph ng đx do các cq s p x p vòng quanh tr c ẳ ắ ặ ụ c th . Ví d tay b t m i, các thuỳ c a d dày, các ng v ắ ị ủ ụ ơ phóng x , các ng v vòng... ị ố - Hình d ng n đ nh, ạ ị ổ ấ bào nguyên thu : L n đ u tiên hình thành ỷ ầ ầ khai (cq rôpali - S a, cq đ i mi ng - S a l ứ ượ ố ứ ệ và phía đ i di n. Ví d mi ng S a - Đã phân bi t phia mi ng ệ ố phía trên). phia d ủ ứ -Ch m i hình thành 2 lá phôi là Lá phôi ngoài (ngo i bì) và phôi trong (n i bì). ớ l Đv đx to tròn ch thích ng v i ỉ ả s ng bám), ộ ồ ố ụ ộ . ứ ậ ắ

ắ ầ

th xoang (Acoelomata) và Có ư xoang gi ể

ỉ ẳ ụ ứ

ặ ạ ằ ớ ự ậ ế ộ ồ

.... ẽ ổ

ế ố ư ế ướ ể

ph n đ u ồ ậ

c s p x p lùi v phía sau t o nên ướ , phát tri n tk, c m giác, cq b t m i, ả ầ . Các b ph n ầ ph n đuôi ạ c c... hình thành ề ướ ắ ắ ộ ầ ệ ư ế ề ầ

c ề ặ ộ

ướ có m t m t luôn áp xu ng m t ặ ụ , m t b ng ố ặ

2.4. Hình thành đv Đx 2 bên (Bilateria), b t đ u là đv Ch a có ả (Pseudocoelomata) -Ch có m t m t ph ng đx, tr c đx n m ngang hay th ng đ ng. ẳ ộ ể thích ngứ v i s v n đ ng ki m m i, Bi n đ i c u t o ct đ ổ ấ tr n tránh k thù, tìm n i ơ ở ẻ -T th đv trong không gian s thay đ i: + H ng v phía tr ề mi ng chuy n v tr ể ch a c n thi t đ ế ượ - phát sinh đ u - đuôi rõ ràng. ầ + Khi di chuy n ể v phia tr đ t, d n d n m t này d p xu ng hình thành nên ẹ m t đ i di n là m t l ng (m t l ng - b ng). ấ ầ ặ ố ặ ặ ư ố ặ ư ầ ệ ụ

ộ ắ ế

ơ ằ ể ễ

ớ ạ

ấ ự ế

i và ổ

. thay đ i các cq khác ể

ế ắ

. ế s phân đ t (pđ) ct ố ế ự ư ợ ố

ể ơ

ầ ố ứ

ạ ố ồ ơ

, m t ph n t + S p x p các cq m t sang hai bên, phân bi ệ trái - ph iả t o ạ nên đx 2 bên, giúp đv cân b ng ct và chuy n v n d dàng h n ậ trong không gian. thay đ i ổ - Nhóm đv đx 2 bên là nhóm có 3 lá phôi, c u trúc ct có ấ l nớ , có hàng lo t cq m i nh h c , x ng, sinh d c và th ụ ể ư ệ ơ ươ xoang... s xu t hi n thêm các cq này đã kéo theo s s p x p ự ắ ệ l ạ 2.5. Hình thành đv Có th xoang, Phân đ t có chi bên - Sau khi đv s p x p các cq bên ngoài, đ n cq bên trong cho phù h p, là nguyên nhân c b n đ a đ n - S pđ lúc đ u còn đ n gi n, chia thân th thành ự (ph n) t ươ ầ đ ng hình ở th nậ , tuy n sd ế ơ ả các đ t ố ả ậ - pđ v hình d ng và ch c ph n ng đ i gi ng nhau ạ ề ố ộ đôi h ch tk , h u đ n ( Giun đ t): M i đ t có m t ậ ỗ ố ộ ệ ố ầ tim m chạ , m t h th ng cơ... ộ

ề ự ả ề

ẫ ế ế ị ắ . Pđ d hình ( ị ổ ả pđ d hình

ứ ạ , bi n đ i sâu s c c v bên các đ t ố ng ầ ấ

ầ

ậ ứ m i đ t ả

ể ế ự

i n ướ ướ ụ ề ẽ ặ ạ

chi ph pđụ ụ ượ

Giun đ t c linh ho t h n. Đv pđ có chi ph đ ố , ti n hoá đ n đv b c cao nh đvcxs, ế ừ ư ắ ậ

ế ộ

c ti n hoá (hình t cùng c a Đv. ọ

- S pđ v sau càng ph c t p trong l n bên ngoài, k t qu - khác nhau), rõ nh t là chia ct thành các ph n và hi n t ệ ượ đ u hoá (cephalolation). Ví d Nh n, Tôm, Cua, Côn trùng... ụ ệ -Đv pđ cùng v i s hình thành chi ph ụ ở ỗ ố , tham gia các ớ ự ch c ph n: V n chuy n (b i, bò, ch y nh y, bay...), hô h p, ấ ạ ơ ậ đ i băt m i, sinh d c... N u không có chi ph thì s chuy n t ể ừ ờ ụ ồ c lên trên c n s g p nhi u khó khăn. s ng d ố -Ti p theo là ạ ơ ế b t đ u t ế ầ ờ ầ . ấ phân đ t m d n nh ng tính ch t ố c phát tri n ti n hoá t Đv pđ Có chi bên là b ủ ể ướ r t quan tr ng - S hình thành tx là m t b ấ ế ộ ướ ự 1.3).

Trung bì (c )ơ

ơ

C quan trung bì

Ngo i bìạ

Nhu mô

Ru t (n i bì)

ơ

ộ

C quan trung bì

Ru t (n i bì)

ộ

Xoang gi ả (Xoang phôi)

Ngo i bìạ

Bi u mô thành ể th xoang

ể

Th xoang

ể

Ru t (n i bì)

ộ

ơ

Dây treo ru tộ

Ở

C quan trung bì

đv ở đv xoang có hình thành trung bì nh ng ch a bao kín ư ư đv Có th xoang ể ộ ạ

Hình 1.3 Các ki u hình thành xoang ct ể có đx Hai bên (theo Hickman). gi ả ru t t o thành xoang nh ư ở (coelum)

Ố Ớ

t tr ng đ n tr ưở ừ ứ

ễ ứ

ụ ở ổ khác nhau (đv cao). Ví d

ng Ở ườ

ơ ổ ế ư

c tính b ng l ượ

ộ

ờ t xác ố ờ

i n ướ ướ ố

trên c n. ạ ờ

liên t c phân hoá Ấ ằ ng thành s ng vài gi ố ưở ủ ặ ụ

v ề c u trúc và ch c ph n ứ ầ

ể ờ

ố ớ

II. M I QUAN H GI A PTCT V I PSCL Ệ Ữ 2.1 Phát tri n cá th (Ontogenesis) ể ể - Là quá trình pt c a đv ng thành có th đ ế ủ ể ẻ tr ng. Di n ra liên t c, phân chia thành m t s ộ ố pha phát tri nể ụ Côn (đv th p) hay các l a tu i ứ ấ i có các l a trùng quá trình PTCT qua 4 pha hay 3 pha. ứ tu i nh : có thai (phôi), s sinh, thi u niên, thanh niên, trung niên và ng i cao tu i. ườ ổ ng th i gian c th nh Th i gian c a PTCT đ ư ụ ể ằ ủ ờ ượ . Voi s ng 80 hay theo s l n gi ố ầ l , ngày, tháng, năm ố ờ năm, th i gian PTCT b ng m t n a, Rùa s ng 300 năm, th i ờ ộ ử ằ gian PTCT b ng 1/6. u trùng phù du s ng 2 năm d c, tr , tăng - Đ c tr ng c a PTCT: đây là quá trình ư ậ các cq. S ự ộ đa d ngạ d n m c đ ấ ứ th i kỳ phôi thai (đv), đ ct thích phân hoá x y ra ch y u ủ ế ở ả t v i đi u ki n mt m i. nghi t ớ ệ ề

c c b n sau: ướ

; b. Phân c t tr ng ơ ả ắ ứ ; c. Phôi vị hoá và hình thành 3 lá

ngưở các cq; e. Hình thành giao tử

ạ ủ

m i quan ố ự

ậ ữ

ủ

ộ ủ ế ủ ự ế ổ

ườ ạ ổ

ệ ặ ị ả ớ

ệ ữ ố

ỗ

ệ ớ ư ề ặ

. Heckel đ a ra quy lu t s PTCT i ở ậ ự

i c a ể

- PTCT có các b a. Th tinh ụ phôi; d. Phát sinh và tăng tr 2.2 Phát sinh ch ng lo i (phylogenesis) -PSCL hay phát sinh loài là s hình thành loài và các ố gi a các loài, các b c taxon. h huy t th ng ế -Đ c tr ng c a PSCL là th i gian kéo dài (t i hàng tri u năm), ệ ớ ờ ư ng s ng. K t ch u tác đ ng ch y u c a s thay đ i môi tr ố qu là đv ngày càng bi n đ i thích nghi, đa d ng (nhi u loài ề ế m i hình thành). 2.3 M i quan h gi a PTCT v i PSCL ớ -PTCT có m i quan h v i PSCL hay . M i giai đo n c a PTCT ủ ố ạ ch c ct xác c đ c tr ng b i m t nguyên t c PSCL đ u đ ắ t ứ ổ ộ ượ ự ặ ạ m t cách là s l p l đ nhị ộ ư ng n ng i c a PSCL. ủ ủ ắ Tuy nhiên ông đã nh n m nh: Không nên hi u s l p l ự ặ ạ ủ ạ ấ c a PSCL m t cách c ng nh c. PTCT là tuân theo trình t ắ ự ủ ứ ộ

và quá trình ặ ặ

là l p l tiên tiên ố

ộ ả

ạ ể ộ ướ

ể ỉ

ặ ố các ể ơ . Von Baer tóm t ả

c ấ ệ loài kém ti n hoá h n ế đ c tính chung ướ , còn đ c tính riêng cho nhóm nh ệ

ạ ấ ở ố ị

ặ

s bi ự ệ ạ ặ ụ ầ ầ ọ ộ ỏ

t hoá ề ể

ẩ đ c tr ng ặ ả ả

ế

ẽ ố

ng (cá), da m ng ( ch), v y s ng (bò sát)... ơ ứ ề ủ ủ ơ

i các đ c đi m c a t M t khác PTCT ặ ạ ể ủ ổ do thích nghi v i đi u ki n s ng. phát tri n ể xa t ệ ề ớ ổ t tr i qua các giai đo n Trong PTCT, phôi c a m t loài l n l ầ ượ ủ phát tri n, m i giai đo n này s ng v i m t b c phát tri n ớ ẽ ứ ạ t: ắ hoàn ch nh ở cho c nhóm đv l n s + Trong phát tri n phôi, ẽ ớ ỏ xu t hi n xu t hi n tr ấ ặ sau. Vì v y ngay giai đo n phôi v , phôi đvcxs r t gi ng ậ nhau. c a đ c tính chung ban + Các đ c tính riêng là ủ cùng m t ki u da (v ) đ u. Ví d lúc đ u m i lo i phôi đ u có ể - lá phôi ngoài, sau đó da phát tri n thành mô hình c u t o và ấ ạ ư cho các nhóm nh thành v y s n và v y s n ph m ụ ư ả x ỏ ươ ừ ả + Phôi s mớ c a đv có m c đ ti n hoá cao h n s gi ng v i ớ ộ ế phôi mu nộ c a đv ti n hoá th p h n. Càng v sau phôi phát ấ ế tri n càng khác nhau.

ể

ng v i ặ ứ ườ

ủ ng ti n hoá ế ự ớ s xu t ấ ự theo cách xây d ng ct riêng, ph c t p ứ ạ

ạ ủ ố : Cá th t n t

ơ i d ng tinh trùng hay tr ng - là t ổ ủ ứ ướ ạ

ệ ủ ự

i ể ồ ạ ch c ct c a đv đ n bào, ơ t hoá cao. S PTCT c a đv đa đv ự ừ ứ đã th tinh gi ng s hình thành đv Đa bào t ừ

ắ ổ ủ

ứ ể ơ ạ ượ ề ả

ậ

ủ bi u bì ể ữ

ủ

ộ ơ ừ ầ ộ

ả ớ ố ấ ể ấ

ế ệ ả ỡ

bên ngoài. Nguyên t c này th y rõ ắ ấ

- Trong PSCL, m i ch ng đ ỗ hi n c a nhóm loài ệ d n:ầ + Trong giai đo n đ n bào c a chu trình s ng d ứ trong đó tb đã mang tính bi tr ng bào t ố ụ Đ n bào c a PSCL. ủ ơ i tuân theo nguyên t c t + Giai đo n phôi nang l ch c ct c a ạ nhi u cá th đ n bào c thành l p t đv đa bào đ n gi n, đ ậ ừ ơ theo ki u t p đoàn hoá (t p đoàn Volvox). Phôi hình thành ậ ể gi a ph n bên m t ộ kh i c u r ng ố ầ ỗ và s phân hoá c a ầ ự trong và bên ngoài kh i c u. ố ầ ị là k t qu l n d n c a ru t s khai vào + Giai đo n phôi v ế ạ lp trong s trong phôi nang hình thành ng ru t. Các tb t ẽ chuyên hoá đ h p th ch t dd còn các tb bên ngoài s ẽ ụ chuyên hoá theo ch c năng liên k t, nâng đ , b o v , thu ứ nh n các kích thích t ở ừ ch c ct c a Ru t khoang. m c đ t ủ ậ ứ ộ ổ ứ ộ

ự ứ

ớ ấ ạ

ữ : có s hình thành lá phôi th 3, đây s hình thành m t s cq m i. C u t o này phù h p v i ớ ợ c, Giun ch c ct c a nhi u nhóm đv nh S a l ề ứ ư ứ ượ

ẹ

ạ

ạ ệ

ủ ắ ổ ạ ố

ớ ố

noãn hoàng và đĩa phôi ch b t đ u ỉ ắ ầ

ấ ở

i ạ phôi c a cá và chim. ạ ủ ư

ể

ố nh phôi c a bò sát hay chim i ố đ i s ng ộ ằ c nh y v t đ chuy n t ộ ỏ ứ ướ ể ể ả ọ ỏ

ầ ị i n ướ ướ

: Nhau thai ti n hoá t ừ ế

ệ

túi noãn hoàng và t l p m i quan ố phôi c a nhóm đv ti n ệ ệ ữ ế ậ ủ ỉ ấ ở ế ẹ

+ Giai đo n hình thành lp gi a ạ t ộ ố ẽ ừ nguyên t c t ủ ắ ổ d p, C u gai, Sao bi n... ể ấ + Giai đo n phân đ t c a phôi là lúc phôi hình thành hàng lo t ạ ố ủ các đo n n i ti p nhau và gi ng h t nhau (g i là giai đo n c t ắ ọ ố ố ế phôi). Đây là nguyên t c t ch c ct c a nhóm đv phân đ t nh ư ứ Giun đ t, Chân kh p... + Giai đo n hình thành túi th y rõ ủ + Giai đo n hình thành khoang phát tri n trong m t v c ng, phôi n m trong m t khoang đ y d ch l ng. Đây là b ừ ờ ố c lên trên c n. d ạ + Giai đo n nhau thai ạ túi ni u, làm thành màng đ m cho phôi và thi h gi a m và con. Đi u này ch th y ề hoá nh t là Thú. ấ

Đ NG V T

Ậ

Ố Ứ

Ơ Ể Ở Ộ

ạ

ả

Phát tri n ti n hoá

ư ổ

ế

ị

ố ị ế hình 1.4). ỏ ấ

ể l ng - quanh và ng

và các ĐVNS khác ( m c th p, v (màng tb ch a n đ nh, ở ứ i). c l ượ ạ

hình 1.5)

ố ặ

ẳ

ặ ờ

c, ti n hoá th p

ớ ờ ố

ướ

ứ

ế

ả

ổ

ấ

t m t mi ng và m t đ i mi ng, có

ệ

ặ

ố

ệ

ụ

ế

ắ hình 1.6)

ổ

ớ ờ ố ế ậ

ụ ộ ơ ể ừ ầ

ờ ố c.

@III. CÁC KI U Đ I X NG C TH Ể 3.1. Không đx -Khái ni m:ệ ct có hình d ng không c đ nh (bi n hình trùng) - Trùng chân gi - Gi i thích: ả chuy n t ể ừ ỏ 3. 2. Đx phóng xạ - Khái ni m:ệ có tâm đx và vô s m t ph ng đx qua tâm ( - Ví d : Trùng phóng (Radiolaria), Trùng m t tr i (Heliozoa) ụ i thích: - Gi thích ng v i đ i s ng trôi n i trong n 3. 3. Đx to tròn ả - Khái ni m: ct hình dù, phân bi ệ tr c đx th ng đ ng. Quanh tr c các cq s p x p đx. ứ ẳ - Ví d : S a, Thu t c, San hô... ( ỷ ứ ụ ứ thích ng v i đ i s ng trôi n i, b i th đ ng i thích: - Gi ứ ả nhi u b c đ n ít b c khi chuy n t - Ti n hoá: t ậ ừ ề ế b i ch y u) đ n t ng đáy (đ i s ng bò ch y u). Ví d S a l ờ ố ế ầ

ủ ế

t ng trên (đ i s ng ụ ứ ượ

Hình 1.4 M t s ví d v s không đ i x ng c a đ ng v t KXS (t

Hickman)

ộ ố

ủ

ộ

ừ

ụ ề ự (A) Thân l

ậ là m t kh i m m; (B) Amip

ố ứ ố ộ

ề

ỗ

Hình 1.5 Đ i x ng phóng x (t

Hickman)

t c các m t ph ng đi qua tâm đ u chia v t th thành 2

ộ

ụ ề ố ứ

ố ứ ạ ấ ả

ạ ừ ẳ

ề

ẻ

ậ

ặ

ph n b ng nhau; (B) Trùng phóng x (Nguyên sinh đ ng v t)

(A) M t ví d v đ i x ng phóng x : t ầ

ằ

ậ

ạ

ộ

Hình 1.6 Đ i x ng to tròn ố ứ

ả

ộ ụ

ọ

ề

ậ

đ ng v t: m t ph n thân th x p đ u quanh m t tr c d c ể ế ở ộ theo ct (a) Tr c đ i x ng c a ct

ầ ố ứ

ộ ụ

ủ

Epiatus có

ộ ạ

ệ

ỗ Xetospongia; (C) H i quỳ

ố ứ các xúc tu x p quanh l

mi ng; (D) D ng thu m u c a thu t c

ỷ ẫ

ệ ế

ạ

ỗ

ả ỷ ứ Scrippisa đ i x ng to tròn ố ứ

ả

(A) M t đ i di n đ i x ng to tròn hoàn thi n; (B) Thân l ả ủ ệ hình trụ; E. Sao bi nể Patiria; F. Qu bi n

ả ể Clypeastea có đ i x ng to tòn 5 ngăn

ố ứ

ả

ỉ ẳ ệ ụ ể ằ

ẳ ứ

ạ c th sinh ứ

ả ứ ế ớ

ụ i thích: ộ ể ở

ạ ư ả ờ ố ấ ở

ể

ổ ọ ng s ng, ph n d ủ ế ữ

các ki u c u trúc ct khác nhau c a đv đ n bào đ n ừ ủ i là lát c t ngang qua ph n gi a ầ ướ c các l p tb là s n ph m c a s phân hóa các ươ ể ấ ố ượ ắ ẩ ủ ự ả

3.4. Đx 2 bên - Khái ni m: ch có m t m t ph ng đx, tr c đx có th n m ặ ộ ngang hay th ng đ ng ( hình 1.7). i n - Ví d : các đv s ng trên c n hay d ướ ướ ố thích ng v i đi u ki n s ng trên c n (ki m m i, - Gi ồ ố ệ ề v n đ ng), có th chuy n sang ki u đx khác nh to tròn Da ể ể ậ Chân b ng khi chuy n sang đ i s ng bò. gai hay m t đx ể ụ Trên hình 1.8 và 1.9 mô t ấ ả đv: ph n trên là b d c ct c a các nhóm đv t ầ đv Có x ầ thân đ th y đ ớ lá phôi.

1

5

1

7

8

3

4

6

2 ố ứ

ữ

ử

ộ

ọ

ẳ

ằ

(S đ c t ngang và c t d c ct đ bi u hi n các m t ph ng đ i x ng; (B) Tôm bi n Thái

Hình 1.7 Đ i x ng 2 bên c a đ ng v t: m t ph ng d c gi a chia ct 2 n a b ng nhau ặ ệ

ủ ắ ọ

ậ ể ể

ố ứ

ặ

ẳ

ng; (C) B c p 1. L ng; 2. B ng; 3. Đ u ; 4. Đuôi; 5. M t c t d c; 6. M t c t ầ

ặ ắ ọ

ọ ạ

ụ

ơ ồ ắ bình d ươ

ể ặ ắ

ngang; 7. Trái; 8. Ph iả

Hình 1.8 S đ t

ch c ct c a đv (theo Storer & Usingger) –

chú thích trong bài

ơ ồ ổ

ứ

ủ

1

2

3

4

5

6 ộ

ơ ồ ấ

7 v t đ i x ng hai bên

ộ

ả

ậ

8

1

ậ

6 Hình 1.9 S đ c u trúc ct c a đ ng ủ (S đ c t ngang ) ơ ồ ắ ậ ố ứ (Giun d p không có xoang; (B) Đ ng ẹ v t xoang gi ; (C) Đ ng v t xoang ể ế

ụ

ể

ộ

10

12

ả

9

ể

11

ộ

5

ộ ụ

ộ ư

6

ậ th t 1. Bi u bì (lá phôi ngoià); 2. Ru t; 3. Tuy n sinh d c; 4. Nhu mô; ộ 5. Bi u mô ru t (lá phôi trong); 6. C ơ ; 8. Bi u mô (trung bì); 7. Xoang gi ể thành th xoang (lá thành); 9. Bi u mô thành ru t (lá t ng); 10. Dây treo ạ ru t l ng; 11. Dây treo ru t b ng; 12 Th xoang

ể

3

11

I Đ NG Ậ Ủ Ữ Ớ Ộ

ả ế

ạ ẽ ế

ế ề ấ bi n đ i sâu s c v c u trúc ắ

ẫ ạ ộ ủ

, nh ng ữ ẳ ộ ơ ậ ộ

ố ứ ả

ng trên c n… c lên môi tr ườ ạ

đ i s ng d ế ướ ế ậ

ệ ố

ạ

ng)= thtnh ườ ứ

ự ế ườ ủ ệ

ứ ằ

IV. NH NG QUY LU T TI N HOÁ CHUNG C A GI Ế V TẬ 4.1. Ti n hoá căn b n (ti n b hình thái sinh lý toàn năng) ộ ế tác đ ng m nh m đ n c u trúc ct - Là quy lu t ti n hoá có ấ ộ ậ ế c a đv ct giúp cho con v t ậ ổ ủ ti n b h n h n c v hình thái ngoài l n ho t đ ng c a các ả ề ế cq. Vì v y Xevecx p g i là "ti n b hình thái sinh lý toàn năng". ố ế ọ đ i x ng to tròn sang đ i x ng 2 bên - Ví d : Đv chuy n t ể ừ ố ứ ụ khi chuy n t i n ướ ướ ể ừ ờ ố -K t qu c a h ng ti n hoá này là phát sinh các taxon b c ả ủ cao nh ngành (phylum), các l p (class) trong h th ng phân ớ ư lo i đv. 4.2. Ti n hoá thích nghi h p (thích ng môi tr ế ẹ nh m ằ ế s bi n đ i v c u trúc ct - Là quy lu t ti n hoá d n đ n ổ ề ấ ậ ế ẫ ng m i. Ch có nh ng bi n thích ng v i đi u ki n c a môi tr ế ữ ỉ ớ ề ớ ứ đ i ổ v a và nh ng m i trong ỏ nh m thích ng ch v i môi tr ớ ườ ỉ ớ ừ ph m vi h p. ẹ ạ

ớ ộ ủ ướ

ố ạ ậ ấ ế ể

ặ ẹ ng thtnh c a l p Bò sát m th p, di chuy n ki m ăn ch m ch p ở ẩ c tĩnh l ng, h p nên ct rùa hình thành ướ

ố ể

thtnh đ a đ n hình thành các b , h hay b c th p h n ấ ậ ế ộ ọ ơ

ệ ố ế

ộ i s ng t ị

ế ầ

ể ự ế

ế

ể ố

ở

- Ví d v thtnh: Rùa là m t h ụ ề (Reptilia). Do s ng hay s ng trong mt n mai đ che ch . ở H ng ư ướ trong h th ng phân lo i đv. ạ 4.3. Ti n hoá thoái b (thoái b hình thái sinh lý) ộ -Các nhóm đv chuy n t đ nh c hay do sang s ng l ư ể ừ ố ố ố ự i s ng m i: các cq ks. Ct có nh ng bi n đ i cho phù h p v i l ớ ớ ố ố ợ ổ ế ữ t thì t phát tri n m nh, còn các cq khác không c n thi c n thi ạ ế ầ tiêu bi n. “S ti n hoá thoái b hình thái sinh lý" đ i l p v i ớ ố ậ ộ ế "ti n b hình thái sinh lý toàn năng". ộ Giun d p có l p Sán lá Song - Ví d chuy n sang s ng ks ớ ở ẹ ụ đv và tv và có các ch , Sán dây. Giun tròn có nhi u loài ks ủ ề bi n đ i hình thái ngoài và c u t o trong đ thích nghi v i đ i ớ ờ ể ấ ạ ổ ế s ng ks. ố

ề

ố ự ư ậ ớ

ợ ạ ệ

ậ ề

ướ

ả c h t hình thành h tr ẽ ớ

ế ế ướ ế ẽ

ướ

ướ ư ế ề ắ ớ

ậ

ả ộ

ầ ỗ ậ ố ậ ấ ồ

ạ ặ ơ

- Các b c taxon khác nhau đ u hình thành các nhóm đvks. do, nh ng cũng có các nhóm ks: Chân kh p, đa s đv s ng t ố Nh n có ve bét ngo i ks, Giáp xác có đv Chân s i ks (hà), Thân m m cũng v y. -Trong quá trình phát tri n ti n hoá, có c 3 h ng ti n hoá ể ế trên xen k v i nhau: ng ti n hoá căn ướ ướ ế ng ti n hoá đ ng th i phát sinh b nả , sau đó đv s đi vào 2 h ờ ồ hay thoái bộ (nh là m t c u thang gác ng thích nghi nh ư h ộ ầ ư g m có nhi u b c đ c tr ng cho h ng ti n hóa l n và s p ặ ậ ồ x p cao d n (b c 1, b c 2 và b c 3). ậ ậ ế Trong m i b c phân hoá to r ng thành các nhánh cùng chung ngu n g c (1a, 1b, 2a, 2b, 2c, 3a, 3b, 3c... Còn b c 4 th y th p ấ i đ c tr ng cho h n và cũng phân nhánh thành 4a, 4b, 4c l ư nhóm đv chuyên hóa (hình 1.10).

ng ti n hoá c a đv (theo Xevecx p)

ủ

ố

Hình 1.10 Mô hình các h ế

ộ ậ

ỗ ạ

ộ

ế

ậ

ướ ế B c 1;2;3 ti n hoá ti n b ; b c 4: ti n hoá thoái b . Trong m i b c có các nhánh ti n ế hoá thích nghi

Ệ Ố Ọ

ớ ồ ấ Ể ả Ệ ướ

i riêng, gi ớ ớ ề 2 gi ộ

i). i N m do có nhi u đ c đi m khác v i tv (4 gi ớ ớ ặ ể

ủ

ổ ậ

ề ộ

ẩ ộ ố ồ ớ ộ ố ậ ẩ

ậ ấ ợ

ầ ế ẩ ớ

ấ ả ố i (Vi khu n, Đv, Tv và N m). ấ ế ữ ị

ủ ả

ồ ố ớ

i (Archaezoa -C ổ ể ớ

V. H TH NG H C Đ NG V T THEO QUAN ĐI M HI N Đ I Ậ Ộ Ạ , tv g m c Vk và N m, i tv và đv c đây chia thành - Tr Ti p theo vk tách thành m t gi i Monera (ti n nhân) ế sau thêm gi ề ớ ấ - Nh ng năm 70 – 80 c a th k XX, tách VK thành 2 nhóm là ế ỷ ữ C khu n (Archaebacteria) và Vk th t (Eubacteria = Bacteria). Protista i riêng là + M t s nhà khoa h c đ ngh tách m t gi ị ọ bao g m sinh v t nhân chu n đ n bào, m t s nhóm t o bi n, ể ả ơ n m nh y, n m m c… là taxon t p h p t t c các sv không ấ c x p vào 4 gi đ ượ + S p x p l i các nhóm có v trí chuy n ti p gi a Protista v i ớ ể ế ạ ắ đv, tv và n m: tách Trùng roi thành 2 nhóm: Trùng roi đv g n ầ ấ v i Protozoa còn Trùng roi tv là thành viên c a t o lam có ớ ngu n g c chung v i tv. + Các Protista không có ty th tb thành gi đv) Hi n nay s d ng h th ng phân lo i đv nh sau: ệ ệ ố ử ụ ư ạ