Tài liệu: Vi sinh vật (microorganisms)

Cùng b n đ c.

ạ ọ

ậ ậ ữ ế ỉ ọ ứ ậ ể ấ ể ườ ể ấ ề ế ỉ i vi sinh v t. T xa x a ng ể ầ ấ ầ ừ ườ ụ ư ậ ậ i ta đã bi ế ứ ự i c a chúng) đ ch bi n th c ph m ( nh ế ế ấ ượ ư ề ế ớ ự ồ ạ ủ ấ ướ i s t n t ữ ủ ỏ ẩ c m m, gi m, s a chua, chao, mu i d a, mu i cà, ...), ọ ậ ồ ớ p mu i th t, cá, làm m t, ph i khô c c i, tôm, cá...). Vi sinh v t (microorganisms) là nh ng sinh v t nh bé đ n m c ch có th th y đ chúng d ướ hi m nghèo cho ng ph n r t nh trong th gi ỏ ích (tuy ch a h bi ng, m m, n t ắ ươ s i, x p ế ả ấ ợ tác h i c a vi sinh v t (nh ạ ủ c ượ ỏ i kính hi n vi quang h c hay kính hi n vi đi n t ệ . Vi sinh v t gây ra r t nhi u b nh ệ ử ộ i, cho gia súc, gia c m. Tuy nhiên s vi sinh v t gây b nh ch chi m m t ệ ố t ng d ng các vi sinh v t có ế ớ ậ u, làm t t ư n u r ể ấ phân, ngâm v cây l y ố ư ắ i đ t, tr ng luân canh v i cây h Đ u...; ho c s d ng các bi n pháp đ ngăn ch n ặ ể ệ ứ ố ặ ử ụ ơ ư ướ ủ ả ậ ố ị

Sau vi c Leeuwenhoek phát hi n ra vi sinh v t ệ ệ ả ậ và vi c Louis Pasteur phát hi n ra b n ệ ạ đó khai sinh ra ngành Vi sinh v t h c (Microbiology)- thì nhân lo i ậ ọ ệ ch t c a các vi sinh v t- t ậ ừ ấ ủ b t đ u quan tâm r t nhi u đ n lĩnh v c khoa h c m i m này. ề ắ ầ ự ế ẻ ấ ọ ớ

Vi sinh v t h c tr thành n n t ng cho s phát tri n c a Công ngh sinh h c(CNSH). ề ả ự ủ ệ ọ ể i ta chia s phát tri n c a CNSH ra thành 3 giai đo n: Ng ậ ọ ự ở ể ủ ạ ườ

ế ế ề ằ ả ả ạ ố ph m, x lý đ t đai, phân bón đ ph c v nông nghi p... ự * CNSH truy n th ng là các quá trình dân dã nh m ch bi n , b o qu n các lo i th c ệ ử ể ụ ụ ấ ẩ

ậ ạ là quá trình s d ng các n i lên men công nghi p đ s n xu t ử ụ ể ả ấ ở ệ ồ ư ả ọ * CNSH c n đ i ẩ ữ ộ ộ ố ọ ấ ư ơ quy mô ữ ơ l n các s n ph m sinh h c nh mỳ chính (b t ng t), lizin và các axít amin khác, các acid h u c , ớ các dung môi h u c , ch t kháng sinh, m t s vitamin (nh vitamin B2, B12, C...), nhi u lo i ạ ề enzym...

* CNSH hi n đ i chia ra các lĩnh v c nh CN di truy n (genetic engineering), công ngh ạ ệ ự ề ệ (microbial engineering / fermentation), CN môi tr ườ ng g n li n v i các c th mang gen tái t ườ ệ ề ể ạ ắ ớ ơ ệ ư bào (cell engineering), công ngh enzym và protein (enzyme/protein engineering), CN vi sinh t ế ng (environmental v t/ CN lên men ậ ổ ợ h p engineering). CNSH hi n đ i th ( recombination gene).

Vi sinh v t h c là khoa h c nghiên c u v các c th ho c các nhân t ặ ứ ề ố ứ ơ ể ọ ng, t c là các vi sinh v t. Vi sinh v t h c đang đ ậ ườ ượ ng Đ i h c, Cao đ ng, Trung h c chuyên nghi p và cũng đ ậ ọ ệ ượ ố ố ẳ ậ ọ ế ế lâu và đã đ ậ ọ ượ

ầ ơ ồ ậ ể ồ ậ ớ ể ế ầ ả ằ ứ quá nh đ n m c ỏ ế ậ ọ c gi ng d y ạ c b ng m t th không th y đ ả ấ ượ ằ ắ c đ c p đ n ế trong rât nhi u tr ề ậ ọ ườ ạ ọ ề b c ph thông. Vi sinh v t h c là nh ng ki n th c liên quan đ n cu c s ng c a m i ít nhi u ọ ữ ề ở ậ ủ ổ ề c tái b n nhi u i. Bên c nh giáo trình Vi sinh v t h c đã đ ng ả ượ ạ ườ l n chúng tôi mu n cung c p thêm cho đông đ o b n đ c, nh t là các th y cô giáo đang gi ng ả ố ả ấ ầ ể d y v vi sinh v t h c t p tài li u ậ ọ ậ ớ ạ ề coi đây là ph n tham kh o đ thi ộ ả c a ngành khoa h c luôn luôn đ i m i này. ổ ủ ứ c biên so n t ạ ừ ấ ạ ọ ệ trình bày v i nhi u tranh nh và s đ , bi u đ này. Có th ả ề t k các bài gi ng nh m m c tiêu c p nh t v i các ti n b ụ ế ế ớ ọ

ể Đ giúp các b n tr ti p c n đ ạ ẻ ế ậ ướ ế ấ c v i sách báo n ượ ớ ế ố ắ ọ ng d n sinh viên đi n ti ng Vi ứ c ngoài, nh t là c p nh t ki n th c ậ t thêm ti ng Anh sau các thu t ng khoa h c và đ nguyên các ệ t ậ ể ề ữ ẫ ệ ế ế ậ ướ h c c a sinh viên. qua Internet chúng tôi c g ng vi ế chú thích ti ng Anh trong hình v . Thông qua vi c giáo viên h ẽ vào các hình v s giúp ích r t nhi u cho quá trình t ự ọ ủ ẽ ẽ ề ấ

R t mong nh n đ ậ ượ ấ c ý ki n đóng góp c a các b n đ ng nghi p và đông đ o b n đ c. ồ ủ ế ệ ạ ả ạ ọ

Vì m c đích ph c v phi l i nhu n chúng tôi mong đ ụ ợ ậ c l ượ ượ ử ụ ng th vi c đã s d ng ứ ệ ụ ụ ậ qua Internet. nh ng hình nh thu nh n ả ữ

GS.TS. Nguy n Lân Dũng ễ

Trung tâm Công ngh sinh h c ọ ệ

Đ i h c Qu c gia Hà N i ộ ạ ọ ố

Bài 1 Lược sử nghiên cứu Vi sinh vật học

ằ 1546- Girolamo Fracastoro (1478, 1553). cho r ng các c th nh bé là tác nhân gây ra ỏ t a đ c a bài th đó, ậ Ông vi t. ừ ự ề ủ ơ ơ ể t bài th ơ Syphilis sive de morbo gallico (1530) và t ệ ế i ta dùng đ đ t tên b nh ề ặ b nh t ệ ng ườ

1590-1608- Zacharias Janssen l n đ u tiên l p ghép kính hi n vi. ầ ể ầ ắ

ệ ể ế 1676- Antony van Leeuwenhoek (1632­1723) hoàn thi n kính hi n vi và khám phá ra th gi i vi sinh v t (mà ông g i là anmalcules). ớ ậ ọ

i Ý Francisco Redi công b nghiên c u v s phát sinh t ậ ọ ườ ề ự ứ ố ự 1688- Nhà v n v t h c ng ạ nhiên c a giòi. ủ

1765-1776- Spallanzani (1729-1799) công kích thuy t Phát sinh t nhiên ế ự

1786- Müller đ a ra s phân lo i đ u tiên v vi khu n ẩ ạ ầ ự ư ề

1798- Edward Jenner nghĩ ra ph ươ ậ ng pháp ch ng m đ u bò đ phong ng a b nh đ u ủ ậ ủ ừ ể ệ mùa

1838-1839- Schwann và Schleiden công b H c thuy t t bào. ố ọ ế ế

t khác do vi sinh 1835-1844- Basi công b b nh c a t m do n m gây nên và nhi u b nh t ủ ằ ố ệ ề ệ ấ ậ v t gây nên. ậ

ế 1847-1850- Semmelweis cho r ng b nh s t h u s n lây truy n qua th y thu c và ki n ố ậ ệ ề ằ ả ầ ố ngh dùng ph ng pháp vô khu n đ phòng b nh. ị ươ ể ệ ẩ

1849- Snow nghiên c u d ch t c a b nh t vùng London. ứ ị ễ ủ ệ ả ở

ứ ở 1857- Louis Pasteur (1822­1895) ch ng minh quá trình lên men lactic là gây nên b i vi sinh v t.ậ

1858- Virchov tuyên b t bào đ c sinh ra t bào. ố ế ượ t ừ ế

1861- Pasteur ch ng minh vi sinh v t không t phát sinh nh theo thuy t t sinh. ứ ậ ự ư ế ự

1867- Lister công b công trình nghiên c u v ph u thu t vô khu n. ứ ề ẫ ậ ẩ ố

1869- Miescher khám phá ra acid nucleic.

Bacillus ứ b nh than do vi khu n ệ ẩ 1876-1877-  Robert  Koch   (1843­1910) ch ng minh anthracis gây nên.

1880- Alphonse Laveran phát hi n ký sinh trùng Plasmodium gây ra b nh s t rét. ệ ệ ố

1881- Robert Koch nuôi c y thu n khi c vi khu n trên môi tr ầ ấ t đ ế ượ ẩ ườ ng đ c ch a gelatin. ứ ặ

Pasteur tìm ra vaccin ch ng b nh than. ệ ố

Mycobacterium tuberculosis. 1882- Koch phát hi n ra vi khu n lao - ệ ẩ

1884- L n đ u tiên công b Nguyên lý Koch. ầ ầ ố

ng th c bào (phagocytosis) hi n t ả ệ ượ ự Elie Metchnikoff (1845­1916) miêu t

Tri n khai n i kh trùng cao áp (autoclave) ử ể ồ

Tri n khai ph ng pháp nhu m Gram. ể ươ ộ

1885- Pasteur tìm ra vaccin ch ng b nh d i. ệ ạ ố

Escherich tìm ra vi khu nẩ Escherichia coli gây ra b nh tiêu ch y. ệ ả

1886- Fraenkel phát hi n th y ấ Streptococcus pneumoniae gây ra b nh viêm ph i. ệ ệ ổ

1887- Richard Petri phái hi n ta cách dùng h p l ng (đĩa Petri) đ nuôi c y vi sinh v t . ộ ồ ệ ể ậ ấ

1887-1890- Winogradsky nghiên c u v vi khu n l u huỳnh và vi khu n nitrat hoá. ứ ề ẩ ư ẩ

1889- Beijerink phân l p đ c vi khu n n t s n t r đ u. ậ ượ ố ầ ừ ễ ậ ẩ

1890- Von Behring làm ra kháng đ c t ch ng b nh u n ván và b nh b ch h u. ộ ố ố ệ ệ ạ ầ ố

ỏ ơ ệ ệ ệ ầ ẩ ả ở cây thu c lá. 1892- Ivanowsky phát hi n ra m m b nh nh h n vi khu n (virus) gây ra b nh kh m ố

1894- Kitasato và Yersin khám phá ra vi khu n gây b nh d ch h ch ( Yersina pestis). ệ ẩ ạ ị

1895- Bordet khám phá ra B th (complement) ổ ể

1896- Van Ermengem tìm ra m m b nh ng đ c th t (vi khu n ầ ộ ộ ẩ Clostridium botulinum). ệ ị

1897- Buchner tách ra đ c các men (ferments) t n m men (yeast). ượ ừ ấ

Ross ch ng minh ký sinh trùng s t rét lây truy n b nh qua mu i. ố ứ ệ ề ỗ

1899- Beijerink ch ng minh nh ng h t virus đã gây nên b nh kh m ữ ả ở ứ ệ ạ lá thu c lá. ố

1900- Reed ch ng minh b nh s t vàng lây truy n do mu i. ệ ứ ề ố ỗ

1902- Landsteiner khám phá ra các nhóm máu

ự ủ ể ậ ộ ộ 1903- Wright và c ng s khám phá ra Kháng th (antibody) trong máu c a các đ ng v t đã mi n d ch. ễ ị

1905- Schaudinn và Hoffmann tìm ra m m b nh giang mai ( Treponema pallidum). ệ ầ

1906- Wassermann phát hi n ra xét nghi m c đ nh b th đ ch n đoán giang mai. ổ ể ể ẩ ố ị ệ ệ

ứ ề ệ ệ ầ ố ẩ 1909- Ricketts ch ng minh b nh S t ban núi đá lan truy n qua ve là do m m b nh vi khu n (Rickettsia rickettsii).

1910- Rous phát hi n ra ung th gia c m. ư ở ệ ầ

1915-1917- D’Herelle và Twort phát hi n ra virus c a vi khu n ( th c khu n th ) ể ủ ự ệ ẩ ẩ

1921- Fleming khám phá ra lizôzim (lysozyme).

1923-Xu t b n l n đ u cu n phân lo i Vi khu n (Bergey’s Manual) ấ ả ầ ầ ạ ẩ ố

vi khu n. 1928- Griffith khám phá ra vi c bi n n p (transformation) ệ ế ạ ở ẩ

1929- Fleming phát hi n ra penicillin. ệ

ấ 1931- Van Niel ch ng minh vi khu n quang h p s d ng ch t kh nh ngu n cung c p ợ ử ụ ứ ử ư ấ ẩ ồ electron và không s n sinh ôxy. ả

1933- Ruska làm ra chi c kính hi n vi đi n t đ u tiên. ệ ử ầ ế ể

1935- Stanley k t tinh đ c virus kh m thu c lá (TMV). ế ượ ả ố

Domag tìm ra thu c sulfamide. ố

ậ 1937- Chatton phân chia sinh v t thành hai nhóm: Nhân s (Procaryotes) và Nhân th t ậ ơ (Eucaryotes).

1941- Beadle và Tatum đ a ra gi thuy t ư ả ế m t gen- m t enzym. ộ ộ

1944- Avery ch ng minh ADN chuy n thông tin di truy n trong quá trình bi n n p. ứ ể ế ề ạ

Waksman tìm ra streptomycin.

1046- Lederberg và Tatum khám phá ra quá trình ti p h p (conjugation) vi khu n. ế ợ ở ẩ

1949- Enders, Weller và Robbins nuôi đ c virus Polio (Poliovirus) trên mô ng i nuôi ượ ườ c y.ấ

1950- Lwoff xác đ nh đ c các th c khu n th ti m tan (lysogenic bacteriophages). ị ượ ể ề ự ẩ

1952- Hershey và Chase ch ng minh th c khu n th tiêm ADN c a mình vào t ự ứ ủ ể ẩ ế ậ bào v t ch (host). ủ

Zinder và Lederberg khám phá ra quá trình t i n p (transduction) vi khu n. ả ạ ở ẩ

1953- Frits Zernike Làm ra kính hi n vi t ng ph n pha (phase-contrast microscope). ể ươ ả

Medawar khám phá ra hi n t ng nh n mi n d ch (immune tolerance). ệ ượ ễ ờ ị

Watson và Crick khám phá ra chu i xo n kép c a ADN ủ ắ ỗ

1955- Jacob và Monod khám phá ra y u t F là m t plasmid. ế ố ộ

Jerne và Burnet ch ng minh lý thuy t ch n l c clone (clonal selection). ọ ọ ứ ế

1959- Yalow tri n khai k thu t Mi n d ch phóng x . ạ ễ ể ậ ỹ ị

1961- Jacob và Monod gi i thi u mô hình đi u hoà ho t đ ng gen nh operon. ớ ạ ộ ề ệ ờ

1961-1966- Nirenberg, Khorana và c ng s gi i thích mã di truy n. ự ả ộ ề

1962- Porter ch ng minh c u trúc c b n c a Globulin mi n d ch G. ơ ả ủ ứ ễ ấ ị

c quinolone đ u tiên có tác d ng di t khu n ( acid nalidixic). T ng h p đ ổ ợ ượ ụ ầ ệ ẩ

1970- Arber và Smith khám phá ra enzym gi i h n (restriction endonuclease) ớ ạ

Temin và Baltimore khám phá ra enzym phiên mã ng c (reverse transcriptase) ượ

1973- Ames tri n khai ph ng pháp vi sinh v t h c đ khám phá ra các y u t ể ươ ậ ọ ế ố ể ộ gây đ t bi n (mutagens). ế

Cohen, Boyer, Chang và Helling s d ng vect plasmid đ tách dòng gen vi ử ụ ơ ể ở khu n.ẩ

1975- Kohler và Milstein phát tri n k thu t s n xu t các kháng th đ n dòng ể ơ ể ậ ả ấ ỹ ( monoclonal antibodies).

Phát hi n ra b nh Lyme. ệ ệ

1977- Woese và Fox th a nh n Vi khu n c (Archaea) là m t nhóm vi sinh v t riêng bi t. ẩ ổ ừ ậ ậ ộ ệ

i trình t ADN (DNA sequencing) Gilbert và Sanger tri n khai k thu t gi ể ậ ỹ ả ự

1979-T ng h p Insulin b ng k thu t tái t h p ADN. ậ ằ ợ ổ ỹ ổ ợ

Chính th c ngăn ch n đ ặ ượ ệ c b nh đ u mùa. ậ ứ

1980- Phát tri n kính hi n vi đi n t quét ệ ử ể ể

h p ch ng viêm gan B. 1982- Phát tri n vaccin tái t ể ổ ợ ố

1982-1983- Cech và Altman phát minh ra ARN xúc tác.

1983-1984- Gallo và Montagnier phân l p và đ nh lo i virus gây suy gi m mi n d ch ễ ậ ả ạ ị ị ở ng i.ườ

Mulli tri n khai k thu t PCR (polymerase chain reaction). ể ậ ỹ

1986- L n đ u tiên ng d ng trên ng i vaccin đ ứ ụ ườ ượ ả ề c s n xu t b ng k thu t di truy n ấ ằ ậ ỹ ầ ầ (vaccin viêm gan B).

1990- B t đ u th nghi m l n đ u tiên li u pháp gen (gene-therapy) trên ng i. ắ ầ ử ệ ệ ầ ầ ườ

1992- Th nghi m đ u tiên trên ng i li u pháp đ i nghĩa (antisense therapy). ử ệ ầ ườ ệ ố

1995- Hoa Kỳ ch p thu n s d ng vaccin đ u gà. ậ ử ụ ấ ậ

Gi i trình t ả ự ệ h gen c a vi khu n ủ ẩ Haemophilus influenzae.

1996- Gi i trình t ả ự ệ h gen c a vi khu n ủ ẩ Methanococcus jannaschii.

Gi i trình t ả ự ệ h gen n m men. ấ

1997- Phát hi n ra lo i vi khu n l n nh t ạ ẩ ớ ấ Thiomargarita namibiensis ệ

Gi i trình t h gen ả ự ệ vi khu n ẩ Escherichia coli.

Janssen

t. 2000- Phát hi n ra vi khu n t ệ ẩ ả Vibrio cholerae có 2 nhi m s c th riêng bi ể ễ ắ ệ

Leeuwenhoek (1632­ 1723)

Pasteur (1822­1895)

Kính hiển vi của Leeuwenhoek

Bút tích miêu tả vi sinh vật của  Leeuwenhoek

Thí nghi m bình c cong ệ ổ để phản

đối thuyết tự sinh (Pasteur)

Robert Koch (1843­1910)

Vi khuẩn lao chụp qua kính  hiển vi

Elie Metchnikoff (1845­ 1916)

Alexander Fleming (1881­1955)

Nấm Penicillium sản sinh  penicillin

Bài 2 Những đặc điểm chung của Vi Sinh Vật

1­Vi sinh vật thuộc giới sinh vật nào?

ấ ả ả ớ ộ c hi n vi, không th y rõ đ ạ ằ ượ ắ i ta ph i s c b ng m t th ố i mà là bao g m t t c các sinh ồ ể ng, do đó ph i s d ng kính hi n ả ử ụ ả ử ườ ậ ứ ể ng pháp nuôi c y vô khu n. Vi sinh v t không ph i là m t nhóm phân lo i trong sinh gi ậ v t có kích th ườ ướ ậ ấ ể ng ho c kính hi n vi đi n t vi th ặ ệ ử ườ i ph d ng t ươ ớ ụ . Ngoài ra mu n nghiên c u vi sinh v t ng ẩ ấ

T tr ấ ừ ướ ế ậ ơ ị ệ ố th p lên cao là ậ ừ ấ ạ ọ ệ ớ ớ ớ ớ ư ể ế ụ ứ ộ ụ ụ ọ ậ c đ n nay có r t nhi u h th ng phân lo i sinh v t. Các đ n v phân lo i sinh v t ề ạ nói chung và vi sinh v t nói riêng đi t Loài (Species), Chi (Genus), H (Family), i còn có m t B (Order), L p (Class), Ngành (Phylum), và Gi ộ i (Kingdom). Hi n nay trên gi m c phân lo i n a g i là lĩnh gi i (Domain). Đ y là ch a k đ n các m c phân lo i trung gian ạ ấ ạ ữ ọ nh Loài ph (Subspecies), Chi ph (Subgenus), H ph (Subfamily), B ph (Suborder),L p ớ ụ ph (Subclass), Ngành ph (Subphylum). ộ ứ ư ụ ụ

John Ray Carl Von Linnaeus

X a kia John Ray (1627-1705) và Carl Von Linnaeus (1707-1778) ch chia ra 2 gi ư ỉ ớ i là i Nguyên sinh ậ ộ ổ ớ Th c v t và Đ ng v t. Năm 1866 E. H. Haeckel (1834-1919) b sung thêm gi ự ậ (Protista).

ấ ệ ố ề i : Kh i sinh ở (Monera), Nguyên sinh (Protista), N m (Fungi), Th c v t (Plantae) và Đ ng v t (Animalia). Năm 1969 R. H. Whitaker (1921-1981) đ xu t h th ng phân lo i 5 gi ớ ậ ự ậ ạ ộ ấ

Kh i sinh bao g m Vi khu n (Bacteria) và Vi khu n lam (Cyanobacteria). ẩ ẩ ở ồ

Nguyên sinh bao g m Đ ng v t nguyên sinh (Protzoa), ậ ộ ồ

T o (Algae) và các N m s i s ng trong n c (Water molds). ợ ố ả ấ ướ

G n đây h n ơ có h th ng phân lo i 6 gi ệ ố ạ ớ i- nh 5 gi ư ớ i trên nh ng thêm gi ư ớ ổ ẩ i C vi khu n ầ (Archaebacteria),

gi i Kh i sinh đ i thành gi i Vi khu n th t (Eubacteria) (P. H. Raven, G. B. Johnson, ớ ở ổ ớ ẩ ậ 2002).

C vi khu n và Vi khu n th t thu c Còn ẩ ẩ ậ ộ ổ

T. Cavalier-Smith (1993) thì l i đ xu t h th ng phân lo i 8 gi i: ạ ề ấ ệ ố ạ ớ

Vi khu n th t (Eubacteria), ẩ ậ

C vi khu n (Archaebacteria), ẩ ổ

C trùng (Archezoa), ổ

S c khu n (Chromista), ẩ ắ

N m (Fungi), ấ

Th c v t (Plantae) và ự ậ

Đ ng v t (Animalia). ậ ộ

Theo R. Cavalier-Smith thì

ổ ư ậ ồ ỷ ể ệ ụ ư ư ể ộ C trùng (nh Giardia) bao g m các c th đ n bào nguyên thu có nhân th t, có ribosom ơ ể ơ 70S, ch a có b máy Golgi, ch a có ty th (mitochondria) ch a có th di p l c (Chloroplast), ư peroxisome. ch a cóư

ể ệ ụ ơ ể ứ ợ ế S c khu n bao g m ph n l n các c th quang h p ch a th di p l c trong các phi n bào i n i ch t nhăn (rough endpplasmic reticulum) ch không ph i trong t ầ ớ ấ ẩ ạ ứ ế ả Cryptomonas, N m noãn. ắ ồ (lumen) c a m ng l ướ ộ ủ ch t (cytoplasm), ch ng h n nh T o silic , T o nâu, ạ ẳ ư ả ấ ả ấ

Năm 1980, Carl R. Woese d a trên nh ng nghiên c u sinh h c phân t ử ấ ọ ữ phát hi n th y C ệ ARN c a ribosom 16S và 18S. Ông đ a ra h ứ ủ ư ổ ệ ở ẩ ớ ự khu n có s sai khác l n trong tr t t ậ ự ự th ng phân lo i ba lĩnh gi nucleotid i (Domain) bao g m ồ ạ ố ớ

C khu n (Archae), ẩ ổ

Vi khu n (Bacteria) và ẩ

Sinh v t nhân th c (Eucarya). ự ậ

ậ c trong các môi tr ể ố ổ ư ự ồ ạ ượ ườ ư ư ẳ t ( ư C khu n là nhóm vi sinh v t có ngu n g c c x a. Chúng bao g m các nhóm vi khu n ẩ ồ ặ ng c c đoan (extra), ch ng h n nh nhóm a m n ệ Thermococcales, Thermoproteus, Thermoplasmatales), nhóm Methanococcales, Methanobacteriales, Methanomicrobiales), nhóm vi khu nẩ ẩ ổ có th phát tri n đ ể (Halobacteriales), nhóm a nhi k khí sinh mêtan ( ỵ t ( l u huỳnh a nhi ư ệ Sulfobales, Desulfurococcales). ư

ng đ ệ ố i t ớ ươ ươ ẩ ớ ẩ ng đ ng i và trong h th ng 3 lĩnh gi ệ ố Monera trong h th ng 5 gi ớ ươ v i 3 gi i. Nguyên sinh trong h th ng 5 gi ẩ ng v i 5 nhóm sau đây trong h th ng 3 lĩnh gi i và t ng đ ệ ố ắ ệ ố ươ ươ ớ ớ ng v i Vi khu n và C khu n trong h th ng 8 ệ ố ổ gi ớ i i t ớ ớ ớ ươ ệ ố C trùng (Archaezoa), Nguyên sinh (Protista-Protozoa) và S c khu n (Chromista) trong h th ng ổ 8 gi i (domain): Archaezoa, ớ Euglenozoa, Alveolata, Stramenopila và Rhodophyta.

ớ ệ Theo h th ng 3 lĩnh gi ố ồ

ả ồ ả ướ ợ ố ấ ả ụ ầ i thì Archaezoa bao g m Diplomonad, Trichomonad và bao g mồ Microsporidian. Euglenozoa ao g m Euglenoid và Kinetoplastid. Alveolata ồ Dinoflagellate, Apicomplexan, và Ciliate. Strmenopila bao g m T o silic (Diatoms) , T o vàng c (Water mold) . Rhodophyta (Golden algae), T o nâu (Brown algae) và N m s i s ng trong n g m các T o đ (Red algae). Riêng T o l c (Green algae) thì m t ph n thu c Nguyên sinh ộ ộ ồ (Protista) m t ph n thu c Th c v t (Plantae) ả ỏ ầ ự ậ ả ộ ộ

H th ng phân lo i 5 gi ệ ố ạ ớ i sinh v t ậ

H th ng phân lo i 6 gi ệ ố ạ ớ i sinh v t ậ

H th ng phân lo i 8 gi ệ ố ạ ớ i sinh v t ậ

H th ng 3 lĩnh gi i ệ ố ớ (domain)

Monera hay 2 lĩnh gi ẩ ậ ẩ ớ ơ ữ ề c trình bày trên b ng d i đây: i Vi khu n và C khu n thu c nhóm Sinh v t nhân s (Prokaryote), ổ còn các sinh v t khác đ u thu c nhóm Sinh v t nhân th t (Eukaryote). Sai khác gi a 3 lĩnh gi ớ i ộ ậ ậ Bacteria, Archaea và Eukarya đ ượ ộ ậ ướ ả

***- So sánh ba lĩnh gi

i ớ Bacteria, Archaea và Eukarya

Không

Không

Có

Bacteria Archaea Eukarya ặ ể

Ph c h p bào quan có màng

Không

Không

Có

ứ ợ

ề

Thành t

Không ch a acid muramic

bàoế

ứ

H u h t có peptidoglycan ch a acid muramic

Nhi u lo i khác nhau, không ạ ch a acid muramic

ầ ế ứ

ứ

ứ

ứ

ế

ứ

Màng lipid

Ch a liên k t ete, các chu i ỗ aliphatic phân nhánh

Ch a liên k t este, các acid ế béo m ch th ng ẳ

ạ

Ch a liên k t este, các acid ế béo m ch th ng ẳ

ạ

Túi khí

Có

Có

Không

Có thymine

Thymine có trong ph n l n ầ ớ tARN

Không có thymine trong nhánh T ho c TyC c a tARN ủ

ặ

ARN v n chuy n ậ

ể

Đ c đi m Nhân có màng nhân và h chạ nhân

ứ

Không

mARN đa cistron

Có

Có

Có

Intron trong mARN

Không

Không

ố

Có

Không

Không

Ghép n i, g n mũ và g n ắ ắ đuôi polyA vào mARN

tARN m đ u ch a ứ ở ầ methionine tARN m đ u ch a N- ở ầ formylmethionine tARN m đ u ch a ứ ở ầ methionine

70S

Kích th

70S

80S (ribosom t

bào ch t)

cướ

ế

ấ

ớ ộ ố

ả ứ

Y u t

kéo dài EF2

Có ph n ng

Có ph n ng

ế ố

ả ứ

ả ứ

Không ph n ng v i đ c t b ch h u ầ ạ

ẫ ả

Không

Không

M n c m ẫ ả

M n c m v i ớ cloramphenicol và kanamycin

Không

M n c m v i anisomycin ớ

ẫ ả

M n c m ẫ ả

M n c m ẫ ả

Ribosom

S l

ng enzym

Ba

ố ượ

M tộ

M t sộ ố

C u trúc

ấ

4 ti u đ n v ơ ị

ể

8-12 ti u đ n v ị ể

ơ

12-14 ti u đ n v ị ể

ơ

Không

Không

M n c m v i rifampicin ớ

ẫ ả

M n c m ẫ ả

Promoter typ Polymerase II Không

Có

Có

ARN polymerase ph thu c ADN ụ ộ

ATPase

Không

Có

Có

T ng t ươ

ự

Sinh methane

Không

Có

Không

C đ nh N 2

Có

Có

Không

ố ị

Có

Không

Có

Quang h p v i di p l c ệ ụ ợ ớ

Trao đ i ch t ấ ổ

Hoá d

ng vô c

Có

Có

Không

ưỡ

ơ

i thích cho sinh ả ầ ả viên nh ng ki n th c c b n thu c giáo trình T bào h c và Di truy n h c ọ t n i dung ghi trong b ng nói trên giáo viên c n gi ọ Đ hi u đ ể ể ế ữ c chi ti ượ ứ ơ ả ế ộ ộ ế ề

ộ ậ ề Ph n l n vi sinh v t thu c v ba nhóm C khu n, Vi khu n và Nguyên sinh. Trong gi ổ ẩ ấ ầ ớ ấ ạ ọ ấ ộ ẩ ợ ặ ậ ậ ậ i ta ủ c coi là vi sinh v t. Nh v y là vi sinh v t không có m t trong hai gi ớ ệ ợ ư ậ ố ả ườ ộ ướ ậ ả ấ ẩ ớ ượ ệ ẩ ậ ớ i ớ N m, thì n m men (yeast), n m s i (filamentous Fungi) và d ng s i (mycelia) c a m i n m l n ấ i Đ ng v t và đ u đ ượ ề ậ Th c v t. Ng c tính trong s 1,5 tri u loài sinh v t có kho ng 200 000 loài vi sinh v t ậ ự ậ (100 000 loài đ ng v t nguyên sinh và t o, 90 000 loài n m, 2500 loài vi khu n lam và 1500 loài vi khu n). Tuy nhiên hàng năm, có thêm hàng nghìn loài sinh v t m i đ c phát hi n, trong đó có không ít loài vi sinh v t.ậ

c k đ n trong s ơ ể ư ặ ể ế ố ư ượ c đ t tên là kho ng 4000 loài. Virus là m t d ng đ c bi ộ ạ 200 000 loài vi sinh v t nói trên. S virus đã đ ậ t ch a có c u trúc c th cho nên ch a đ ệ ố ấ ượ ặ ả

Poliovirus Virus cúm gà H5N1 Virus HIV/AIDS

Trong th c t , s loài vi sinh v t ph i t ả ớ ậ ả ẩ ố ự ế ố ộ ệ ọ ớ ọ ệ ộ ợ c đ u phát hi n đ ệ ượ ướ ầ ử ề ọ c th gi i hàng tri u loài. B o tàng gi ng chu n vi sinh ậ v t (VTCC) thu c TT Công ngh Sinh h c, ĐHQG Hà N i h p tác v i các nhà khoa h c Nh t ậ b n và d a trên các k thu t sinh h c phân t c khá nhi u loài vi sinh đã b ự ỹ ậ ả i công nh n. v t m i đ ế ớ ớ ượ ậ ậ

2-Các đ c đi m chung c a vi sinh v t

ậ :

ủ

ể

ặ

: Vi sinh v t có các đ c đi m chung sau đây ặ ể ậ

1)-Kích th

c nh bé

ướ

ỏ :

Vi sinh v t th c b ng đ n v microm c đo kích th ng đ ậ ườ ượ ướ ằ ơ ị

et (1mm= 1/1000mm hay  1/1000 000m). virus được đo kích thước đơn vị bằng nanomet (1nn=1/1000 000mm hay  1/1000 000 000m).

Kích thước càng bé thì diện tích bề mặt của vi sinh vật trong 1 đơn vị thể tích càng  lớn. Chẳng hạn đường kính của 1 cầu khuẩn (Coccus) chỉ có 1mm, nhưng nếu xếp đầy  chúng   thành 1 khối lập nhưng có thể lích là  1cm3  thì chúng có diện tích bề mặt rộng  tới ...6 m2 !

Light microscope : KHV quang học

Electron microscope : KHV điện tử

Most bacteria: Phần lớn vi khuẩn

Kích thước vi khuẩn so với đầu kim khâu

Ba dạng chủ yếu ở vi khuẩn :   trực khuẩn, cầu khuẩn và xoắn khuẩn.

2)­Hấp thu nhiều, chuyển hoá nhanh :

Tuy vi sinh vật có kích thước rất nhỏ bé nhưng chúng lại có năng lực hấp thu và  chuyển hoá vượt xa các sinh vật khác. Chẳng hạn 1 vi khuẩn lắctic (Lactobacillus)  trong 1  giờ có thể phân giải được một lượng đường lactose lớn hơn 100­10 000 lần so với khối  lượng của chúng. tốc độ tổng hợp protein của nấm men cao gấp 1000 lần so với đậu tương  và gấp 100 000 lần so với trâu bò.

Lactobacillus qua KHV điện tử

3) Sinh trưởng nhanh, phát triển mạnh :

Chẳng hạn, 1 trực khuẩn đại tràng (Escherichia coli ) trong các điều kiện thích hợp  chỉ sau 12­20 phút lại phân cắt một lần. Nếu lấy thời gian thế hệ là 20 phút thì mỗi giờ  phân cắt 3 làn, sau 24 giờ phân cắt 72 lần và tạo ra 4 722 366 500 000 000 000 000 000  tế bào (4 722 366. 1017), tương đương với 1 khối lượng ... 4722 tấn. Tất nhiên trong tự  nhiên không có được các điều kiện tối ưu như vậy ( vì thiếu thức ăn, thiếu oxy, dư thừa các  sản phẩm trao đổi chất có hại...). Trong nòi lên men với các điều kiện nuôi cấy thích hợp từ  1 tế bào có thể tạo ra sau 24 giờ khoảng 100 000 000­ 1 000 000 000 tế bào. Thời gian thế  hệ của nấm men dài hơn, ví dụ với men rượu (Saccharomyces cerevisiae) là 120 phút. Với  nhiều vi sinh vật khác còn dài hơn nữa, ví dụ với tảo Tiểu cầu ( Chlorella ) là 7 giờ, với vi  khuẩn lam Nostoc  là 23 giờ...Có thể nói không có sinh vật nào có tốc độ sinh sôi nảy nở  nhanh như vi sinh vật.

Vi kuẩn Escherichia coli Vi tảo Chlorella Nấm sợi  Alternaria Nấm men  Saccharomyces   cerevisiae

4) Có năng lực thích ứng mạnh và dễ dàng phát sinh biến dị :

Trong quá trình tiến hoá lâu dài vi sinh vật đã tạo cho mình những cơ chế điều hoà  trao đổi chất để thích ứng được với những điều kiện sống rất khác nhau, kể cả những điều  kiện hết sức bất lợi mà các sinh vật khác tgường không thể tồn tại được. Có vi sinh vật   sống được ở môi trường nóng đến 1300C, lạnh đến 0­50C, mặn đến nồng độ 32% muối ăn,  ngọt đến nồng độ mật ong, pH thấp đến 0,5 hoặc cao đến 10,7, áp suất cao đến trên 1103  at. hay có độ phóng xạ cao đến 750 000 rad. Nhiều vi sinh vật có thể phát triển tốt trong  điều kiện tuyệt đối kỵ khí, có noài nấm sợi có thể phát triển dày đặc trong bể ngâm tử thi  với nộng độ Formol rất cao...

Vi sinh vật đa số là đơn bào, đơn bội, sinh sản nhanh, số lượng nhiều, tiếp xúc trực  tiếp với môi trường sống ... do đó rất dễ dàng phát sinh biến dị. Tần số biến dị thường ở  mức 10­5­10­10. Chỉ sau một thời gian ngắn đã có thể tạo ra một số lượng rất lớn các cá thể  biến dị ở các hế hệ sau. Những biến dị có ích sẽ đưa lại hiệu quả rất lớn trong sản xuất.  Nếu như khi mới phát hiện ra penicillin hoạt tính chỉ đạt 20 đơn vị/ml dịch lên men (1943)  thì nay đã có thể đạt trên 100 000 đơn vị/ml. Khi mới phát hiện ra acid glutamic chỉ đạt 1­ 2g/l thì nay  đã đạt đến 150g/ml dịch lên men (VEDAN­Việt Nam).

Nhà máy Vedan­Việt Nam

5) Phân bố rộng, chủng loại nhiều :

Vi sinh vật có mặt ở khắp mọi nơi trên Trái đất, trong không khí, trong đất, trên núi  cao, dưới biển sâu, trên cơ thể, người, động vật, thực vật, trong thực phẩm, trên mọi đồ

vật...

Vi sinh vật tham gia tích cực vào việc thực hiện các vòng tuần hoàn sinh­địa­hoá  học (biogeochemical cycles) như vòng tuần hoàn C, vòng tuần hoàn n, vòng tuần hoàn P,  vòng tuần hoàn S, vòng tuần hoàn Fe...

Trong nước vi sinh vật có nhiều ở vùng duyên hải (littoral zone), vùng nước nông  (limnetic zone) và ngay cả ở vùng nước sâu (profundal zone), vùng đáy ao hồ (benthic  zone).

Trong không khí thì càng lên cao số lượng vi sinh vật càng ít. Số lượng vi sinh vật  trong không khí ở các khu dân cư đông đúc cao hơn rất nhiều so với không khí trên mặt  biển và nhất là trong không khí ở Bắc cực, Nam cực...

Hầu như không có hợp chất carbon nào (trừ kim cương, đá graphít...) mà không là  thức   ăn   của   những   nhóm   vi   sinh   vật   nào   đó   (kể   cả   dầu   mỏ,   khí   thiên   nhiên,   formol.  dioxin...). Vi sinh vật có rất phong phú các kiểu dinh dưỡng khác nhau : quang tự dưỡng  (photoautotrophy), quang dị dưỡng (photoheterotrophy), hoá tự dưỡng (chemoautotrophy),  hoá dị dưỡng (chemoheterotrophy).tự dưỡng chất sinh trưởng (auxoautotroph), dị dưỡng  chất sinh trưởng (auxoheterotroph)...

6)­ Là sinh vật xuất hiện đầu tiên trên trái đất :

Trái đất hình thành cách đây 4,6 tỷ năm nhưng cho đến nay mới chỉ tìm thấy dấu  vết của sự sống từ cách đây 3,5 tỷ năm. Đó là các vi sinh vật hoá thạch còn để lại vết tích  trong các tầng đá cổ. Vi sinh vật hoá thạch cỗưa nhất đã được phát hiện là nhữngdạng rất  giống với Vi khuẩn lam ngày nay. Chúng được J.William Schopf tìm thấy tại các tầng đá cổ  ở miền Tây Australia. Chúng có dạng đa bào đơn giản, nối thành sợi dài đến vài chục mm  với đường kính khoảng 1­2 mm và có thành tế bào khá dày. Trước đó các nhà khoa học  cũng đã tìm thấy vết tích của chi Gloeodiniopsis có niên đại cách đây 1,5 tỷ năm và vết  tích của chi Palaeolyngbya có niên đại cách đây 950 triệu năm.

Vết tích vi khuẩn lam  cách đây 3,5 tỷ năm Vết tích Gloeodiniopsis cách đây  1,5 tỷ năm Vết tích Palaeolyngbya cách đây  950 triệu năm

Bài 3 Cấu trúc tế bào vi khuẩn

1. Thành tế bào :

bào (cell wall) giúp duy trì hình th i c a t ế ỗ ợ ự ể ộ bào đ kháng v i áp su t th m th u, h tr quá trình phân c t t ớ ấ ủ ế ẩ ủ ắ ế ở ự bào, h tr s chuy n đ ng c a tiên bào , ấ ấ l n, liên quan đ n tính kháng nguyên , tính gây ử ớ ỗ ợ ế Thành t mao (flagellum) , giúp t ế ề c n tr s xâm nh p c a m t s ch t có phân t ậ ủ ả ộ ố ấ b nh, tính m n c m v i Th c khu n th (bacteriophage). ự ớ ệ ẫ ả ể ẩ

ệ ể ộ ẩ ng pháp nhu m phân bi ng (G+) và vi khu n Gram âm (G-). Ph ẩ ươ ươ ạ ậ ầ ộ ị t đ phân chia vi Năm 1884 H.Christian Gram đã nghĩ ra ph ng : vi khu n Gram d khu n thành 2 nhóm khác nhau ươ ẩ c s d ng r ng rãi khi đ nh lo i vi sinh v t. Thành ph n hoá h c pháp nhu m Gram v sau đ ọ ộ ề : c a 2 nhóm này khác nhau ch y u nh sau ủ ượ ử ụ ư ủ ế

Gram âm Gram dương

Tỷ lệ % đối với khối lượng  khô của thành tế bào

Thành phần

30­95

Peptidoglycan

5­20

Acid teicoic (Teichoic acid)

Cao

0

Lipid

Hầu như không có

20

Protein

Không có hoặc có ít

Cao

Màng sinh chất (plasma membrane); Màng ngoài (outer membrane); Chu chất  (Periplasmic space)

Peptidoglycan là lo i polyme x p, khá b n v ng, c u t o b i 3 thành ph n: ề ữ ấ ạ ầ ạ ố ở

-N-Acetylglucosamin ( N-Acetylglucosamine, NAG)

-Acid N-Acetylmuramic (N-Acetylmuramic acid, NAM)

-Tetrapeptid ch a c D- và L- acid amin ứ ả

Thành tế bào vi khuẩn Gram dương

Thành tế bào vi khuẩn Gram âm

2­ Màng sinh chất:

Màng sinh chất hay Màng tế bào chất (Cytoplasmic membrane, CM) ở vi khuẩn cũng  tương tự như ở các sinh vật khác. Chúng cấu tạo bởi 2 lớp phospholipid (PL), chiếm 30­ 40% khối lượng của màng, và các protein (nằm trong, ngoài hay xen giữa màng), chiếm  60­70% khối lượng của màng. Đầu phosphat của PL tích điện, phân cực, ưa nước ; đuôi  hydrocarbon không tích điện, không phân cực, kỵ nước.

CM có các chức năng chủ yếu sau đây:

­ Khống chế sự qua lại của các chất dinh dưỡng, các sản phẩm trao

đổi chất

­ Duy trì áp suất thẩm thấu bình thường trong tế bào.

­ Là   nơi   sinh   tổng   hợp   các   thành   phần   của   thành   tế   bào   và   các

polyme của bao nhày (capsule).

­ Là   nơi   tiến   hành   quá   trình   phosphoryl   oxy   hoá   và   quá   trình

phosphoryl quang hợp (ở vi khuẩn quang tự dưỡng)

­ Là nơi tổng hợp nhiều enzym, các protein của chuỗi hô hấp.

­ Cung cấp năng lượng cho sự hoạt động của tiên mao

Sinh viên điền chú thích theo hướng dẫn của giáo viên

Cấu trúc của đầu và đuôi của phospholipid

2. Tế bào chất :

ậ ầ ấ ấ ạ ấ c. Trong t ế ấ i 80% là n ướ ề ơ ấ ớ ủ ể ồ ạ ượ ạ ố ơ ị ủ ẩ ớ ố ở c trình bày trong b ng sau đây (Giáo viên gi ng đ ấ ậ ự ấ ả ậ ộ t) ấ T bào ch t (TBC-Cytoplasm) là ph n v t ch t d ng keo n m bên trong màng sinh ch t, ế ằ bào ch t có protein, acid nucleic, hydrat carbon, lipid, các ch a t ứ ớ th p. Bào quan đáng l u ý ng phân t ion vô c và nhi u nhi u ch t khác có kh i l ố ượ ư ử ấ ề i 70% do trong t trong TBC là ribosom (ribosome). Ribosom n m t bào ch t và chi m t ế ằ ế ự ế tr ng l ng khô c a TBC. Ribosom g m 2 ti u ph n (50S và 30S), hai ti u ph n này k t ầ ầ ể ượ ọ ng đo t c đ l ng khi h p v i nhau t o thành ribosom 70S. S là đ n v Svedberg- đ i l ộ ắ ớ ợ các sinh v t nhân ly tâm cao t c. C u trúc c a ribosom vi khu n so v i ribosom 80S ậ th t (n m, th c v t, đ ng v t) đ ể ượ ả sinh viên chú thích vào hình b ng ti ng Vi ế ậ ằ ệ

Ribosom ở vi khuẩn

So sánh Ribosom ở Vi khuẩn và ở các Sinh vật nhân thật (Eukaryotic ribosome)

Trong   tế   bào   chất   của   vi   khuẩn   còn   có   thể   gặp   các   chất   dự   trữ   như   các   hạt  glycogen, hạt PHB (Poly­ß­hydroxybutyrat), Cyanophycin, Phycocyanin, các hạt dị nhiễm  sắc (metachromatic body), các giọt lưu huỳnh...

Ở loài vi khuẩn diệt côn trùng Bacillus thuringiensis và Bacillus sphaericus  còn gặp  tinh thể độc  (parasoral body) hình quả trám, có bản chất protein và chứa những độc tố có  thể giết hại trên 100 loài sâu hại (tinh thể độc chỉ giải phóng độc tố trong môi trường kiềm  do đó các vi khuẩn này hoàn toàn vô hại với người, gia súc, gia cầm, thuỷ hải sản­ có hại  đối với tằm). Bacillus sphaericus có thể diệt cung quăng của các loài muỗi.

Bào tử (spore) và Tinh thể độc (Crystal) ở Bacillus thuringiensis (trái) và Bacillus   sphaericus (phải).

3. Thể nhân:

Th nhân ( Nuclear body) ở ạ ể ỷ ạ ư ộ ượ ế ộ ố ọ ệ ể ể ễ ể ấ ấ ạ ở ạ ắ ợ vi khu n ẳ 9, ch a 4,6.10 ở 6 c p base nit ắ ử ứ ể ậ ộ vi khu n là d ng nhân nguyên thu , ch a có màng nhân nên ẩ ằ c g i là vùng nhân. Khi nhu m màu t không có hình d ng c đ nh, và vì v y còn đ bào b ng ậ ố ị thu c nhu m Feulgen có th th y th nhân hi n màu tím. Đó là 1 nhi m s c th (NST, ắ chromosome) duy nh t d ng vòng ch a 1 s i ADN xo n kép ( X khu n ẩ Streptomyces có thể ứ kh iố i 1mm (!), có ẩ Escherichia coli dài t g p nhi m s c th d ng th ng). NST ớ ể ạ ặ là 3.10 l . Th nhân là b ph n ch a đ ng thông tin di ứ ự ơ ặ ượ truy n c a vi khu n. ẩ ễ ng phân t ề ủ

*

Thể nhân trong tế bào vi khuẩn Escherichia coli.

Ngoài NST, trong tế bào nhiều vi khuẩn còn gặp những ADN ngoài NST. Đó là  những ADN xoắn kép có dạng vòng khép kín, có khả năng sao chép độc lập, chúng có tên  là Plasmid.

4. Bao nhầy:

Bao nhầy hay Giáp mạc (Capsule) gặp ở một số loài vi khuẩn với các mức độ khác

nhau:

­Bao nhầy mỏng ( Vi giáp mạc, Microcapssule)

­Bao nhầy (Giáp mạc, Capsule)

­Khối nhầy ( Zooglea)

Muốn quan sát bao nhầy thường lên tiêu bản với mực tàu, bao nhày có màu trắng

hiện lên trên nền tối.

Thành phần chủ yếu của bao nhầy là polysaccarid, ngoài ra cũng có polypeptid và  protein. Trong thành phần polysaccarid ngoài glucose còn có glucozamin, ramnose, acid  2­keto­3­deoxygalacturonic, acid uronic, acid pyruvic, acid axetic...

Ý nghĩa sinh học của bao nhầy là:

­Bảo vệ vi khuẩn trong điều kiện khô hạn, bảo vệ vi khuẩn tránh bị thực bào (trường

hợp Phế cầu khuẩn­Diplococcus pneumoniae)

­Cung cấp chất dinh dưỡng cho vi khuẩn khi thiếu thức ăn

­Là nơi tích luỹ một số sản phẩm trao đổi chất (dextran, xantan...)

­Giúp   vi   khuẩn   bám   vào   giá   thể   (   trường   hợp   các   vi   khuẩn   gây   sâu   răng   như

Streptococcus salivarrius, Streptococcus mutans...)

Vi khuẩn Acetobacter xylinum có bao nhầy cấu tạo bởi cellulose. Người ta dùng vi khuẩn  này nuôi cấy trên nước dừa để chế tạo ra Thạch dừa (Nata de coco).

dừa (Nata de coco)

Vi khuẩn Leuconostoc mesenteroides có bao nhầy dày chứa hợp chất polyme là Dextran  có tác dụng thay huyết tương khi cấp cứu mà thiếu huyết tương. Sản phẩm này rất quan  trọng khi có chiến tranh. Vi khuẩn này thường gặp ở các nhà máy đường và gây tổn thất  đường trong các bể chứa nước ép mía. Nhờ enzym dextransuccrase mà đường saccarose  bị chuyển thành dextran và fructose.

Vi khuẩn Leuconostoc mesenteroides

Một số bao nhầy của vi khuẩn còn được dùng để sản xuất Xantan (Xanthane) dùng

làm chất phụ gia trong công nghiệp dầu mỏ.

5. Tiên mao và khuẩn mao :

m i vi khu n, chúng quy t đ nh kh ế ị ẩ ộ Tiên mao (Lông roi, flagella) không ph i có m t ủ ặ ở ọ ữ ẩ ợ ọ ứ ể ấ ả ng th c di đ ng c a vi khu n. Tiên mao là nh ng s i lông dài, d ươ ỉ ướ ể ộ ể ấ ấ ươ ể ủ ừ ằ ị ủ ế ả ằ ấ ấ ọ ử ng th ch đ ng ườ ạ ạ ộ ứ ch a 0.4% th ch (agar-agar), còn g i là môi tr ứ ườ ế ấ ấ ỏ ả i kính hi n vi năng và ph ể ng pháp riêng. D i kính hi n vi đi n t quang h c ch có th th y rõ khi nhu m theo ph có ệ ử ướ th th y r t rõ c u trúc c a t ng s i tiên mao. Đ xác đ nh xem vi khu n có tiên mao hay không ẩ ợ ấ t kh năng di đ ng c a chúng. C y b ng que c y nh n đ u còn có cách th gián ti p nh m bi ầ ế ề ng th ch m m. vào môi tr ọ ạ ứ N u th y v t c y lan nhanh ra xung quanh thì ch ng t là vi khu n có tiên mao, có kh năng di ả ẩ ế đ ng.ộ

+ ch có 2 vòng ấ

- ) ẩ ồ ứ ng ng có d ng vòng nh n (ring), ký hi u là các vòng L,P,S và M. Vòng L n m ngoài cùng, t ươ ẫ ạ ươ ng ; vòng P t v i l p liposaccarid c a màng ngoài ớ ớ : 1 vòng ng v i l p không gian chu ch t ấ ; vòng M n m ứ ng ng v i màng sinh ch t. Xuyên n m ngoài t ằ ế ứ ộ ph n phía ngoài là m t gi a các vòng là 1 tr nh (rod) có đ ữ bao ng n có ng kính ắ kho ng 13-20nm. Đ ng kính c a bao hình móc là 17nm. Kho ng cách gi a vòng S và vòng M là 3mm, gi a vòng P và vòng L là 9nm, gi a vòng P và vòng S là 12nm. Đ ng kính c a các vòng là ữ m t ngoài c a vòng L đ n m t 22nm, đ ặ ườ trong c a vòng M là 27nm. S i tiên mao c u t o b i lo i protein có tên là flagellin, có tr ng ọ ủ ấ ạ là 30 000-60 000. M t s vi khu n có bao lông (sheath) bao b c su t chi u dài s i, ng phân t l ợ ẩ ượ ẩ ả Vibrio cholera. Bdellovibrio hay vi khu n t tr ng h p chi nh ợ ư ở ườ

c g n v i 4 đĩa tròn (vi khu n G ụ ể ố ỏ ượ ắ Tiên mao có th g c (basal body), g m 1 tr nh đ ệ ớ ằ ng ng v i l p peptidoglycan, vòng S t ứ ủ ươ ớ ớ trong cùng. Vi khu n G ớ ớ ẩ ỉ ươ ứ ng ng v i thành t ớ ỏ ằ ở bào và 1 vòng trong t ườ ớ ng kính 7nm. Bao b c tiên mao ở ươ ọ ụ ầ ườ ả ợ m m và có đ hình móc (hook). S i tiên mao (filament) dài kho ng 10-20 ữ ườ ủ ả ả ườ ữ ủ các vòng là 10nm. Kho ng cách t ng kính các l ừ ặ ỗ ở ủ ế ả ạ ở ợ ộ ố ử ề ọ ố

Tiên mao và khuẩn mao ở vi khuẩn

Tiên mao ở VK Gram dương                        Tiên mao ở VK Gram âm

Tiên mao ở vi khuẩn G +

-

Tiên mao vi khu n G ở ẩ

các h t ribosom n m g n màng ượ ổ ợ ừ ể ầ ầ ằ ạ ủ sinh ch y t ng h p nên và đi qua lõi mà t o d n thành s i tiên mao Các ti u ph n (subunit) c a flagellin đ ầ ấ ổ c t ng h p t ợ ạ ợ

Tiên mao của vi khuẩn có các loại khác nhau tuỳ từng loài :

­Không có tiên mao (vô mao, atrichia)

­Có 1 tiên mao mọc ở cực ( đơn mao, monotricha)

­Có 1 chùm tiên mao mọc ở cực ( chùm mao, lophotricha)

­Có 2 chùm tiên mao mọc ở 2 cực ( song chùm mao, amphitricha)

­Có nhiều tiên mao mọc khắp quanh tế bào (chu mao, peritricha)

Có   loại   tiên   mao   mọc   ở   giữa   tế   bào   như   trường   hợp   vi   khuẩn  Selenomonas

ruminantium.

Các lo i tiên mao ạ ở vi khu n ẩ

Ki u s p x p tiên mao liên quan đ n hình th c di đ ng c a vi khu n. Tiên mao m c ế ế ứ ộ ẩ ẩ ằ ế ả ả ộ ể ắ vi khu n di đ ng theo ki u ti n- lùi. Chúng đ o ng ẻ ng quay c a tiên mao. Vi khu n chu mao di đ ng theo h ẩ ộ l i. Khi tiên mao không t ể ủ ng ng ướ ộ ể ả ủ ể ộ ọ ở ủ c c h ượ ng b ng cách đ o ng ượ ướ ng nào thì các tiên mao chuy n ể ướ ộ i v m t h ng thì vi khu n chuy n đ ng ẩ ụ ạ ề ộ ướ ng vào kho ng 20- ẩ ườ c m t kho ng cách l n h n g p 20-80 l n so ơ ộ ượ ể ầ ả ấ ộ c c giúp ự h ướ c l đ ng theo h ượ ạ ộ theo ki u nhào l n. T c đ di chuy n c a vi khu n có tiên mao th ố 80µm/giây, nghĩa là trong 1 giây chuy n đ ng đ ớ v i chi u dài c a c th chúng. ớ ủ ơ ể ề

Các chi vi khu n th ẩ Vibrio, Spirillum, Pseudomonas, Escherichia, Clostridium, Bacterium,Bacillus, ...có loài có tiên mao có các chi ng có tiên mao là Ở ườ Shigella, Salmonella, Proteus... loài không. c u khu n ch có 1 chi ( Planococcus) là có tiên mao Ở ầ ẩ ỉ

Xo n th có m t d ng tiên mao đ c bi ặ ệ ọ ắ ọ ấ t g i là tiên mao chu ch t (periplasmic flagella), ấ bào và qu n quang c th . Chúng giúp c c t ừ ự ế ơ ể ấ ộ ạ hay còn g i là s i tr c ( axial fibrils), xu t phát t xo n th chuy n đ ng đ c nh s u n v n t ể ợ ụ ộ ờ ự ố ượ ể ể ắ ặ ế bào theo ki u v n nút chai. ể ặ

Xoắn thể (Spirochete) quan sát dưới kính hiển vi nền đen.

AF: Sợi trục

PC:  Ống nguyên sinh chất

OS: Vỏ ngoài

IP: Lỗ nối

Cơ chế chuyển động uốn vặn tế bào ở Xoắn thể  ( OS, AF, PC­ xem chú thích ở hình trên).

6. Khuẩn mao và Khuẩn mao giới:

Khuẩn mao (hay Tiêm mao, Nhung mao , Fimbriae) là những sợi lông rất mảnh, rất  ngắn mọc quanh bề mặt tế bào nhiều vi khuẩn Gram âm. Chúng có đường kính khoảng 7­ 9nm, rỗng ruột (đường kính trong là 2­2,5nm), số lượng khoảng 250­300 sợi/ vi khuẩn. Kết  cấu của khuẩn mao giản đơn hơn nhiều so với tiên mao. Chúng có tác dụng giúp vi khuẩn  bám vào giá thể ( nhiều vi khuẩn gây bệnh dùng khuẩn mao để bám chặt vào màng nhầy  của đường hô hấp, đường tiêu hoá, đường tiết niệu của người và động vật).

Khuẩn mao ở vi khuẩn E.coli

Có một loại khuẩn mao đặt biệt gọi là Khuẩn mao giới (Sex pili, Sex pilus­số nhiều) có thể  gặp ở một số vi khuẩn với số lượng chỉ có 1­10/ vi khuẩn. Nó có cấu tạo giống khuẩn mao ,  đường kính khoảng 9­10nm nhưng có thể rất dài. Chúng có thể nối liền giữa hai vi khuẩn  và làm cầu nối để chuyển vật chất di truyền (ADN) từ thể cho (donor) sang thể nhận  (recipient). Quá trình này được gọi là quá trình giao phối (mating) hay tiếp hợp  (conjugation). Một số thực khuẩn thể (bacteriophage) bám vào các thụ thể (receptors) ở  khuẩn mao giới và bắt đầu chu trình phát triển của chúng.