Luận án Tiến sĩ Sinh học: Cấu trúc quần xã Động vật phù du trong Vịnh Bình Cang - Nha Trang và sự vận chuyển Cacbon và Nitơ từ Thực vật phù du sang Động vật phù du

VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM

HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ

----------------

TRƯƠNG SĨ HẢI TRÌNH

CẤU TRÚC QUẦN XÃ ĐỘNG VẬT PHÙ DU TRONG VỊNH BÌNH CANG – NHA TRANG VÀ SỰ VẬN CHUYỂN CACBON VÀ NITƠ TỪ THỰC VẬT PHÙ DU SANG ĐỘNG VẬT PHÙ DU

LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC Chuyên ngành: Thủy sinh vật học Mã số: 62 42 01 08

Nha Trang - 2016

LỜI CẢM ƠN

Tôi xin chân thành cảm ơn sự giúp đỡ tận tình của hai thầy hướng dẫn

GS. TS. Nguyễn Ngọc Lâm và GS. TS. Kurt Thomas Jensen đã có nhiều ý kiến

đóng góp trong suốt quá trình thực hiện luận án này.

Chân thành cám ơn Cơ sở Đào tạo, Lãnh đạo Viện Hải dương học, Phòng

Sinh vật phù du biển và Phòng Đào tạo Sau đại học, Đại học Khoa học Huế, đã

tạo điều kiện thuận lợi cho tôi hoàn thành chương trình nghiên cứu sinh.

Dự án P2 - 08-VIE, hợp tác giữa Việt Nam và Đan Mạch về “Biến đổi

khí hậu và các hệ sinh thái cửa sông của Việt Nam” (CLIMEEViet) đã tạo điều

kiện cho tôi được sử dụng vật mẫu và thực hiện nội dung đa dạng sinh học động

vật phù du vùng cửa sông Việt Nam. Nghiên cứu sinh cũng được tài trợ một

phần kinh phí trong suốt thời gian học tập.

PGS. TS. Đoàn Như Hải, chủ nhiệm đề tài NAFOSTED 106.13-2011.16

đã giúp phân tích các chỉ số đồng vị cacbon và nitơ của sinh vật phù du biển.

Cám ơn TS. Lars Chresten Lund-Hansen đã tài trợ một phần kinh phí cho

nghiên cứu sinh thực tập tại bộ môn Sinh thái biển, Đại học Aarhus, Đan Mạch;

Viện nghiên cứu biển Baltic (IOW), Đức đã tạo điều kiện cho tôi có những

khóa học ngắn hạn và hỗ trợ phân tích mẫu đồng vị cacbon và nitơ của sinh vật

phù du biển.

Luận án này trước tiên dành cho ba – mẹ và những người thân yêu nhất

đã động viên con trong suốt thời gian học tập và thực hiện luận án.

Khánh Hòa, ngày 1 tháng 7 năm 2016

Trương Sĩ Hải Trình

DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT

ANOVA: Phân tích phương sai một yếu tố (analysis of variance)

CCA: Phương pháp phân tích đa yếu tố

CMC: Chân mái chèo (Copepoda)

ClimeeViet: chương trình nghiên cứu biến đổi khí hậu và hệ sinh thái cửa sông

Việt Nam

ĐVPD: Động vật phù du (zooplankton)

MĐ: Mật độ (density)

S: Độ mặn, đơn vị ‰ (salinity)

SVPD: Sinh vật phù du (plankton)

POM: Vật chất hữu cơ dạng hạt (Particulate organic matter)

t: Nhiệt độ, đơn vị oC (temperature)

TVPD: Thực vật phù du (phytoplankton)

DANH MỤC HÌNH

Hình 1. Pseudodiaptomus annandalei Sewell, 1919 con cái (a) và con đực (b) ................................................................................................................... 31 Hình 2.1. Vị trí các trạm thu mẫu trong Đầm Nha Phu – Vịnh Bình Cang – Nha Trang ......................................................................................................... 36

Hình 2.2. Máy SBE 19plus V2 SeaCAT Profiler CTD .................................. 37

Hình 2.3. Lưới Juday thu mẫu ĐVPD đường kính miệng lưới 37cm, kích thước mắt lưới 200 µm. ....................................................................................... 38

Hình 2.4. Kính soi nổi MBC-1 (a), Bộ chia mẫu (b) và buồng đếm (c). ........ 40

Hình 2.5. Kính hiển vi soi nổi Olympus SZX7 ............................................... 44

Hình 2.6. Buồng nuôi dung tích 100 mL. ....................................................... 47

Hình 3.1. Phân bố mặt rộng nhiệt độ tầng mặt (A) và độ mặn (B) ở khu vực nghiên cứu. ................................................................................................ 50

Hình 3.2. Biến động nhiệt độ trung bình của các vùng trong khu vực nghiên cứu theo thời gian. .................................................................................... 50

Hình 3.3. Biến động nhiệt độ trung bình tầng mặt của các trạm ở Vịnh Nha Trang và Vịnh Nha Trang ......................................................................... 51

Hình 3.4. Biến động độ mặn trung bình tầng mặt tại Vịnh Nha Trang và Bình Cang theo thời gian. .................................................................................. 52

Hình 3.5. Biến động độ mặn trung bình tầng mặt tại Đầm Nha Phu theo thời gian. ........................................................................................................... 53

Hình 3.6. Số lượng loài ĐVPD khu vực nghiên cứu theo không gian (a) và thời gian (b). ..................................................................................................... 55

Hình 3.7. Biến động số lượng thành phần loài ĐVPD theo tầng nước. ......... 56

Hình 3.8. Chỉ số giống nhau về thành phần loài động vật phù du ở khu vực nghiên cứu. ................................................................................................ 57

Hình 3.9. Biến động số lượng loài ĐVPD ở trạm 4 và 5 theo thời gian. ........ 60

Hình 3.10. Biến động số lượng loài ĐVPD ở các trạm thuộc Vịnh Bình Cang (a) và Nha Trang (b) theo thời gian. ......................................................... 60

Hình 3.11. Biến động thành phần loài các bộ Calanoida, Cycloida và Harpacticoida theo không gian và thời gian (2009). ................................ 62

Hình 3.12. Biến động thành phần loài các bộ Calanoida, Cycloida và Harpacticoida theo không gian và thời gian (2010). ................................ 63

Hình 3.13. Biến động số lượng loài động vật phù du theo nhóm thức ăn. ..... 66

Hình 3.14. Biến động mật độ quần xã ĐVPD theo không gian. ..................... 67

Hình 3.15. Biến động mật độ trung bình các nhóm Chân mái chèo. .............. 67

Hình 3.16. Biến động mật độ trung bình của nhóm Hàm tơ (Chaetognatha), Ấu trùng giáp xác (Larvae) và Có Bao (Tunicata). ........................................ 68

Hình 3.17. Phân bố mật độ động vật phù du năm 2009. ................................. 71

Hình 3.18. Phân bố mật độ động vật phù du năm 2010. ................................. 72

Hình 3.19. Phân bố mật độ Chân mái chèo trong năm 2009. ......................... 75

Hình 3.20. Phân bố mật độ Chân mái chèo trong năm 2010. ......................... 76

Hình 3.21. Phân bố nhóm ấu trùng giáp xác trong năm 2009. ....................... 77

Hình 3.22. Phân bố nhóm Ấu trùng giáp xác trong năm 2010. ...................... 78

Hình 3.23. Phân bố nhóm Hàm tơ trong năm 2009. ....................................... 80

Hình 3.24. Phân bố nhóm Hàm tơ trong năm 2010. ....................................... 81

Hình 3.25. Phân bố nhóm động vật Có Bao trong năm 2009. ........................ 82

Hình 3.26. Phân bố động vật Có Bao trong năm 2010. .................................. 83

Hình 3.27. Biến động sinh vật lượng các nhóm động vật phù du theo không gian. ........................................................................................................... 84

Hình 3.28. Biến động sinh vật lượng các nhóm động vật phù du theo thời gian. ................................................................................................................... 85

Hình 3.29. Sinh khối trung bình động vật phù du khu vực Đầm Nha Phu, Vịnh Bình Cang – Nha Trang. ........................................................................... 86

Hình 3.30. Sinh khối trung bình các nhóm động vật phù du khu vực Đầm Nha Phu, Vịnh Bình Cang – Nha Trang. .......................................................... 87

Hình 3.31. Sinh khối trung bình động vật phù du theo thời gian. .................. 88

Hình 3.32. Sinh khối trung bình các nhóm động vật phù du theo thời gian. .. 88

Hình 3.33. Tương quan tuyến tính giữa số lượng loài động vật ăn thực vật với độ mặn (a) và nhiệt độ (b). ........................................................................ 89

Hình 3.34. Tương quan tuyến tính giữa số lượng loài động vật ăn động vật với độ mặn (a) và nhiệt độ (b). ........................................................................ 89

Hình 3.35. Tương quan tuyến tính giữa mật độ nhóm động vật ăn thực vật với độ mặn (a) và nhiệt độ (b) (Chuẩn hóa số liệu: Log10). .......................... 90

Hình 3.36. Tương quan tuyến tính giữa mật độ nhóm động vật ăn động vật với độ mặn (a) và nhiệt độ (b) (Chuẩn hóa số liệu: Log10). .......................... 90

Hình 3.37. Tương quan tuyến tính (CCA (t-value biplots)) giữa sinh vật lượng các nhóm ĐVPD và các yếu tố môi trường: nhiệt độ (a) và độ mặn (b). . 91

Hình 3.38. Tương quan tuyến tính (CCA (t-value biplots)) giữa sinh vật lượng các nhóm ĐVPD và các yếu tố Chl-a và TVPD. ...................................... 92

Hình 3.39. Tương quan tuyến tính giữa số lượng loài nhóm (a) và mật độ (b) của nhóm động vật ăn động vật và nhóm động vật ăn thực vật. .............. 93

Hình 3.40. Tương quan tuyến tính giữa mật độ nhóm ấu trùng giáp xác (a), động vật có bao (b) và động vật hàm tơ (c) với mật độ nhóm Chân mái chèo. .......................................................................................................... 94

Hình 3.41. Biến động các chỉ số đa dạng sinh học: độ giàu có loài (a), chỉ số đa dạng Shannon (b), chỉ số cân bằng Pielou (c) và chỉ số đa dạng Simpson (d) theo không gian. ................................................................................. 96

Hình 3.42. Biến động các chỉ số đa dạng sinh học: độ giàu có loài (a), chỉ số đa dạng Shannon (b), chỉ số cân bằng Pielou (c) và chỉ số đa dạng Lamda (d) theo thời gian. ........................................................................................... 97

Hình 3.43. Chỉ số ưu thế tích lũy (k %) theo không gian. .............................. 98

Hình 3.44. Chỉ số ưu thế tích lũy (k %) của quần xã ĐVPD trong năm 2009. ................................................................................................................. 100

Hình 3.45. Chỉ số ưu thế tích lũy (k %) của quần xã ĐVPD trong năm 2010. ................................................................................................................. 101

Hình 3.46. Chỉ số ưu thế tích lũy (k %) của quần xã ĐVPD tại trạm 5 và 4. ................................................................................................................. 101

Hình 3.47. Chỉ số ưu thế tích lũy k của quần xã ĐVPD tại trạm 3, 2B, 6 và trạm 13. ............................................................................................................ 102

Hình 3.48. Chỉ số ưu thế tích lũy k của quần xã ĐVPD tại trạm 9, 10 và 11. ................................................................................................................. 103

Hình 3.49. Chỉ số ưu thế tích lũy k của quần xã ĐVPD tại trạm 12 và trạm 1B. ................................................................................................................. 103 Hình 3.50. Đồng vị Cacbon (13C) của các nhóm kích thước của ĐVPD (TVPD & POM: Tham khảo Harmelin-Vivien và cs. (2008a)). ......................... 105 Hình 3.51. Đồng vị Nitơ (15N) của các nhóm kích thước ĐVPD (TVPD & POM: Tham khảo Harmelin-Vivien và cs. (2008a)). ........................................ 106

Hình 3.52. Đồng vị Cacbon (13C) của các nhóm ĐVPD theo không gian (C3 cây ngập mặn tham khảo từ kết quả của Fry và Sherr (1984). ............... 108 Hình 3.53. Đồng vị Nitơ (15N) của các nhóm ĐVPD theo không gian (C3 cây ngập mặn tham khảo từ kết quả của Fry và Sherr (1984). ...................... 109 Hình 3.54. Đồng vị cacbon (13C) (a) và nitơ (15N) (b) của các nhóm ĐVPD theo thời gian. ................................................................................................. 110

Hình 3.55. Bậc dinh dưỡng của các nhóm loài SVPD biển dựa trên hàm lượng δ15N (Tham khảo từ Olson và cs. (2010)). .............................................. 112 Hình 3.56. Tương quan δ13C và δ15N giữa các nhóm SVPD. ....................... 113 Hình 3.57. Tương quan δ13C và δ15N giữa các nhóm SVPD tháng 2 (a) tháng 5 (b), tháng 8 (c) và tháng 11 (d) năm 2012. ............................................. 115

Hình 3.58. Tỷ lệ chết của P. annandalei ở từng độ mặn theo thời gian trong điều kiện ánh sáng 12h sáng : 12h tối, nhiệt độ 26-28oC. ...................... 120

Hình 3.59. Biến động kích thước cá thể (a) và số lượng trứng (b) của cá thể cái theo thời gian. ......................................................................................... 122

Hình 3.60. Số lượng ấu trùng (a) và tỷ lệ nở (b) của P. annandalei theo thời gian. ......................................................................................................... 123

MỤC LỤC

Các yếu tố môi trường Mẫu động vật phù du dung để phân tích quần xã động vật phù du Mẫu vật dùng để phân tích đồng vị phóng xạ cacbon và nitơ Mẫu phân tích sinh học của loài Pseudodiaptomus annandalei

MỞ ĐẦU .......................................................................................................... 1 CHƯƠNG 1. TỔNG QUAN ........................................................................... 5 1.1. Tình hình nghiên cứu động vật phù du ............................................... 5 5 1.1.1. Tình hình nghiên cứu động vật phù du trên thế giới 1.1.2. Tình hình nghiên cứu động vật phù du trong nước 17 1.2. Tình hình nghiên cứu sinh học loài Pseudodiaptomus annandalei Sewell, 1919, Bộ Calanoida, Lớp phụ Chân mái chèo ............................... 29 1.3. Đặc điểm khu vực nghiên cứu ............................................................ 32 32 1.3.1. Vị trí địa lý 1.3.2. Điều kiện tự nhiên 33 CHƯƠNG 2. TÀI LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU............... 36 2.1. Đối tượng nghiên cứu .......................................................................... 36 2.2. Thời gian và địa điểm nghiên cứu ...................................................... 36 2.3. Phương pháp thu mẫu ngoài hiện trường ......................................... 37 37 37 38 39 2.4. Phương pháp phân tích ....................................................................... 39 39 2.4.1. Sinh vật lượng động vật phù du 43 2.4.2. Phân tích đồng vị cacbon và nitơ 45 2.4.3. Sinh học và sức sinh sản của loài P. annandalei Sewell, 1919 47 2.4.4. Các phương pháp phân tích và xử lý số liệu khác. CHƯƠNG 3. KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN ............................................... 49 3.1. Một số đặc điểm môi trường ............................................................... 49 49 3.1.1. Nhiệt độ tầng mặt 3.1.2. Độ mặn tầng mặt 51 3.2. Cấu trúc quần xã động vật phù du vùng biển Nha Trang – Bình Cang và Nha Phu ..................................................................................................... 53 53 3.2.1. Thành phần loài động vật phù du 61 3.2.2. Biến động thành phần loài nhóm Chân mái chèo 65 3.2.3. Thành phần loài động vật phù du dựa trên tập tính bắt mồi 67 3.2.4. Sinh vật lượng động vật phù du 84 3.2.5. Sinh vật lượng các nhóm động vật phù du theo nhóm thức ăn.

3.2.6. Mối tương quan giữa quần xã động vật phù du với các yếu tố môi trường ………………………………………………………………………………. 88 95 3.2.7. Các chỉ số đa dạng sinh học 3.2.8. Tính ổn định của quần xã động vật phù du 98 3.3. Sự vận chuyển đồng vị Cacbon và Nitơ từ thực vật phù du sang động vật phù du .................................................................................................... 104 3.3.1. δ 13C và δ15N theo nhóm kích thước của sinh vật phù du biển 104 3.3.2. Đồng vị 13C và 15N của sinh vật phù du trong khu vực nghiên cứu theo 106 không gian và thời gian 111 3.3.3. Bậc dinh dưỡng của các nhóm loài sinh vật phù du biển. 3.4. Sinh học Chân mái chèo Pseudodiaptomus annandalei Sewell, 1919 ………………………..………………………………………………….…115 115 3.4.1. Các giai đoạn phát triển của ấu trùng P. annandalei 3.4.2. Ảnh hưởng của nhiệt độ đến sự phát triển của ấu trùng P. annandalei 118 3.4.3. Ảnh hưởng của độ mặn lên sự sống của ấu trùng P. annandalei 119 3.4.4. Kích thước cá thể cái trưởng thành và sức sinh sản của P. annandalei120 KẾT LUẬN CHUNG .................................................................................. 124 KIẾN NGHỊ ................................................................................................. 125 NHỮNG ĐÓNG GÓP MỚI CỦA LUẬN ÁN .......................................... 127 DANH MỤC CÁC CÔNG TRÌNH ĐÃ CÔNG BỐ ................................. 128 TÀI LIỆU THAM KHẢO .......................................................................... 129

MỞ ĐẦU

Động vật phù du (zooplankton: Greek: Zoon, animal; planktos,

wandering) là những động vật sống trôi nổi và có khả năng bơi kém. Đa phần

động vật phù du có kích thước hiển vi, đơn bào hoặc dạng đa bào với kích thước

từ vài micron đến và centimet hoặc lớn hơn như một số loài sứa (Lalli và

Parsons 1997). ĐVPD đóng vai trò quan trọng trong đa dạng sinh học động vật

của hệ sinh thái biển (Goswami 2004). Chúng bao gồm hầu hết các đại diện của

các nhóm động vật ở các bậc phân loại (taxon) của giới động vật và xuất hiện

hầu như ở tất cả các loại môi trường sống ở nước dưới 2 dạng: sinh vật có vòng

đời sống hoàn toàn trong cột nước (holoplankton) và sinh vật chỉ có một giai

đoạn nào đó trong vòng đời sống trôi nổi trong cột nước (meroplankton).

Động vật phù du chủ yếu là các loài sinh vật dị dưỡng, dựa vào các nguồn

thức ăn của chúng mà có thể chia ra là các nhóm ĐVPD ăn thực vật

(herbivorous), ĐVPD ăn động vật (carnivorous), ĐVPD ăn tạp (omnivorous)

và ĐVPD ăn mùn bã (ditritivorous) (Lalli và Parsons 1997). Với sự phong phú

và đa dạng của động vật phù du trong cột nước, chúng đóng vai trò quan trọng

trong sự vận chuyển năng lượng từ các sinh vật sản xuất (tảo, rong biển, v.v.)

đến các bậc dinh dưỡng cao hơn trong hệ sinh thái biển. Chúng sử dụng nhóm

thực vật phù du là nguồn thức ăn để hấp thu năng lượng và chuyển lên các bậc

cao hơn xếp sau chúng như tôm- cá. Do đó, sự xuất hiện và mật độ của ĐVPD

có ảnh hưởng đến nguồn lợi nghề cá ở các thủy vực là nơi mà các loài cá thường

chọn để sinh sản – nơi mà con non của chúng có đầy đủ nguồn thức ăn để tồn

tại và phát triển (Goswami 2004). Ngoài ra, một số loài ĐVPD còn là một trong

số các nhân tố chỉ thị sinh học nhằm đánh giá sự ô nhiễm của môi trường nước

(Bianchi và cs. 2003, Webber và cs. 2005). Chính vì tầm quan trọng của nhóm

sinh vật này dẫn đến nghiên cứu cấu trúc quần xã động vật phù du sẽ giúp hiểu

thêm về thành phần và cấu trúc thành phần loài trong các hệ sinh thái chứa

chúng.

Lưới thức ăn ở các hệ sinh thái biển thường được bắt đầu bằng nhóm

TVPD và ĐVPD là nhóm sinh vật chuyển tiếp năng lượng lên các bậc cao hơn.

Các phương pháp nghiên cứu truyền thống về lưới thức ăn của các thủy vực

chủ yếu bằng các phương pháp xác định thành phần thức ăn có trong ruột của

ĐVPD, quan sát trực tiếp từ trong môi trường tự nhiên lẫn phòng thí nghiệm,

phương pháp đánh dấu phóng xạ, phương pháp miễn dịch học cũng như xác

định hàm lượng axít béo (Smith và cs. 1979, Beviss-Challinor và Field 1982,

Hopskin 1987, Kioboe và cs. 1990). Mặc dù các phương pháp phân tích cổ điển

vẫn được sử dụng cho đến ngày nay, nhưng vẫn còn một số khó khăn như khi

phân tích thành phần thức ăn có trong ruột của ĐVPD, cần phải tốn thời gian

nhiều để thu thập vật mẫu, để phân tích thành phần thức ăn trong đó và ngay cả

cùng một loài thì thành phần thức ăn trong ruột cũng sai khác rất nhiều (Feller

và cs. 1979). Để khắc phục các nhược điểm của phương pháp truyền thống,

người ta sử dụng đồng vị cacbon và nitơ có trong cơ thể sinh vật để nghiên cứu

về tương quan thức ăn trong chuỗi thức ăn ở hệ sinh thái biển (Peterson và Fry

1987, Post 2002, Michener và Kaufman 2008). Ưu điểm của phương pháp này

là kết hợp được cả hai yếu tố là xác định được bậc dinh dưỡng cũng như thành

phần thức ăn của chúng trong lưới thức ăn. Bên cạnh đó, phương pháp phân

tích đồng vị trong lưới thức ăn cũng tương đối đơn giản để đánh giá các đặc

điểm cũng như chức năng của sinh vật ở trong đó cũng như dễ dàng đánh giá

được sự chuyển hóa năng lượng qua các bậc dinh dưỡng (Hairston và Hairston

1993). Phương pháp phân tích đồng vị các hợp chất hữu cơ còn có một ưu điểm

nổi bật nữa là có thể xác định được nguồn thức ăn chính xác trong rất nhiều

nguồn thức ăn khác nhau có trong hệ sinh thái (Peterson và Fry 1987, Kling và

cs. 1992).

Động vật phù du vùng biển Việt Nam từ những chuyến khảo sát đầu tiên

cho đến nay chủ yếu là các nghiên cứu về thành phần loài cũng như mô tả một

số loài ĐVPD thường gặp (Thu và Cho, 2012) và ít các công trình nghiên cứu

về đa dạng sinh học và cấu trúc quần xã ĐVPD dựa trên các yếu tố môi trường.

Do đó, vấn đề đặt ra là cần nghiên cứu về đa dạng sinh học ĐVPD trong vùng

biển Việt Nam dựa trên các chỉ số sinh thái nói chung cũng như tập tính ăn của

chúng nói riêng. Bên cạnh đó, thông qua sự vận chuyển các chất đồng vị của

cacbon và nitơ để đánh giá cấu trúc của hệ sinh thái dựa trên lưới thức ăn cũng

là một vấn đề mới cần tập trung nghiên cứu. Do đó nghiên cứu sinh tiến hành

nghiên cứu đề tài: “Cấu trúc quần xã Động vật phù du trong Vịnh Bình

Cang - Nha Trang và sự vận chuyển Cacbon và Nitơ từ Thực vật phù du

sang Động vật phù du.”

Mục tiêu của luận án:

 Tìm hiểu các đặc trưng của quần xã ĐVPD trong thủy vực ven bờ Việt

Nam.

 Tìm hiểu cấu trúc vi lưới thức ăn trong các thủy vực ven bờ.

 Tìm hiểu sinh thái học cá thể Chân mái chèo.

Nội dung nghiên cứu:

 Cấu trúc quần xã Động vật phù du Nha Phu - Bình Cang – Nha Trang.

 Sự vận chuyển Cacbon và Nitơ từ thực vật phù du sang động vật phù du.

 Sinh học và sức sinh sản của loài Chân mái chèo Pseudodiaptomus

annandalei Sewell, 1919

Ý nghĩa của luận án:

Ý nghĩa khoa học

 Góp phần tìm hiểu về đa dạng sinh học và cấu trúc quần xã Động vật phù

du vùng biển ven bờ Việt Nam.

 Góp phần tìm hiểu lưới thức ăn của quần xã sinh vật phù du thông qua sự

vận chuyển cacbon và nitơ từ thực vật phù du sang động vật phù du.

Ý nghĩa thực tiễn

 Nghiên cứu sức sinh sản của Chân mái chèo (Pseudodiaptomus

annandalei Sewell, 1919) phục vụ cho nuôi trồng thủy sản.

CHƯƠNG 1. TỔNG QUAN

1.1. Tình hình nghiên cứu động vật phù du

1.1.1. Tình hình nghiên cứu động vật phù du trên thế giới

a. Cấu trúc quần xã động vật phù du

Người đầu tiên phát hiện ra các động vật có kích thước nhỏ trong nước

là Thompson John Vaughan (1816) khi ông lần đầu tiên phát hiện ra các sinh

vật phát sáng có kích thước nhỏ đến mắt thường không nhìn thấy được.

Thompson đã làm chiếc lưới có mắt lưới nhỏ dùng để thu các sinh vật này và

quan sát trong nhiều năm (Barbara 2003). Trong nghiên cứu chu trình phát triển

của Sao biển, Muller dùng lưới có mắt nhỏ như mô tả của Thompson để vớt ấu

trùng của chúng và ông đã tình cờ phát hiện ra sự phong phú của các loài sinh

vật nhỏ bé sống trong nước biển. Sự khám phá này của Muller được Haeckel

biết đến và sau đó ông đã dùng lưới Muller để nghiên cứu các sinh vật có ở

trong nước. Haeckel là người đầu tiên công bố hình ảnh và mô tả của các loài

Trùng phóng xạ (1862), nhóm Hàm tơ (1869) (Breidbach 2006). Kể từ sau các

công bố của Haeckel, động vật phù du trở thành một nhóm động vật được quan

tâm nghiên cứu. Đến năm 1887, Hensen là người đầu tiên sử dụng thuật ngữ

“plankton” (sinh vật nổi) để chỉ các loại thực vật và động vật không có khả

năng vận động để chống lại sự vận động của dòng chảy trong thủy vực. Hensen

cũng là người đầu tiên đưa ra các khái niệm thu mẫu định lượng cho các sinh

vật nổi ở đại dương. Chuyến khảo sát đầu tiên của Hensen cho thấy rằng sinh

vật phù du chủ yếu phân bố nhiều ở bề mặt của các vùng nước ấm và các vùng

cận cực Bắc.

Thời kỳ đầu của các nghiên cứu về động vật phù du biển chủ yếu về phân

loại và mô tả các nhóm động vật phù du. Ở khu vực phía nam nước Mỹ, những

năm 1960, một hệ thống nghiên cứu động vật Chân mái chèo có ở dòng chảy

Florida cách xa Miami được thực hiện dưới sự bảo trợ của Quỹ Khoa học quốc

gia Hoa Kỳ (National Science Foundation, USA). Owre và Foyo (1967) đã đưa

ra khóa mô tả về giống và loài của nhóm CMC. Năm 1977, Smith công bố công

trình “A guide to Marine Coastal plankton và Marine Invertebrate Larvae” vớ i khó a phân loa ̣i bao gồ m hình vẽ và mô tả của 19 ngành động vật thuộc nhóm động vật không xương sống. Khoảng thời gian từ 1960-1980 ở khu vực châu Á

có nhiều công trình nghiên cứu về động vật phù du được thực hiện ở khu vực

biển Hoàng Hải (Yellow sea) và biển phía Đông Trung Quố c đã tổng hợp 48

loài Chân mái chèo (Copepoda) (Chen và Zhang 1965, 1974). Bên ca ̣nh đó ,

Chen (1980) tiếp tu ̣c công bố kết quả nghiên cứu thành phần khu hệ ĐVPD ở

vùng biển quanh đảo Hồng Kông với 120 loài. Nishida (1985) công bố tập san

của Viện nghiên cứu biển, trường đại học Tokyo về hệ thống phân loại và phân

bố của họ Oithonidae (Copepoda, Cyclopoida) trong vùng biển Thái Bình

Dương và Ấn Độ Dương và đã mô tả chi tiết 26 loài của giống Oithona

(Cyclopoida, Copepoda), bao gồm hình ảnh và phân bố của chúng. Boltovskoy

(1999) đã mô tả bằng hình ảnh, lập khóa phân loại tới loài và phân bố của chúng

ở vùng phía Nam Đại tây dương với 1.645 loài thuộc 16 nhóm động vật phù

du. Đây được xem là một công trình đồ sộ nhất về phân loại học của nhóm động

vật phù du ở vùng biển này.

Năm 2002, Mulyadi đã mô tả 45 loài Chân mái chèo thuộc họ Pontellidae

ở vùng biển Indonesia, trong đó có 4 loài mới cho khoa học. Đến năm 2004,

Mulyadi đã mô tả 99 loài CMC thuộc 33 giống và 18 họ ở vùng biển Indonesia.

Faiza và Irina (2003) đã công bố hình vẽ và mô tả của 37 loài chân mái chèo

thuộc 4 bộ, 12 họ ở vùng biển Kuwait; các tác giả cũng đã ghi lại các giai đoạn

trưởng thành của một số loài chân mái chèo thường gặp cũng như bổ sung thêm

vào danh sách loài hiện có ở vùng biển này. David và cs. (2003) đã công bố mô

tả và minh họa các loài động vật phù du thuộc 15 ngành khác nhau.

Gần đây, có 2 nghiên cứu mớ i về loài chân mái chèo mới được công bố:

Grygier và Ohtsuka (2008) đề xuất giống mới Maemonstrilla của họ

Monstrillidae (Monstrilloida, Copepoda); Figueroa và Hoefel (2008) đã mô tả

hai loài mới trong họ Ridgewayiidae (Calanoida, Copepoda) tìm thấy ở vịnh

Ca-ri-bê vớ i 1 loài ở vù ng Địa trung hải và mô ̣t loài ở vù ng biển tây Thái Bình Dương.

Ngoài các công trình nghiên về phân loại học động vật phù du, các nghiên

cứu khác về cấu trúc quần xã động vật phù du trong các thủy vực cũng là một

trong các lĩnh vực mà các nhà khoa học biển nói chung và các nhà sinh thái học

nói riêng chú ý đến. Một trong những nghiên cứu khá sớm về đa dạng sinh học

cũng như cấu trúc của quần xã ĐVPD là của Palomares-García và Gómez-

Gutiérrez (1996) khi nghiên cứu về cấu trúc quần xã Chân mái chèo trong vịnh

Mexico dưới tác động của hiện tượng El-Nino. Palomares-García đã xác định

được 71 loài Chân mái chèo trong quá trình thu mẫu từ tháng 3 năm 1983 đến

tháng 1 năm 1985 và trong khoảng thời gian xảy ra hiện tượng El-Nino thì xuất

hiện 2 loài Chân mái chèo chiếm ưu thế và phá vỡ cấu trúc quần xã ban đầu là

loài Acartia lilljeborgii Giebrecht và Acartia tonsa Dana. Nghiên cứu về cấu

trúc quần xã, sự di chuyển và biến động thành phần cũng như sinh khối của

động vật phù du ở vùng biển được Arashkevich và cs. (2002) tiến hành ở vùng

biển Barens chỉ ra rằng động vật phù du có sự thay đổi theo mùa và thay đổi

theo chiều cao cột nước trong khi đó sinh khối của chúng không có sự thay đổi.

Đa phần các nghiên cứu về ĐVPD đều chỉ ra rằng nhóm CMC luôn chiếm ưu

thế hơn so với các nhóm sinh vật khác trong quần xã động vật phù du như một

số kết quả của Fernández de Puelles và cs. (2003): Chân mái chèo chiếm 54%

và sau đó là nhóm Có bao 17%; Vieira và cs. (2003) thống kê mật độ ĐVPD ở

vùng cửa sông Mondego, Bồ Đào Nha với mật độ của Chân mái chèo chiếm

gần 85% tổng số mật độ. Tương tự các nghiên cứu trên, kết quả nghiên cứu

Ahmet và cs. (2005) cho thấy vào thời kỳ mùa đông, loài Chân mái chèo

Acartia clausi chiếm ưu thế về mật độ và sau đó mới đến mật độ của các loại

ấu trùng. Theo tác giả này thì nhóm A. clausi lại chiếm ưu thế hơn so với các

loài khác khi thu mẫu ở tầng mặt.

Các nghiên cứu về sự phân bố của ĐVPD ở vùng cửa sông cũng được

tiến hành khá nhiều và đều chỉ ra rằng sự phân bố của động vật phù du ở vùng

này chịu nhiều ảnh hưởng của các yếu tố của thủy triều, dòng chảy, v.v. Lam-

Hoai và cs. (2006) tiến hành nghiên cứu sự thay đổi cấu trúc và kích thước quần

xã động vật phù du theo mùa ở vùng cửa sông Kaw, Pháp. Kết quả cho thấy

rằng cấu trúc quần xã động vật phù du chịu ảnh hưởng của các yếu tố môi

trường. Vào thời kỳ mùa mưa, nhóm giáp xác râu ngành (Cladocera) chiếm ưu

thế về mật độ do ảnh hưởng của hàm lượng nước ngọt từ đất liền đổ ra, trong

khi đó vào thời kỳ mùa khô, với tác động của dòng chảy mang nước biển vào

thì nhóm CMC lại chiếm ưu thế. Tương tự với kết quả trên, mật độ và sinh khối

của quần xã ĐVPD vùng cửa sông Pearl, Trung Quốc cũng chịu sự ảnh hưởng

của các yếu tố môi trường như nhiệt độ, độ mặn, thủy triều, nước ngọt từ đất

liền ra và hàm lượng Chl a (Li và cs. 2006). Kết quả của Li cũng chỉ ra rằng

tùy thuộc vào các vị trí của vùng cửa sông mà quần xã động vật phù du cũng sẽ

thay đổi, đặc biệt là các vùng có sự chênh lệch về độ mặn. Sự phân bố của các

nhóm động vật phù du ở các khu vực khác khác nhau của vùng cửa sông Pearl,

Trung Quốc thì khác nhau và có sự phân chia các nhóm động vật vùng cửa

sông, vùng biển ven bờ và vùng biển (Li và cs. 2006, Honggang và cs. 2012).

Zhou và cs. (2009) cũng có kết quả tương tự về sự phân bố của động vật phù

du vùng cửa sông Yangtze, Trung Quốc: mật độ ĐVPD cao ở các vùng dưới

triều và có sự phân biệt rõ rệt về phân bố của ĐVPD ở các địa điểm khác nhau

trong khu vực nghiên cứu.

b. Sự chuyển hóa vật chất hữu cơ từ thực vật phù du lên động vật phù du

Trước đây, để nghiên cứu các vấn đề liên quan đến sự vận chuyển thức

ăn cũng như chuyển hóa năng lượng của các nhóm sinh vật trong lưới thức ăn

ở biển, người ta thường sử dụng các phương pháp như xem xét thành phần thức

ăn trong dạ dày, thành phần của chất thải, quan sát trực tiếp trong môi trường

tự nhiên cũng như trong phòng thí nghiệm. Bên cạnh đó còn quan sát bằng

phương pháp đánh dấu phóng xạ, phân tích sự miễn dịch và sự liên kết của các

axít béo (Smith và cs. 1979, Beviss-Challinor và Field 1982, Hopskin 1987).

Các phương pháp trên giúp giải quyết các vấn đề có liên quan đến chuỗi thức

ăn ở biển nhưng cũng có những mặt không thuận lợi. Phương pháp phân tích

thành phần thức ăn trong ruột tốn nhiều thời gian cho việc giữ các sinh vật trong

các điều kiện sống nhất định, hoặc đôi khi một số loài có tốc độ tiêu hóa thức

ăn quá nhanh dẫn đến khó mà xác định được thành phần thức ăn trong ruột là

gì (Feller và cs. 1979). Đối với phương pháp quan sát mối quan hệ con mồi –

vật săn mồi trong phòng thí nghiệm thì khó khăn gặp phải là người ta cần phải

rõ tập tính thức ăn của vật săn mồi và điều này dường như không khả thi ở các

phòng thí nghiệm không đủ điều kiện (Feller và cs. 1979).

Trước những nhược điểm từ các phương pháp nghiên cứu cổ điển, các

nhà sinh thái học đã áp dụng phương pháp theo dõi đồng vị phóng xạ như

cacbon, nitơ, phốt pho, lưu huỳnh trong sinh vật, qua đó đánh giá được các bậc

của sinh vật trong lưới thức ăn cũng như mức độ vận chuyển năng lượng từ các

nhóm này qua nhóm khác (Peterson và Fry 1987). Phương pháp sử dụng đồng

vị phóng xạ có những ưu thế nhất định so với các phương pháp cổ điển như

phương pháp thu thập vật mẫu đơn giản hơn, dễ dàng theo dõi và tiết kiệm được

thời gian và tiền bạc. Đồng vị phóng xạ cũng ghi nhận cả 2 yếu tố là nguồn và

bậc dinh dưỡng trong chuỗi thức ăn, với đồng vị phóng xạ của lưu huỳnh và

cacbon sẽ giúp xác định được nguồn thức ăn. Trong khi đó, đồng vị phóng xạ

của nitơ nhận biết các thông tin về bậc dinh dưỡng (Michener và Kaufman

2008).

Việc sử dụng các đồng vị phóng xạ được áp dụng trong rất nhiều ngành

nghề khác nhau như địa hóa học, địa chất, hải dương học,…. Một số nghiên

cứu đầu tiên phải kể đến các tính toán về tỉ lệ đồng vị ôxy trong các sinh vật

biển như các động vật thân mềm, trùng lỗ (Foraminifera) và các trầm tích ở

biển sâu (McCrea 1950, Epstein và cs. 1953, Emiliani 1966).

Đến năm 1987, Peterson và Fry là một trong những nhà nghiên cứu đầu

tiên viết về việc sử dụng đồng vị phóng xạ trong sinh thái học. Ông đã đưa ra

các định nghĩa và cách ứng dụng đồng vị phóng xạ để xác định các mối liên

quan của sinh vật trong hệ sinh thái. Các tác giả đã mô tả và giải thích các thuật

ngữ và tóm tắt sự phân bố của cacbon, nitơ và sulfur qua các chu trình. Peterson

và Fry (1987) đã đưa ra công thức tính đồng vị phóng xạ với giá trị δ của các

chất như sau:

δX = [(Rmẫu /Rtiêu chuẩn) – 1]x1000

Trong đó X là 13C, 15N hoặc 34S và R là các trị số của tỷ lệ 13C/12C, 15N/14N

hoặc 34S/32S. Giá trị δ là đo mức độ nặng hay nhẹ của đồng vị phóng xạ trong

một mẫu. Sự tăng hay giảm của giá trị δ có liên quan đến sự tăng hay giảm của

thành phần các chất đồng vị có trong mẫu.

Ứng dụng các kiến thức của Peterson và Fry, các nghiên cứu sự vận

chuyển năng lượng (energy flow), lưới thức ăn (food web) ở các thủy vực ngày

càng được chú trọng và phát triển (Machás và Santos 1999, Zanden và

Rasmussen 2001, Gaston và Suthers 2004, Domi và cs. 2005, Sweeting và cs.

2005).

 Đồng vị cacbon trong xác định lưới thức ăn

Cấu trúc của đồng vị cacbon của động vật sẽ phản ánh được chế độ dinh

dưỡng của chúng qua các bậc dinh dưỡng với giá trị hấp thụ đồng vị cacbon

vào khoảng 1 ‰ (Haines 1976, Teeri và Schoeller 1979, Rau và Anderson

1981, Peterson và Fry 1987). Nhìn chung, sự hấp thụ đồng vị cacbon của sinh

vật biển vào khoảng 0,5 – 1‰ từ thức ăn đến sinh vật tiêu thụ. Chỉ số tiêu thụ

đồng vị cacbon bằng hiệu suất giữa δsinh vật tiêu thụ và δthức ăn. Tuy nhiên, trong sự

chuyển hóa năng lượng giữa các bậc dinh dưỡng thì cacbon có thể mất đi qua

quá trình hô hấp, sự hấp thụ 13C trong quá trình tiêu hóa, quá trình đồng hóa

hoặc cũng có thể là do quá trình trao đổi vật chất (DeNiro và Epstein 1977, Rau

và cs. 1983, Tieszen và cs. 1983, Fry và Sherr 1984). Ambrose và Norr (1993)

cũng đã chỉ ra rằng các sinh vật tiêu thụ sử dụng các loại các protein khác nhau

sẽ phản ánh được chúng ở các bậc dinh dưỡng khác nhau. Sinh vật có giá trị

protein cao thì giá trị của đồng vị cacbon của loài đó sẽ phản ánh được thành

phần của protein. Trong khi đó, các sinh vật có giá trị protein thấp sẽ biểu hiện

các giá trị của đồng vị cacbon như là nguồn thức ăn.

Hiện nay, chưa có một mô hình tổng hợp nào phản ánh một cách chính

xác mức độ hấp thụ cacbon qua các bậc dinh dưỡng ngoại trừ tính toán của Fry

(1984) đã chỉ ra rằng sự tích lũy qua các bậc dinh dưỡng có thể liên quan tuyến

tính với tỷ lệ kích thước của con mồi: 100 % tỷ lệ tích lũy cacbon của sinh vật

tiêu thụ với con mồi có kích thước nhỏ nhất và 0 % tỷ lệ tích lũy đối với các

nguồn thức ăn có kích thước tương tự như con mồi – nghĩa là không phải là

nguồn thức ăn. Sau Fry thì một vài nghiên cứu đáng chú ý của Stephenson và

cs. (1986) khi nghiên cứu mối quan hệ giữa tôm hùm, hàu và các nguồn thức

ăn trong phòng thí nghiệm, kết quả đã cho thấy có sự hấp thụ của con mồi và

nguồn thức ăn và cũng đã chú ý rằng có sự lựa chọn nguồn thức ăn từ con mồi.

Stephenson và cs đã chỉ ra được mối liên hệ giữa tôm hùm, nguồn thức ăn và

tỷ lệ hấp thụ đồng vị cacbon bằng công thức về tính tỷ lệ hấp thụ (δ13Ccon mồi –

δ13Cthức ăn). Tôm hùm ăn các sinh vật có hàm lượng calorin, chất béo cao thì ở

cơ sẽ xuất hiện hàm lượng chất béo cao và giá trị đồng vị cacbon 13C thấp.

Sự vận chuyển đồng vị cacbon giữa các bậc dinh dưỡng (<1 ‰) đến động

vật từ nguồn thức ăn rất có ích trong việc xác định lưới thức ăn trong một hệ

sinh thái nhất định. Nguồn thức ăn sẽ có giá trị δ13C rất khác biệt ở những môi

trường sống khác nhau như giá trị C3 và C4 từ thực vật ở biển và trên đất liền,

vùng gần bờ và xa bờ (Haines 1976; Fry và cs. 1979; DeNiro & Epstein 1978,

Rau 1981, Schoeninger & DeNiro 1984). Tuy nhiên, một số nhà nghiên cứu

khác lại nhận thấy rằng giá trị đồng vị cacbon trong cùng một sinh vật ở các cơ

khác nhau là khác nhau. Điều này có thể phản ánh được sự khác nhau của thành

phần chất béo, các amino acid và nồng độ ở những mô cơ khác nhau và sự khác

nhau này có thể là do nguồn thức ăn mà sinh vật tiêu thụ sử dụng. Pinnegar và

Polunin (1999) đã tìm thấy các giá trị đồng vị khác nhau giữa cơ trắng (white

muscle), cơ đỏ (red muscle), gan và cơ tim của cá hồi. Cơ trắng của cá hồi có

giá trị của các chất đồng vị nhỏ hơn so với các loại cơ khác. O'Reilly và cs.

(2002) đã đồng ý về việc lựa chọn các loại mô thích hợp trong khi phân tích

các giá trị của đồng vị cacbon và có thể được dùng như là một yếu tố để nghiên

cứu sự phân bố theo mùa của sinh vật. Phân tích đồng vị từ các mô của sinh vật

là một trong những phương pháp quan trọng khi môi trường nghiên cứu có

nhiều nguồn cung cấp cacbon khác nhau như vùng cửa sông, sinh vật đáy với

nhiều chất lắng và các sinh vật ăn mùn bã hữu cơ.

Sự phát triển của cá thể, đặc biệt là các loại cá ở vùng cửa sông có ảnh

hưởng đến sự thay đổi của lưới thức ăn. Sự thay đổi về kích thước cơ thể sẽ dẫn

đến sự thay đổi về giá trị của các chất đồng vị nhất là đối với các nhóm động

vật ở các giai đoạn ấu trùng và con non ( Bosley và cs. 2002, Herzka 2005).

Một vài nghiên cứu khác cũng chỉ ra rằng sự thay đổi của giá trị các chất đồng

vị có liên quan đến sự tăng trưởng về sinh khối (Hesslein và cs. 1993, Jennings

và cs. 2001, Gaye-Siessegger và cs. 2004).

Giai đoạn con non của một số động vật di cư từ vùng cửa sông ra vùng

biển khơi sẽ dẫn đến sự thay đổi về thành phần chất đồng vị cacbon bởi vì khi

dư cư đến một môi trường mới thì chúng sẽ có nguồn thức ăn mới. Trong kết

quả nghiên cứu của mình, Fry (1983) đã phân tích chỉ số đồng vị cacbon của

ấu trùng tôm ở miền Nam Texas khi sống trong cỏ biển. Phân tích các giá trị

đồng vị của con non có kết quả như sau: δ13C = -11 đến -14 ‰, δ15N = 6 đến 8

‰. Trong khi đó, giá trị đồng vị của cá thể trưởng thành khi đã di cư ra các

vùng biển ven bờ lại có giá trị δ13C = -16 ‰ và δ15N = 11,5 ‰.

Nghiên cứu tỷ lệ hấp thu cacbon qua các bậc dinh dưỡng, từ những năm

1976 có các công trình của Black và Bender (1976), Haines (1976), Fry và

Parker (1979), Rau và cs. (1983), Peterson và cs. (1985), Gu và cs. (2001),…

đây là những nghiên cứu tương đối đầy đủ về lưới thức ăn bằng cách sử dụng

phương pháp đo hàm lượng 13C. Các nghiên cứu trên đều biểu thị rõ đặc điểm

của nguồn thức ăn và mối liên quan với sinh vật tiêu thụ. Rau và cs. (1983) cho

rằng tỷ lệ hấp thụ δ13C qua mỗi bậc dinh dưỡng là 1 ‰.

 Đồng vị nitơ trong xác định chuỗi thức ăn

Khi nhìn vào các giá trị của đồng vị nitơ (δ15N) của sinh vật tiêu thụ và

nguồn thức ăn dễ dàng nhận thấy có mối liên quan giữa chúng trong mối quan

hệ dinh dưỡng (Gaebler và cs. 1966, DeNiro và Epstein 1978, Steele và Daniel

1978, Macko và cs. 1982, Checkley và Entzeroth 1985, Peterson và Fry 1987,

Adams và Sterner 2000, Zanden và Rasmussen 2001, Vanderklift và Ponsard

2003). Đồng vị nitơ trong tự nhiên xuất phát từ nhiều nguồn khác nhau, do đó

chúng có thể được dùng để xác định các bậc dinh dưỡng của sinh vật trong một

đơn vị thời gian. Đối với sinh vật tiêu thụ thì trong dạ dày luôn có chứa thức ăn

do đó có thể xác định được tập tính ăn của sinh vật dựa trên thành phần thức ăn

trong dạ dày. Cũng như cacbon, δ15N trong cơ thể sinh vật phản ánh được δ15N

của nguồn thức ăn, nhưng trong hầu hết các trường hợp thì δ15N được hấp thụ

trong toàn bộ cơ thể sẽ có mối liên quan với δ15N của nguồn thức ăn (DeNiro

và Epstein, 191). Khi nghiên cứu về dinh dưỡng của 2 loài Bơi nghiêng

(Amphipoda), Macko và cs. (1982) chỉ ra rằng hệ số hấp thụ δ15N là -0,3 ‰ và

+2,3 ‰ tùy thuộc vào nguồn thức ăn. Chất lượng của nguồn thức ăn và các

phương pháp bài tiết của sinh vật tiêu thụ phản ánh được tỷ lệ hấp thụ và qua

đó có thể xác định được các mối quan hệ trong lưới thức ăn. Tỷ lệ C:N trong

nguồn thức ăn có thể là nguyên nhân dẫn đến tăng tỷ lệ hấp thụ δ15N ở sinh vật

tiêu thụ (Adam & Sterner 2000; Vanderklift & Ponsard 2003). Các nghiên cứu

của DeNiro & Epstein (1981) và Post (2002) cho thấy tỷ lệ hấp thu δ15N trung

bình của sinh vật tiêu thụ với thức ăn là 3,2 ‰ với chuỗi thức ăn gồm nhiều

loài, và tỷ lệ này phản ánh vị trí các bậc dinh dưỡng trong lưới thức ăn.

Minagawa và Wada (1984) cũng cho kết quả về tỷ lệ hấp thu δ13N qua mỗi bậc

dinh dưỡng là +3,4 ± 1,1 ‰, và tỷ lệ này thay đổi tùy vào các sinh cảnh khác

nhau. Schoeninger và DeNiro (1984) trong nghiên cứu của mình với 66 loài

động vật có xương sống cho thấy tỷ lệ hấp thụ δ15N trung bình qua mỗi bậc

dinh dưỡng là +3 ‰. Bên cạnh đó Hobson và Welch (1992) cũng có những

nghiên cứu về tỷ lệ hấp thu δ15N qua các bậc thức ăn ở vùng biển Bắc cực.

Đồng vị của nitơ còn có thể được dùng để xác định sự biến động theo

không gian khi mà trong khu vực có nhiều nguồn dinh dưỡng khác nhau. Gaston

và Suthers (2004) nghiên cứu một số loài cá ăn sinh vật phù du sông trong các

rạn san hô trong thời gian hai năm đã cho thấy có sự ảnh hưởng của dòng chảy

của các cống ngầm đến lượng δ15N trong gan và mô. Nghiên cứu về một số loài

cá mập ở biển khơi cũng cho thấy phân tích đồng vị Nitơ là một trong những

phương pháp để xác định nguồn thức ăn của chúng (Estrada và cs. 2003, Domi

và cs. 2005). Tuy nhiên, một số nghiên cứu cho thấy cần phải có sự điều chỉnh

một số yếu tố khi quan sát mối tương quan giữa nguồn thức ăn và sinh vật nuôi

trong phòng thí nghiệm (Gorokhova và Hansson 1999, Adams và Sterner

2000).

 Ứng dụng phân tích đồng vị cacbon và nitơ để nghiên cứu chuỗi

thức ăn trong vùng ven biển ven bờ và vùng cửa sông

Nguồn cung cấp cacbon và nitơ cho lưới thức ăn của hệ sinh thái cửa

sông và vùng biển ven bờ có từ nhiều nguồn khác nhau, và đây cũng là điểm

đáng lưu ý khi nghiên cứu về lưới thức ăn ở hai hệ sinh thái này. Nguồn cung

cấp đó có thể bao gồm từ đất liền, từ biển khơi, từ nhóm thực vật trên cạn, thực

vật thủy sinh cũng như quần thể sinh vật phù du ở đó (Michener và Kaufman

2008). Bởi vì có sự giống nhau về đồng vị nitơ của nguồn thức ăn ở các hệ sinh

thái ven bờ, cho nên các nhà khoa học thường chú ý đến đồng vị cacbon để xác

định nguồn cung cấp dinh dưỡng cho lưới thức ăn. Nguồn cung cấp cacbon hữu

cơ cho hệ sinh thái cửa sông theo Fry và Sherr (1984) bao gồm cacbon C3 và

C4 của thực vật (δ13C = -23 đến -30 ‰), cỏ biển (-3 đến -15 ‰; đôi khi là -26

‰ ở một số loài thích nghi với độ mặn thấp), các loài tảo có kích thước lớn (-

8 đến -27 ‰), C3 của cây đầm lầy (-23 đến -26 ‰), C4 của cây đầm lầy (-12

đến -14 ‰). Hầu hết các hệ sinh thái cửa sông đều được cung cấp vật chất hữu

cơ từ nhiều nguồn khác nhau do đó xử lý số liệu là một vấn đề rất phức tạp.

Một phương pháp để giải quyết vấn đề này là so sánh các sinh vật ở vùng cửa

sông với sinh vật ở vùng biển ven bờ (Fry và Parker 1979, Fry 1983, Clementz

và Koch 2001). Các loài thực vật sống đáy, cỏ biển thường có mối liên hệ với

các nhóm thực vật phù du và vì vậy trọng lượng của đồng vị cacbon thường

nặng hơn các nguồn cung cấp cacbon khác trong lưới thức ăn.

Ngoài ra, trong hệ sinh thái vùng cửa sông thường có một vài sinh vật

sản xuất cung cấp cacbon cho các bậc dinh dưỡng cao hơn. Fry và cs. (1983)

đã minh họa sự phức tạp này ở vùng eo biển Torres (Úc): Ở vùng biển ngoài

khơi, hệ sinh thái sinh vật đáy chịu ảnh hưởng nhiều từ nhóm thực vật phù du,

trong khi đó thì ở vùng biển gần bờ thì 13C lại có nguồn gốc nhiều từ tảo đáy

và cỏ biển. Giá trị đồng vị của các sinh vật có khả năng tự bơi không phụ thuộc

vào một nhóm sinh vật sản xuất mà thường là có từ nhiều nguồn thức ăn khác

nhau. Trong nghiên cứu của mình về nguồn thức ăn của các sinh vật sống trong

vùng triều, Machás và Santos (1999) đã sử dụng đến 3 đồng vị của cacbon, nitơ

và lưu huỳnh để xác định nguồn cung cấp vật chất hữu cơ cho đầm Ria Formosa

ở Bồ Đào Nha và kết quả cho thấy nguồn thức ăn hữu cơ đến từ đất liền, thực

vật sống đáy và thực vật phù du. Ở vùng cửa sông ở Nam Phi, Paterson và

Whitfield (1997) đã cho thấy 2 loài thực vật sống đáy Spartina maritima và

Zostera capensis là 2 loài chủ yếu cung cấp nguồn cacbon cho các sinh vật tiêu

thụ ở bậc cao hơn.

Ở những vùng bị giới hạn bởi nguồn thức ăn thì sử dụng các chất đồng

vị có thể dùng để xác định cấu trúc của lưới thức ăn. Trong quá trình nghiên

cứu sự ảnh hưởng của cacbon từ đất liền đến vịnh Mexico, Thayer và cs. (1983)

đã cho thấy các vật chất hữu cơ có kích thước < 45 µm có δ13C tương tự với

δ13C từ đất liền (-24 đến 24,6 ‰) và nhóm thực vật phù du có giá trị δ13C trung

bình: -22,7 ‰, động vật phù du và cá con có giá trị đồng vị cacbon có liên hệ

với giá trị δ13C được chuyển lên từ thực vật phù du biển. Tảo silic sống đáy

cũng được xem là một trong những nguồn cung cấp cacbon cho lưới thức ăn

của hệ sinh thái cửa sông và vùng ven biển (Doi và cs. 2005). Perissinotto và

cs. (2003) nghiên cứu các vùng cửa sông khác nhau ở Nam Phi và đã xác định

được 3 nguồn cung cấp cacbon chính cho thủy vực ở đây bao gồm: vật chất

hữu cơ (POM), mùn bã và tảo silic sống đáy.

Ở một số vùng cửa sông, yếu tố mùa cũng ảnh hưởng đến tỷ lệ của đồng

vị cacbon (Michener và Kaufman 2008). Conkright và Sackett (1986) đã cho

rằng sinh vật phù du biển, nhóm Hai mảnh vỏ có giá trị của δ13C khác nhau vào

mùa khô và mùa mưa và giá trị δ13C thấp hơn vào kỳ mùa mưa. Sự khác nhau

về giá trị của δ13C ở nhóm sinh vật sản xuất, các sinh vật ăn thực vật vào mùa

mưa ở vùng cửa sông Puget Sound, Chicago và mùa đông lên đến 8 ‰

(Simenstad và Wissmar 1985). Sự ảnh hưởng của chế độ mùa đến tỷ lệ đồng vị

cacbon có thể do sự thay đổi về mật độ của nhóm thực vật phù du. Gearing và

cs. (1984) ghi nhận ở vịnh Narragansett, Đảo Rhode có sự ảnh hưởng của quần

xã thực vật phù du đến hàm lượng đồng vị cacbon. Thực vật phù du kích thước

nano (Nano-phytoplankton) chiếm ưu thế vào mùa hè, dẫn đến hàm lượng 13C

tăng cao vào mùa đông và mùa xuân. Động vật phù du thường có xu thế biến

đổi theo mùa với hàm lượng δ13C được hấp thụ từ 0,5 – 0,6 ‰ từ thực vật phù

du. Hầu hết các sinh vật tiêu thụ trong cột nước đều có mối tương quan với thực

vật phù du. Nhưng cũng cần phải lưu ý rằng, hệ sinh thái vùng cửa sông là rất

phức tạp do đó để có một bức tranh rõ ràng về lưới thức ăn của hệ sinh thái này

là không dễ dàng (Cloern và cs. 2002).

1.1.2. Tình hình nghiên cứu động vật phù du trong nước

ĐVPD trong vùng biển Việt Nam được nghiên cứu khi Viện Hải dương

học Nha Trang được thành lập năm 1922. Trong suốt thời kỳ 1924 - 1958,

những nghiên cứu liên quan đến sinh vật phù du chỉ được thực hiện bởi các chuyên gia nước ngoài. Các nghiên cứu chủ yếu công bố danh sách loài ĐVPD

ở vùng biển Việt Nam, một số ít có kèm theo mô tả. Giai đoạn này hầu như

chưa có nghiên cứu nào về cấu trúc quần xã động vật phù du biển Việt Nam.

Rose (1926) là người đầu tiên công bố danh sách 42 loài TVPD và 56 loài

ĐVPD ven biển Việt Nam và vịnh Thái Lan. Từ năm 1955 đến 1957 tác giả

này tiếp tục công bố danh sách 119 loài CMC, trong đó có 3 loài mới cho khoa

học thuộc giống Mazellina trong Vịnh Nha Trang (Rose 1955, 1957).

Dawydoff (1929) là người đầu tiên thực hiện việc nghiên cứu sự biến động theo

thời gian về thành phần loài của ĐVPD trong Vịnh Nha Trang. Ông đã công bố

danh sách SVPD ở vùng biển Ấn Đô ̣ – Trung Hoa (Indo-China) trong đó có

một phần biển Việt Nam (Dawydoff 1936). Năm 1952, chính tác giả này đã

tiến hành nghiên cứu khá chi tiết về điều kiện môi trường và những quy luâ ̣t

thay đổi sinh khối SVPD vào mùa mưa và mùa khô ở Vịnh Nha Trang

(Dawydoff 1952). Serene (1937) công bố danh sách động vật không xương

sống trong các vùng biển ven bờ Việt Nam trong đó có danh mục của 47 loài

CMC ở vùng biển Việt Nam và kèm theo đồ thị biến động của chúng qua các

tháng từ 7-1935 đến tháng 7-1936. Sau đó, năm 1948, dựa vào kết quả thu mẫu

ngày và đêm theo mùa từ năm 1935 đến 1938, tác giả (Serene) đã đưa ra đồ thị

biến động số lượng theo mùa và theo giờ của Chân mái chèo ở vùng biển Nha

Trang. Một số nghiên cứu khác có liên quan đến các nhóm sinh vật thuộc ĐVPD

cũng đã được tiến hành ở Vịnh Nha Trang như: Hamon (1956) đã thực hiện

cuộc điều tra về nhóm động vật Hàm tơ (Chaetognatha) và công bố danh sách

11 loài Hàm tơ; Leloup (1956) công bố danh sách 21 loài thủy mẫu

(Siphonophopra); Năm 1958, Yamashita điều tra và công bố sinh khối SVPD

trong suốt quá trình khảo sát từ năm 1957 đến 1958 ở Vịnh Nha Trang.

Từ năm 1959, “Chương trình Việt – Trung hợp tác điều tra tổng hợp vịnh

Bắc Bộ” được tiến hành với 26 chuyến khảo sát trong những năm 1959 – 1965.

Báo cáo khoa học đã được hoàn thành vào tháng 12 năm 1967 với sự đóng góp

của các nhà khoa học, chuyên gia của Trung Quốc và Việt Nam. 4 đợt khảo sát

đầu tiên đã ghi nhận được 183 loài ĐVPD trong đó nhóm Chân khớp

(Arthopoda) có 124 loài, Ruột khoang (Coelenterata) có 14 loài, Thân mềm

(Mollusca) có 13 loài, Hàm tơ (Chaetognatha) có 14 loài và Có bao (Tunicata)

có 18 loài. Khối lượng trung bình của ĐVPD vịnh Bắc Bộ trong năm 1960 là

75 mg/m3. Khối lượng ĐVPD đạt đỉnh cao vào tháng 6 do sự sự phát triển của

những loài ĐVPD nước nhạt gần bờ. Khối lượng lượng ĐVPD tập trung phần

giữa vịnh và mức độ tập trung thấp hơn ở phần phía Tây. Với 2 vùng phân chia

rõ rệt về độ mặn: phía Bắc vịnh (32,5 ‰) và phía Tây vịnh (33,5 ‰) đã hình

thành nên 2 loại hình quần xã ĐVPD: Quần xã các loài ven bờ thích nghi độ

mặn thấp và quần xã các loài biển khơi thích nghi độ mặn cao. Bên cạnh đó còn

xuất hiện 1 “quần xã hỗn hợp”, quần xã này không mang tính chất một quần xã

riêng biệt mà phân bố chồng chất giữa quần xã ven bờ độ mặn thấp và quần xã

biển khơi độ mặn cao ở khu vực giao nhau giữa hai khối nước (Nhóm khảo sát

chương trình Việt - Trung 1962, Đặng Ngọc Thanh và cs. 1994). Kết quả của

chuyến khảo sát thứ 5 trong chương trình này đã công bố 253 loài động vật phù

du. Sinh khối trung bình (trọng lượng khô) ở vịnh Bắc Bộ đạt 72 mg/m3 và cao

hơn nhiều so với các vùng khác trong vùng biển Việt Nam. Báo cáo cũng cho

thấy sinh khối động vật phù du cao nhất vào tháng 6 và từ tháng 9 đến tháng

10. Vùng có sinh khối cao thường ở các khu vực có độ mặn cao, mật độ và sinh

khối của động vật phù du thường được quyết định bởi một số loài CMC như

Temora discaudata, Eucalanus subcrassus và Canthocalanus pauper (Thu và

Cho 2012). Nguyễn Văn Khôi và Đàm Quang Hải (1967) đã công bố danh sách

125 loài Chân mái chèo và 16 loài Hàm tơ ở vùng biển miền Bắc Việt Nam.

Nguyễn Văn Khôi (1994) trong luận án Tiến sĩ của mình đã mô tả hình thái

phân loại, phân bố và biến động số lượng của 100 loài Chân mái chèo ở vịnh

Bắc Bộ. Đây là nghiên cứu đầu tiên tương đối đầy đủ về sự phân bố thẳng đứng

và di chuyển ngày đêm cũng như mối tương quan giữa quần xã ĐVPD với điều

kiện ngoại cảnh của vịnh Bắc Bộ.

Cũng trong khoảng thời gian 1961 – 1962, “Chương trình Việt – Xô hợp

tác điều tra nguồn lợi vịnh Bắc Bộ” đã tiến hành 4 chuyến khảo sát điều tra

tổng hợp vịnh Bắc Bộ. Kết quả của chuyến khảo sát cho thấy khối lượng động

vật phù du bình quân trong vịnh Bắc Bộ là 77 mg/m3 và sự biến động về khối

lượng trong các mùa là không lớn. Khối lượng bình quân trong mùa hè đạt đỉnh

cao (98 mg/m3) và khối lượng thấp nhất vào mùa xuân (65 mg/m3). Dựa vào

kết quả của chuyến khảo sát này, Brodsky (1972) đã công bố công trình về

“Khu hệ động vật vịnh Bắc Bộ” trong đó tác giả đã đưa ra những nhận định

chung về sự phân bố và biến động theo mùa của sinh vật lượng động vật phù

du cũng như một số loài chiếm ưu thế. Dựa vào tư liệu của “Chương trình Việt

– Xô hợp tác điều tra nguồn lợi vịnh Bắc Bộ”, Nguyễn Tiến Cảnh (1977) đã

xác định được khối lượng bình quân của động vật phù du là 332.000 tấn và đã

đưa ra mô hình tính toán mối tương quan giữa sinh vật phù du và sản lượng cá

trong vịnh. Đây được xem là công trình đầu tiên nghiên cứu về mối tương quan

của sinh vật phù du và các bậc sinh vật tiêu thụ xếp sau nó.

Trong thời gian từ 1959 – 1961, ở vùng biển miền Nam Việt Nam có

“Chương trình NAGA” của Hoa kỳ đã tiến hành 10 chuyến khảo sát ở biển

miền Nam Việt Nam và vịnh Thái Lan. Kết quả của “chương trình” là tập báo

cáo NAGA gồm 4 quyển, trong đó có nhiều kết quả đề cập đến nhóm ĐVPD

và sinh khối của SVPD vùng biển Nam Việt Nam vào khoảng 150 mg/m3 và

vịnh Thái Lan dao động từ 200 – 700 mg/m3 (Brinton, 1963). Bùi Thị Lạng

(1963) đã sử dụng mẫu vật của chương trình NAGA để công bố kết quả về

thành phần loài Chân mái chèo thuộc các giống Eucalanus, Rhincalanus, v.v.

và xem xét mối quan hệ giữa CMC với khối nước và dòng chảy ở vùng biển

miền Nam Việt Nam.

Năm 1963, Shirota nghiên cứu sinh khối SVPD vớ i điều kiện môi trường

trong Vịnh Nha Trang và cử a vịnh (cách bờ 15 km). Qua đó, tác giả đã làm rõ những đặc tính của SVPD ở Vịnh Nha Trang: sinh khối SVPD vào mùa khô

trong vịnh cao hơn 2,7 lần (trung bình 0,88 g/m3) so với vùng cửa vịnh (trung

bình 0,33 g/m3); vào mùa mưa, sinh khối SVPD trong vịnh (trung bình là 0,65

g/m3) thấp hơn vùng cửa biển (trung bình là 1,49 g/m3). Shirota (1966) đã thu

mẫu ở vùng biển ven bờ từ Huế đến Hà Tiên và công bố những tài liệu, hình vẽ

của 982 loài SVPD ở các nơi đã nghiên cứu. Hoàng Quốc Trương (1962, 1963)

đã công bố danh sách và hình vẽ của 123 loài Protozoa.

Năm 1970 – 1971, Viện Nghiên cứu biển đã tổ chức điều tra vùng cửa

sông Hồng, sông Ninh Cơ và sông Đáy (Tỉnh Hà Nam Ninh, nay là Nam Định).

Nguyễn Văn Khôi và Dương Thị Thơm (1980) đã công bố danh sách 104 loài

ĐVPD và trình bày về cấu trúc thành phần loài, sự thay đổi theo mùa, sinh khối và sự liên quan giữa chúng và những điều kiện môi trườ ng.

Từ năm 1971 – 1974, chương trình nghiên cứu CSK (Cooperation Study

of the Kuroshio và Adjacent Region) của UNESCO đã thu thập các mẫu động

vật phù du và trứng cá – cá bột ở một số vùng biển miền Nam Việt Nam mà

Nguyễn Hữu Phụng (1985) đã đề cập đến trong chương trình Nhà nước 48-06.

Năm 1978 - 1980, chương trình “Điều tra tổng hợp vùng biển Thuận Hải

– Minh Hải” là một trong những chương trình biển lớn với 11 chuyển khảo sát

của tàu “Biển Đông” và 4 chuyến khảo sát của tàu “Nghiên Cứu Biển 03”. Kết

quả của chuyến khảo sát đã đưa ra được danh sách của 211 loài ĐVPD với sinh

vật lượng trung bình đạt 30 mg/m3. Đỉnh cao của sinh vật lượng ĐVPD vào các

tháng 9, 11 và 12 (Nguyễn Văn Khôi và cs. 1981). Nguyễn Cho và cs. (1991)

đã công bố danh sách loài Chân mái chèo (Copepoda) và Hàm tơ

(Chaetognatha) trong vùng biển miền Nam Việt Nam dựa trên kết quả của

chuyến khảo sát này.

Năm 1979 - 1985, nhiều chuyến khảo sát trên các tàu nghiên cứu của

Nga (Liên Xô cũ) như: Nauka, Milogradovo, Gerald, Santar, v.v cũng đã thu

thập mẫu vật ĐVPD ở biển Việt Nam (chủ yếu là miền Trung và Nam Bộ) phục

vụ cho đề tài “Nghiên cứu nguồn lợi cá biển Việt Nam”. Nguyễn Tiến Cảnh

(1989) đã có các báo cáo về sinh vật lượng sinh vật phù du vùng biển miền

Nam Việt Nam. Kết quả cũng cho thấy khối lượng động vật phù du biển ở

chuyến khảo sát này thấp hơn so với kết quả của chương trình “Điều tra tổng

hợp vùng biển Thuận Hải – Minh Hải”. Khối lượng ĐVPD cao nhất vào tháng

10 và tháng 11/1979 (16,6 mg/m3) và thấp nhất vào tháng 10/1980 (10 mg/m3).

Trong những năm 1981-1984, đề tài sinh vật phù du vùng biển Việt Nam

đã tiến hành nghiên cứu bổ sung ở vùng biển Trung Bộ trên các tàu Bogorov

và Nesmeyanov. Bên cạnh đó, vùng biển Đông Nam Bộ cũng được khảo sát

bằng tàu Nesmeyanov, vùng biển Tây Nam Bộ trên tàu Nghiên cứu biển 03 và

trong vịnh Văn Phong - Bến Gỏi trên tàu Nghiên cứu biển 04. Đối với vịnh Vân

Phong – Bến Gỏi đã ghi nhận được 70 loài động vật phù du, thành phần loài

nhìn chung tương đối thấp và nghèo nàn. Sinh vật lượng thấp, trung bình chỉ

đạt 83 mg/m3. Nhóm CMC là thành phần chủ yếu trong vịnh và chiếm 47,6 %

tổng số loài. Khu vực miền Tây Nam Bộ cũng đã xác định được 95 loài ĐVPD

trong đó nhóm CMC có tới 86 loài và có khối lượng biến động không theo quy

luật rõ ràng (Đặng Ngọc Thanh 2009).

Trong thời gian từ năm 1990 tới 2000, trong khuôn khổ các chương trình

điều tra nghiên cứu biển cấp Nhà nước, đã có các hoạt động điều tra khảo sát

về SVPD ở vùng biển ven bờ miền Trung, vùng nước trồi Nam Trung Bộ và

vùng vịnh Thái Lan. Ngoài ra, còn có những khảo sát về SVPD vùng biển quần

đảo Trường Sa (1994-1997). Kết quả nghiên cứu đã thống kê được 223 loài

ĐVPD thuộc 8 giống, trong đó có 19 loài mới cho vùng biển Việt Nam. Đây là

danh mục loài ĐVPD vùng biển Trường Sa đầy đủ nhất cho tới thời gian đó.

Các loài CMC biển khơi Eucalanus subcrassus và Hàm tơ (Sagitta enflata) là

các loài chiếm ưu thế trong chuyến khảo sát. Khối lượng ĐVPD dao động từ

15,14 – 43,18 mg/m3 (Nguyễn Tiến Cảnh và cs. 2001).

Trong khuôn khổ Chương trình điều tra nghiên cứu biển cấp Nhà nước

KT.03 (1991-1995), đề tài KT.03-01 đã có những hoạt động điều tra ĐVPD

vùng biển ven bờ miền Trung, nhằm bổ sung tư liệu về một khu vực biển còn

ít được khảo sát. Trong thời gian 1991-1995, đã tổ chức hai chuyến khảo sát

mặt rộng trong mùa hè các năm 1992 và 1993 trong dải biển ven bờ từ Quảng

Trị đến Phú Yên, và 1 chuyến khảo sát mùa đông năm 1994-1995 từ Đà Nẵng

tới Bình Thuận (với sự hợp tác của cán bộ khoa học Nga trên tàu Bogorov).

Thành phần loài ĐVPD bao gồm 12 nhóm ĐVPD lớn và nhỏ phổ biến. Ở dải

biển xa bờ (tới độ sâu trên 100m) đã thống kê được 220 loài, còn ở dải biển gần

bờ là 186 loài, trong đó có 2 loài mới cho vùng biển Việt Nam là Sapphirina

ovatolanceolata (Copepoda) và Atlanta turiculata (Heteropoda). Nhóm Chân

cánh (Pteropoda), Chân khác (Heteropoda) có thành phần loài phong phú nhất

so với các khu vực biển khác. Điều đáng chú ý là trong chuyến khảo sát trên

tàu Bogorov ở dải ven biển xa bờ đã phát hiện thấy loài Calanus sinicus, được

coi như là loài chỉ thị cho ĐVPD vùng nước ấm ôn đới biển ven bờ Trung Quốc

- Nam Nhật Bản. Điều này cũng có ý nghĩa như một dẫn liệu minh chứng cho

luận điểm của Krempf và Chevey (1931-1935) về dòng chảy lạnh từ vùng biển

cận nhiệt đới ven bờ Trung Quốc - Nhật Bản chảy dọc ven bờ biển Việt Nam

vượt qua mũi Đá Vách (Faux Varella) và có thể tới cả khu vực biển Bình Thuận

(Đặng Ngọc Thanh 2009).

Các chương trình điều tra nghiên cứu biển cấp Nhà nước trong thời gian

1991-1995 (Chương trình KT.03) và 1995-2000 (KHCN-06) đã tổ chức điều

tra về điều kiện tự nhiên và tài nguyên thiên nhiên vùng biển Tây Nam Việt

Nam ở vịnh Thái Lan. Trong các đề tài này, có phần khảo sát về sinh vật phù

du bổ sung tư liệu về vùng biển còn ít được nghiên cứu này. Đã xác định được

166 loài ĐVPD trong các đợt khảo sát mùa mưa (tháng 9-10 năm 1994) trong

khu vực biển ven bờ từ Kiên Giang tới Minh Hải. Trong đó, nhóm Chân mái

chèo chiếm 54,8%, ấu trùng thân mềm và nhóm động vật Có bao chiếm khoảng

8%, Hàm tơ, Thủy mẫu, Râu nhánh (Cladocera) chiếm khoảng 4-6%, các nhóm

khác chỉ trên dưới 1%. Nhìn chung, cấu trúc thành phần loài có sự khác biệt

đáng kể so với vùng biển Đông Nam Bộ: rất ít loài nước lợ điển hình, các loài

nước mặn điển hình chỉ có ở khu vực xa bờ, do đó thành phần loài có phần

nghèo nàn. Khu vực khảo sát gần với phía đông bán đảo Cà Mau, song khác

nhiều so với thành phần loài vùng biển ven bờ miền Bắc và Trung Việt Nam.

Khối lượng động vật phù du vùng biển này tương đối thấp, bình quân chỉ 32,9

mg/m3 với 1.542 cá thể/m3 mà chủ yếu là các loài có kích thước nhỏ, tương

đương với khối lượng xác định được trong những đợt khảo sát năm 1982

(Nguyễn Văn Khôi, 1997).

Năm 1994, ĐVPD đươ ̣c thu thâ ̣p qua 3 cuộc khảo sát ở quần đảo Trường

Sa ở 24 trạm và được phân loại bởi Nguyễn Văn Khôi vớ i 223 loài trong đó có

8 giống và 19 loài mới được tìm thấy đầu tiên ở Việt Nam. Các loài Eucalanus

subcrassus (Copepoda) và Sagitta enflata (Chaetognatha) là các loài luôn

chiếm ưu thế trong các chuyến khảo sát. Cũng trong thời gian này, Nguyễn Cho

và Trương Sỹ Kỳ (1994) đã nghiên cứu sự di chuyển ngày đêm của ĐVPD từ

cửa sông vào đầm và ngược lại ở khu vực kiểm soát nước Bình Tân, Nha Trang.

Kết quả cho thấy có 65 loài ĐVPD và sự di chuyển của của ĐVPD phụ thuộc

vào yếu tố thủy triều và mùa. Nguyễn Văn Khôi và cs. (1994) cũng đã xác định

được 550 loài ĐVPD ở vùng biển Việt Nam dựa trên số lượng mẫu thu thập

được trên toàn vùng biển Việt Nam từ năm 1959 đến 1994. Nhóm tác giả cũng

đã chia thành 3 nhóm loài có tính chất sinh thái khác nhau và 4 vùng địa lý

động vật: Vịnh Bắc Bộ, vùng biển miền Trung, Đông Nam Bộ và Tây Nam Bộ.

Ngoài ra, việc sử dụng dữ liệu SVPD để thiết lập mô hình toán học nhằm

tính toán năng suất sơ cấp và dự báo nghề cá cũng đã được áp dụng bởi Đoàn

Văn Bộ (1994) với dự án “Mô hình phân bố của sinh vật nổi và năng suất sơ

cấp trong các vùng biển ở phía nam miền Trung Việt Nam”. Điều này góp phần

thiết lập phương pháp để dự báo sự thay đổi nguồn lợi biển.

Năm 2003-2005, chương trình hợp tác Việt Nam – Cộng hòa liên bang

Đức thực hiện cuô ̣c điều tra ở vùng nước trồi mạnh thuô ̣c vùng biển Nam Trung

Bộ, trong đó ĐVPD là mô ̣t trong những nô ̣i dung đươ ̣c quan tâm dựa trên cơ

sở mẫu của 4 chuyến khảo sát đã xác đi ̣nh 415 loài ĐVPD với 15 loài mới ghi

nhận cho vùng biển Việt Nam (Nguyễn Cho và Trương Sĩ Hải Trình 2007).

Trong vùng biển ven bờ Khánh Hòa, Nguyễn Cho (2003) đã xác định

được 143 loài ĐVPD, trong đó nhóm CMC chiếm ưu thế về số lượng loài

(58%). Sinh vật lượng trung bình của ĐVPD đạt 11 mg/m3, 124 cá thể/m3 ở

lưới có mắt lưới 500 µm và 280,47 mg/m3, 13.192 cá thể/m3 ở lưới ĐVPD 180

µm. Cũng trong vùng biển Nha Trang, năm 2003 đề tài cơ sở Phòng Sinh vật

phù du biển, Viện Hải dương học đã có 12 chuyến khảo sát tại 7 điểm thu mẫu

ở Vịnh Nha Trang. Kết quả cho thấy có 192 loài ĐPVD với sinh vật lượng

trung bình đạt 82 mg/m3 và dao động từ 27 – 205 mg/m3. Mật độ ĐVPD trung

bình 8.544 cá thể/m3, cao nhất vào tháng 6 và thấp nhất vào tháng 12 (Nguyễn

Cho 2004).

Nishida và Nguyễn Cho (2005) đã phát hiện loài Chân mái chèo mới cho khoa học , Tortanus vietnamicus thuô ̣c ho ̣ Tortanidae trong vùng biển Việt

Nam.

Năm 2006, Cho & Hai-Trinh đã ghi nhận 134 loài ĐVPD trong vịnh Quy

Nhơn và Đầm Thị Nại. Đây cũng là công trình sử dụng các phương pháp tính

toán các chỉ số đa dạng sinh học vào phân tích cấu trúc quần xã ĐVPD biển.

Kết quả của nghiên cứu cũng chỉ ra rằng có sự khác nhau về thành phần loài

ĐVPD ở trong đầm Thị Nại và vịnh Quy Nhơn dựa trên phân tích chỉ số giống

nhau về thành phần loài ĐVPD.

Dự án Khảo sát nghiên cứu khoa học biển phối hợp Việt Nam – Philippin

trên Biển Đông (JOMSRE-SCS), được thực hiện từ năm 1996 – 2007. Vùng

biển từ Việt Nam đến Phillipines có mật độ ĐVPD dao động từ 5.950 – 17.950

cá thể/m3 với trọng lượng trung bình đạt 7,07 mg/m3 (Nguyen Cho & Nguyen

An Khang 2000). Chuyến khảo sát ở vùng Jackson Atoll và cụm đảo Song đã

ghi nhận được 193 loài ĐVPD với mật độ trung bình 1.367 cá thể/m3 (Nguyen

Cho & Truong Si Hai Trinh 2007).

Gần đây, Nguyễn Cho và Trương Sĩ Hải Trình (2009) đã công bố với

121 loài loài ĐVPD trong vùng rạn san hô ở Cù Lao Chàm, Cù Lao Cau và Côn

Đảo.

Năm 2012, Võ Văn Phú và Hoàng Đình Trung ghi nhận được 43 loài

ĐVPD cho khu hệ ĐVPD ở đầm phá Tam Giang – Cầu Hai, Thừa Thiên Huế

với nhóm Chân mái chèo chiếm ưu thế với 37 loài.

Nguyễn Thị Kim Liên và cs. (2013) cũng đã nghiên cứu đa dạng thành

phần động vật phiêu sinh trong hệ sinh thái rừng ngập mặn Cù lao Dung, Sóc

Trăng; kết quả cho thấy số lượng loài ĐVPD vào mùa mưa (60 loài) cao hơn

vào mùa mưa (36 loài). Số lượng loài nhóm Rotifer cao vào mùa mưa (20 loài)

là thời điểm khu vực nghiên cứu có độ mặn thấp (2 – 5 ‰).

Ở nước ta, các nghiên cứu về quần xã động vật phù du chưa nhiều, chủ

yếu là các nghiên cứu cơ bản về thành phần loài cũng như sinh vật lượng

ĐVPD. Tuy nhiên một số báo cáo gần đây đã tổng hợp và phân loại các nhóm

quần xã ĐVPD theo các nhóm động vật thích ứng với các điều kiện môi trường

khác nhau như nhiệt độ và độ mặn. Ở biển Việt Nam tồn tại hai khối nước chủ

yếu, có tính chất cơ bản khác nhau: khối nước ven bờ độ mặn thấp, thường dưới

32,5‰ và khối nước biển ngoài độ mặn cao, thường trên 33,5‰. Giữa hai khối

nước trên là dải nước hỗn hợp, có độ mặn trong khoảng 32,5 - 33,5‰. Vùng

biển gần bờ miền Trung do có ít sông ngòi từ lục địa chảy ra, lại có độ mặn lớn,

mang nhiều tính chất của nước biển khơi, khác với vùng gần bờ của vịnh Bắc

Bộ và Đông, Tây Nam Bộ. Phần lớn sinh vật phù du biển Việt Nam có tính

rộng muối, rộng nhiệt, song cũng có một số chỉ ở vùng nước có độ mặn thấp

hoặc cao. Căn cứ vào sự phân bố của chúng trong các vùng biển khác nhau

Đặng Ngọc Thanh (2009) đã tổng hợp và đưa ra các tập hợp loài sau:

a. Tập hợp loài đặc trưng cho vùng nước lợ cửa sông

Schmackeria gordioides, Sinocalanus

laevidactylus, Sinocalanus

mystrophorus, Acartia sinensis, Acartia bifilosa thuộc nhóm Chân mái chèo

(Copepoda).

b. Tập hợp loài nhạt muối đặc trưng cho vùng biển gần bờ

Các loài chiếm ưu thế trong tập hợp này là Oikopleura rufescens,

Oikopleura longicauda (Prochordata), Euchaeta concinna, Calanopia elliptica,

Calanopia thompsoni, Temora discaudata, Temora stylifera, Labidocera

bipinnata, Labidocera kroyeri, Centropages furcatus, Centropages yamadai,

Tortanus forcipatus (Copepoda) và Lucifer hanseni (Decapoda).

Ở vịnh Bắc Bộ tập hợp loài này hầu như phân bố trong toàn vịnh nhưng

chỉ nhiều ở phía bắc và phía tây vịnh, phía nam vịnh và vùng biển gần bờ miền

Trung tương đối thưa thớt. Từ vĩ độ 11oN trở xuống, tập hợp loài này cũng có

tương đối nhiều ở vùng gần bờ.

c. Tập hợp loài độ mặn cao, đặc trưng cho vùng biển khơi

Những sinh vật phù du hình thành tập hợp loài này là những loài biển

khơi nhiệt đới, ưa nhiệt độ và độ mặn cao như: Megacalanus percecans,

Scottocalanus secutifrons, Rhincalanus cornutus, Rhincalanus russelli,

Eucalanus mucronatus, Eucalanus pseudattenuatus, Eucalanus attenuatus,

Eucalanus subtenuis, Undinula darwinii, Aetideus bradyi, Euchaeta marina,

Euchirella brevis, Gaetanus minor, Gausia princeps, Euaugatilus palumbei,

Candacia discaudata, Candacia pachydactyla, Candacia curta (Copepoda),

Sagitta seratodontata, Pterosagitta draco (Chaetognatha). Những loài này

cũng có khi xuất hiện trong vịnh Bắc Bộ do dòng chảy ngoài khơi đưa vào vịnh.

Trong tập hợp loài này có những loài Neocalanus robustior, Eucalanus

pileatus, Aetideus armatus, Gaetanus miles, Gaetanus pileatus, Megacalanus

longicornis, Pleuromamma xiphias chỉ phân bố ở vùng biển khơi với độ sâu

trên 100m.

d. Tập hợp loài hỗn hợp, hình thành ở nơi giao nhau của hai khối nước

Ở đây thường thấy một số loài biển khơi tương đối rộng nhiệt, rộng muối

như Canthocalanus pauper, Undinula vulgaris, Eucalanus subcrassus,

Euchaeta concinna (Copepoda), Lucifer intermedius, Lucifer penicillifer

(Decapoda),

Mặt khác, một số loài ven bờ độ mặn thấp như Temora discaudata,

Temora stylifera, Temora turbinata (Copepoda) khi phát triển mạnh cũng có

thể xuất hiện nhiều trong tập hợp loài hỗn hợp này.

e. Tập hợp loài nước ấm ôn đới

Tập hợp loài nước ấm ôn đới gồm một số ít loài đặc trưng có phân bố từ

các vùng biển Trung Quốc phía bắc, xuống tới cả phía bắc vịnh Bắc Bộ, có khi

thấy cả ở vùng nước trồi phía nam, như: Calanus sinicus, Centropages

mcmurrichi, Labidocera euchaeta.

Từ năm 2004 cho đến nay, các đề tài nghiên cứu có liên quan đến Động

vật phù du mới bắt đầu chú ý đến nghiên cứu cấu trúc quần xã của Động vật

phù du thông qua phân tích thành phần loài cũng như các chỉ số đa dạng sinh

học. Cho và Hai-Trinh (2006) đã phân tích mức độ giống nhau của các nhóm

động vật phù du giữa các thủy vực trong khu vực vịnh Quy Nhơn, các tác giả

chỉ ra rằng các thành phần loài quần xã ĐVPD có mức độ giống nhau ở các lưu

vực tương đồng và chia ra làm các nhóm động vật gần bờ và xa bờ. Trương Sĩ

Hải Trình và Nguyễn Cho (2011) cũng đã xem xét mức độ đa dạng loài cũng

như chỉ số cân bằng của quần xã ĐVPD trong vùng cửa sông Nha Phu. Quan

sát biến động thành phần loài ĐVPD và chỉ số đa dạng sinh học liên quan đến

cấu trúc quần xã ĐVPD trong thời gian dài (10 năm) ở các trạm cố định tại

Vũng Tàu và Nha Trang cho thấy có sự biến động về cấu trúc quần xã ĐVPD

theo thời gian đặc biệt vào các kỳ gió mùa Đông Bắc và Tây Nam (Trương Sĩ

Hải Trình & Nguyễn Tâm Vinh, 2015a & 2015b). Tuy các nghiên cứu trên có

tính toán đến cấu trúc quần xã ĐVPD trong một số thủy vực nhưng mức độ tính

toán là chưa sâu.

1.2. Tình hình nghiên cứu sinh học loài Pseudodiaptomus annandalei

Sewell, 1919, Bộ Calanoida, Lớp phụ Chân mái chèo

Chân mái chèo (Copepod) là nhóm sinh vật đa bào có số lượng loài nhiều

và là nhóm động vật sống trong môi trường nước chủ yếu là ở biển, mặc dù

chúng vẫn chiếm số lượng về mật độ ở các môi trường nước ngọt (Mauchline

1998). Humes (1994) đã thống kê được có khoảng 11.500 loài chân mái chèo,

thuộc 200 họ và 1.650 giống (tính đến 1993). Ông cũng đã ước chừng số lượng

loài đã được biết đến chỉ chiếm khoảng 15 % số lượng loài hiện hữu trên trái

đất.

Họ Pseudodiaptomidae được thiết lập bởi Sars (1902) gồm hai giống là

Pseudodiaptomus Herrick, 1884 và Calanipeda Kritchagin, 1973. Poppe và

Richard (1890) đã công bố giống mới là Schmackeria ở Trung Quốc và sau này

được xem là tên đồng vật của Pseudodiaptomus. Sewell (1924) đã chia giống

Pseudodiaptomus làm hai nhóm cơ bản dựa vào các cấu trúc của chân thứ 5

của cả con đực và con cái. Trong nghiên cứu của mình, Marsh (1933) đã chuyển

9 loài của giống Pseudodiaptomus vào giống Schmackeria. Tuy nhiên, ngày

nay nhiều tác giả bao gồm cả các tác giả trên đều thống nhất rằng Schmackeria

là tên đồng vật của giống Pseudodiaptomus và các loài mà Marsh (1993) đã mô

tả cũng được đưa về giống Pseudodiaptomus. Johnson (1939) đã tạo ra một

giống phụ là Pseudodiaptallous với loài P. (Pseudodiaptallous) euryhalinus

với con cái chỉ có hai đốt ở phần đuôi (urosomal) so với ba hay bốn đốt ở mẫu

chuẩn.

Nguyễn Văn Khôi (2001) đã mô tả loài Schmackeria dubia trong thủy

vực ven bờ Việt Nam, nhưng thực sự loài này được chuyển theo danh pháp hợp

lệ là P. annandalei Sewell, 1919.

Con cái (♀): chiều dài 1,0 – 1,2 mm. Cơ thể hình trứng, phần trước đầu

có dạng tù tròn. Mép sau hai bên đốt ngực 2-3 có 5-6 gai nhỏ. Góc bên sau ngực

(thorax 5) tù tròn, hai bên mép có hàng răng nhỏ, khoảng 10 cái. Đốt sinh dục

dài, to, phần trước hơi rộng hơn phần sau, hai bên có gai dạng móc câu cong về

phía sau, mặt bụng có 1 gai nhỏ dạng mỏ chim. Mép sau đốt bụng 2-3 có vòng

răng nhỏ. Chạc đuôi ngắn, chiều dài gấp 2,5 lần chiều rộng. Lông cứng chạc

đuôi thứ 3 phình to ở gốc.

Râu I dài tới đốt bụng 3. Chân ngực V, đốt 2 rộng to, gần hình vuông,

mép ngoài có 1 gai nhỏ, đốt 3 hình chữ nhật, mép đỉnh ngoài có 1 gai dài, mép

đỉnh ngoài đốt đỉnh có 1 gai nhỏ, gai đỉnh nhỏ và dài (Hình 1.1a)

Con đực (♂): chiều dài: 1,0 mm. Đầu ngực giống con cái nhưng nhỏ hẹp

hơn. Góc bên sau ngực tù tròn, mép trong hai bên có 1 gai nhỏ. Đốt bụng 1

ngắn, mép sau bụng 2-4 có hàng răng nhỏ xếp vòng tròn. Phần gốc lông cứng

chạc đuôi không phình to.

Râu I có 20 đốt, râu bên phải thành râu ôm, đốt 14-17 phình to, giữa đốt

18-19 có thể gập lại, mép trước 2 đốt này có răng nhỏ. Chân ngực V không đối

xứng, chân trái có lồi, mép trong đốt 2 rất thô, to, đỉnh lồi dạng ngón (Hình

1.1b)

a

b

Hình 1. Pseudodiaptomus annandalei Sewell, 1919 con cái (a) và con đực (b) P. annandalei là loài Chân mái chèo ở nước lợ, có khả năng thích nghi

độ mặn thấp nên có thể vào sống trong các sông /cửa sông. Số lượng không

nhiều và con cái thường mang túi trứng. Các nghiên cứu về sinh học của loài

này cũng không nhiều, bắt đầu từ năm 2004 với nghiên cứu về các giai đoạn

phát triển của P. annandalei của Golez và cs. (2004) cho thấy vòng đời của P.

annandalei trải qua 3 thời kỳ: ấu trùng, con non và con trưởng thành. Các giai

đoạn ấu trùng và con non trải qua 5 giai đoạn khác nhau (ấu trùng giai đoạn I –

VI và con non giai đoạn I – V). P. annandalei là loài có khả năng thích nghi

với độ mặn thấp (<32 ‰) và con đực có khả năng thích nghi với sự thay đổi

nhiệt độ đột ngột hơn con cái (Chen và cs. 2006). Cũng trong nghiên cứu của

mình thì Chen và cs. đã cho thấy P. annandalei thích nghi và phát triển tốt nhất

ở độ mặn 15 ‰. Bên cạnh đó, một số các nghiên cứu về ảnh hưởng của nguồn

thức ăn đến các tập tính bơi của P. annandalei cũng đã được chú ý như: sự ảnh

hưởng của nguồn thức ăn (Isochrysis galbana) đến tập tính bơi của ấu trùng P.

annandalei được Wu và cs. (2011) nghiên cứu. Gần đây, Michalec và cs. (2013)

đã sử dụng các loài tảo silic có độc tố làm nguồn thức ăn và cho rằng các loài

tảo có kích thước 12 µm sẽ khiến cho loài này bơi nhanh hơn trong điều kiện

phòng thí nghiệm. Giống Pseudodiaptomus thuộc nhóm động vật ăn thực vật

có kích thước từ 2,8 – 63 µm (Uye và Kasahara 1983, Pagano và cs. 2003). Vũ

Ngọc Út và Huỳnh Phước Vinh (2014) cũng đã xem xét đến tốc độ ăn lọc của

loài Schmackeria dubia (tên đồng vật của loài P. annandalei) với các loài tảo

Chaetoceros calcitrans, Isochrysis galbana và Dunaliella tertiolacta và xác

định một số đặc điểm sinh sản của loài này.

1.3. Đặc điểm khu vực nghiên cứu

1.3.1. Vị trí địa lý

Địa điểm nghiên cứu của đề tài luận án thuộc vùng cửa sông Nha Phu,

Vịnh Bình Cang – Nha Trang. Đây là một trong những hệ sinh thái khá đặc biệt

với sự kết nối giữa đầm nước lợ bên trong (Đầm Nha Phu) và vùng vịnh ven

bờ bên ngoài (Vịnh Bình Cang – Nha Trang).

Vịnh Nha Trang nằm phía Đông thành phố Nha Trang, thuộc tỉnh Khánh

Hòa với tổng diện tích 249,65 km2. Trong đó diện tích mặt biển: 211,85 km2 và

diện tích các đảo trong vịnh: 37,80 km2. Vịnh Nha Trang nằm trong vòng cung

bờ biển thành phố Nha Trang, phía Bắc giáp mũi Khe Cây (Kê Gà) với vĩ độ

12o18’10” và kinh độ: 109o14’18” – là ranh giới giữa Vịnh Nha Trang và Đầm

Nha Phu thuộc địa giới huyện Ninh Hòa, Khánh Hòa, phía Đông tiếp giáp với

vùng lãnh hải Việt Nam (Vĩ độ: 12o18’10” – Kinh độ: 109o23’). Phía Nam giáp

mũi Đồng Ba (Vĩ độ: 12o18’10” – Kinh độ: 109o13’10”) là ranh giới của Vịnh

Nha Trang và cửa ngõ phía Bắc vào vịnh Cam Ranh, huyện Cam Lâm, tỉnh

Khánh Hòa). Phía Tây bao gồm toàn bộ vòng cung mũi Khe Cây đến mũi Đồng

Ba tiếp giáp với đất liền (phía Đông đường Trần Phú và đường Phạm Văn

Đồng) (2466/ QĐ-UBND Ủy ban Nhân dân tỉnh Khánh Hòa, 2011)

Vùng của sông Nha Phu – Vịnh Nha Trang bao gồm Nha Phu thuộc

huyện Ninh Hòa, nằm về phía Bắc cách thành phố Nha Trang khoảng 15km và

khu vực Vịnh Nha Trang. Vịnh Nha Trang – Đầm Nha Phu có tổng diện tích

mặt nước khoảng 102 km2 (Trần Đức Thạnh, 2008). Trong đó, Đầm Nha Phu

được giới hạn bởi toàn bộ vòng cung từ xã Tân Thành đến Xã Ninh Phú, Huyện

Ninh Hòa, phía Đông được giới hạn bởi Hòn Thị (Vĩ độ: 12o23’36” – Kinh độ:

109o14’28”). Đầm có diện tích mặt nước khoảng 50 km2 vào lúc triều cao và

khoảng 20 km2 vào lúc triều thấp. Đầm Nha Phu chịu sự ảnh hưởng nguồn nước

ngọt từ đất liền đổ ra từ các khe suối và các sông nhỏ có lưu lượng nước thấp,

đáng kể nhất là sông Dinh, Rọ Tượng và sông Lam. Vịnh Nha Trang tiếp giáp

với Đầm Nha Phu, được giới hạn ở phía Nam bởi mũi Khe Cây, phía Tây bởi

Hòn Thị và phía Đông tiếp giáp với vùng lãnh hải.

1.3.2. Điều kiện tự nhiên

Gió khu vực Vịnh Nha Trang, Đầm Nha Phu – Vịnh Nha Trang mang

đặc trưng của đặc điểm gió ven bờ Khánh Hòa, là chế độ gió mùa nhiệt đới

(Đông bắc, Tây nam) và gió Đất – Biển. Bên cạnh đó, do địa hình đặc trưng

của vùng ven biển, gió ở khu vực nghiên cứu còn mang đặc trưng của gió địa

phương (gió Tu Bông).

Với đặc trưng địa hình của khu vực miền Trung, sông suối trong lưu vực

tỉnh Khánh Hòa thường ngắn và dốc do đó lưu vực nước ven biển ít chịu ảnh

hưởng từ các sông nhỏ này mà chủ yếu chịu ảnh hưởng của sông Tắc, sông Cái

(đối với Vịnh Nha Trang) và sông Dinh, sông Lam (đối với Đầm Nha Phu –

Vịnh Nha Trang).

Vịnh Nha Trang tương đối rộng và độ sâu trung bình tương đối lớn. Nhiệt

độ nước có thể đạt cực đại 29,5 oC vào mùa khô và cực tiểu 22oC vào mùa mưa.

Tương tự như nhiệt độ, độ mặn trong vịnh cũng có độ chênh lệch khá cao giữa

mùa khô (33,8 ‰) và mùa mưa (27 ‰) (Nguyễn Chí Công, 2012). Đầm Nha

Phu có độ sâu dao động từ 1 – 3m, trong khi đó Vịnh Nha Trang từ điểm tiếp

giáp với Đầm Nha Phu có độ chênh lệch độ sâu từ 4m đến 18m. Vùng Đầm

Nha Phu – Vịnh Nha Trang có nhiệt độ nước dao động từ 25,5 oC (mùa mưa)

đến 32,7 oC. Trong khu vực Đầm Nha Phu độ mặn dao động từ 17 – 30 ‰, độ

mặn thấp nhất xuất hiện với thời điểm mùa mưa đạt đỉnh và hàm lượng nước

ngọt từ các các sông đổ ra. Vịnh Nha Trang có độ mặn dao động từ 31 – 33 ‰

ở cả 2 mùa (Truong và cs. 2013).

Gió khu vực vịnh Nha Trang mang đặc trưng của đặc điểm gió ven bờ

Khánh Hòa, là chế độ gió mùa nhiệt đới (Đông bắc, Tây nam) và gió Đất –

biển. Mặt khác, do địa hình đặc trưng của vùng ven biển, gió ở đây còn mang

những đặc trưng của gió địa phương (gió Tu Bông). Sự tác động của hai hệ

thống gió mùa và gió đất – biển đã tạo nên những đặc điểm khác biệt trong biến

động ngày đêm của gió trong khu vực. Vào mùa hè, gió thổi từ đất liền ra biển

với tốc độ tương đối nhỏ nhưng vào buổi tối, gió thổi từ biển vào bờ với tốc độ

tương đối lớn. Vào các buổi chiều, từ tháng XI đến tháng I, gió thổi chủ yếu từ

hướng Bắc, từ tháng II đến tháng III gió có hướng Đông – Đông bắc nhưng từ

tháng tháng IV đến tháng X gió lại có hướng Đông – Đông nam (UBND Tỉnh

Khánh Hòa 2003).

Dòng chảy vịnh Nha Trang chịu ảnh hưởng chủ yếu bởi ba yếu tố chính:

Hệ thống gió mùa và gió địa phương, địa hình khu vực vịnh, quá trình truyền

triều từ biển vào. Nhìn chung, trong mùa gió đông bắc, hướng dòng chảy lớp

bề mặt phần lớn chảy theo hướng Nam – Tây nam, lệch góc so với hướng gió

không quá 45°. Dọc theo dải sát bờ và eo biển phía nam dòng chảy bị ép theo

hướng dọc bờ. Vào thời kỳ gió mùa Tây nam, dòng chảy tầng mặt thường có

hướng Bắc – Đông bắc. Các phân tích, thống kê từ các số liệu thực đo cho thấy

rằng: Tốc độ dòng cực đại ghi nhận được có thể lên đến 50cm/s. Trong đó,

thành phần dòng không triều (chủ yếu là dòng gió kết hợp dòng quán tính) có

thể đạt 25cm/s. Khi chưa có gió mùa Đông bắc tác động mạnh, tốc độ trung

bình là 20.7cm/s và đạt khoảng 30.3cm/s vào giữa thời kỳ gió mùa mạnh. Các

giá trị cực đại, cực tiểu tương ứng với thời kỳ gió mùa và thời kỳ gió mùa mạnh

là 37.7 và 44.0 cm/s; 1.0 và 17.0cm/s. Với đặc điểm độ sâu trung bình trên toàn

vịnh tương đối lớn, có hiện tượng cường hóa dòng chảy theo độ sâu, tốc độ

dòng ở lớp nước sâu thường lớn hơn gấp hai đến ba lần tốc độ dòng chảy trên

mặt. Hướng vector dòng xoay theo độ sâu cũng là một hiện tượng phổ biến ở

khu vực này (Bùi Hồng Long và Trần Văn Chung 2006, Nguyễn Kim Vinh

1997).

Thủy triều trong khu vực biển Khánh Hòa mang tính chất nhật triều không

đều. Các kết quả nghiên cứu và tính toán từ số liệu mực nước tại trạm Cầu Đá

Nha Trang cho thấy rằng, giá trị của chỉ số Vaderstok là 2.6. Kết quả thống kê cùng chỉ ra rằng: mực nước cao nhất là 235 cm, mực nước thấp nhất là 4 cm, mực nước trung bình là 124 cm. Biên độ dao động mực nước lớn nhất trong

năm là 222 cm, trung bình là 212 cm (Nguyễn Kim Vinh, 1997).

CHƯƠNG 2. TÀI LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU

2.1. Đối tượng nghiên cứu

Đối tượng nghiên cứu chính của luận án là bao gồm các nhóm loài động

vật phù du biển trong vùng biển Vịnh Nha Trang và các khu vực lân cận. Trong

đó loài chân mái chèo Pseudodiaptomus annandalei được sử dụng để nghiên

cứu sức sinh sản và phát triển.

2.2. Thời gian và địa điểm nghiên cứu

Phạm vi nghiên cứu của luận án là vùng biển Vịnh Nha Trang và khu

vực lân cận gồm Vịnh Bình Cang và Đầm Nha Phu (Hình 2.1, Bảng 1)

Hình 2.1. Vị trí các trạm thu mẫu trong Đầm Nha Phu – Vịnh Bình Cang – Nha Trang

Bảng 1. Tọa độ và độ sâu các trạm thu mẫu trong khu vực nghiên cứu.

Trạm

Kinh độ Vĩ độ Trạm

Kinh độ Vĩ độ

9 10 11 12 13

Độ sâu (m) 9 12 20 19 16

109.208 109.227 109.263 109.212 109.253

12.258 12.2798 12.264 12.239 12.307

Độ sâu (m) 28 20 12 3 2,5 21

1B 2B 3 4 5 6

12.275 12.325 12.350 12.410 12.426 12.340

109.325 109.275 109.250 109.205 109.182 109.290 2.3. Phương pháp thu mẫu ngoài hiện trường

Các yếu tố môi trường

Nhiệt độ và độ mặn và Chl-a được đo bằng máy SBE 19plus V2 SeaCAT

Profiler CTD từ tầng mặt đến tầng đáy, cứ mỗi 0,2 m đo 1 số liệu (Hình 2.2)

Hình 2.2. Máy SBE 19plus V2 SeaCAT Profiler CTD

Mẫu động vật phù du dung để phân tích quần xã động vật phù du

Mẫu ĐVPD được thu thập vào các tháng 4, 8, 9, 10, 11 và 12 năm 2009

đến các tháng 1, 2, 3, 4, 5, 6 và 7 năm 2010 tại 11 trạm mặt rộng vùng cửa sông

Nha Phu và Vịnh Bình Cang – Nha Trang (Hình 2.1, Bảng 1). Mẫu định tính

và định lượng ĐVPD được thu bằng lưới Juday, có đường kính miệng lưới 37

cm, kích thước mắt lưới 200 µm (Hình 2.3) kết nối với khóa phân tầng ở miệng

lưới. Đối với các trạm có độ sâu nhỏ hơn 10 m, mẫu được thu từ độ sâu cách

đáy 1 m lên tầng mặt. Đối với các trạm có độ sâu trên 10 m thì mẫu được thu

bằng cách kéo thẳng đứng ở các tầng: 10 – 0 m, 25 – 10 m. Tùy theo độ sâu ở

các trạm thu mẫu mà số lượng mẫu thu được là khác nhau. Thả lưới đến độ sâu

cần lấy (25 m) và kéo lên đến 10m, sau đó dùng quả nặng thả theo dây đến khóa

phân tầng để đóng miệng lưới. Lưới được kéo với tốc độ 0,5 m/s. Mẫu sau khi

thu lên được chứa trong các lọ thủy tinh 0,5 L và được cố định bằng dung dịch

formaldehyl 5 %.

Hình 2.3. Lưới Juday thu mẫu ĐVPD đường kính miệng lưới 37cm, kích thước mắt lưới 200 µm.

Mẫu vật dùng để phân tích đồng vị phóng xạ cacbon và nitơ

Mẫu ĐVPD để phân tích đồng vị cacbon và nitơ được thu vào tháng 2,

5, 8, 11 năm 2012 bằng 3 loại lưới Juday có diện tích mắt lưới 330 µm và 200

µm và 20 µm, đường kính miệng lưới 37 cm tại 3 trạm 1B, 9 và 4 bằng cách

kéo thẳng đứng từ cách đáy 2m lên tầng mặt. Riêng ở trạm Hòn Mun (Hình

2.1), mẫu được thu bằng lưới Juday có đường kính miệng lưới 20 cm, kích

thước mắt lưới 200 µm bằng cầm lưới và bơi xung quanh khu vực rạn sạn hô

với mặt lưới cách mặt nước 60cm. Toàn bộ mẫu thu được chứa trong thùng 20L

chạy sục khí để giữ mẫu vẫn còn sống và đem về phân tích tại phòng Sinh vật

phù du biển, Viện Hải dương học.

Mẫu phân tích sinh học của loài Pseudodiaptomus annandalei

P. annandalei được thu hàng tháng từ tháng 4 năm 2010 đến tháng 9 năm

2010 tại cửa sông Cửa Bé, Vịnh Nha Trang (Trạm 9, Hình 2.1). Mẫu thu được

gồm hai loại mẫu: mẫu xác định sức sinh sản tương đối và mẫu để xác định sức

sinh sản tuyệt đối. Mẫu được thu bằng lưới hình chóp, có đường kính miệng

lưới là 37 cm, kích thước mắt lưới là 100 µm, được kéo từ đáy lên mặt.

Đối với mẫu dùng để xác định sức sinh sản tuyệt đối, mẫu được cố định

bằng dung dịch Formalin 5%.

Đối với mẫu dùng để xác định sức sinh tương đối và sự ảnh hưởng của độ

mặn lên sự phát triển và xác định các giai đoạn phát triển của ấu trùng được giữ

sống trong bình nước biển lọc có dung tích 20L và dùng sục khí liên tục cho

đến khi về phòng thí nghiệm.

2.4. Phương pháp phân tích

2.4.1. Sinh vật lượng động vật phù du a. Định loại động vật phù du

Động vật phù du được định loại dưới kính hiển vi soi nổi theo phương

pháp của Goswami (2004). Mẫu ĐVPD trong phòng thí nghiệm được rửa sạch

bằng nước ngọt và loại bỏ rác bẩn. Mẫu được lọc qua rây có kích thước mắt

lưới 500 µm và được chia làm hai phần: phần mẫu nằm trên rây được chia thành

các mẫu phụ tùy theo số lượng mẫu nhiều hay ít bằng bộ chia mẫu (Hình 2.4b),

phần mẫu phụ được đếm toàn bộ để phân loại và đếm số lượng cá thể; phần

mẫu nằm lọt qua rây được pha loãng trong 50ml nước cất, sau đó lấy mẫu phụ

1 ml để phân tích định lượng. Toàn bộ quá trình đếm và phân tích mẫu động

vật phù du sử dụng buồng đếm (Hình 2.4c) và kính hiển vi soi nổi MBC-1

(Hình 2.4a).

Hình 2.4. Kính soi nổi MBC-1 (a), Bộ chia mẫu (b) và buồng đếm (c).

Mẫu định lượng ĐVPD được tính bằng:

Tổng mật độ (cá thể/m3) = (A x B + C x 50) / V

Trong đó:

A là số lượng cá thể trên buồng đếm

B: Số lần chia mẫu phụ của lưới trên rây có đường kính mắt lưới 500µm

C: Số lượng các thể trong 1 ml mẫu phụ.

V: thể tích nước lọc qua lưới

Mẫu định tính ĐVPD được tính bằng tổng số lượng loài đếm được trong

toàn bộ quá trình đếm mẫu. Loài được định loại theo các tài liệu của Chen và

Zhang (1965), Owre và Foyo (1967), Chen và Zhang (1974), Chen (1980),

Nishida (1985), Nguyễn Văn Khôi (1994), Boltovskoy (1999), Mulyadi (2002).

Các phép tính thống kê sử dụng phần mềm Microsoft Excel, Surfer 6.0.

Dựa trên các nguồn tài liệu về tập tính và sinh học của các nhóm động

vật phù du biển (Reeve. M. R. 1970, Timonin 1971, Paffenhöfer và Knowles

1980, Fenchel 1988, Mauchline 1998, Giesecke và González 2004, Troedsson

và cs. 2009, Lombard và cs. 2011, Sullivan và Kremer 2011, Navarro-Barranco

và cs. 2013, Tavares và cs. 2013) đã chia chúng thành 3 nhóm động vật với tập

tính bắt mồi khác nhau: Động vật ăn động vật (Carnivorous), Động vật ăn thực

vật (Herbivorous) và động vật ăn tạp (Omnivorous).

b. Xác định trọng lượng cacbon

Sử dụng phần mềm PLANKTONSys (Bio/consult, DK) để tính trọng

lượng cacbon của động vật phù du dựa trên tính toán thể tích của mỗi loài thông

qua các số đo về chiều cao, chiều ngang và bề dày của cơ thể. Mỗi loài đã được

định loại được sẽ tiến hành đo kích thước theo quy định, tùy theo tần suất xuất

hiện của loài đó mà chọn tối thiểu 5 cá thể đến nhiều nhất là 30 cá thể. Tiến

hành đo kích thước dưới kính hiển vi soi nổi MBC-1 (Hình 2.4a) theo từng tiêu

chuẩn của mỗi nhóm loài dựa trên các công thức có sẵn trong phần mềm

PLANKTONSys.

c. Các chỉ số đa dạng sinh học

Chỉ số giống nhau (similarity index) theo công thức của Bray và Curtis

(1957):

}

𝑆𝑗𝑘= 100 {1 −

𝑝 ∑ 𝑖=1 𝑝 𝑖=1

∑ | 𝑦𝑖𝑗− 𝑦𝑖𝑘| 𝑦𝑖𝑗− 𝑦𝑖𝑘 | |

Trong đó, yjk yij là số lượng cá thể của loài thứ i trong mẫu thứ j và k (số

lượng loài p=1, 2, i,…; số lượng mẫu n=1, 2, j, …)

Độ giàu có loài (Margalef’s index) được tính theo công thức của

Margalef (1958):

d = (S-1)/loge N.

Trong đó S là số lượng loài, N là tổng số lượng cá thể.

Chỉ số đa dạng loài (diversity index) được tính theo công thức của

Shannon – Weaver (1948):

𝑆 𝐻′ = − ∑ 𝑝𝑖 ln 𝑝𝑖 𝑖=1

Trong đó: S là số lượng loài, Pi là tần số của loài thứ i

Chỉ số cân bằng Pielou được tính theo công thức của Pielou (1966)

𝐽′ =

𝐻′ 𝐻′𝑚𝑎𝑥 Trong đó: H’ là chỉ số đa dạng Shannon – Weaver, và H’max là giá trị lớn

nhất của H’ và được tính bằng:

ln

= 𝑙𝑛𝑆

1 𝑆

𝑆 𝐻′𝑚𝑎𝑥 = − ∑ 𝑡=1

Chỉ số đa dạng Simpson được tính theo công thức của Simpson (1949)

𝑅 2 𝜆 = ∑ 𝑝𝑖 𝑖=1

Trong đó: λ: chỉ số đa dạng Simpson, Pi là tỷ lệ của loài thứ i trên tổng số

các cá thể trong quần xã.

Xác định ưu thế tích lũy (k) của quần xã thông qua chỉ số phân bố giữa

loài và mật độ của loài thông qua chỉ số Pi:

𝑃𝑖 =

𝑁𝑖 𝑁

Trong đó: Ni là mật độ của loài thứ i trong mẫu và N được tính bằng:

𝑆 𝑁 = ∑ 𝑁𝑖 𝑖=1

Trong đó: S tổng số lượng loài trong mẫu.

Các chỉ số đa dạng sinh học được tính toán bằng phần mềm Primer-E 6.

d. Tính các chỉ số tương quan

Sử dụng phần mềm Microsoft Excel với biểu đồ phân tán (Scatter plot)

với đường biểu diễn xu hướng (trend line) về sự tương quan giữa 2 yếu tố quan

sát như: mật độ nhóm động vật với các yếu tố môi trường, mật độ nhóm động

vật với mật độ nhóm thực vật theo công thức:

y − y1 = m(x − x1)

Trong đó: x1, y1: là các giá trị đã biết

m: là độ dốc của đường biểu diễn

𝒚−𝒚𝟏

𝒎 =

𝐱−𝐱𝟏

x, y: là giá trị bất kỳ trên đường biểu diễn

2.4.2. Phân tích đồng vị cacbon và nitơ

Mẫu động vật phù du thu được từ hiện trường được đưa về phân tích tại

phòng thí nghiệm phòng Sinh vật phù du biển, Viện Hải dương học. Mẫu

ĐVPD được chia theo các nhóm kích thước khác nhau thông qua các bộ rây lọc

có đường kính của lưới lọc như sau: 20 µm, 32 µm, 64 µm, 125 µm, 250 µm,

500 µm và 900 µm. Đối với mẫu vật nằm dưới mắt lưới 20 µm, tiến hành lọc

qua màng lọc GF/F.

Hình 2.5. Kính hiển vi soi nổi Olympus SZX7

Đối với mẫu vật trong các loại rây khác nhau, tiến hành chia mẫu ra làm

2 phần: 1 phần được dùng để tính toán đồng vị phóng xạ theo nhóm kích thước

và phần còn lại được đặt trong buồng đếm động vật phù du và quan sát dưới

kính hiển vi soi nổi Olympus SZX7 (Hình 2.5) để xác định nhóm sinh vật

chiếm ưu thế (ở các taxon bậc cao) trong mẫu đồng thời tiến hành nhặt ra các

cá thể của các nhóm chiếm ưu thế bằng ống hút (pipette pasteur). Mẫu được

nhặt ra sẽ được để trong ống nhựa có thể tích 20ml và được sấy khô ở nhiệt độ

60oC trong 48 giờ.

Toàn bộ mẫu để tính toán chỉ số đồng vị được tiến hành tại phòng thí

nghiệm của bộ môn Sinh thái biển, trường Đại học Aarhus, Đan Mạch với hệ

thống phân tích đồng vị cacbon: “Thermo Scientific Isotope Ratio Mass

Spectometer”. Giá trị đồng vị δ (delta) được tính theo công thức:

𝛿𝑥(‰) = (

− 1) 𝑥 103

𝑅sample 𝑅standard

Trong đó: x là giá trị đồng vị của 13C và 15N của giá trị 13C/12C và 15N/14N

của mẫu (Rsanple) và giá trị chuẩn (Rstandard). Toàn bộ kết quả đều được so sánh

với các giá trị chuẩn của Nitơ và Cacbon theo PeeDee Belemnite (Benstead và

cs. 2006).

Toàn bộ thiết bị và dụng cụ sử dụng được rửa sạch bằng axit clohydric

(HCL) 5 %.

2.4.3. Sinh học và sức sinh sản của loài P. annandalei Sewell, 1919 a. Sức sinh sản của P. annandalei

 Đối với mẫu dùng để xác định sức sinh sản tương đối/lần đẻ.

Quan sát mẫu dưới kính lúp MBC-1, tiến hành xác định loài và gắp ngẫu

nhiên 30-50 cá thể P. annandalei cái có mang trứng (cho mỗi đợt khảo sát)

bằng ống hút pasteur (pipette pasteur) và cho vào lọ có chứa dung dịch

formaldehyde 5%. Quan sát và tiến hành đo kích thước của 30 cá thể P.

annandalei ở độ phóng đại là 32 lần, sau đó đo ngẫu nhiên kích thước của 100

trứng/lần từ 30 cá thể trên.

 Đối với mẫu dùng để xác định tỷ lệ nở:

Quan sát mẫu dưới kính lúp MBC-1, xác định cá thể P. annandalei mang

trứng, dùng ống hút hút các cá thể P. annandalei vào vỉ nuôi (gồm 24 giếng),

mỗi cá thể vào một giếng, mỗi giếng có thể tích là 3ml. Quan sát và đếm số

lượng trứng cá thể cái đang mang sau đó tiến hành nuôi giữ mẫu trong khoảng

thời gian từ 22 – 24 giờ ở độ mặn 30 ‰ và tảo silíc Thalassiosira spp được

dùng làm thức ăn. Quan sát tiến trình nở của trứng (4 giờ/lần), sau 24 giờ tiến

hành nhuộm mẫu bằng dung dịch Lugol và đếm ấu trùng (giai đoạn nauplius)

được nở ra ở mỗi ô.

Sức sinh sản tuyệt đối/ngày của Chân mái chèo là số lượng trứng mà cá

thể cái mang tại thời điểm quan sát và tỷ lệ nở được tính dựa trên tỷ lệ nở thành

ấu trùng từ trứng mà cá thể cái mang.

b. Các giai đoạn phát triển của ấu trùng và con non của P. annandalei

Sử dụng 200 ấu trùng được nở ra từ thí nghiệm trên và được giữ trong

cùng nhiệt độ 25oC, độ mặn 30 ‰. Nhặt ngẫu nhiên 50 cá thể trong giai đoạn

từ 12 – 24 giờ bằng ống hút pasteur và đặt trong các ống nghiệm có dung tích

1000 ml và tiến hành quan sát các giai đoạn phát triển của ấu trùng. Thời gian

quan sát 12 giờ/lần. Kích thước của ấu trùng P. annandalei được tính từ phần

đầu cho đến phần gai đuôi và con non của P. annandalei được tính từ phần đầu

cho đến gai sau ở chạc đuôi. Sử dụng kính hiển vi soi nổi MPC-1 và kính hiển

vi soi nổi Olympus SZX7 để quan sát sự thay đổi về hình thái và đo kích thước

cơ thể. Sử dụng tảo Silíc Thalassiosira spp làm thức ăn khi P. annandalei

chuyển sang giai đoạn con non (copepodite).

c. Tác động của nhiệt độ lên tốc độ tăng trưởng của ấu trùng P. annandalei

50 ấu trùng P. annandalei được nhặt ra bằng ống hút pasteur và nuôi trong

buồng nuôi có dung tích 100mL (Hình 2.6) trong các điều kiện nhiệt độ khác

nhau (20, 25, 28 và 33oC). Lô nuôi đối chứng sẽ được tiến hành ở nhiệt độ

28oC. Mỗi ngày lấy ra từ 3 đến 5 cá thể để quan sát các giai đoạn phát triển của

ấu trùng và đo chiều dài cơ thể. Sự phát triển của cơ thể ấu trùng P.annandalei

được đo bằng chiều dài của toàn bộ cơ thể. Và tốc độ tăng trưởng của ấu trùng

được tính bằng công thức dựa trên kích thước:

L=L0egs

Trong đó: L là chiều dài của cá thể, L0 là chiều dài của ấu trùng giai đoạn

I, g là hệ số tăng trưởng và s là giai đoạn phát triển (Golez và cs. 2004).

Sử dụng tảo Silíc Thalassiosira spp làm thức ăn khi P. annandalei chuyển

sang giai đoạn con non (copepodite). Cách bố trí thí nghiệm dựa theo cách bố

trí thí nghiệm của Golez và cs. 2004).

Hình 2.6. Buồng nuôi dung tích 100 mL. d. Ảnh hưởng của độ mặn đến sự phát triển của ấu trùng và cá thể trưởng

thành của P. annandalei

Ấu trùng P. annandalei được nhặt ra bằng ống hút pasteur và được đưa

vào ống nuôi có thể tích 50 mL ở các độ mặn khác nhau: 5, 10, 15 và 20 ‰.

Các ấu trùng được giữ trong 48 tiếng (để thuần hóa) và sau đó chọn ra 100 cá

thể khỏe mạnh để tiến hành thí nghiệm. Mỗi lô thí nghiệm được lặp lại 2 lần và

tiến hành quan sát dưới kính hiển vi soi nổi MPC-1 cứ 24 giờ/lần và số lượng

ấu trùng chết trong các đợt quan sát cho đến khi một số ấu trùng P. annandalei

chuyển sang giai đoạn con non (55 ngày). Thí nghiệm được tiến hành trong

điều kiện ánh sáng 12h sáng : 12h tối và nhiệt độ 26-28oC.

2.4.4. Các phương pháp phân tích và xử lý số liệu khác.

Phân tích các phép tính thống kê cơ bản về biến động số lượng cá thể và

số lượng loài động vật phù du bằng phần mềm Microsoft Excel 2010.

Phân tích đa yếu tố giữa các nhóm động vật phù du và các yếu tố môi

trường sử dụng phần mềm Canono cho windows, trong đó các số liệu về thực

vật phù du được sử dụng từ kết quả của đề tài cấp nhà nước KC09-03/06-10.

Phân tích và vẽ sơ đồ phân bố mật độ các nhóm động vật phù du trong khu

vực nghiên cứu bằng phần mềm Surfer 7.

Phân tích ý nghĩa thống kê và vẽ đồ thị liên quan đến phân bố đồng vị

cacbon và nitơ bằng phần mềm GraphPad Prism.

CHƯƠNG 3. KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN

3.1. Một số đặc điểm môi trường

3.1.1. Nhiệt độ tầng mặt

Trong khu vực nghiên cứu, nhiệt độ trung bình tầng mặt có xu hướng

giảm dần từ trong Đầm Nha Phu ra các khu vực lân cận (Hình 3.1A). Đầm Nha

Phu có giá trị nhiệt độ tầng mặt trung bình cao nhất 29,5 ± 2,5oC tiếp theo là

Vịnh Bình Cang với nhiệt độ trung bình đạt 28,4 ± 1,9 oC và Vịnh Nha Trang

có nhiệt độ trung bình thấp 27,8 ± 1,6 oC. Vời thời kỳ mùa khô (các tháng 4, 8

– 2009, 2 đến tháng 7-2010) nhiệt độ trong khu vực nghiên cứu nhìn chung dao

động từ 28 đến 32 oC, trong khi đó vào thời kỳ mùa mưa (từ tháng 9-2009 đến

tháng 1-2010) nhiệt độ tại các khu vực nghiên cứu chỉ dao động từ 25 – 28 oC.

Nhiệt độ thấp nhất (25,5oC) xuất hiện vào tháng 11 năm 2009 (đầm Nha Phu)

và tháng 1 năm 2010 (25,2oC) (Vịnh Nha Trang). Trong khi đó, nhiệt độ cao

nhất (32,2oC) vào tháng 7 năm 2010 ở đầm Nha Phu (Hình 3.2).

Vịnh Nha Trang có nhiệt độ trung bình tầng mặt là 27,8 oC ± 1,6. Nhìn

chung, biến động nhiệt độ ở các trạm trong Vịnh Nha Trang và Bình cang có

xu hướng giống với xu hướng của toàn vịnh: cao vào các thời điểm mùa khô

(8-2009) và bắt đầu giảm vào kỳ mùa mưa (9-2009) và kéo dài kỳ nhiệt độ thấp

đến tháng 1-2010 và tăng trở lại vào thời kỳ mùa khô. Độ chênh lệch về nhiệt

độ giữa các trạm trong thời điểm tháng 8-2009 và tháng 5-2010 là khá lớn

(≈7oC). Trong khi đó, ở các tháng trong thời kỳ mùa mưa thì sự chênh lệch về

nhiệt độ giữa các trạm là không lớn (0,78 – 2,8oC) ((Bảng 2, Hình 3.3).

Hình 3.1. Phân bố mặt rộng nhiệt độ tầng mặt (A) và độ mặn (B) ở khu vực nghiên cứu.

Hình 3.2. Biến động nhiệt độ trung bình của các vùng trong khu vực nghiên cứu theo thời gian.

Bảng 2: Nhiệt độ (oC) tầng mặt các trạm trong khu vực nghiên cứu (ô trống: không có số liệu). ĐNP: Đầm Nha Phu, VBC: Vịnh Nha Trang, VNT: Vịnh Nha Trang.

Trạm

4

5

3

2

12

11

10 2010 4

ĐNP

25.5

VBC

VNT

4 5 3 6 13 2B 1B 9 10 11 12

28.7 28.4 28.1 28.1 28.1 28.0 27.4 28.2

8 32.2 29.8 28.5 30.0 27.6 30.9 28.6 28.5 29.5

2009 1 9 29.9 29.7 25.4 27.6 26.3 28.3 28.2 31.7 32.4 29.7 26.6 28.3 29.3 31.8 33.0 29.0 28.0 25.9 26.2 25.4 28.5 28.0 31.0 31.3 28.6 27.9 26.0 26.0 25.4 27.2 26.4 30.5 31.4 29.5 28.4 25.7 27.0 26.8 28.0 27.4 30.9 30.9 29.1 28.0 25.8 26.5 25.6 27.0 26.7 30.9 31.3 28.7 27.9 26.1 25.7 24.9 26.5 26.2 29.8 29.4 28.7 28.2 26.0 26.4 25.4 26.6 27.0 30.2 27.5 28.7 28.1 26.1 26.3 25.6 27.7 27.6 30.7 28.1 28.6 27.5 25.9 26.1 25.3 26.7 26.5 29.8 27.8 28.1 28.3 26.2 26.6 25.9 27.2 27.5 30.2 28.8

7 31.3 32.5 31.1 30.5 31.1 31.0 29.5 30.4 30.5 30.2 30.3

Hình 3.3. Biến động nhiệt độ trung bình tầng mặt của các trạm ở Vịnh Nha Trang và Vịnh Nha Trang 3.1.2. Độ mặn tầng mặt

Phân bố mặt rộng độ mặn trong khu vực nghiên cứu có xu thế ngược với

nhiệt độ, cao ở khu vực Vịnh Nha Trang - Bình Cang (32 ± 1,8‰; 32,6 ±

0,8‰) và thấp trong khu vực Đầm Nha Phu (29,5 ± 2,5‰) (Hình 3.1B). Sự

biến động độ mặn tầng mặt của các trạm trong Vịnh Bình Cang là không lớn,

chỉ dao động từ 31 – 33 ‰. Trong khi đó, các trạm của Vịnh Nha Trang lại có

sự dao động khá lớn về độ mặn tầng mặt vào thời điểm tháng 8 và 9 ở các trạm

9 và 12 (Bảng 3, Hình 3.4). Sự chênh lệch về độ mặn tầng mặt giữa các trạm

tại cùng thời điểm ở Vịnh Nha Trang khá lớn vào các tháng 8, 9 và 11-2009.

Sự khác nhau về độ mặn tầng mặt theo mùa mưa và mùa khô không có ý nghĩa

về mặt thống kê (z-test, p > 0,05).

Bảng 3. Độ mặn (‰) tầng mặt của các trạm theo thời gian (ô trống: không có số liệu). ĐNP: Đầm Nha Phu, VBC: Vịnh Nha Trang, VNT: Vịnh Nha Trang

Trạm

2010 3

2009 9

5

8

4

2

12

11

10 ĐNP

26.6

VBC

VNT

7 1 4 32.2 29.9 29.7 25.4 27.6 26.3 28.3 28.2 31.7 32.4 31.3 5 28.3 29.3 31.8 33.0 32.5 29.7 25.5 3 32.0 33.0 31.7 31.0 31.5 32.8 32.7 32.7 32.9 32.9 33.6 33.2 6 32.4 33.7 32.2 31.1 32.7 33.1 32.6 33.2 33.7 33.2 33.3 33.1 13 32.2 31.3 30.7 32.0 32.9 32.4 33.1 33.3 33.1 33.6 32.6 2B 32.6 33.0 31.6 31.1 32.4 33.1 32.7 32.8 33.6 33.2 33.6 33.1 1B 33.8 31.9 31.6 32.8 33.2 32.9 33.2 33.6 32.7 33.5 33.1 9 29.9 24.5 29.9 30.6 30.7 32.9 28.9 32.7 32.0 32.9 33.6 31.3 10 32.9 33.5 31.9 31.3 32.4 33.1 32.2 32.8 33.4 33.0 33.6 33.3 11 31.1 33.2 32.0 30.1 32.0 32.2 31.2 31.9 33.1 33.2 33.1 31.2 12 32.4 32.9 24.1 31.2 30.2 32.1 32.3 33.1 32.4 33.1 33.6 32.0

Hình 3.4. Biến động độ mặn trung bình tầng mặt tại Vịnh Nha Trang và Bình Cang theo thời gian.

Trong khi sự biến động độ mặn tầng mặt tại Vịnh Nha Trang – Bình

Cang trong mùa khô và mùa mưa không rõ nét thì ở Đầm Nha Phu độ mặn tại

các trạm cao (> 32 ‰) vào kỳ mùa khô và giảm rõ rệt vào kỳ mùa mưa. Độ

mặn thấp nhất (25 ‰) vào tháng 9 và 11-2009 và cao nhất vào tháng 5-2010

(Hình 3.5).

Hình 3.5. Biến động độ mặn trung bình tầng mặt tại Đầm Nha Phu theo thời gian. 3.2. Cấu trúc quần xã động vật phù du vùng biển Nha Trang – Bình Cang và Nha Phu

3.2.1. Thành phần loài động vật phù du

Đã ghi nhận được 194 loài thuộc 13 nhóm ĐVPD trong khu vực nghiên

cứu. Các nhóm động vật có số loài chiếm ưu thế bao gồm nhóm Chân mái chèo

với 111 loài (57,2 %), trong đó bộ Calanoida có 66 loài, bộ Cyclopoida có 37

loài và bộ Hapacticoida có 8 loài. Nhóm Có bao (Tunicata) có 20 loài chiếm

20,3 % và nhóm động vật có thích ty bào (Cnidaria) có 17 loài chiếm 8,8 %.

Các nhóm còn lại có số lượng loài rất ít: Nhóm bơi nghiêng (Amphipoda), Hàm

tơ (Chaetogntha), Chân bụng (Gastropoda), Vỏ xíu (Ostracoda), Tôm sen

(Cumacae), Giun nhiều tơ (Polychaeta) và Giáp xác 10 chân (Sergestidae)

(Bảng 4, Phụ lục 1).

Bảng 4: Số lượng loài của các nhóm động vật phù du khu vực nghiên cứu.

STT

Nhóm loài

Số lượng loài %

Calanoida Cyclopoida Hapacticoida

Giáp xác (Crustacea) 1 Giáp xác râu ngành (Cladocera) 2 Có vỏ (Ostracoda) 3 Bơi nghiêng (Amphipoda) 4 Chân mái chèo (Copepoda) 5 Tôm trấu (Sergestidae) 6 Tôm sen (Cumacea) 7 Động vật có thích ty bào (Cnidaria) 8 Tôm cám (Mysidacea) 9 Sứa lược (Ctenophora) 10 Chân bụng (Gastropoda) 11 Giun nhiều tơ (Polychaeta) 12 Hàm tơ (Chaetognatha) 13 Có bao (Tunicata)

3 3 6 111 66 37 8 2 2 17 3 3 8 7 9 20

1,5 1,5 3,1 57,2 34,0 19,1 4,1 1,0 1,0 8,8 1,5 1,5 4,1 3,6 4,6 10,3

Tổng số

194

Số lượng loài ĐVPD (194 loài) trong khu vực nghiên cứu thấp hơn so

với số lượng loài ĐVPD tại trạm Quan trắc và cảnh báo môi trưởng biển trong

Vịnh Nha Trang được thống kê từ năm 2000 đến 2011 với 262 loài thuộc 18

nhóm động vật (Trương Sĩ Hải Trình & Nguyễn Tâm Vinh, 2015). Trong khi

đó, số lượng loài ĐVPD ở vùng biển Vịnh Bình Cang – Nha Trang cao hơn so

với một số kết quả nghiên cứu khác trong vùng biển Việt Nam như vùng biển

vịnh Quy Nhơn (87 loài) (Cho và Trinh 2006), vịnh Vân Phong (80 loài) (Báo

cáo đề tài NUFU chuyến khảo sát 8-2009). Cũng trong báo cáo kết quả của dự

án NUFU tại 17 trạm mặt rộng trong Đầm Nha Phu, Vịnh Bình Cang – Nha

Trang vào thời điểm tháng 12-2008, tháng 6 & 8-2009 và tháng 2-2010 có số

lượng loài ĐVPD thấp hơn trong kết quả này với số lượng loài lần lượt là 79,

115, 141 và 108 loài. Vùng biển ven bờ Khánh Hòa từ Nha Trang đến Vạn

Ninh cũng có số lượng loài ĐVPD (143 loài) thấp hơn với nghiên cứu này

(Nguyễn Cho 2003). Tuy nhiên, số lượng loài ĐVPD trong Vịnh Nha Trang

năm 2004 lại có số lượng loài cao hơn (192 loài) so với kết quả trong nghiên

cứu này (Nguyễn Cho 2004). Bên cạnh đó, so với các vùng biển về phía Nam

Việt Nam thì số lượng loài ĐVPD ở vùng nghiên cứu có ít hơn như vùng biển

Ninh Thuận – Bình Thuận với 246 loài (Đề tài cấp nhà nước KC09-03/06-10),

vùng biển Sóc Trăng – Bạc Liêu với 246 loài (Mai Viết Văn và cs, 2012).

So với các khu vực lân cận trong khu vực thì số lượng loài ĐVPD trong

khu vực nghiên cứu cao hơn so với quần xã ĐVPD trong vịnh Qinzou, Trung

Quốc (134 loài) (Di, W. và cs, 2014), vùng cửa sông Châu Giang, Trung Quốc

(132 loài) (Honggang và cs, 2012).

a

b

Hình 3.6. Số lượng loài ĐVPD khu vực nghiên cứu theo không gian (a) và thời gian (b).

Vịnh Nha Trang có số lượng loài ĐVPD cao nhất trong vùng với 172

loài, tiếp sau đó là Vịnh Bình Cang với 167 loài và Đầm Nha Phu chỉ có 75

loài. Trạm 5 có số lượng loài bình quân thấp nhất với 57 loài, và trạm 1B có số

lượng loài cao nhất với 145 loài (Hình 3.6a). Số lượng loài ĐVPD trong năm

2009 có xu thế cao vào mùa khô (tháng 4, 8), thấp vào kỳ mùa mưa (tháng 9 –

12 và tháng 1-2010). Trong khi đó, các tháng mùa khô năm 2010 lại có sự tăng

giảm về số lượng loài không theo chu kỳ, đặc biệt có sự giảm mạnh về số lượng

vào tháng 4-2010 (Hình 3.6b).

Đầm Nha Phu có số lượng loài ĐVPD (75 loài) thấp hơn nhiều so với

đầm Thị Nại, Quy Nhơn (124) loài (Nguyễn Cho và cs. 2011) nhưng lại cao

hơn so với khu vực đầm phá Tam Giang – Cầu Hai, Thừa Thiên Huế (Võ Văn

Phú và Hoàng Đình Trung 2012). So với nghiên cứu trước đây của Nguyễn Cho

(1998) trong Đầm Nha Phu thì số lượng loài ĐVPD trong nghiên cứu này nhiều

hơn 10 loài.

Hình 3.7. Biến động số lượng thành phần loài ĐVPD theo tầng nước.

Nhìn chung, ở các trạm có độ sâu trên 10 m không có sự khác biệt rõ ràng về số lượng loài giữa tầng mặt và tầng đáy (t-test, p > 0,05). Chỉ có trạm 13 có sự chênh lệch lớn về số lượng loài (58 loài) (Hình 3.7).

Hình 3.8. Chỉ số giống nhau về thành phần loài động vật phù du ở khu vực nghiên cứu.

Dựa trên tính toán chỉ số giống nhau (similarity index) của Bray – Curtis

cho thấy có sự phân chia làm 2 nhóm trạm rõ rệt: nhóm trạm trong Đầm Nha

Phu (Trạm 4 & 5) và nhóm gồm các trạm trong Vịnh Bình Cang – Nha Trang.

Trạm 4 – 5 có mức độ giống nhau về thành phần loài khoảng 70 % nhưng lại

chỉ có khoảng trên 30 % số lượng loài có xuất hiện trong các trạm ở Vịnh Nha

Trang – Bình Cang (Hình 3.8). Một số loài Chân mái chèo thích nghi độ mặn

cao như Neocalnus gracilis, Subeucalanus crassus, Temora stylifera,

Calanopia thompsoni; một số loài thuộc nhóm Hàm tơ (Chaetognatha) như:

Sagitta neglecta, Sagitta regularis… xuất hiện nhiều ở vùng Vịnh Nha Trang

– Bình Cang nhưng lại không thấy xuất hiện trong Đầm Nha Phu. Chỉ số giống

nhau của các thủy vực trong khu vực nghiên cứu giữa Đầm Nha Phu và Vịnh

Bình Cang – Nha Trang tương đối thấp (≈ 30%) cũng tương tự như vùng đầm

Thị Nại và vịnh Quy Nhơn (≈ 25%) (Cho và Trinh, 2006). Điều này cho thấy

trong các thủy vực có sự liên kết giữa đầm và vũng vịnh thì có sự khác nhau về

thành phần loài ĐVPD khá rõ nét dựa trên phân tích chỉ số giống nhau của Bray

– Curtis.

Sự phân hóa về thành phần loài động vật phù du giữa các hệ sinh thái

khác nhau (hệ sinh thái cửa sông và biển ven bờ) cũng cho thấy phần nào sự

ảnh hưởng của lượng nước ngọt từ đất liền đổ ra và sự thay đổi của yếu tố độ

mặn đến số lượng loài ĐVPD (Nybakken và Bertness 2005, Zervoudaki và cs.

2009). Bên cạnh đó, số lượng loài TVPD trong các hệ sinh thái cửa sông thường

ít do sự xuất hiện của chất đáy và độ đục của nước cao ảnh hưởng đến sự phát

triển của các loài TVPD dẫn đến sự phong phú về thành phần loài của ĐVPD

thấp (Nybakken và Bertness 2005).

Mặc dù có sự chênh lệch lớn về độ mặn giữa các vùng biển nhưng có

đến 37 loài động vật phù du thuộc 7 nhóm thích nghi với dải muối rộng và đều

được tìm thấy ở tất cả các trạm (Bảng 5). Các loài rộng muối thuộc các nhóm

động vật phù du phân bố ở vùng biển ven bờ và một số loài phân bố ở vùng

biển khơi như Acartia erythraea, Centropages furcatus, Subeucalanus

subcrassus.

Bảng 5: Danh sách các loài ĐVPD rộng muối trong khu vực nghiên cứu.

Trạm

Nhóm/Loài

3 4 5 6 9 10 11 12 13

1B

2B

Copepoda

Acartia bispinosa Acartia erythraea Acartia negligens Acartia pacifica Acrocalanus gibber Bestiola sp Centropages furcatus Paracalanus aculeatus Paracalanus crassirostris Paracalanus gracilis

+ + + + + + + + + +

Trạm

Nhóm/Loài

+ + + + + + + + + + + + + +

Paracalanus parvus Subeucalanus subcrassus Temora turbinata Tortanus gracilis Corycaeus andrewsi Corycaeus dahli Corycaeus erythraeus Corycaeus sp Oithona attenuata Oithona brevicornis Oithona nana Oithona plumifera Oithona rigida Oithona simplex Clytemnestra scutellata Euterpina acutifrons Microsetella norvegica

3 4 5 6 9 10 11 12 13 + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + +

+ + + + + + + + + + + + + + + + +

+ +

1B + + + + + + + + + + + + + + + + +

2B + + + + + + + + + + + + + + + + +

Chaetognatha

Krohnitta pacifica Sagitta enflata

+ +

Cnidaria

+ +

Lensia subtiloides Sarsia sp. Ctenophora

+

Hormiphora plumosa Pleurobrachia pileus

+ +

Polychaeta

Phalacrophorus sp

+

Sergestidae

Lucifer hanseni

+

Tunicata

Frittilaria gracilis Oikopleura fusiformis

+ +

Trạm 5 có số lượng loài trung bình thấp nhất trong tất cả các trạm khảo

sát với 15 loài ± 5,6 và tiếp theo là trạm 4 với 17 loài ± 4,7. Ở khu vực Đầm

Nha Phu, cả trạm 4 và 5 đều có số lượng loài thấp nhất lần lượt vào tháng 9 và

tháng 11-2009, tháng có số lượng loài cao nhất ở trạm 4 là 8 và 12-2009 với 22

loài, ở trạm 5 là tháng 1-2010 với 24 loài. Sự chênh lệch về số lượng loài giữa

2 trạm ở các tháng là không lớn, trừ tháng 11-2009 trạm 4 nhiều hơn trạm 5

đến 13 loài (Hình 3.9).

Hình 3.9. Biến động số lượng loài ĐVPD ở trạm 4 và 5 theo thời gian.

Hình 3.10. Biến động số lượng loài ĐVPD ở các trạm thuộc Vịnh Bình Cang (a) và Nha Trang (b) theo thời gian.

Trong các trạm ở Vịnh Bình Cang, trạm 13 có số lượng loài trung bình

thấp nhất với 32 loài ± 15 và cao nhất ở trạm 6 với 53 loài ± 14,6. Trạm 13 có

số lượng loài thấp nhất vào tháng 11-2009 và cao nhất vào tháng 4-2009. Cũng

trong tháng 11, trạm 2B có số lượng loài cao nhất trong tất cả các trạm theo

thời gian (84 loài) (Hình 3.10a). Trạm 1B thuộc Vịnh Nha Trang có số lượng

loài trung bình cao nhất với 64 loài ± 16, cao nhất vào tháng 8-2009 (94 loài)

và thấp nhất vào tháng 1-2010 (39 loài). Trạm có số lượng loài trung bình thấp

nhất ở vịnh là trạm 10 chỉ với 27 loài ± 10,1. (Hình 3.10b).

3.2.2. Biến động thành phần loài nhóm Chân mái chèo

Số lượng loài Chân mái chèo ở các trạm chủ yếu được quyết định bởi 2

bộ chính: Calanoida và Cyclopoida, bộ Harpacticoida chỉ chiếm số lượng loài

rất nhỏ trong quần xã động vật phù ở khu vực nghiên cứu. Nhìn chung, số lượng

loài Chân mái chèo khu vực Đầm Nha Phu (trạm 4 & 5) tương đối thấp (<20

loài) với các loài thuộc bộ Calanoida chiếm ưu thế. Ở Vịnh Bình Cang – Nha

Trang có số lượng loài Chân mái chèo qua các tháng có đều có xu hướng chung

như tổng mật độ ĐVPD chỉ trừ tháng 11-2009 tại trạm 3, khi số lượng loài Chân

mái chèo tăng cao đột ngột (70 loài) và là trạm có số lượng loài Chân mái chèo

cao nhất trong năm 2009 (Hình 3.11).

Tương tự như năm 2009, năm 2010 số lượng loài Chân mái chèo các

trạm ở Vịnh Bình Cang – Nha Trang được quyết định bởi 2 bộ Calanoida và

Cyclopoida. Các trạm trong Đầm Nha Phu chủ yếu là các loài thuộc bộ

Calanoida. Sự chênh lệch của các loài Chân mái chèo trong Đầm Nha Phu giữa

các tháng là không lớn. Từ tháng 1 đến 5-2000, trạm 6 (Vịnh Bình Cang) luôn

là trạm có số lượng loài Chân mái chèo cao hơn so với các trạm còn lại. Đối

với Vịnh Nha Trang thì trạm 1B là trạm luôn có số lượng loài Chân mái chèo

cao nhất ở tất cả các tháng trong năm 2010 (Hình 3.12).

Hình 3.11. Biến động thành phần loài các bộ Calanoida, Cycloida và Harpacticoida theo không gian và thời gian (2009).

Hình 3.12. Biến động thành phần loài các bộ Calanoida, Cycloida và Harpacticoida theo không gian và thời gian (2010).

Số lượng loài nhóm Chân mái chèo thường chiếm khoảng 70 % tổng số

loài ĐVPD ở các thủy vực (Lalli & Parson 2004). Kết quả nghiên cứu này cũng

tương tự với một số kết quả nghiên cứu khác trong các khu vực lân cận như

vịnh Quy Nhơn: nhóm Chân mái chèo chiếm 65% (Cho và Trinh 2006). Số

lượng loài nhóm Chân mái chèo không khác nhiều so với nghiên cứu của

Nguyễn Cho (2003) ở Vịnh Nha Trang (116 loài) và thấp hơn nhiều so với kết

quả tại trạm quan trắc và cảnh báo môi trường trong Vịnh Nha Trang từ năm

2000 – 2011 (136 loài) (Trương Sĩ Hải Trình & Nguyễn Tâm Vinh, 2015b). So

với các vùng biển về phía Bắc tỉnh Khánh Hòa thì số lượng loài Chân mái chèo

có nhiều hơn nhưng sự chênh lệch đó là không lớn: 87 loài ở vịnh Quy Nhơn

(Cho & Hai-Trinh 2004), 100 loài ở vịnh Đà Nẵng (Nguyễn Cho, thông tin cá

nhân). Các vùng biển phía Nam Việt Nam lại có số lượng loài Chân mái chèo

cao hơn như vùng biển Ninh Thuận – Bình Thuận (235 loài) (Nguyễn Cho &

Trương Sĩ Hải Trình 2009a) , vùng biển nước trồi Nam Trung Bộ (202 loài)

(Nguyễn Cho & Trương Sĩ Hải Trình 2007).

Quần xã ĐVPD vùng biển Nha Phu, Vịnh Bình Cang – Nha Trang có số

lượng loài gần với số lượng loài ĐVPD trong vùng eo biển Malacca (117 loài)

với các loài chiếm ưu thế thuộc các bộ Paracalanidae, Oithonidae, Corycaeidae

và Oncaeidae (Rezai và cs. 2004). Ở các vùng biển phía Bắc Việt Nam như Đài

Loan, Trung Quốc thì số lượng loài nhóm động vật chân chèo có xu hướng ít

hơn. Ở vùng biển Đài Loan thì chi ghi nhận được sự xuất hiện của 58 loài

(Chang & Fang 2004), 73 loài (Yang-Chi và cs. 2009). Ở vịnh Qinzhou, Trung

Quốc cũng chỉ ghi nhận được 52 loài Chân mái chèo (Di và cs. 2014), vùng cửa

sông Pearl (Honggang và cs. 2012) chỉ có 53 loài Chân mái chèo. Số lượng loài

CMC trong khu vực còn cao hơn ở vùng biển Indonesia (60 loài) (Alekseev và

cs. 2013).

Trong các nhóm động vật chân chèo thì số lượng loài của các họ

Calanoida luôn nhiều hơn so với các họ còn lại trong quần xã (Alekseev và cs.

2013, Chang & Fang 2004, Cho & Trinh 2004, Mauchline 1998). Ở các vùng

nhiệt đới và cận nhiệt đới thì các loài thuộc giống Oithona, Oncaea luôn chiếm

ưu thế về số lượng loài của bộ Cyclopoida (Schnack-Schiel và cs. 2010).

3.2.3. Thành phần loài động vật phù du dựa trên tập tính bắt mồi

Dựa trên các nguồn tài liệu về tập tính và sinh học của các nhóm động

vật phù du biển (Fenchel 1988, Gustav-Adof và Sally 1980, Mauchline 1998,

Sullivan và Kremer 2011, Timonin 1971, cơ sở dữ liệu Bio/Consult

PLANKTONsys 3.11) đã chia chúng thành 3 nhóm động vật với tập tính bắt

mồi khác nhau: động vật ăn động vật (Carnivorous), động vật ăn thực vật

(Herbivorous) và động vật ăn tạp (Omnivorous). Kết quả phân tích cho thấy

trong vùng biển nghiên cứu có 76 loài (8 nhóm) thuộc nhóm động vật ăn động

vật, 82 loài (4 nhóm) động vật ăn thực vật và 78 loài (5 nhóm) động vật ăn tạp

(Bảng 6, Phụ lục 2).

Nhóm động vật ăn động vật chiếm ưu thế bởi các loài thuộc nhóm Có

Bao (Tunicata) với 20 loài, tiếp đến là nhóm Động vật có chất nhầy (Cnidaria)

với 17 loài. Nhóm Chân mái chèo với 8 loài thuộc nhóm động vật ăn động vật

gồm các loài Candacia bradyi, Candacia catula, Candacia discaudata,

Candacia

truncata, Pontellina plumata, Tortanus barbatus, Tortanus

forcipatus và Tortanus gracilis; đây là các loài có kích thước lớn, thức ăn động

vật chủ yếu là ấu trùng của các loài Chân mái chèo khác. Ngoài ra các loài của

nhóm Giun nhiều tơ (Polychaeta), Sứa lược (Ctenophora). Nhóm động vật ăn

thực vật chủ yếu là các loài CMC với 76/82 loài và các nhóm ấu trùng thuộc

các nhóm Tôm Sen (Cumacea), Chân bụng và giáp xác râu ngành (Bảng 6). Số

lượng loài các nhóm động vật ăn thực vật luôn cao hơn so với 2 nhóm còn ở

các trạm khảo sát (Hình 3.13).

Bảng 6. Số lượng loài ĐVPD theo các nhóm dinh dưỡng.

Nhóm động vật

Số lượng

Động vật ăn động vật

Chân mái chèo (Copepoda) Hàm tơ (Chaetognatha) Động vật có chất nhầy (Cnidaria) Sứa lược (Ctenophora) Chân bụng (Gastropoda) Giun nhiều tơ (Polychaeta) Giáp xác 10 chân (Sergestidae)

8 9 17 3 9 7 3

Động vật có bao (Tunicata) Tổng số Chân mái chèo (Copepoda) Giáp xác râu ngành (Cladocera) Tôm sen (Cumacea)

20 76 76 3 2

Động vật ăn thực vật

Động vật ăn tạp

Chân bụng (Gastropoda) Tổng số Bơi nghiêng (Amphipoda) Chân mái chèo (Copepoda) Giáp xác chân chẻ (Mysidacea) Vỏ xíu (Ostracoda)

1 82 6 65 3 3

Hàm tơ (Chaetognatha) Tổng số

1 78

Hình 3.13. Biến động số lượng loài động vật phù du theo nhóm thức ăn.

3.2.4. Sinh vật lượng động vật phù du

Mật độ ĐVPD trung bình trạm 5 cao nhất, đạt 43.347 cá thể/m3 và tiếp

sau đó là trạm 4 với 33.650 cá thể/m3. Trong Vịnh Bình Cang, mật độ trung

bình cao nhất ở trạm 3 với 20.582 cá thể/m3 và thấp nhất là trạm 13 (7.383 cá

thể/m3). Mật độ trung bình ở trạm 1B và 12 trong Vịnh Nha Trang cao nhất và

tiếp sau là các trạm 11 và trạm 10, trạm 9 có mật độ trung bình thấp nhất. Nhìn

chung mật độ ĐVPD trung bình ở các trạm trong Đầm Nha Phu cao hơn Vịnh

Nha Trang – Bình Cang nhưng lại có số lượng loài thấp hơn (Hình 3.14)

Hình 3.14. Biến động mật độ quần xã ĐVPD theo không gian.

Hình 3.15. Biến động mật độ trung bình các nhóm Chân mái chèo.

Họ Calanoida chiếm ưu thế về mật độ trung bình của Chân mái chèo ở

hầu hết các trạm. Ở các trạm thuộc Đầm Nha Phu có mật độ nhóm Chân mái

chèo cao gấp 1,3 lần so với vùng Bình Cang – Nha Trang. Trạm 5 có mật độ

trung bình của nhóm Chân mái chèo cao nhất 33.880 cá thể trong đó bộ

Calanoida: 32.141 cá thể/m3, Cyclopoida: 1.307 cá thể/m3, Harpacticoida: 433

cá thể/m3. Trong Vịnh Bình Cang, trạm 3 có mật độ CMC cao nhất (17.455 cá

thể/m3) và cao gấp 3 lần so với trạm có mật độ thấp nhất (Trạm 13). Biến động

trung bình mật độ nhóm Chân mái chèo có xu hướng tăng dần từ các trạm gần

bờ (trạm 9 & 10) ra các trạm xa hơn (trạm 11, 12 & 1B) (Hình 3.15).

Hình 3.16. Biến động mật độ trung bình của nhóm Hàm tơ (Chaetognatha), Ấu trùng giáp xác (Larvae) và Có Bao (Tunicata).

Ngoài nhóm Chân mái chèo có mật độ chiếm ưu thế trong quần xã ĐVPD

trong vùng thì các nhóm động vật Hàm tơ (Chaetognatha), Ấu trùng giáp xác

(Larvae) và Có Bao (Tunicata) cũng là những nhóm có mật độ tương đối cao

và góp phần vào sự biến động của mật độ ĐVPD. Nhóm Ấu trùng giáp xác có

mật độ trung bình chiếm ưu thế trong Đầm Nha Phu và tiếp sau đó là nhóm

Hàm tơ. Nhóm ấu trùng giáp xác ở trạm 5 có mật độ trung bình cao gấp 4 lần

so với nhóm Hàm tơ và hơn 8 lần so với nhóm Có Bao. Tương tự, mật độ trung

bình nhóm ấu trùng giáp xác ở trạm 4 cao gần gấp 2 lần mật độ trung bình nhóm

Hàm tơ và 4 lần so với nhóm Có Bao. Vùng Nha Trang – Bình Cang có mật độ

trung bình của 3 nhóm kể trên tương đối đồng đều ở các trạm nhưng nhìn chung,

nhóm ấu trùng giáp xác vẫn nhiều hơn 2 nhóm còn lại ở một số trạm (6, 2B và

12). (Hình 3.16).

Mật độ trung bình ĐVPD trong 3 vùng khảo sát đều cao hơn so với các

nghiên cứu khác trong các vùng biển lân cận như vịnh Đà Nẵng, vịnh Quy

Nhơn, Cù Lao Cau, Côn Đảo với mật độ ĐVPD lần lượt là 1.217 cá thể/m3,

43.709 cá thể/m3, 14.077 cá thể/m3 và 10.878 cá thể/m3 (Nguyễn Cho – thông

tin cá nhân, Cho & Hai-Trinh 2007, Nguyễn Cho & Trương Sĩ Hải Trình

2009a). Tương tự như các vùng biển có sự liên kết giữa vùng cửa sông và biển

lân cận trong khu vực như Đài Loan, Úc thì mật độ cá thể động vật phù du trong

khu vực nghiên cứu có xu hướng cao ở khu vực đỉnh đầm cao hơn so với khu

vực cửa đầm và vùng biển lân cận (Duggan và cs. 2008, Hwang và cs. 2010).

Điều này có thể do vùng cửa sông là nơi có hàm lượng dinh dưỡng cao

(Nybakken và Bertness 2005) và là nơi nhận các vật chất hữu cơ từ nước ngọt

ở đất liền mang lại (Alongi 1998), do đó dẫn đến sự ưu dưỡng của nhóm TVPD

và là nguyên nhân dẫn đến mật độ ĐVPD tăng cao ở khu vực này. Bên cạnh

đó, ở vùng biển nhiệt đới và cận nhiệt đới thì mật độ ĐVPD có xu hướng cao

vào mùa khô và thấp hơn vào mùa mưa (Lam-Hoai và cs. 2006, Vieira và cs.

2003).

Phân bố mặt rộng mật độ động vật phù du theo các tháng được thể hiện

ở hình 3.17 (2009) và 3.18 (2010). Qua đó có thể thấy mật độ động vật phù du

ở các trạm của Vịnh Bình Cang – Nha Trang có xu hương giảm dần từ các

tháng tháng mùa khô (Tháng 8, 9) đến các tháng mùa mưa (Tháng 10-2009 đến

1-2010) và tăng ngược trở lại từ tháng 2-2010. Mật độ động vật phù du vùng

Nha Phu (trạm 4 & 5) cao trong khoảng thời gian từ tháng 4-10 năm 2009 và

giảm mạnh ở tháng 11-2009. Nhìn chung, vào thời kỳ chuyển tiếp (tháng 8, 9)

và thời kỳ mùa mưa (10-2009 đến 1-2010), mật độ ĐVPD tập trung ở các trạm

trong Đầm Nha Phu và giảm dần ra các trạm ngoài Vịnh Bình Cang và Nha

Trang. Vào tháng 5 và tháng 7 năm 2010 thì mật độ ĐVPD ở trạm 1B cao hơn

hẳn và có xu thế giảm dần từ vùng biển ngoài Vịnh Nha Trang vào đến bờ

(Hình 3.18).

Hình 3.17. Phân bố mật độ động vật phù du năm 2009.

Hình 3.18. Phân bố mật độ động vật phù du năm 2010.

Mật độ ĐVPD trung bình trong Vịnh Nha Trang năm 2003 (Nguyễn Cho

2004) thấp vào thời kỳ gió mùa Tây Nam (tháng 4 đến tháng 9) và cao vào thời

kỳ gió mùa Đông Bắc, trong đó tháng 12 (2003) có mật độ ĐVPD cao nhất

(27.593 cá thể/m3. Trong khi đó, kết quả nghiên cứu vùng biển Vịnh Nha Trang,

2009-2010 lại có xu hướng cao vào thời kỳ gió mùa Tây Nam (tháng 7, 8) và

thấp và thời kỳ gió mùa Đông Bắc (Tháng 10, 11, 12) (Bảng 7). Kết quả nghiên

cứu cũng phù hợp với kết quả từ trạm quan trắc và cảnh báo môi trường biển

Nha Trang sự khác nhau của mật độ ĐVPD trong Vịnh Nha Trang giữa tháng

2 và tháng 8 (cao vào tháng 8 và thấp vào tháng 2) (Trương Sĩ Hải Trình &

Nguyễn Tâm Vinh, 2015). Sự khác nhau về mật độ ở các mùa gió là sự khác

nhau có ý nghĩa về mặt thống kê (z-test, p < 0,05).

Bảng 7. So sánh kết quả mật độ (cá thể/m3) ĐVPD trong Vịnh Nha Trang từ kết quả của Nguyễn Cho, 2004 và kết quả của nghiên cứu này (2009) theo thời gian.

Tháng

Năm

6

12 3 3360

4 4514

5 6122 3289

7 7206

8 7812

2 4351 8089 13255 14157 14450

9 9660 28002 28407 33414 11580 8545

10 11 9411 7667 27593 8435

2004 2009

1 11546 10003

Kết quả của nghiên cứu cũng đã cho thấy mật độ ĐVPD trong khu vực

nghiên cứu được quyết định bởi nhóm Chân mái chèo (75 % tổng mật độ)

(Duggan và cs. 2008, Liu và cs. 2013, Marques và cs. 2007, Nguyễn Cho &

Trương Sĩ Hải Trình 2008). Do đó, sự phân bố mặt rộng của Chân mái chèo

cũng theo xu thế chung của phân bố động vật phù du trong vùng. Chân mái

chèo tập trung ở các trạm trong Đầm Nha Phu và có mật độ cao vào các tháng

8 & 9-2009 là các tháng chuyển tiếp từ mùa khô sang mùa mưa. Mật độ Chân

mái chèo trong các tháng tiếp theo có xu hướng giảm dần nhưng vẫn có xu

hướng cao ở trong Đầm Nha Phu và giảm dần ra ngoài Vịnh Bình Cang và Nha

Trang (Hình 3.19). Trong giai đoạn từ tháng 2-5 năm 2010, mật độ Chân mái

chèo tương đối đồng đều ở các trạm thuộc Vịnh Bình Cang – Nha Trang và

trạm 11 (Vịnh Nha Trang) có mật độ chiếm ưu thế hơn cả (Hình 3.20). Tương

tự một số thủy vực nhiệt đới và cận nhiệt đới khác, mật độ nhóm Chân mái

chèo thường được quyết định bởi một số loài chiếm ưu thế như các loài thuộc

giống Acartia, Paracalanus, Oithona (Araujo và cs. 2008, Duggan và cs. 2008,

Primo và cs. 2009). Vịnh Nha Trang tương đối ổn định về sự phân bố nhiệt độ

nước biển ở cả 2 mùa gió: 25oC: Đông Bắc và 27oC Tây Nam (Nguyễn Tác An

và cs. 2007), do đó sự biến động về mật độ nhóm Chân mái chèo vào các thời

kỳ gió mùa (Đông Bắc và Tây Nam) là sự khác nhau đó là có ý nghĩa về mặt

thống kê (z-test, p < 0,05).

Hình 3.19. Phân bố mật độ Chân mái chèo trong năm 2009.

Hình 3.20. Phân bố mật độ Chân mái chèo trong năm 2010.

Hình 3.21. Phân bố nhóm ấu trùng giáp xác trong năm 2009.

Hình 3.22. Phân bố nhóm Ấu trùng giáp xác trong năm 2010.

Mật độ ấu trùng giáp xác trong thời kỳ chuyển tiếp từ thời kỳ gió mùa

Tây Nam sang thời kỳ gió mùa Đông Bắc (tháng 9 đến tháng 10 – 2009) cao

và phân bố tương đối đồng đều ở tất cả các trạm. Mật độ của nhóm này giảm

mạnh ở Vịnh Bình Cang - Nha Trang trong tháng 11 & 12-2009 (Hình 3.21).

Trong năm 2010, mật độ ấu trùng giáp xác tăng trở lại, phân bố cao ở vùng

Đầm Nha Phu và tương đối đồng đều ở Vịnh Bình Cang – Nha Trang (Hình

3.22). Nhìn chung, phân bố của ấu trùng giáp xác cao ở khu vực Đầm Nha Phu

rồi giảm dần ra ngoài Vịnh Bình Cang và Nha Trang.

Kết quả phân tích cho thấy nhóm động vật Hàm tơ (Chaetogntha) có mật

độ trung bình 4.680 cá thể/m3, trong đó nhóm con non của động vật Hàm tơ có

mật độ trung bình đến 4.064 cá thể/m3 chiếm 86,8 % và tập trung chủ yếu ở các

trạm 4 và 5. Tháng 9-2009, động vật Hàm tơ có mật độ cao nhất tại trạm 4 với

13.520 cá thể/m3. Mật độ động vật Hàm tơ có xu hướng giảm từ tháng 9-2009

đến tháng 5-2010 và tăng trở lại vào tháng 7-2010. Phân bố mặt rộng động vật

Hàm tơ cũng có xu hướng cao ở khu vực Đầm Nha Phu và giảm dần ra đến

Vịnh Bình Cang – Nha Trang ở tất cả các đợt khảo sát (Hình 3.23 & 3.24).

Động vật Có Bao (Tunicata) có mật độ trung bình 4.856 cá thể/m3, phân

bố của nhóm động vật này vào các tháng 4, 8, 9 và 10 năm 2009 cao ở Đầm

Nha Phu và thấp ở khu vực Vịnh Bình Cang – Nha Trang. Tháng 11-2009,

nhóm này hầu như không thấy xuất hiện ở khu vực nghiên cứu ngoại trừ trạm

3, 9, 10, 11 và 2B với mật độ rất thấp và lần lượt là 44, 2, 8, 40 và 1 cá thể/m3

(Hình 3.25). Trong năm 2010, mật độ nhóm động vật Có Bao lại có xu hướng

cao ở các trạm trọng Vịnh Nha Trang – Bình Cang (từ tháng 3 đến tháng 7-

2010) (Hình 3.26).

Hình 3.23. Phân bố nhóm Hàm tơ trong năm 2009.

Hình 3.24. Phân bố nhóm Hàm tơ trong năm 2010.

Hình 3.25. Phân bố nhóm động vật Có Bao trong năm 2009.

Hình 3.26. Phân bố động vật Có Bao trong năm 2010.

3.2.5. Sinh vật lượng các nhóm động vật phù du theo nhóm thức ăn.

Sinh vật lượng của các nhóm động vật phù du được quyết định bởi hai

nhóm chính là nhóm động vật ăn thực vật và nhóm động vật ăn tạp. Động vật

ăn động vật chủ yếu là thuộc các nhóm Hàm tơ, Có Bao, Động vật có chất nhầy

có số lượng không lớn. Động vật ăn thực vật ở trạm 5 có mật độ cao gấp 23 lần

so với nhóm động vật ăn động vật và 1,7 lần với nhóm động vật ăn tạp. Trạm

4 là trạm có mật độ của nhóm động vật ăn động vật và động vật ăn tạp cao nhất

(24.724 cá thể.m-3 và 171.833 cá thể/m3). Mật độ của các nhóm cũng có xu

hướng giảm dần từ trong Đầm Nha Phu ra Vịnh Bình Cang – Nha Trang (Hình

3.27)

Hình 3.27. Biến động mật độ các nhóm động vật phù du theo không gian.

Biến động về mật độ trung bình của các nhóm động vật theo thời gian

cũng theo xu hướng chung của mật độ quần xã động vật phù du: tăng dần từ

tháng 4 đến tháng 9-2009 và sau đó giảm dần trong mùa mưa và tăng trở lại

vào kỳ mùa khô năm sau. Tháng 9-2009 là thời điểm mà cả 3 nhóm động vật

đều đạt mật độ trung bình cao nhất: 1.707 cá thể/m3 (động vật ăn động vật),

21.225 cá thể.m-3 (động vật ăn thực vật) và 10.482 cá thể.m-3 (động vật ăn tạp).

Mật độ trung bình của nhóm động vật ăn thực vật và động vật thấp nhất vào

tháng 11-2009 (3.398 cá thể/m3 và 178 cá thể/m3) trong khi nhóm ăn tạp có mật

độ trung bình thấp nhất vào tháng 1-2010 (Hình 3.28).

Hình 3.28. Biến động mật độ các nhóm động vật phù du theo thời gian.

Sinh khối trung bình của động vật phù du ở toàn khu vực nghiên cứu đạt

97,9 mgC/m3. Trạm 1B có sinh khối trung bình cao nhất đạt 115,6 mgC/m3 tiếp

đến là trạm 4 với 112,4 mgC/m3. Trạm 13 là trạm có sinh khối trung bình của

ĐVPD thấp nhất, chỉ đạt 31 mgC/m3. Trong khu vực Đầm Nha Phu, sinh khối

trung bình của ĐVPD ở trạm 4 cao hơn trạm 5, ở Vịnh Bình Cang – Nha Trang

thì các trạm xa bờ luôn xu hướng có sinh khối trung bình cao hơn các trạm gần

bờ (Hình 3.29).

Hình 3.29. Sinh khối trung bình động vật phù du khu vực Đầm Nha Phu, Vịnh Bình Cang – Nha Trang.

Ở các trạm trong Đầm Nha Phu, sinh khối của ĐVPD chủ yếu được quyết

định bởi sinh khối của nhóm Ấu trùng giáp xác và nhóm Có Bao. Tại trạm 4,

sinh khối trung bình của nhóm Ấu trùng giáp xác đạt 53,3 mgC/m3 chiếm 47%

tổng sinh khối và nhóm Có Bao đạt 26,6 mgC/m3 chiếm 23 % tổng số sinh khối.

Nhóm Chân mái chèo chỉ đạt 19,8 mgC/m3 chỉ chiếm 17,6 % tổng số sinh khối.

Trong Vịnh Bình Cang, nhóm Hàm tơ (Chaetognatha) luôn có sinh khối cao

hơn so với các trạm còn lại trong vịnh, trạm 2B có sinh khối trung bình cao

nhất trong vịnh, trong đó nhóm Hàm tơ có sinh khối trung bình đạt 32,9

mgC/m3 chiếm 42,9 % tổng sinh khối. Nhóm Có Bao và nhóm Ấu trùng cũng

tham gia quyết định sinh khối của trạm trong khi đó nhóm Chân mái chèo có

sinh khối thấp nhất trong 4 nhóm chính. Trong khu vực Vịnh Nha Trang, trạm

1B với sinh khối trung bình của nhóm Hàm tơ có sinh khối trung bình chiếm

41% tổng sinh khối và tiếp theo là nhóm Có Bao và nhóm Ấu trùng giáp xác

(Hình 3.30).

Hình 3.30. Sinh khối trung bình các nhóm động vật phù du khu vực Đầm Nha Phu, Vịnh Bình Cang – Nha Trang.

Sinh khối ĐVPD có xu hướng tăng dần từ tháng 4 và đạt giá trị cao nhất

vào tháng 9-2009 (252,9 mgC/m3) và sau đó giảm dần đến tháng 2-2010. Trong

các đợt khảo sát của năm 2010 thì tháng 4 là tháng có sinh khối trung bình của

ĐVPD cao nhất trong các tháng với 175,6 mgC/m3 (Hình 3.31). Năm 2009,

động vật Hàm tơ có sinh khối cao nhất trong tất cả các nhóm động vật với 156,8

mgC/m3 và cao gấp 2 lần so với Chân mái chèo, nhóm Ấu trùng giáp xác có

sinh khối đạt 129,6 mgC/m3 và nhóm Có bao đạt 116,3 mgC/m3. Năm 2010 thì

nhóm động vật có sinh khối trung bình cao nhất là nhóm Có Bao (140,2

mgC/m3), tiếp sau đó là nhóm Ấu trùng giáp xác và nhóm Hàm tơ. Sinh khối

trung bình nhóm Chân mái chèo có xu hướng tăng dần từ tháng 4 đến tháng 9-

2009 rồi giảm dần vào tháng 10 và không thay đổi nhiều vào các tháng tiếp

theo cho đến tháng 7-2010 (Hình 3.32).

Hình 3.31. Sinh khối trung bình động vật phù du theo thời gian.

Hình 3.32. Sinh khối trung bình các nhóm động vật phù du theo thời gian. 3.2.6. Mối tương quan giữa quần xã động vật phù du với các yếu tố môi trường

Khu vực nghiên cứu có sự chênh lệch về nhiệt độ và độ mặn giữa các

thời điểm khảo sát và các trạm là khá lớn: 24,6 – 33oC và 18 – 34 ‰, tuy nhiên

mối tương quan giữa 2 yếu tố này với số lượng loài động vật phù là không rõ

ràng với R = 0,4, p < 0,05 (t-test). Số lượng loài của cả hai nhóm động vật ăn

thực vật và động vật có mối tương quan thuận với các yếu tố môi trường là

nhiệt độ và độ mặn, tuy nhiên mối tương quan thuận này thật sự không rõ ràng.

Nhóm động vật ăn thực vật có giá trị R2 = 0,0338 cho mối tương quan giữa số

lượng loài với độ mặn và R2 = 0,0091 cho mối tương quan với nhiệt độ, cả 2

giá trị đều nhỏ hơn Rtiêu chuẩn (0,5) cho thấy số lượng loài của nhóm nhóm này

không ảnh hưởng nhiều bởi yếu tố nhiệt độ và độ mặn (Hình 3.33). Tương tự,

nhóm động vật ăn động vật có các giá trị R < 0,5 do đó mối tương quan giữa

nhóm động vật này với 2 yếu tố nhiệt độ và độ mặn là không có ý nghĩa lớn

(Hình 3.34).

Hình 3.33. Tương quan tuyến tính giữa số lượng loài động vật ăn thực vật với độ mặn (a) và nhiệt độ (b).

Hình 3.34. Tương quan tuyến tính giữa số lượng loài động vật ăn động vật với độ mặn (a) và nhiệt độ (b).

Mật độ của 2 nhóm động vật ăn thực vật và động vật trong khu vực khảo

sát cũng có mối tương quan thuận với các yếu tố môi trường: độ mặn và nhiệt

độ và mối tương quan này tương đối thấp với chỉ số R2 đều thấp hơn nhiều so

với giá trị chuẩn R2 (Hình 3.35 và 3.36).

Hình 3.35. Tương quan tuyến tính giữa mật độ nhóm động vật ăn thực vật với độ mặn (a) và nhiệt độ (b) (Chuẩn hóa số liệu: Log10).

Hình 3.36. Tương quan tuyến tính giữa mật độ nhóm động vật ăn động vật với độ mặn (a) và nhiệt độ (b) (Chuẩn hóa số liệu: Log10).

Kết quả phân tích đa yếu tố (CCA) dựa trên giá trị t cho từng giá trị của

sinh khối các nhóm động vật và các yếu tố môi trường cho thấy có mối tương

quan thuận về sinh khối của các nhóm Chân mái chèo trưởng thành (Cope.A),

nhóm Chân mái chèo thuộc bộ Harpaticoida và nhóm ấu trùng giáp xác (Larv)

với yếu tố nhiệt độ (giá trị t > 2). Ngược lại, sinh khối của các nhóm động vật

theo đặc tính bắt mồi (Động vật ăn thực vật, Động vật ăn động vật, động vật ăn

tạp) có chỉ số tương quan hồi quy t ngược lại so với nhiệt độ (giá trị t > -2)

(Hình 3.37a). Mối tương quan giữa các nhóm động vật phù du trong khu vực

nghiên cứu với độ mặn chỉ thể hiện rõ ở 2 nhóm: động vật ăn động vật (Carn)

và nhóm động vật Hàm tơ (Chaet) với t > 2 (Hình 3.37b). Các nhóm động vật

còn lại không có mối tương quan rõ ràng về sinh khối với 2 yếu tố nhiệt độ và

độ mặn.

Hình 3.37. Tương quan tuyến tính (CCA (t-value biplots)) giữa sinh vật lượng các nhóm ĐVPD và các yếu tố môi trường: nhiệt độ (a) và độ mặn (b). Chú thích: Chl-a: Chl-a, Phyt: Thực vật phù du, Tem: Nhiệt độ, Sal: Độ mặn, Carn: động

vật ăn động vật, Herb: động vật ăn thực vật, Omni: động vật ăn tạp, Chae: Hàm tơ, Tuni:

Động vật có bao, Larv: Nhóm ấu trùng giáp xác, Cope.A: Chân mái chèo trưởng thành,

Cope.D: Chân mái chèo giai đoạn con non, Harp: Bộ Harpaticoida, Calju: Con non thuộc bộ

Calanoida, Calad: Bộ Calanoida, Cyclju: Con non thuộc bộ Cyclopoida, Cycl: Bộ

Cyclopoida, Serg: Động vật Mười chân, Tota: Tổng mật độ ĐVPD.

Sinh khối động vật phù du thuộc các nhóm Chân mái chèo bao gồm các

cá thể trưởng thành và con non của bộ Cyclopoida và Calanoida có tương quan

thuận với Chl-a trong suốt thời gian nghiên cứu. Hàm lượng Chl-a có mối tương

quan nghịch với sinh khối các nhóm động vật Hàm tơ và Có bao (Hình 3.38a).

Trong khi đó, sinh khối thực vật dù có tương quan thuận với sinh khối nhóm

Chân mái chèo và nhóm ấu trùng giáp xác. Ngược lại, mối tương quan giữa

sinh khối TVPD với nhóm động vật ăn thực vật, ăn động vật và nhóm động vật

ăn tạp là mối tương quan nghịch (Hình 3.38b).

Hình 3.38. Tương quan tuyến tính (CCA (t-value biplots)) giữa sinh vật lượng các nhóm ĐVPD và các yếu tố Chl-a và TVPD. Chú thích: Chl-a: Chl-a, Phyt: Thực vật phù du, Tem: Nhiệt độ, Sal: Độ mặn, Carn: động

vật ăn động vật, Herb: động vật ăn thực vật, Omni: động vật ăn tạp, Chae: Hàm tơ, Tuni:

Động vật có bao, Larv: Nhóm ấu trùng giáp xác, Cope.A: Chân mái chèo trưởng thành,

Cope.D: Chân mái chèo giai đoạn con non, Harp: Bộ Harpaticoida, Calju: Con non thuộc bộ

Calanoida, Calad: Bộ Calanoida, Cyclju: Con non thuộc bộ Cyclopoida, Cycl: Bộ

Cyclopoida, Serg: Động vật Mười chân, Tota: Tổng mật độ ĐVPD.

Bên cạnh việc xem xét mối tương quan tuyến tính của quần xã ĐVPD đối

với các yếu tố môi trường (vô cơ) thì mối tương quan giữa các nhóm động vật

(hữu cơ) trong quần xã cũng được xem xét đến. Số lượng loài của nhóm động

vật ăn động vật tăng lên khi số lượng loài động vật ăn thực vật tăng với giá trị

R2 = 0,6113 (Hình 3.39a). Tương tự với số lượng loài thì mật độ các nhóm động

vật ăn động vật tỷ lệ thuận với mật độ của nhóm động vật ăn thực vật (Hình

3.39b), kết quả tính toán cho thấy giá trị R2 = 0,5629 (>0,5) do đó mối tương

quan này có ý nghĩa về mặt thống kê.

Hình 3.39. Tương quan tuyến tính giữa số lượng loài nhóm (a) và mật độ (b) của nhóm động vật ăn động vật và nhóm động vật ăn thực vật.

Nhóm động vật ăn động vật gồm 3 nhóm động vật có kích thước lớn

thuộc các nhóm Ấu trùng giáp xác (Larvae), Hàm tơ (Chaetogntha) và Có Bao

(Tunicata) và nguồn thức ăn của chúng là các loài thuộc nhóm Chân mái chèo

(Pearre 1980, Canino và Grant 1985, Fenchel 1988, Madin và Kremer 1995).

Kết quả tính toán mối tương quan tuyến tính giữa 3 nhóm động vật trên với

Chân mái chèo cho thấy: cả 3 nhóm động vật ăn động vật đều có mối tương

quan thuận với mật độ của nhóm Chân mái chèo với chỉ số R > 0,5). Động vật

Hàm tơ là nhóm động vật có mật độ tương quan thuận lớn nhất với mật độ động

vật Chân mái chèo (R = 0,79) (Hình 3.40c). Chỉ số tương quan (R) giữa mật độ

nhóm Ấu trùng giáp xác và nhóm động vật Có bao với mật độ động vật Chân

mái chèo lần lượt là 7,8 (Hình 3.40a) và 6,7 (Hình 3.40b) cũng cho thấy rằng

có mối liên quan về sự tăng hay giảm của 2 nhóm động vật này với mật độ

Chân mái chèo.

Hình 3.40. Tương quan tuyến tính giữa mật độ nhóm ấu trùng giáp xác (a), động vật có bao (b) và động vật hàm tơ (c) với mật độ nhóm Chân mái chèo.

Nhìn chung, tại khu vực khảo sát có mối tương quan thuận giữa các nhóm

động vật ăn động vật và nhóm con mồi là nhóm Chân mái chèo. Nhóm động

vật ăn động vật trong các hệ sinh thái biển và vùng cửa sông đóng vai trò quan

trọng trong cấu trúc quần xã ĐVPD trong thủy vực (Verity và Smetacek 1996).

Duró và Saiz (2000) chỉ ra rằng đối với loài Sagitta enflata ở vùng biển Tây

Địa trung hải thì Chân mái chèo chiếm đến trên 50% thành phần thức ăn có

trong ruột của chúng. Do đó, có thể thấy rằng nhóm động vật Hàm tơ có ảnh

hưởng lớn đến sinh khối (có thể làm thay đổi đến 30 % tổng sinh khối ĐVPD

trong vùng) và mật độ của nhóm Chân mái chèo trong thủy vực (Pearre 1980,

Stuart và Verheye 1991, Lie và cs. 2012). Cùng với nhóm Hàm tơ, nhóm Giáp

xác mười chân (Decapoda) cũng là nhóm ĐVPD ăn thịt và cũng là nhân tố ảnh

hưởng đến mật độ của nhóm Chân mái chèo (Collins và Williner 2003, Metillo

và cs. 2015).

3.2.7. Các chỉ số đa dạng sinh học

Các chỉ số đa dạng sinh học được tính toán bao gồm các chỉ số sau: độ

giàu có loài (d’), chỉ số đa dạng Shannon (H’), chỉ số cân bằng Pielou (J) và chỉ

số đa dạng Simpson (1-λ). Kết quả phân tích độ giàu có loài (d’) trong khu vực

nghiên cứu cho thấy các trạm trong Đầm Nha Phu có chỉ số giàu có loài rất

thấp, tiếp đến là các trạm trong khu vực Vịnh Bình Cang. Các trạm trong Vịnh

Nha Trang có độ giàu có loài thấp ở các trạm 9, 10 và cao ở các trạm 11, 12 và

1B (Hình 3.41a). Chỉ số đa dạng sinh học (H’) ở trạm 5 thấp nhất trong 11 trạm

khảo sát và có xu hướng tăng dần từ trong Đầm Nha Phu ra ngoài Vịnh Bình

Cang. Trạm 1B là trạm có chỉ số đa dạng cao nhất và tiếp sau đó là các trạm 12

và 11 trong Vịnh Nha Trang, trạm 2B và 6 trong Vịnh Bình Cang (Hình 3.41b).

Dựa trên phân tích t-test giá trị chỉ số đa dạng sinh học Shannon giữa các vùng

Nha Phu với Bình Cang và Nha Trang cho thấy sự sai khác có ý nghĩa với P <

0,05 cho cả 2 phép thử (Bảng 8). Chỉ số cân bằng Pielou cho thấy mặc dù trạm

4 có các chỉ số về độ giàu có loài và chỉ số đa dạng Shannon thấp nhưng lại là

trạm có tính cân bằng cao nhất trong tất cả các trạm, trạm 5 có chỉ số cân bằng

thấp nhất. Các trạm trong Vịnh Nha Trang và Vịnh Bình Cang có chỉ số cân

bằng Pielou tương đối cao cho thấy quần xã ĐVPD tương đối ổn định ở các

trạm (Hình 3.41c). Chỉ số đa dạng Simpson có xu thế giống với chỉ số đa dạng

Shannon (Hình 3.41d).

Hình 3.41. Biến động các chỉ số đa dạng sinh học: độ giàu có loài (a), chỉ số đa dạng Shannon (b), chỉ số cân bằng Pielou (c) và chỉ số đa dạng Simpson (d) theo không gian.

Bảng 8. z-test cho kết quả so sánh sự sai khác của chỉ số đa dạng sinh học Shannon giữa Đầm Nha Phu với Vịnh Nha Trang và Bình Cang.

Nha Trang Nha Phu Bình Cang 2,922972 0,17672 60

Mean Known Variance Observations Hypothesized Mean Difference z P(Z<=z) one-tail z Critical one-tail P(Z<=z) two-tail z Critical two-tail

Nha Phu 2,223497 0,104801 23 0 -8,07582 3,33E-16 1,644854 6,66E-16 1,959964

2,223497 2,878089 0,104801 0,1801 23 0 -7,18134 3,45E-13 1,644854 6,9E-13 1,959964

Vào các tháng không có mưa: 4, 8, 12-2009, 2, 3 và 7-2010 thì độ giàu

có loài (d’) có giá trị cao hơn so với các tháng có mưa: 9, 10, 11-2009, 1, 4, 5-

2010. Trong đó tháng 4-2010 có giá trị d’ thấp nhất và tháng 4-2009 có giá trị

d’ cao nhất trong tất cả các tháng (Hình 3.42a). Chỉ số đa dạng Shannon và

Simpson có xu thế gần giống nhau, thấp nhất vào tháng 11-2009 và cao nhất

vào tháng 4-2009 (Hình 3.42b & 3.42d). Chỉ số cân bằng Pielou đặc biệt thấp

vào tháng 11-2009 (Hình 3.42c) và cũng là tháng có chỉ số đa dạng Shannon

và Simpson thấp.

Hình 3.42. Biến động các chỉ số đa dạng sinh học: độ giàu có loài (a), chỉ số đa dạng Shannon (b), chỉ số cân bằng Pielou (c) và chỉ số đa dạng Lamda (d) theo thời gian.

3.2.8. Tính ổn định của quần xã động vật phù du

Độ ổn định của quần xã được hiểu dựa trên tính chất thành phần loài và

mật độ của các cá thể trong quần xã. Một quần xã được xem là ổn định khi mật

độ của một quần thể nào đó không chiếm quá nhiều so với mật độ chung của

toàn quần xã. Tính toán chỉ số ưu thế tích lũy (k %) cho thấy tính ổn định của

quần xã ĐVPD ở các trạm thuộc Vịnh Nha Trang là tương đối cao với mật độ

của 5 loài đầu tiên ít hơn 40 % tổng số mật độ. Trong khi đó, tại trạm 3 và trạm

5 là 2 trạm có tính ổn định thấp nhất với mật độ của loài đầu tiên chiếm hơn 20

% tổng số mật độ cá thể và mật độ của 5 loài đầu tiên chiếm đến gần 60 % tổng

số mật độ ĐVPD (Hình 3.43). Nhân tố khiến cho quần xã ĐVPD trạm 5 mất

ổn định là do chịu sự chi phối về mật độ của loài Paracalanus crassirostris

(21,7 % tổng mật độ) và mật độ nhóm con non của giống Acartia (11,24 % tổng

mật độ) (Bảng 9).

Hình 3.43. Chỉ số ưu thế tích lũy (k %) theo không gian.

Loài Chân mái chèo Paracalanus crassirostris là loài chiếm ưu thế về

mặt mật độ ở hầu hết các trạm trong khu vực khảo sát (trừ trạm 1B) với mật độ

của loài này chiếm trên 10 % tổng số mật độ trong khu vực khảo sát. Bên cạnh

đó, mật độ nhóm con non của 2 giống Acartia và Paracalanus là 2 động vật

phù du chính góp phần vào quyết định mật độ chung ở các trạm còn lại. Các

trạm trong khu vực Đầm Nha Phu còn được quyết định bởi mật độ của nhóm

Hàm tơ ở giai đoạn con non và loài Bestiola sp. Mật độ các nhóm ấu trùng 2

mảnh vỏ và Thân mềm là 1 trong 5 nhóm động vật quyết định đến mật độ

ĐVPD ở khu vực này. Mật độ loài Oikopleura fusiformis đóng vai trò quan

trọng trong tổng mật độ ĐVPD ở các trạm trong Vịnh Nha Trang. Bên cạnh đó

thì nhóm con non của giống Oncaea và Oithona xuất hiện với mật độ khá cao

và xếp ở vị trí 2 và 3 ở trạm 1B (Bảng 9).

Bảng 9: Danh sách 5 nhóm ĐVPD chiếm ưu thế tại các điểm khảo sát.

Loài

Paracalanus crassirostris Acartia (con non) Chân mái chèo (ấu niên) Paracalanus (con non) Bestiola sp Sagitta (con non) Oithona nana Oikopleura fusiformis Ấu trùng 2 mảnh vỏ Oithona rigida Ấu trùng Thân mềm Euterpina acutifrons Oithona (con non) Oncaea (con non)

1B 4 1 5 3 2

Nha Phu 5 2 1 5 3 4

4 1 5 2 4 3

Bình Cang 13 1 2 3 4 5

6 1 5 2 4 3

2B 2 3 5 1 4

3 2 1 4 5 3

Nha Trang 10 11 12 4 5 1 2 2 3 4 1 1 2 3 3 4 5 5

9 3 2 1 5 4

Tháng 8 và 10-2009 là hai tháng có chỉ số ưu thế tích lũy của loài đầu

tiên khoảng 10 % loài thứ 5 dưới 40 %, do đó có thể thấy cấu trúc quần xã

ĐVPD tại 2 tháng này có tính ổn định cao. Trong khi đó ở các tháng còn lại của

năm 2009 thì chỉ số ưu thế tích lũy của loài đầu tiên đều trên 20 %. Tháng 11-

2009 là thời điểm mật độ của loài đầu tiên chiếm đến 30 %, và loài thứ 5 chiếm

đến gần 70% tổng mật độ của quần xã ĐVPD và cũng là thời điểm có tính ổn

định của quần xã thấp nhất trong tất cả các tháng của năm 2009 (Hình 3.44).

Hình 3.44. Chỉ số ưu thế tích lũy (k %) của quần xã ĐVPD trong năm 2009.

Trong năm 2010, thời điểm tháng 1 là thời điểm cấu trúc quần xã ĐVPD

có tính ổn định không cao với chỉ số ưu thế tích lũy (k %) của loài đầu tiên với

mật độ chiếm 30 % và loài thứ 5 chiếm 60 % tổng số mật độ ĐVPD. Các tháng

tiếp theo: 2, 3,4 và 7 của năm 2010 đều có mật độ của 1 loài chiếm khoảng 20

% tổng mật độ và của loài thứ 5 chiếm khoảng 50 % mật độ của quần xã ĐVPD.

Tháng 5-2010, quần xã ĐVPD có tính ổn định khá cao, loài ưu thế nhất cũng

chỉ chiếm 10 % tổng mật độ và tổng mật độ của 5 loài ưu thế cũng chỉ chiếm

dưới 40 % (Hình 3.45).

Bên cạnh yếu tố mật độ của một loài tham gia vào tính ổn định cấu trúc

của quần xã ĐVPD thì sinh khối của chúng cũng là một trong những yếu tố cần

xem xét đến. Trạm 5 và trạm 4 là 2 trạm có sự tương đồng về chỉ số ưu thế tích

lũy của mật độ và sinh khối ĐVPD. Ở trạm 5, Fritillaria spp là loài có trọng

lượng cacbon cao nhất trong quần xã ĐVPD (57,1 mgC/m3), tuy nhiên thì mật

độ chỉ chiếm dưới 20 % tổng mật độ trong khi nhóm Acartia chưa trưởng thành

100

có mật độ chiếm đến trên 30 % nhưng sinh khối chỉ đạt 9 mgC/m3. Tương tự

trạm 5, trạm 4 loài Lucifer hanseni với sinh khối đạt 280,1 mg.m-3 là loài quyết

định về sinh khối của trạm nhưng mật độ là không cao (Hình 3.46).

Hình 3.45. Chỉ số ưu thế tích lũy (k %) của quần xã ĐVPD trong năm 2010.

Hình 3.46. Chỉ số ưu thế tích lũy (k %) của quần xã ĐVPD tại trạm 5 và 4.

Trong khi các trạm ở Đầm Nha Phu có sự tương đồng về chỉ số tích lũy

của loài thì ở các trạm ở Vịnh Bình Cang đã có sự chiếm ưu thế rõ rệt về sinh

101

khối của một loài lên đến 50 % (trạm 3, 2B và 13) và trên 60 % (trạm 6) tổng

trọng lượng cacbon; trong khi đó mật độ của các loài này chỉ chiếm chưa đến

20 % tổng mật độ. Loài chiếm ưu thế ở trạm 3 là Flaccisagitta enflata (67,7

mgC/m3), ở trạm 2B là Tomopteris sp (102,6 mgC/m3), trạm 13 là Flaccisagitta

enflata (34,9 mgC/m3) và trạm 6 là Tomopteris sp (70,7 mgC/m3) (Hình 3.47).

Hình 3.47. Chỉ số ưu thế tích lũy k của quần xã ĐVPD tại trạm 3, 2B, 6 và trạm 13.

Các trạm gần bờ trong Vịnh Nha Trang (trạm 9, 10 và 11) (Hình 3.48)

có các loài thuộc nhóm ấu trùng da gai (Euchinodermata) và Fritillaria

pellucida quyết định đến sinh khối của quần xã ĐVPD trong vùng với trọng

102

lượng cacbon lần lượt là 64,3; 32,5 và 90 mgC/m3. Trong tất cả các trạm thì chỉ

có loài Fritillaria pellucida ở trạm 10 có trọng lượng cacbon chiếm đến 80 %

tổng sinh khối của quần xã ĐVPD. Sinh khối ở các trạm xa bờ thuộc Vịnh Nha

Trang được quyết định bởi loài Tomopteris sp với trọng lượng cacbon là 82,1

mgC.m-3 (trạm 12) và 263,9 mgC.m-3 (trạm 1B) (Hình 3.49).

Hình 3.48. Chỉ số ưu thế tích lũy k của quần xã ĐVPD tại trạm 9, 10 và 11.

Hình 3.49. Chỉ số ưu thế tích lũy k của quần xã ĐVPD tại trạm 12 và trạm 1B. Nhìn chung, sinh khối của quần xã ĐVPD trong khu vực nghiên cứu

được quyết định bởi các nhóm động vật có kích thước lớn thuộc nhóm động vật

103

ăn động vật như Tomopteris sp, Lucifer hanseni, Flaccisagitta enflata,… với

mật độ chỉ chiếm khoảng 20 % tổng số mật độ của quần xã.

3.3. Sự vận chuyển đồng vị Cacbon và Nitơ từ thực vật phù du sang động

vật phù du

3.3.1. δ 13C và δ15N theo nhóm kích thước của sinh vật phù du biển

Kết quả phân tích đồng vị Cacbon (δ13C) của các nhóm sinh vật phù du

theo kích thước cho thấy các nhóm sinh vật phù du thuộc nhóm kích thước 20

– 32µm có hàm lượng đồng vị cacbon trung bình đạt -15,09 ± 3,67 ‰, 32 – 63

µm: -20,5 ± 1,95 ‰, 63 – 125 µm: -21,06 ± 1,74 ‰, 125 – 250 µm: -22,25 ±

0,93 ‰, 250 – 500 µm: 21,53 ± 0,98 ‰, 500 – 900 µm: -22,10 ± 1,49 ‰ và

nhóm trên 900 µm là 21,58 ± 1,43 ‰. Hai nhóm SVPD có hàm lượng đồng vị

cacbon tương đối cao trong khu vực nghiên cứu thuộc nhóm các vật chất hữu

cơ dạng hạt (particulate organic matter – POM) và có kích thước nhỏ hơn 20

µm (lần lượt là -24,78 ± 0,04 và -23,36 ± 0,01) (Hình 3.50). Nhóm POM bao

gồm hầu hết tất cả các sinh vật thu được trong quá trình thu mẫu và đó là nguyên

nhân dẫn đến POM có hàm lượng đồng vị cacbon cao nhất trong các nhóm

SVPD. Đối với nhóm sinh vật <20 µm, hàm lượng 13C cao hơn hẳn so với các

nhóm sinh vật khác có lẽ là do sự chiếm ưu thế của các loại vi khuẩn, vi khuẩn

lam có hàm lượng 13C cao như các kết quả của Kelly (2000) và kết quả nghiên

cứu của Taipale và cs. (2012) cũng cho kết quả về hàm lượng đồng vị 13C khá

cao đối với các sinh vật thuộc nhóm vi khuẩn Micrococcus (δ13C = -22,2 ± 0,2

‰), và các sinh vật thuộc nhóm Tảo lục: Scenedesmus (δ13C = -22,8 ± 0,1 ‰).

Sự tích lũy hàm lượng 13C từ nhóm kích thước lớn hơn với nhóm kích thước

nhỏ hơn vào khoảng 1 ‰ cho thấy có mối liên quan về bậc dinh dưỡng giữa

các nhóm SVPD (Haines 1976, DeNiro và Epstein 1977, Peterson và Fry 1987).

104

Hình 3.50. Đồng vị Cacbon (13C) của các nhóm kích thước của ĐVPD (TVPD & POM: Tham khảo Harmelin-Vivien và cs. (2008a)).

Hàm lượng đồng vị Nitơ của các nhóm SVPD có kích thước khác nhau

cũng phản ánh được các bậc dinh dưỡng từ các SVPD có kích thước bé (20 –

32 µm) đến các SVPD có kích thước lớn hơn (500 – 900 µm). Nhóm SVPD có

kích thước từ 20 – 32 µm có hàm lượng δ15N dao động từ 0,24 – 5,9 ‰, đối

chiếu với kết quả của (Harmelin-Vivien và cs. 2008b) khi phân tích hàm lượng

chất đồng vị 15N cho thực vật phù du có kết quả dao động từ 3,5 – 5,3 ‰ cho

thấy rằng kết quả SVPD thuộc nhóm kích thước này có thể thuộc nhóm sinh

vật sản xuất. So sánh với hàm lượng δ15N của chi Skeletonema (1,39 ‰) cũng

có thể tạm kết luận rằng nhóm SVPD ở kích thước 20 – 32 µm chủ yếu là nhóm

sinh vật sản xuất. Sự hấp thụ hàm lượng δ15N giữa các nhóm kích thước từ -

0,24 đến 4,03 ‰ cũng cho thấy rằng có mối liên quan giữa nguồn gốc thức ăn

và sinh vật tiêu thụ ở bậc cao hơn (Hình 3.51). Kết quả cũng phù hợp với nghiên

cứu của Macko và cs. (1982) khi nghiên cứu về sự hấp thu δ15N của 2 loài Bơi

nghiêng (Amphipods) với chỉ số hấp thụ δ15N là -0,3 ‰ và +2,3 ‰. Kết quả

105

phân tích δ15N của POM tương đồng với kết quả phân tích của Harmelin-Vivien

và cs. (2008b).

Hình 3.51. Đồng vị Nitơ (15N) của các nhóm kích thước ĐVPD (TVPD & POM: Tham khảo Harmelin-Vivien và cs. (2008a)). 3.3.2. Đồng vị 13C và 15N của sinh vật phù du trong khu vực nghiên cứu

theo không gian và thời gian

a. Đồng vị cacbon và nitơ của sinh vật phù du theo không gian

Nhóm sinh vật phù du có kích thước < 20 µm ở trạm 1B có hàm lượng

δ13C trung bình -13,87 ‰ và chiếm vị trí tương đương với nhóm sinh vật sản

xuất trong lưới thức ăn của trạm này. Tại trạm 1 thì mỗi nhóm SVPD có hàm

lượng cacbon được hấp thu qua mỗi bậc dinh dưỡng dao động từ -0,25 ‰ đến

-1,06 ‰ (Bảng 10). Nhóm SVPD kích thước 500 – 900 µm có giá trị δ13C trung

bình thấp nhất (-22,5 ‰) cũng là nhóm sinh vật phù du có vị trí cao nhất trong

hệ thống bậc thức ăn ở trạm này. Trạm 9 có hàm lượng δ13C trung bình của

nhóm sinh vật có kích thước từ 63 – 125 µm cao nhất và là nhóm xếp đầu tiên

106

trong vị trí các bậc thức ăn ở trạm này và tiếp đến là nhóm kích thước 32 – 63

µm. Nhóm sinh vật kích thước 500 – 900 µm vẫn là nhóm sinh vật cao nhất.

Trong khi đó ở trạm 4 và 5 thì δ13C lại có giá trị trung bình thấp nhất (-22,43

‰) và có vị trí cao nhất của hệ thống bậc thức ăn tại trạm. Điều này có lẽ là do

vị trí của trạm 4 sâu trong Đầm Nha Phu với độ sâu thu mẫu chỉ 1m do đó dẫn

đến thành phần trong mẫu kích thước <20 µm có thể sẽ bao gồm mùn bã của

các chất hữu cơ từ đất liền, hàm lượng vi khuẩn cao. Kết quả nghiên cứu của

Fry và Sherr (1984) cũng đã cho thấy rằng hàm lượng cacbon hữu cơ đi vào hệ

thống cửa sông có thể bao gồm C3 của thực vật trên cạn (-23 đến -30 ‰), cỏ

biển (-3 đến -15 ‰), C3 từ mảnh vụn hữu cơ của cây rừng ngập mặn (-23 đến

-26 ‰) và thực vật phù du (-18 đến -24 ‰). Cũng tại trạm 4, ngoài sự khác biệt

về giá trị δ13C của nhóm sinh vật < 20 µm thì các nhóm sinh vật còn lại có sự

hấp thụ cacbon tăng dần từ nhóm có kích thước bé đến nhóm lớn hơn. Trạm

Hòn Mun cũng có giá trị δ13C của nhóm SVPD < 20 µm cao hơn so với các

nhóm SVPD có kích thước lớn hơn, điều này cũng có thể do chịu sự ảnh hưởng

của các nhóm vi khuẩn và hàm lượng hữu cơ thải ra từ các hoạt động của rạn

sạn hô. Nhóm sinh vật có kích thước 500 – 900 µm lại xếp thấp nhất trong các

bậc dinh dưỡng cho thấy hàm lượng δ13C của các nhóm SVPD tại khu vực này

không phụ thuộc các bậc dinh dưỡng trước nó. (Hình 3.52).

107

Hình 3.52. Đồng vị Cacbon (13C) của các nhóm ĐVPD theo không gian (C3 cây ngập mặn tham khảo từ kết quả của Fry và Sherr (1984).

Ở trạm 1B, đồng vị 15N của nhóm SVPD có kích thước < 20 µm thấp và

cùng với kết quả của 13C có thể thấy rằng các loài SVPD của nhóm này thuộc

vào nhóm sinh vật sản xuất, có thể là các loài thực vật phù du có kích thước bé.

Thông qua sự hấp thụ 15N qua từng bậc thức ăn (từ 3 – 4 ‰) (Peterson và Fry

1987, Post 2002) thì có thể thấy các nhóm SVPD ở trạm 1B có cùng bậc dinh

dưỡng. Kết quả phân tích ở trạm 9 cho thấy sự hấp thụ 15N của các nhóm có

kích thước trên 125 µm với nhóm SVPD có kích thước 63 – 125 µmn vào

khoảng 1,6 ‰ (nhóm 125 – 250 µm), 2 ‰ (nhóm 250 – 500 µm) và 2,68 ‰

(nhóm 500 – 900 µm). Các SVPD thuộc các nhóm kích thước từ 125 – 500 µm

ở trạm 4 ở cùng một bậc dinh dưỡng và chỉ có nhóm SVPD có kích thước 500

– 900 µm với tỷ lệ hấp thụ 15N của nhóm SVPD kích thước 32 – 63 µm là 2,59

‰. Nhìn chung, ở cả 3 trạm 1B, 9 và 4 thì nhóm SVPD có kích thước 500 –

900 µm đều nằm bậc cao nhất trong hệ thống bậc dinh dưỡng của SVPD. Riêng

108

ở trạm Hòn Mun thì nhóm SVPD < 20 µm lại có giá trị 15N cao hơn các nhóm

còn lại (Hình 3.53).

Bảng 10. Tỷ lệ hấp thụ 13C qua các nhóm kích thước của SVPD.

Sinh vật phù du theo nhóm kích thước (µm)

< 20 -13,87 -22,43 -21,84

32 - 63 63 - 125 125 - 250 -21,18 -20,93 -0,25 -7,06 -20,69 -21,51 0,82 -19,51 -19,2 -0,31 -22,3 0,02

-22,24 -1,06 -22,51 -1,82 -20,51 -1 -21,97 0,33

-22,32 -0,48

250 - 500 500 - 900 -22,5 -0,96 -23,7 -1,8 -21,17 0,39 -21,06 0,67

-21,54 0,7 -21,9 0,61 -21,56 -1,05 -21,73 0,24

δ13C (‰) Trạm 1B Tỷ lệ hấp thụ Trạm 9 Tỷ lệ hấp thụ Trạm 4 Tỷ lệ hấp thụ Hòn Mun Tỷ lệ hấp thụ

Hình 3.53. Đồng vị Nitơ (15N) của các nhóm ĐVPD theo không gian (C3 cây ngập mặn tham khảo từ kết quả của Fry và Sherr (1984). b. Đồng vị Cacbon và Nitơ của sinh vật phù du theo thời gian

Nhóm SVPD có kích thước 500 µm có δ13C cao nhất ở các tháng 2, 8 và

11 với các giá trị lần lượt là -24,63; -22,32 và -23,69 ‰ và là nhóm sinh vật có

vị trí cao nhất trong các bậc dinh dưỡng của SVPD. Vào thời điểm tháng 2 và

109

tháng 5 thì nhóm sinh vật phù du kích thước 32 µm có thể đại diện cho nhóm

sinh vật tiêu thụ cấp I với hàm lượng δ13C thấp và tiếp đến là các nhóm SVPD

có kích thước lớn hơn ở các bậc tiếp theo. Riêng vào tháng 5-2012 thì nhóm có

giá trị δ13C (-21,14 ‰) thấp hơn nhóm SVPD có kích thước 250 µm và 125 µm

(-21,55 và -21,8 ‰) (Hình 3.54a). Nhóm SVPD kích thước 500 µm cũng là

nhóm có hàm lượng δ15N cao ở các tháng 2, 5 và 11 (6,32 ‰, 8,76 ‰ và 8,53

‰). Nhóm SVPD có kích thước 32 µm có giá trị δ15N thấp nhất trong tất cả các

nhóm kích thước của SVPD và sau đó tăng dần theo các nhóm kích thước. Thời

điểm tháng 11 thì sự phân bậc giữa các nhóm SVPD qua hàm lượng δ15N khá

rõ nét thông qua chỉ số hấp thụ δ15N giữa các bậc là ± 1 ‰, các tháng còn lại

có chỉ số hấp thụ khá thấp (Hình 3.54b). So sánh kết quả phân tích hàm lượng

δ13C và δ15N cho thấy nhóm sinh vật phù du có kích thước trên 500 µm là nhóm

sinh vật tiêu thụ có bậc cao nhất trong hệ thống lưới thức ăn của SVPD biển

vùng biển nghiên cứu và nhóm SVPD có kích thước 32 µm có thể là nhóm sinh

vật tiêu thụ bậc I.

Hình 3.54. Đồng vị cacbon (13C) (a) và nitơ (15N) (b) của các nhóm ĐVPD theo thời gian.

110

3.3.3. Bậc dinh dưỡng của các nhóm loài sinh vật phù du biển.

Kết quả phân tích hàm lượng δ15N cho thấy nhóm sinh vật sản xuất bao

gồm các nhóm thực vật phù du (<20 µm) trong đó có cả kết quả thực nghiệm

của giống Skeletonema với hàm lượng δ15N < 2‰. Bậc dinh dưỡng của lưới

thức ăn sinh vật phù du được xác định dựa trên hàm lượng δ15N được hấp thu

giữa các nhóm sinh vật vào khoảng từ 2 – 3 ‰ (DeNiro và Epstein 1977,

Minagawa và Wada 1984, Post 2002, Olson và cs. 2010). Dựa trên quan điểm

trên thì kết quả nghiên cứu đã chỉ ra rằng nhóm Chân mái chèo (Copepoda)

thuộc nhóm sinh vật tiêu thụ bậc I và là nhóm sử dụng thực vật phù du như là

nguồn thức ăn chính với tỷ lệ hấp thu δ15N trên 3 ‰. Bên cạnh đó, các nhóm

sinh vật khác như ấu trùng Hàm tơ (Chaetognatha), cá con (fish larvae) cũng

có tỷ lệ hấp thu δ15N cao với nhóm thực vật phù du. Tỷ lệ hấp thu δ15N của các

sinh vật thuộc nhóm Tôm quỷ (Lucifer) đối với các nhóm Chân mái chèo tương

đối cao: δ15N Ấu trùng tôm quỷ/ Chân mái chèo ≈ 1,5 ‰ và δ15N Lucifer

hanseni/Chân mái chèo ≈ 2,4 ‰. Tỷ lệ này cho thấy trong lưới thức ăn của

SVPD trong khu vực nghiên cứu chỉ có nhóm Tôm quỷ là nhóm động vật ăn

động vật rõ ràng nhất dựa trên kết quả phân tích giá trị δ15N, các nhóm động

vật kích thước lớn khác thì không có sự rõ ràng về mối quan hệ vật ăn thịt –

con mồi vì tỷ lệ hấp thu δ15N gần như là bằng 0 (Hình 3.55).

111

Hình 3.55. Bậc dinh dưỡng của các nhóm loài SVPD biển dựa trên hàm lượng δ15N (Tham khảo từ Olson và cs. (2010)).

Kết quả phân tích sơ đồ giữa δ13C và δ15N của các nhóm SVPD biển cho

thấy Lucifer hanseni, một loài thuộc nhóm Tôm quỷ (Decapoda) là sinh vật tiêu

thụ bậc cao nhất trong hệ thống bậc dinh dưỡng của SVPD biển trong khu vực

nghiên cứu với chỉ số δ13C: -21,17 ‰, δ15N: 15,53 ‰. Một số nhóm Chân mái

chèo (Copepoda) như Acartia, Subeucalanus, Clausocalanus, Oncaea, … có

vai trò như những sinh vật trung gian trong vai trò chuyển tiếp năng lượng từ

nhóm sinh vật sản xuất (Phytoplankton) lên các bậc cao hơn với giá trị δ13C dao

động từ -22 đến -18 ‰ và δ15N dao động từ 6 – 8 ‰. Kết quả nghiên cứu của

Olson và cs. (2010) cho thấy chỉ số δ13C của các loài Chân mái chèo như

Euchaeta indica, Centropages furcatus và Subeucalanus subcrassus là tương

đồng. Trong khi đó chỉ số δ15N lại cao hơn so với kết quả nghiên cứu này (Hình

3.56). Ấu trùng của một số nhóm động vật nổi như nhóm Mười chân

(Decapods), ấu trùng cua (Crab larvae) hay ấu trùng nhóm 2 mảnh vỏ

112

(Gastropods larvae) có vị trí tương tự như nhóm Chân mái chèo, điều này cho

thấy ấu trùng của các nhóm sinh vật này có thể thuộc nhóm sinh vật tiêu thụ

bậc I, sử dụng nhóm thực vật phù du làm thức ăn.

Hình 3.56. Tương quan δ13C và δ15N giữa các nhóm SVPD.

Nhóm Tôm quỷ (Lucifer) bao gồm loài Lucifer hanseni và ấu trùng của

chúng là nhóm động vật tiêu thụ bậc cao nhất trong lưới dinh dưỡng của SVPD

biển trong khu vực nghiên cứu ở các thời điểm khác nhau trong năm 2012.

Tháng 2-2012, nhóm ấu trùng của Tôm quỷ với hàm lượng δ15N cao nhất và

tiếp theo là các nhóm ấu trùng Hàm tơ, Mười chân (Decapods) và nhóm SVPD

kích thước 500 µm. Thời điểm tháng 2 các bậc dinh dưỡng qua các nhóm khá

rõ ràng từ sinh vật có kích thước nhỏ (32 µm) đến các sinh vật có kích thước

lớn hơn với sự hấp thụ đồng vị N từ 1 – 2 ‰ (Hình 3.57a). Nhóm sinh vật có

kích thước từ 32 – 125 µm có thể là nhóm sinh vật tiêu thụ bậc I khi có giá trị

113

của δ13C và δ15N nằm trong khoảng trung gian giữa nhóm có kích thước nhỏ

(32 µm) và nhóm có kích thước lớn (500 µm). Nhóm SVPD có kích thước trên

500 µm ở tháng 5-2012 bao gồm các nhóm sinh vật có kích thước lớn và chủ

yếu là 2 nhóm ấu trùng Tôm quỷ và nhóm Mười chân và là nhóm sinh vật tiêu

thụ bậc cao nhất của tháng. Có thể với sự xuất hiện của nhóm ấu trùng tôm quỷ

ở thời gian này cũng đã quyết định đến lượng δ13C và δ15N. Tỷ lệ hấp thụ giữa

các nhóm SVPD có kích thước 500 µm với các nhóm nhỏ hơn (250 và 125 µm)

từ 1 – 2 ‰ có thể cho thấy có mối liên hệ về bậc dinh dưỡng của các nhóm sinh

vật này trong lưới thức ăn. Nhóm Chân mái chèo (Clausocalanus) là nhóm sinh

vật trung gian giữa nhóm sinh vật tiêu thụ bậc I (nhóm 32 và 63 µm) với nhóm

sinh vật có kích thước lớn hơn (500 µm) (Hình 3.57b).

Hệ thống bậc dinh dưỡng vào thời điểm tháng 8 khác biệt so với 2 tháng

trước đó với nhóm sinh vật phù du có kích thước nhỏ hơn 20 µm lại có giá trị

của δ13C và δ15N khá cao. Trong khi đó Lucifer hanseni là loài có giá trị δ13C

và δ15N thể hiện là nhóm sinh vật tiêu thụ bậc cao nhất, tiếp đến là nhóm sinh

vật có kích thước lớn hơn 900 µm mà thành phần chủ yếu là nhóm ấu trùng

Tôm quỷ. Ngoài sự khác biệt về vị trí của nhóm SVPD kích thước < 20 µm thì

các nhóm sinh vật còn lại có vị trí tương tự với 2 tháng trước đó (Hình 3.57c).

Ở các tháng 2, 5 và 8 thì hàm lượng δ13C và δ15N của nhóm sinh vật phù du

kích thước nhỏ hơn 20 µm không thể hiện rõ ràng vị trí của nhóm sinh vật sản

xuất thì trong tháng 11, kết quả của δ13C và δ15N cho nhóm sinh vật này lại cho

thấy thành phần loài của các sinh vật thuộc nhóm này thuộc nhóm sinh vật sản

xuất (thực vật phù du). Bên cạnh đó, nhóm ấu trùng Tôm quỷ vẫn là nhóm sinh

vật có giá trị của δ13C và δ15N cao và cùng với nhóm SVPD có kích thước lớn

500 µm là 2 nhóm sinh vật tiêu thụ bậc cao nhất trong đợt khảo sát tháng 11

(Hình 3.57d).

114

Hình 3.57. Tương quan δ13C và δ15N giữa các nhóm SVPD tháng 2 (a) tháng 5 (b), tháng 8 (c) và tháng 11 (d) năm 2012. 3.4. Sinh học Chân mái chèo Pseudodiaptomus annandalei Sewell, 1919

3.4.1. Các giai đoạn phát triển của ấu trùng P. annandalei

Vòng đời của P. annandalei được chia làm 6 giai đoạn của ấu trùng

(naupli): NI, NII, NIII, NIV, NV và NVI và 5 giai đoạn của con non

(copepodite): CI, CII, CIII, CIV, CV (Golez và cs. 2004, Vũ Ngọc Út & Huỳnh

Phước Vinh, 2014). Giai đoạn ấu trùng NI bắt đầu từ 18h sau khi trứng nở và

kéo dài đến 95 giờ (NVI), ấu trùng có kích thước phát triển từ 0,15 – 0,31 mm.

Giai đoạn con non (copepodite) bắt đầu từ 110 h (CI) sau khi trứng nở và kéo

115

dài đến 260h (CV) và trưởng thành vào khoảng thời gian 260 h (C) sau khi

trứng nở. Kích thước trung bình của cá thể trưởng thành là 1,1 ± 0,02 mm

(Bảng 11).

Bảng 11. Thay đổi kích thước của ấu trùng P. annandalei theo thời gian trong điều kiện phòng thí nghiệm (30oC).

Chiều dài (mm)

Ấu trùng (Nauplius)

Con non (Copepodite)

Giai đoạn NI NII NIII NIV NV NVI CI CII CIII CIV CV

0,15 ± 0,22 0,17 ± 0,11 0,19 ± 0,01 0,22 ± 0,01 0,28 ± 0,004 0,31 ± 011 0,44 ± 0,01 0,56 ± 0,01 0,65 ± 0,004 0,91 ± 0,03 1 ± 0,04 1,1 ± 0,02

Thời gian (h) 18 20 35 45 75 95 110 140 165 220 240 260

Trưởng thành C

Ấu trùng giai đoạn I: bắt đầu xuất hiện sau 18 tiếng tính từ lúc trứng nở ra và

có chiều dài trung bình 0,15 ± 0,02, cơ thể đối xứng và có dạng hình trứng.

Phần đuôi bao gồm 2 lông tơ nhỏ bằng nhau và râu gồm 2 đốt.

Ấu trùng giai đoạn II (NII): sự phát triển từ giai đoạn I sang giai đoạn II khá

nhanh (2 tiếng). Nhìn chung cơ thể NII giống NI nhưng dài hơn. Có chiều dài

trung bình 0,17 ± 0,11 mm. Phần đuôi đã bao gồm 1 gai thô và 1 còn dạng lông

với chiều dài bằng nhau. Râu gồm 3 đốt.

Ấu trùng giai đoạn III (NIII): giai đoạn này mất 35 giờ từ lúc trứng nở. Hình

dạng cũng không khác ở giai đoạn II chỉ có phần đuôi phát triển có dạng hình

mũi tên. Kích thước trung bình 0,19 ± 0,01 mm. Chạc đuôi đã bao gồm 1 nhánh

có 1 gai nhỏ và 1 lông nhỏ, nhánh còn lại trơn nhẵn.

Ấu trùng giai đoạn IV (NIV): sự chuyển đổi từ giai đoạn III sang giai đoạn

IV mất 10 tiếng. Hình dạng cơ thể tương tự như giai đoạn III nhưng dài hơn

116

với chiều dài trung bình là 0,22 ± 0,01 mm. Chiều dài của phần đuôi chuyển

sang đối xứng.

Ấu trùng giai đoạn V (NV): 75 giờ sau khi trứng nở, chiều dài trung bình đạt

0,28 ± 0,004 mm. Chiều dài của chạc đuôi là không đổi với ấu trùng giai đoạn

IV. Hàm trên 1 (maxilla) có 2 đốt.

Ấu trùng giai đoạn VI (NVI): 95 giờ sau khi nở, có chiều dài trung bình 0,31

± 0,11 mm. Ở giai đoạn này phần gai có sự chuyển đổi khác với giai đoạn 5 và

có 2 đốt. Phần phụ ở hàm trên (maxilla 2) bắt đầu định hình. Các phần phụ của

chân bơi 1 và 2 (P1, P2) đã bắt đầu xuất hiện.

Con non giai đoạn I (CI): có sự biến đổi khá nhiều về hình thái từ giai đoạn

ấu trùng sang giai đoạn con non. Quá trình này mất 15 tiếng kể từ lúc hình

thành giai đoạn ấu trùng VI. Chiều dài trung bình ở giai đoạn này 0,44 ± 0,01

mm. Hai cặp chân bơi và 4 cặp lông trên mỗi chạc đuôi đã bắt đầu xuất hiện.

Con non giai đoạn II (CII): từ giai đoạn CI đến CII mất 140 giờ kể từ lúc nở,

chiều dài trung bình lúc này đạt 0,56 ± 0,01 mm và có 3 cặp chân bơi, mỗi chạc

đuôi có 2 cặp lông. Phần bụng gồm 2 đốt nhưng giai đoạn CI.

Con non giai đoạn III (CIII): 165 giờ kể từ lúc nở, chiều dài trung bình 0,65

± 0,004 mm. Cơ thể có 4 cặp chân bơi và 6 lông trên mỗi chạc đuôi, bụng vẫn

2 đốt như 2 giai đoạn trước.

Con non giai đoạn IV (CIV): 220 giờ từ lúc nở. Cơ thể đã có 5 cặp chân bơi,

đốt bụng đã có 3 đốt. Nhánh ngoài của cả 2 chân trái và phải đều có 1 gai ở mặt

bên và 2 gai ở đốt cuối. Chiều dài trung bình đạt 0,91 ± 0,03 mm và dài. Chân

bơi 5 có dạng đối xứng, nhỏ hơn so với con đực.

Con non giai đoạn V (CV): P. annandalei mất 240 giờ để phát triển đến giai

đoạn này kể từ lúc nở. Phần chạc đuôi có số lông không đổi so với giai đoạn

CV. Con cái có chiều dài trung bình 1 ± 0,04 mm. Phần bụng chỉ có 3 đốt, chân

bơi 5 dày hơn so với giai đoạn CIV.

117

P. annandalei giai đoạn trưởng thành: 260 giờ kể từ lúc nở, con đực có chiều

dài 1,1 ± 0,04 mm. Chân bơi 5 là một trong những bộ phận quan trọng trong

việc phân loại. Ở giai đoạn này, phần bụng con đực có 5 đốt. Con cái có chiều

dài trung bình 1,10 ± 0,02 mm. Phần bụng có 4 đốt, chân 5 có dạng đối xứng.

Thời gian phát triển của ấu trùng P. annandalei trong nghiên cứu (ở nhiệt

độ 30oC) này nhanh hơn 4h so với kết quả của Golez và cs. (2004) ở điều kiện

25oC (264h) và của Vũ Ngọc Út & Huỳnh Phước Vinh (2014) ở điều kiện 28oC

(288h). Điều này có thể cho thấy nhiệt độ có thể ảnh hưởng đến thời gian phát

triển và thành thục của P. Annandalei.

3.4.2. Ảnh hưởng của nhiệt độ đến sự phát triển của ấu trùng P. annandalei

Trong điều kiện nhiệt độ khác nhau thì kích thước và sự phát triển của

ấu trùng và con con của P. annandalei cũng có khác nhau. Hệ số tăng trưởng

qua các giai đoạn phát triển ở nhiệt độ 20oC (g = 0,16) cao hơn so với các nhiệt

độ còn lại, tuy nhiên dựa trên kiểm tra t-test thì sự thay đổi nhiệt độ không ảnh

hưởng đến tốc độ sinh trưởng của P. annandalei (p >0,05) (Bảng 12). P.

annandalei trong tự nhiên tại khu vực nghiên cứu có nhiệt độ thấp nhất vào

mùa mưa (25oC) và cao nhất vào mùa khô (32oC) và được ghi nhận xuất hiện

nhiều vào giai đoạn tháng 10-11/2009 là thời kỳ có nhiệt độ nước thấp (25 –

26oC). Điều này cho thấy kết quả của thí nghiệm phần nào phù hợp với sự xuất

hiện của loài này vào giai đoạn có nhiệt độ thấp hơn so với các giai đoạn khác.

118

Bảng 12. Hệ số tăng trưởng của P. annandalei từ giai đoạn NI đến CIV theo nhiệt độ (ô trống không có dữ liệu được ghi nhận).

Nhiệt độ

Giai đoạn phát triển

0,15

0,17

0,18

0,19

0,18

NII

0,22

0,25

0,24

NIII

0,24

0,28

0,29

NIV

0,27

0,30

0,31

0,32

NVI

0,37

0,33

0,38

0,46

0,45

0,36

0,48

CII

0,52

0,5

0,45

0,50

CIII

0,56

0,53

0,54

0,55

CIV♂

0,60

0,57

0,61

CIV♀

0,64

0,62

0,61

CV♂

0,69

0,66

0,68

CV♀

0,70

C♂

0,82

0,80

0,78

0,76

C♀

Hệ số

0,16

0,15

0,14

0,12

tăng trưởng

*Hệ số tăng trưởng được tính bằng công thức: L = Loegs

ở phần điều kiện và

phương pháp thực nghiệm.

3.4.3. Ảnh hưởng của độ mặn lên sự sống của ấu trùng P. annandalei

Độ mặn có thể có ảnh hưởng đến tỷ lệ sống của ấu trùng P. annandalei

(t-test, p < 0,05). Tỷ lệ sống sót của ấu trùng P. annandalei cao nhất (98 %) tại

độ mặn 15 ‰. Tỷ lệ sống sót của ấu trùng P. annandalei không có sự khác nhau

119

có ý nghĩa ở độ mặn 15 ‰ và 10 ‰ (p >0,05), nhưng sự khác nhau có ý nghĩa

khi so sánh tỷ lệ sống của ấu trùng ở độ mặn 15 ‰ với 5 và 20 ‰ (p < 0,05).

Bên cạnh đó thì tỷ lệ sống sót của ấu trùng ở độ mặn 5 ‰, 10 ‰ và 20 ‰ đều

cao hơn 75 %. Như vậy, có thể thấy rằng ấu trùng P. annandalei phù hợp cho

phát triển cho đến giai đoạn trưởng thành trong môi trường độ mặn từ 5 – 20

‰. Điều này cũng phù hợp với sự xuất hiện và phát triển của loài này trong khu

vực Đầm Nha Phu là nơi có độ mặn dao động từ 5-20 ‰. (Hình 3.58).

Hình 3.58. Tỷ lệ chết của P. annandalei ở từng độ mặn theo thời gian trong điều kiện ánh sáng 12h sáng : 12h tối, nhiệt độ 26-28oC. 3.4.4. Kích thước cá thể cái trưởng thành và sức sinh sản của P. annandalei

Kết quả phân tích ở 180 cá thể P. annandalei cái trưởng thành của 6 đợt

thu mẫu cho thấy kích thước trung bình của P. annandalei là 1,2 mm ± 0,037.

Kích thước tối thiểu của cá thể cái mang trứng là 1,15 mm và tối đa là 1,38 mm.

Sự xuất hiện các cá thể cái mang trứng hầu hết ở các tháng có thể thấy mùa vụ

sinh sản của loài này trong khu vực nghiên cứu xuất hiện từ tháng 4 – 9. Trong

khi đó, Srinui và cs. (2003) ghi nhận mùa vụ sinh sản của P. annandalei trong

khoảng thời gian từ tháng 6 đến tháng 10. Kích thước trung bình của P.

annandalei qua các tháng cũng có sai khác, đặc biệt là vào tháng 8 và tháng 9

120

với kích thước trung bình cá thể cái P. annandalei lớn hơn so với các tháng

trước đó. Tuy nhiên, sự khác nhau về kích thước là không có ý nghĩa về mặt

thống kê (t-test, p > 0.05) (Hình 3.59a).

Sức sinh sản tương đối/lần đẻ của cá thể P.annandalei cái được tính bằng

tổng số lượng trứng các cá thể cái mang/tổng số cá thể cái quan sát. Sức sinh

sản tương đối/lần đẻ của P. annandalei đạt 22 trứng/lần đẻ và dao động từ 13

– 24 trứng/cá thể. Số lượng các cá thể P. annandalei cái mang trên 20 trứng/cá

thể chiếm trên 90 % số lượng các cá thể được quan sát và là các thể có kích

thước lớn (Hình 3.59b). Kết quả phân tích t-test cho thấy có mối tương quan

giữa kích thước cá thể P. annandalei và số lượng trứng là có ý nghĩa với P <

0,05. Thí nghiệm về sức sinh sản của loài Schmackeria dubia (tên đồng vật của

P. annandalei) trong điều kiện phòng thí nghiệm trong suốt vòng đời của loài

này có số lượng trứng trung bình đạt 106 ± 6 trứng/cá thể cái (Vũ Ngọc Út &

Huỳnh Phước Vinh, 2014). Như vậy có thể thấy trong vòng đời của mình, loài

P. annandalei có thể sinh sản 4 – 5 lần. Sức sinh sản tương đối/lần đẻ của P.

annadalei thấp hơn với một số loài Chân mái chèo khác như Temora stylifera

(51 trứng/ngày) (Ianora và Poulet 1993), Centropages typicus (35 trứng/ngày)

(Halsband-Lenk và cs. 2001).

121

Hình 3.59. Biến động kích thước cá thể (a) và số lượng trứng (b) của cá thể cái theo thời gian.

Số lượng ấu trùng nở trung bình của P. annandalei là 14 ± 5,3 ấu trùng/cá

thể cái. Trong đó, tháng 4 là tháng có số lượng ấu trùng nở thấp nhất toàn bộ

thí nghiệm với chỉ 10 ± 5,3 ấu trùng/cá thể cái và tháng 7 là thời điểm P.

annandalei có tỷ lệ nở của trứng cao nhất 18 ± 5,4 ấu trùng/cá thể cái (Hình

3.60a). Tỷ lệ nở trung bình của trứng P. annandalei đạt 66 % ± 25,51. Trong

đó, tỷ lệ nở trung bình của trứng trong tháng 8 và 7 cao nhất với tỷ lệ nở lần

lượt là 80 % ± 20,95 và 78 % ± 25,89. Trong khi đó, thời điểm tháng 4 thì tỷ lệ

nở trung bình của trứng chỉ đạt 49 % ± 25,85 (Hình 3.60b).

122

Hình 3.60. Số lượng ấu trùng (a) và tỷ lệ nở (b) của P. annandalei theo thời gian.

123

KẾT LUẬN CHUNG

1. Đã ghi nhận 194 loài động vật phù du thuộc 15 nhóm động vật trong

khu vực nghiên cứu. Trong đó nhóm Chân mái chèo (Copepoda) chiếm ưu thế

với 111 loài (chiếm 57,2%) , tiếp sau đó là nhóm Có bao (Tunicata) với 20 loài

(20,3%) và Sứa (Cnidaria) với 17 loài (8,8%). Vịnh Nha Trang có số lượng loài

cao nhất (172 loài) trong khi Đầm Nha Phu chỉ có 75 loài. Số lượng loài ĐPVD

cao vào thời kỳ gió mùa Tây Nam (tháng 4 đến tháng 8) và thấp vào thời kỳ

gió mùa Đông Bắc (tháng 9 đến tháng 1) và tập trung ở các trạm xa bờ trong

Vịnh Bình Cang và Nha Trang. Mật độ ĐVPD có xu hướng giảm dần từ Đầm

Nha Phu đến Vịnh Bình Cang và Nha Trang và nhóm Chân mái chèo là nhóm

động vật quyết định chính đến tổng mật độ ĐVPD.

Quần xã ĐVPD có mật độ cá thể và số lượng loài trong khu vực nghiên

cứu không phụ thuộc vào các yếu tố nhiệt độ và độ mặn cũng như không có

mối tương quan rõ ràng với mật độ thực vật phù du. Trong khi đó, sinh khối

của một số nhóm động vật thuộc nhóm Chân mái chèo như họ Calanoida và

Cyclopoida có mối tương quan thuận với hàm lượng chl-a. Sự thay đổi về số

lượng loài và mật độ cá thể của các nhóm động vật ăn động vật (Hàm tơ, Ấu

trùng giáp xác, Có bao) có liên quan đến sự tăng hoặc giảm của nhóm Chân

mái chèo.

Mật độ ĐVPD ở khu vực xa bờ tuy thấp hơn so với các trạm gần bờ và

trong Đầm Nha Phu nhưng sinh khối của ĐVPD ở các trạm này lại cao hơn

nhiều bởi sự xuất hiện với mật độ khá cao của nhóm ĐVPD có kích thước lớn

như Hàm tơ, Có bao và nhóm Ấu trùng giáp xác. Mật độ nhóm Chân mái chèo

cao ở các trạm trong Đầm Nha Phu nhưng sinh khối lại được quyết định bởi

nhóm Ấu trùng giáp xác và nhóm động vật Có bao. Vịnh Bình Cang – Nha

Trang có các chỉ số đa dạng sinh học cao hơn hẳn so với các trạm trong Đầm

Nha Phu và sự sai khác về mặt địa lý là có ý nghĩa (P < 0,05).

124

2. Sự vận chuyển vật chất hữu cơ (δ13C & δ15N) trong khu vực nghiên

cứu được thể hiện qua các bậc dinh dưỡng từ các nhóm sinh vật có kích thước

từ nhỏ đến lớn. Nhóm sinh vật sản xuất bao gồm các loài tảo và sinh vật có kích

thước < 32 μm đến các sinh vật tiêu thụ bậc I (các nhóm Chân mái chèo) ở kích

thước từ 63 – 250 μm. Nhóm động vật có kích thước > 500 μm có vị trí cao

trong hệ dinh dưỡng của quần xã ĐVPD biển trong khu vực nghiên cứu. Kết

quả phân tích tương quan của cacbon (δ13C) và nitơ (δ15N) cho thấy bậc dinh

dưỡng trong vùng biển Vịnh Bình Cang – Nha Trang ở các thời điểm khảo sát

thì nhóm Lucifer hanseni và ấu trùng của chúng luôn ở vị trí cao nhất trong các

bậc dinh dưỡng của vi lưới thức ăn. Các nhóm động vật khác như ấu trùng giáp

xác - ấu trùng chân bụng - ấu trùng 2 mảnh vỏ có thể là nhóm động vật ăn tạp

và nhóm chân mái chèo là nhóm sinh vật tiêu thụ bậc I khi đóng vai trò vận

chuyển các vật chất hữu cơ từ nhóm TVPD lên các bậc cao hơn.

3. Cá thể Pseudodiaptomus annandalei có kích thước trung bình 1,2 mm

với số lượng trứng các cá thể cái mang dao động từ 13 đến 24 trứng. Tỷ lệ nở

của trứng vào khoảng 66 %. Ấu trùng của P. annandalei phát triển qua 2 giai

đoạn: ấu trùng (Nauplius I – VI) và con non (Copepodite I – V). Trong điều

kiện phòng thí nghiệm thì loài P. annandalei có tỷ lệ sống cao nhất ở độ mặn

< 15 ‰.

KIẾN NGHỊ

Cần tiếp tục nghiên cứu cấu trúc quần xã ĐVPD ở các khu vực lân cận

sử dụng thêm các chỉ tiêu liên quan đến sinh học của ĐVPD như tập tính bắt

mồi và tập tính di cư ngày đêm trong cột nước của chúng.

Cần phát triển các nghiên cứu về bậc dinh dưỡng của quần xã ĐVPD dựa

trên đồng vị phóng xạ cacbon và nitơ để hiểu thêm về mối tương quan giữa các

nhóm động vật trong quần xã ĐVPD biển.

125

Cần đi sâu vào nghiên cứu sinh học của các nhóm động vật phù du biển

bên cạnh các phương pháp nghiên cứu phân loại truyền thống.

126

NHỮNG ĐÓNG GÓP MỚI CỦA LUẬN ÁN

Luận án là công trình nghiên mới ở Việt Nam áp dụng phương pháp phân

tích cấu trúc quần xã động vật phù du biển dựa trên các chỉ số đa dạng sinh họ

và đặc biệt là dự trên tập tính bắt mồi của động vật phù du.

Là nghiên cứu mới về sự vận chuyển vật chất hữu cơ trong lưới thức ăn

của hệ sinh thái cửa sông và vùng biển ven bờ Việt Nam thông qua phân tích

đồng vị cacbon và nitơ.

Là nghiên cứu mới về ảnh hưởng của các yếu tố nhiệt độ và độ mặn đến

sự phát triển của loài Chân mái chèo Pseudodiaptomus annandalei Sewell,

1919 ở Việt Nam.

127

DANH MỤC CÁC CÔNG TRÌNH ĐÃ CÔNG BỐ

1. Trương Sĩ Hải Trình, Nguyễn Cho. 2011. Động vật phù du vùng cửa

sông Nha Phu, Vịnh Nha Trang, Khánh Hòa. Hội nghị Khoa học và Công

nghệ biển toàn quốc lần thứ 5 4:239-245

2. Trương Sĩ Hải Trình, Nguyễn Cho, Nguyễn Tâm Vinh, Nguyễn Ngọc

Lâm, 2012. Động vật phù du vùng cửa sông Nha Phu và Vịnh Bình Cang

– Nha Trang. Kỷ yếu hội nghị quốc tế biển đông, Nhà xuất bản khoa học

tự nhiên và công nghệ. Tập 1, trang 87-98.

3. Nguyễn Cho, Trương Sĩ Hải Trình, Nguyễn Ngọc Lâm. 2012. Đa dạng

loài động vật phù biển Việt Nam – họ Acartidae (Copepoda). Tạp chí

Sinh học 34 (3): 294 – 304.

4. Nguyễn Cho, Trương Sĩ Hải Trình, Nguyễn Tâm Vinh. 2013. Động vật

hàm tơ thuộc họ Sagittidae Grobben, 1905 ở vùng biển Nam Việt Nam.

Tạp chí Khoa học và Công nghệ biển. Tập 13 (1), trang 51 – 60.

5. Trinh Si-Hai Truong, Cho Nguyen, Nguyen-Ngoc Lam, K. Thomas

Jensen. 2014. Seasonal và spatial distribution of mesozooplankton in a

tropical estuary, Nha Phu, South Central Viet Nam. Biologia 69 (1): 80-

91. 6. Trương Sĩ Hải Trình, Nguyễn Tâm Vinh. 2015. Biến động thành phần

loài và sinh vật lượng động vật phù du tại trạm quan trắc môi trường biển

Nha Trang, 2000 – 2011. Tuyển tập Nghiên cứu biển 21 (2): 88-105

128

TÀI LIỆU THAM KHẢO

TÀI LIỆU TIẾNG VIỆT

1. Nguyễn Tác An. 1998. Báo cáo đề tài : “Điều tra hiê ̣n tra ̣ng môi trườ ng ven biển thành phố Nha Trang - Đề xuất các giải pháp cải thiê ̣n & phát triển môi trườ ng”, Viê ̣n Hải dương ho ̣c.

2. Nguyễn Tác An, Lê Đình Mầu, Pavlov D. C. 2007. Tuyển tập báo cáo Hội

nghị Quốc gia “Biển Đông – 2007”. Tiểu ban 4: 379-390.

3. Báo cáo tổng kết dự án: NUFU: Nuôi trồng thủy sản và quản lý vùng biển

ven bờ Việt Nam - Sức tải môi trường, đa dạng sinh học và bệnh cá

trong các hệ thống nuôi (Chuyến khảo sát tháng 8 năm 2009).

4. Báo cáo tổng kết đề tài cấp nhà nước KC09-03/06-10: Nghiên cứu quá trình

phát sinh thuỷ triều đỏ và sinh thái phát triển của các loài tảo độc hại ở

một số vùng ven bờ đặc trưng và ảnh hưởng của chúng tới nguồn lợi

hải sản.

5. Đoàn Văn Bộ. 1994. Mô hình hóa sự phân bố sinh vật nổi và năng suất sinh

học sơ cấp vùng biển Nam Trung Bộ. Luận án Tiến sĩ.

6. Nguyễn Tiến Cảnh. 1977. Sinh vật lượng sinh vật phù du và sinh vật đáy

trong vịnh Bắc Bộ. Tạp chí Khoa học và Kỹ thuật nghề cá 1:3-14.

7. Nguyễn Tiến Cảnh. 1989. Xác định khối lượng và khả năng tiềm tàng năng

suất sinh học của cá biển Việt Nam trên cơ sở nghiên cứu sinh vật phù

du và sinh vật đáy. Luận văn Tiến sĩ. Đại học Nông nghiệp Szczeein.

8. Nguyễn Tiến Cảnh, Nguyễn Văn Khôi, and Vũ Minh Hảo. 2001. Sinh Vật Phù Du Vùng Biển Quần Đảo Trường Sa (Plankton in Truong Sa (Spratly) Archipelago). Tuyển Tập Các Công Trình Nghiên Cứu Nghề Cá Biển 82:15-90.

9. Nguyễn Cho. 1991. Nghiên cứu họ Hàm tơ (Chaetognatha) vùng biển

Thuận Hải – Minh Hải. Tạp chí Sinh học 10: 40-43.

129

10. Nguyễn Cho. 1998. Sinh vật phù du và nguồn giống đầm Nha Phu. Tuyển

tập Nghiên cứu biển VIII:116-122.

11. Nguyễn Cho. 2003. Động vật phù du mùa khô vùng biển ven bờ Khánh

Hòa. Tuyển tập Nghiên cứu biển 13: 151-164.

12. Nguyễn Cho. 2004. Động vật phù du Vịnh Nha Trang. Tuyển tập Nghiên

cứu biển 14: 99-110.

13. Nguyễn Cho, Nguyễn Tấn Hóa, Nguyễn Văn Khôi. 1991. Chân mái chèo

(Copepoda) vùng biển Việt Nam. Tuyển tập Nghiên cứu biển 3:99-111.

14. Nguyễn Cho, Trương Sĩ Hải Trình. 2007. Động vật phù du biển nước trồi

Nam Trung Bộ, Việt Nam. Hội Nghị Khoa học Quốc Gia "Biển Đông -

2007":249-260.

15. Nguyễn Cho và Trương Sĩ Hải Trình. 2008. Động vật phù du vùng Jackson

Atoll và cụm đảo Song Tử, quần đảo Trường Sa. Kỷ yếu hội nghị tổng

kết các chuyến khảo sát nghiên cứu khoa học biển phối hợp Việt Nam

– Philippin trên biển Đông (JOMSRE – SCS I-IV):197-212.

16. Nguyễn Cho, Trương Sĩ Hải Trình. 2009a. Động vật phù du. Trong: Tảo

độc hại trong vùng biển ven bờ Việt Nam. Nguyễn Ngọc Lâm và Đoàn

Như Hải (Chủ biên). Nhà xuất bản khoa học tự nhiên và công nghệ.

Trang 221-232

17. Nguyễn Cho, Trương Sĩ Hải Trình. 2009b. Động vật phù du vùng ven bờ

Cù Lao Chàm, Cù Lao Cau và Côn Đảo. Trong: Sinh vật phù du vùng

rạn san hô Việt Nam: Cù Lao Chàm, Cù Lao Cau và Côn Đảo. Đoàn

Như Hải và Nguyễn Ngọc Lâm (Chủ biên). Nhà xuất bản Khoa học Tự

nhiên và Công nghệ. Trang 176-233.

18. Nguyễn Cho, Trương Sĩ Hải Trình, Nguyễn Thị Thanh Thủy. 2011. Hội

nghị khoa học và công nghệ biển toàn quốc lần thứ 5. Tập 4: 246-252.

130

19. Nguyễn Cho, Trương Sỹ Kỳ. 1994. Sự di chuyển ngày đêm của động vật

nổi (zooplankton) từ cửa sông và đầm và ngược lại. Tạp chí Nghiên cứu

biển 5:45-56.

20. Nguyễn Chí Công. 2012. Tính toán lan truyền vật chất ô nhiễm khu vực

vịnh Nha Trang bằng mô hình số. Trường Đại học Khoa học tự nhiên,

Đại học Quốc gia Hà Nội. Luận văn thạc sĩ.

21. Nguyễn Văn Khôi. 1994. Lớp phụ Chân mái chèo (Copepoda) vịnh Bắc Bộ.

Nhà xuất bản Khoa học và kỹ thuật, Hà Nội.

22. Nguyễn Văn Khôi. 1997. Động vật phù du vùng biển Minh Hải - Kiên Giang (Vịnh Thái Lan). Tuyển tập báo cáo khoa học hội nghị Sinh học biển lần thứ nhất:103-112.

23. Nguyễn Văn Khôi. 2001. Động vật chí Việt Nam: Phân lớp Chân Mái Chèo

- Copepoda, Biển. Nhà Xuất Bản Khoa Học và Kỹ Thuật, Trung tâm

Khoa học tự nhiên và Công nghệ quốc gia.

24. Nguyễn Văn Khôi, Đàm Quang Hải. 1967. Thông báo danh mục loài chân

mái chèo (Copepoda) vịnh Bắc Bộ. Tập san Sinh vật - Địa học No. 6.

25. Nguyễn Văn Khôi, Dương Thị Thơm. 1980. Động vật phù du vùng cửa

sông Hồng, sông Ninh Cơ và sông Đáy, tỉnh Hà Nam Ninh. Tuyển tập

Nghiên cứu biển 2:111-132.

26. Nguyễn Văn Khôi, Nguyễn Cho. 1992. Động vật phù du vùng biển Việt

nam. Tuyển tập Nghiên cứu biển 3:99-111.

27. Nguyễn Văn Khôi, Nguyễn Cho, Nguyễn Tấn Hóa. 1994. Đặc tính thành

phần loài của động vật phù du vùng biển Việt Nam. Tuyển tập Nghiên

cứu biển 5:57-60

28. Nguyễn Văn Khôi, Nguyễn Thị Bình, Nguyễn Cho và Nguyễn Tấn Hóa.

1981. Báo cáo tổng kết điều tra tổng hợp vùng biển Thuận Hải – Minh

Hải. Đề tài 13: Sinh vật nổi.

131

29. Bùi Thị Lạng. 1963. Phân bố của Chân mái chèo (Copepod): giống

Eucalanus, Rhincalanus, Euchaeta và loài Undinula vulgaris trong vùng

biển Nam Việt Nam. Hệ sinh thái vịnh Thái Lan và biển Nam Trung

Hoa. Trang 75-91.

30. Nguyễn Thị Kim Liên, Huỳnh Trường Giang, Vũ Ngọc Út. 2013. Đa dạng

động vật phiêu sinh trong hệ sinh thái rừng ngập mặn Cù lao Dung, tỉnh

Sóc Trăng. Tạp chí Khoa học Trường Đại học Cần Thơ 25:149-157.

31. Bùi Hồng Long, Trần Văn Chung. 2006. Tính toán thử nghiệm dòng chảy

ba chiều (3-D) cho vùng vịnh Vân Phong, Tạp chí Khoa học và Công

nghệ biển, 6(1):12-27.

32. Nguyễn Hữu Phụng. 1985. Báo cáo tổng kết chương trình 48 06. Viện

Nghiên cứu biển, Nha Trang.

33. Nhóm khảo sát chương trình Việt - Trung. 1962. Báo cáo "Chương trình

Việt - Trung hợp tác điều tra tổng hợp vịnh Bắc Bộ". Viện Hải sản, Hải

Phòng.

34. Võ Văn Phú, Hoàng Đình Trung. 2012. Khảo sát sự biến động về thành

phần loài Động vật nổi (Zooplankton) ở Đầm phá Tam Giang – Cầu

Hai, Thừa Thiên Huế. Tạp chí khoa học, Đai học Huế 75 (6):123-133.

35. Đặng Ngọc Thanh. 2009. Biển Đông. Nhà xuất bản Khoa học tự nhiên và

Công nghệ. Tập 4: Sinh vật và sinh thái biển. Trang 6-30.

36. Đặng Ngọc Thanh, Nguyễn Tiến Cảnh, Nguyễn Hữu Phụng. 1994. Khu hệ

sinh vật biển vùng biển Việt Nam. Chuyển khảo biển Đông (4):1-36.

37. Trương Sĩ Hải Trình và Nguyễn Cho. 2011. Động vật phù du vùng cửa sông

Nha Phu, Vịnh Nha Trang, Khánh Hòa. Hội nghị Khoa học và Công

nghệ biển toàn quốc lần thứ 5 4:239-245.

132

38. Trương Sĩ Hải Trình, Nguyễn Tâm Vinh. 2015a. Biến động thành phần loài

và sinh vật lượng động vật phù du tại trạm quan trắc Vũng Tàu, 2006-

2010. Tuyển tập Nghiên cứu biển 21(1):56-71

39. Trương Sĩ Hải Trình, Nguyễn Tâm Vinh. 2015b. Biến động thành phần loài

và sinh vật lượng động vật phù du tại trạm quan trắc môi trường biển

Nha Trang, 2000-2011. Tuyển tập Nghiên cứu biển 21(2):88-105.

40. Hoàng Quốc Trương. 1962. Phiêu sinh vật trong Vịnh Nha Trang. Annal

de la Faculte des Sciences de Saigon, Institut de Oceanographique de

Nha Trang.

41. Hoàng Quốc Trương. 1963. Phiêu sinh vật trong Vịnh Nha Trang. Annal

de la Faculte des Sciences de Saigon, Univ. de Saigon.

42. Vũ Ngọc Út, Huỳnh Phước Vinh. 2014. Một số đặc điểm sinh học của

Copepoda Schmackeria dubia. Tạp chí Khoa học Trường Đại học Cần

Thơ (2): 292-299.

43. Mai Viết Văn, Trần Đắc Định, Nguyễn Anh Tuân. 2012. Thành phần loài

và mật độ sinh vật phù du phân bố ở vùng ven biển Sóc Trăng – Bạc

Liêu. Tạp chí khoa học, Trường đại học Cần Thơ 23a: 89-99.

44. Nguyễn Kim Vinh. 1997. Đo đạc và nghiên cứu các đặc trưng động lực

biển Nha Trang trong mối liên hệ với môi trường. Báo cáo đề tài cơ sở,

Viê ̣n Hải Dương học.

TÀI LIỆU TIẾNG ANH 1. Adams, T. S., and R. W. Sterner. 2000. The effect of dietary nitrogen level 15N enrichment. Limnology and

trophic

content on Oceanography 45:601-607.

2. Ahmet, N. T., I. i. Melek, and S. T. Ali. 2005. Seasonal Variations of the Zooplankton Composition and Abundance in the Istanbul Strait. Pakistan Journal of Biological Sciences 8:1327-1336.

133

3. Alekseev, Victor R., Haffner, Douglas G., Vaillant, James J., Yusoff, Fatimah M. 2013. Cyclopoid and calanoid copepod biodiversity in Indonesia. Journal of Limnology 72(s2):245-274.

4. Alongi, D. M. 1998. The Coastal Ocean I. The Coastal Zone. Pages 185– 187 in M.J. Kennish and P. L. Lutz, editors. Ecosystem Processes. CRC Press, Boca Raton.

5. Ambrose, S., and L. Norr. 1993. Experimental Evidence for the Relationship of the Cacbon Isotope Ratios of Whole Diet and Dietary Protein to Those of Bone Collagen and Cacbonate. Pages 1-37 in J. Lambert and G. Grupe, editors. Prehistoric Human Bone. Springer Berlin Heidelberg.

6. Arashkevich, E., P. Wassmann, A. Pasternak, and C. Wexels Riser. 2002. Seasonal and spatial changes in biomass, structure, and development progress of the zooplankton community in the Barents Sea. Journal of Marine Systems 38:125-145.

7. Araujo, HMP., DA. Nascimento-Vieira, S. Neumann-Leitão, R. Schwamborn, APO. Lucas, JPH. Alves. 2008. Zooplankton community dynamics in relation to the seasonal cycle and nutrient inputs in an urban tropical estuary in Brazil. Braz. J. Biol. 68(4): 751-762. 8. Aston, F. W. 1920. LXXII. The mass-spectra of chemical elements. (Part

2). Philosophical Magazine Series 6 40:628-634.

9. Barbara. C. 2003. A to Z Of Marine Scientists. Fact On File, Inc, United

States Of America.

10. Beviss-Challinor, M. H., and J. G. Field. 1982. Analysis of a benthic community food web using isotopically labeled potential food. Marine Ecology Progess Series 9:223-230.

11. Bianchi, F., F. Acri, F. B. Aubry, A. Berton, A. Boldrin, E. Camatti, D. Cassin, and A. Comaschi. 2003. Can plankton communities be considered as bio-indicators of water quality in the Lagoon of Venice? Marine Pollution Bulletin 46:964-971.

12. Black, C. C. J., and M. M. Bender. 1976. Delta 13C values in marine organisms from the Great Barrier Reef. Australian journal of plant physiology 3:25-32.

13. Boltovskoy, D. 1999. South Atlantic Zooplankton. Blackhuys Publisher,

Leiden, The Netherlands.

134

14. Bosley, K. L., R. C. Chambers, and S. C. Wainright. 2002. Estimating turnover rates of cacbon and nitrogen in recently metamorphosed winter flounder Pseudopleuronectes americanus with stable isotopes. Marine Ecology Progess Series 236:233-240.

15. Bray, J. R., and J. T. Curtis. 1957. An ordination of the upland forest communities of Southern Wisconsin. Ecol. Mono 27:325-349. 16. Breidbach, O. 2006. Visions of Nature: The Art and Science of Ernst

Haeckel. Munich: Prestel.

17. Brinton, E. 1963. Zooplankton abundance in the Gulf of Thailand and the South China Sea. Ecology of the Guilf of Thailand and the South China Sea. SIO Reference Number 63-6:53-58.

18. Brodsky, K. A. 1972. Communities and leading species of zooplankton of the Tonking Gulf in seasonal aspect. Fauna Tonkinskogo zaliva i usloviya suschestovaniya. Issled. Fauny Morei 10:225-256 (Tiếng Nga).

19. Canino, M. F., and G. C. Grant. 1985. The feeding and diet of Sagitta tenuis (Chaetognatha) in the Lower Chesapeake Bay. Journal of Plankton Research 7:175-188.

20. Chang, W. B., and L. S. Fang. 2004. Temporal and spatial variation of species composition, distribution and abundance in copepods of the Kaohsiung Harbor, Taiwan. Zool. Stud. 43:454-463.

21. Checkley, D. M., and L. C. Entzeroth. 1985. Elemental and isotopic fractionation of cacbon and nitrogen by marine, planktonic Copepoda and implications to the marine nitrogen cycle. Journal of Plankton Research 7:553-568.

22. Chen, Q., J. Sheng, Q. Lin, Y. Gao, and J. Lv. 2006. Effect of salinity on reproduction and survival of the copepod Pseudodiaptomus annandalei Sewell, 1919. Aquaculture 258:575-582.

23. Chen, Q. C. 1980. The marine zooplankton of Hong Kong. Pages 789– 799 in B. Morton and C. K. Tseng, editors. The marine flora and fauna of Hong Kong and Southern China. Hong Kong University Press, Hong Kong.

24. Chen, Q. C., and S. Zhang. 1965. The planktonic Copepoda of the Yellow Sea and the East China Sea. I. Calanoida. Studia Marina Sinica 7:20- 131.

135

25. Chen, Q. C., and S. Zhang. 1974. The planktonic Copepoda of the Yellow Sea and the East China Sea. II. Cyclopoida and Harpaticoida. Studia Marina Sinica 9:75-115.

26. Cho, N., and T. S.-H. Trinh. 2006. Zooplankton abundance and species diversity in Quy Nhon coastal waters, South Central Of Vietnam in June 2004. Coastal Marine Science 30:328-335.

27. Clementz, M., and P. Koch. 2001. Differentiating aquatic mammal habitat and foraging ecology with stable isotopes in tooth enamel. Oecologia 129:461-472.

28. Cloern, J. E., E. A. Canuel, and D. Harris. 2002. Stable cacbon and nitrogen isotope composition of aquatic and terrestrial plants of the San Francisco Bay estuarine system. Limnology and Oceanography 47:713- 729.

29. Collins, P. A., and V. Williner. 2003. Feeding of Acetes paraguayensis (Nobili) (Decapoda: Sergestidae) from the Parana River, Argentina. Hydrobiologia 493:1-6.

30. Conkright, M. E., and W. M. Sackett. 1986. A stable cacbon isotope evaluation of the contribution of terrigenous cacbon to the marine food web in Bayboro Harbor, Tampa Bay, Florida. Contr. mar. Sci. Univ. Texas 29:131-139.

31. David, V. C., G. W. Rowena, H. Joana, P. G. Christopher, and B. R. David. 2003. Guide to coastal and surface zooplankton of the south- western Indian ocean. Marine Biological Associtation of the United Kingdom, Plymouth Marine Biology.

32. Dawydoff, C. N. 1929. Sur la presence du genre Ctenoplana dans les eaux del'Indochine. Comptes rendus hebdonmadaires des seances de l'academic Sciences 198:1315-1316.

33. Dawydoff, C. N. 1936. Les Ctenoplanidae des eaux de l'Indochine Francaise. Bulletin biologique de France et de Belgique 70:1422-1424. 34. Dawydoff, C. N. 1952. Cintribution a l'etude des invertebres de la fane marine benthique de L'Indochine. Bulletin biologique de France et de Belgique 37:1-158.

35. DeBoyd, L. S. 1977. A guide to Marine Coastal plankton and Marine

Invertebrate Larvae. Kendall/Hunt Publishing Company, California.

136

36. DeNiro, M., and S. Epstein. 1977. Mechanism of cacbon isotope

fractionation associated with lipid synthesis. Science 197:261-263.

37. DeNiro, M. J., and S. Epstein. 1978. Influence of diet on the distribution of cacbon isotopes in animals. Geochimica et Cosmochimica Acta 42:495-506.

38. Di Wang, Jingjing Lu, Pimao Chen and Yuan Ma. 2014. Community charactistics and of zooplankton in Qinzhou Bay. Acta Ecologica Sinica 34: 141-147

39. Doi, H., M. Matsumasa, T. Toya, N. Satoh, C. Mizota, Y. Maki, and E. Kikuchi. 2005. Spatial shifts in food sources for macrozoobenthos in an estuarine ecosystem: Cacbon and nitrogen stable isotope analyses. Estuarine, Coastal and Shelf Science 64:316-322.

40. Domi, N., J. M. Bouquegneau, and K. Das. 2005. Feeding ecology of five commercial shark species of the Celtic Sea through stable isotope and trace metal analysis. Mar Environ Res 60:551-569.

41. Duggan, S., A. D. McKinnon and J. H. Carleton. 2008. Zooplankton In

An Australian Tropical Estuary. Estuaries and Coasts 31(2): 455-467

42. Duró, A., and E. Saiz. 2000. Distribution and trophic ecology of chaetognaths in the western Mediterranean in relation to an inshore– offshore gradient. Journal of Plankton Research 22:339-361. 43. Emiliani, C. 1966. Isotopic Paleotemperatures. Science 154:851-857. 44. Epstein, S., R. Buchsbaum, H. A. Lowenstam, and H. C. Urey. 1953. Revised cacbonate-water isotopic temperature scale. Geological Society of America Bulletin 64:1315-1326.

45. Estrada, J. A., A. N. Rice, M. E. Lutcavage, and G. B. Skomal. 2003. Predicting trophic position in sharks of the north-west Atlantic Ocean using stable isotope analysis. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom 83:1347-1350.

46. Faiza, Y., Al, and P. Irina. 2003. Common Copepoda of the Northwestern Arabian Gulf: Indentification guide. Kuwait Institute for Scientific Research, Kuwait.

47. Feller, R. J., G. L. Taghon, E. D. Gallagher, G. E. Kenny, and P. A. Jumars. 1979. Immunological methods for food web analaysis in a soft- bottom bethic community. Marine Biology 54:61-74.

137

48. Fenchel, T. 1988. Marine plankton food chains. Annu. Rev. Ecol. Syst

19:19-38.

49. Fernández de Puelles, M., J.-M. Pinot, and J. Valencia. 2003. Seasonal and interannual variability of zooplankton community in waters off Mallorca island (Balearic Sea, Western Mediterranean): 1994–1999. Oceanologica Acta 26:673-686.

50. Figueroa, D. F., and K. L. Hoefel. 2008. Description of two new specices of Ridgewayia (Copepoda: Calanoida) from Anchialine caves in the Galapagos Archipelago.. Journal of Crustacean Biology 28:137-147.

51. Fry, B. 1983. Fish and shrimp migrations in the northern Gulf of Mexico analyzed using stable C, N, and S isotope ratios. Fisheries Bulletin 81:789-801.

52. Fry, B. 2006. Using Stable Isotope Tracers. Pages 40-75 Stable Isotope

Ecology. Springer New York.

53. Fry, B., and P. L. Parker. 1979. Animal diet in Texas seagrass meadows: δ13C evidence for the importance of benthic plants. Estuarine and Coastal Marine Science 8:499-509.

54. Fry, B., R. Scalan, and P. Parker. 1983. 13C/12C ratios in marine food webs of the Torres Strait, Queensland Marine and Freshwater Research 34:707-715.

55. Fry, B., and E. B. Sherr. 1984. 13C measurements as indicators of cacbon flow in marine and freshwater ecosystems. Contrib. Mar. Sci. 27 13– 47.

56. Gaebler, O. H., T. G. Vitti, and R. Vukmirovich. 1966. Isotope effects in metabolism of 14N and 15N from unlabeled dietary proteins. Can J Biochem 44:1249-1257.

57. Gaston, T. F., and I. M. Suthers. 2004. Spatial variation in δ13C and δ15N of liver, muscle and bone in a rocky reef planktivorous fish: the relative contribution of sewage. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 304:17-33.

58. Gaye-Siessegger, J., U. Focken, S. Muetzel, H. Abel, and K. Becker. 2004. Feeding level and individual metabolic rate affect delta 13C and delta 15N values in carp: implications for food web studies. Oecologia 138:175-183.

138

59. Gearing, J. N., P. J. Gearing, D. T. Rudnick, A. G. Requejo, and M. J. in a Hutchins. 1984. Isotopic variability of organic cacbon phytoplankton-based, temperate estuary. Geochimica et Cosmochimica Acta 48:1089-1098.

60. Giesecke, R., and H. E. González. 2004. Feeding of Sagitta enflata and vertical distribution of chaetognaths in relation to low oxygen concentrations. Journal of Plankton Research 26:475-486.

61. Golez, M. S. N., T. Takahashi, T. Ishimaru, and A. Ohno. 2004. Post- embryonic development and reproduction of Pseudodiaptomus annandalei (Copepoda: Calanoida). Plankton Biol. Ecol 51:15-25.

62. Gorokhova, E., and S. Hansson. 1999. An experimental study on variations in stable cacbon and nitrogen isotope fractionation during growth of Mysis mixta and Neomysis integer. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 56:2203-2210.

63. Goswami, S. C. 2004. Zooplankton Methodology, Collection and Identification, A Field Manual. Natural Institute of Oceanography, Dona Paula, Goa.

64. Grygier, M. J., and S. Ohtsuka. 2008. A new genus of monstrilloid Copepoda (Crustacea) with anteriorly pointing ovigerous spines and related adaptations for subthoracic brooding. Zoological Journal of the Linnean Society 152:459-506.

65. Gu, B., D. M. Schell, T. Frazer, M. Hoyer, and F. A. Chapman. 2001. Stable Cacbon Isotope Evidence for Reduced Feeding of Gulf of Mexico Sturgeon during Their Prolonged River Residence Period. Estuarine, Coastal and Shelf Science 53:275-280.

66. Gustav-Adof Paffenhöfer, Sally C. Knowles. 1980. Ominivorousness in marine planktonic Copepoda. Journal of Plankton Research 2(4):355- 365.

67. Halsband-Lenk, C., S. Nival, F. Carlotti, and H.-J. Hirche. 2001. Seasonal Cycles of Egg Production of Two Planktonic Copepods, Centropages typicus and Temora stylifera, in the North-western Mediterranean Sea. Journal of Plankton Research 23:597-609.

68. Hamid Rezai, Fatimah Md. Yusoff, Aziz Ashad, Akito Kawamura, Shuhei Nishida, and Othman Bin Hj. Ross. 2004. Spatial and Temporal

139

Distribution of Copepoda in the Straits of Malacca. Zoological Studies 43(2): 486-497.

69. Haines, E. B. 1976. Relation between the stable cacbon isotope composition of fiddler crabs, plants, and soils in a salt marsh1. Limnology and Oceanography 21:880-883.

70. Hairston, N. G. J., and N. G. S. Hairston. 1993. Cause-effect relationships in energy flow trophic structure and interspecific interactions. American Naturalist 143:379-411.

71. Hamon, M. 1956. Chaetognatha recuillis dans la baie de Nhatrang -

Cauda, Vietnam. Bull. Hist. Nat. Paris 28:446-473.

72. Harmelin-Vivien, M., L. Le Diréach, J. Bayle-Sempere, E. Charbonnel, J. A. García-Charton, D. Ody, A. Pérez-Ruzafa, O. Reñones, P. Sánchez- Jerez, and C. Valle. 2008a. Gradients of abundance and biomass across reserve boundaries in six Mediterranean marine protected areas: Evidence of fish spillover? Biological Conservation 141:1829-1839.

73. Harmelin-Vivien, M., V. Loizeau, C. Mellon, B. Beker, D. Arlhac, X. Bodiguel, F. Ferraton, R. Hermand, X. Philippon, and C. Salen-Picard. 2008b. Comparison of C and N stable isotope ratios between surface particulate organic matter and microphytoplankton in the Gulf of Lions (NW Mediterranean). Continental Shelf Research 28:1911-1919. 74. Hensen, V. 1887. Uber die Bestimmung des Planktons oder des im Meere treibenden Materials an Pflanzen und Thieren. Berichte der Kommssion wissenschaftlichen Untersuchung der deutschen Meere in Kiel 5:1-107. 75. Herzka, S. Z. 2005. Assessing connectivity of estuarine fishes based on stable isotope ratio analysis. Estuarine, Coastal and Shelf Science 64:58-69.

76. Hesslein, R. H., K. A. Hallard, and P. Ramlal. 1993. Replacement of Sulfur, Cacbon, and Nitrogen in Tissue of Growing Broad Whitefish (Coregonus nasus) in Response to a Change in Diet Traced by δ34S, δ13C, and δ15N. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 50:2071-2076.

77. Hobson, K. A., and H. E. Welch. 1992. Determination of trophic relationships within a high Arctic marine food web using δ13C and δ15N analysis. Marine Ecology Progess Series 84:9-18.

140

78. Hopskin, T. L. 1987. Midwater food web in McMurdo Sound, Ross Sea,

Antarctica. Marine Biology 96:93-106.

79. Humes, A. 1994. How many Copepoda? Hydrobiologia 292-293:1-7. 80. Huys, R., and G. A. Boxshall. 1991. Copepod Evolution. London, The

Ray Society.

81. Hwang, J.-S., K. Ram, C.-W. Hsieh, Y. K. Albert, S. Sami, M.-H. Hsu, J.- T. Wu, W.-C. Liu, C.-F. Wang, and Q. C. Chen. 2010. Patterns of Zooplankton Distribution along the Marine, Estuarine, and Riverine Portions of the Danshuei Ecosystem in Northern Taiwan. Zoological Studies 49:335-352.

82. Ianora, A., and S. A. Poulet. 1993. Egg viability in the copepod Temora

stylifera. Limnology and Oceanography 38:1615-1626.

83. Jennings, S., J. K. Pinnegar, N. V. C. Polunin, and T. W. Boon. 2001. Weak cross-species relationships between body size and trophic level belie powerful size-based trophic structuring in fish communities. Journal of Animal Ecology 70:934-944.

84. Johnson, M. W. 1939. Pseudodiaptomus (Pseudodiaptallous) euryhalinus, a new subgenus and species of Copepoda, with preliminary notes on its ecology. Transactions of the American Microscopical Society. 85. Kelly, J. F. 2000. Stable isotopes of cacbon and nitrogen in the study of avian and mammalian trophic ecology. Canadian Journal of Zoology 78:1-27.

86. Kioboe, T., H. Kaas, B. Kruse, F. Mohlenberg, P. Tiselius, and G. Aertebjerg. 1990. The structure of the pelagic food web in relation to water column structure in the Skagerrak. Marine Ecology Progress Series 59:19–32.

87. Kling, G. W., B. Fry, and W. J. O'Brien. 1992. Stable isotopes and planktonic trophic structure in arctic lake. Ecology 73:561-566. 88. Lalli, C. M., and T. R. Parsons. 1997. Chapter 4 - Zooplankton. Pages 74- 111 in C. M. Lalli and T. R. Parsons, editors. Biological Oceanography: An Introduction (Second Edition). Butterworth-Heinemann, Oxford.

89. Lalli, C. M., and T. R. Parsons. 2004. Biological Oceanography: An

Introduction. Krieger Pub Co.

90. Lam-Hoai, T., D. Guiral, and C. Rougier. 2006. Seasonal change of community structure and size spectra of zooplankton in the Kaw River

141

estuary (French Guiana). Estuarine, Coastal and Shelf Science 68:47- 61.

91. Leloup, E. 1956. Siphonophores calycophorides de la Baie de Nhatrang.

Inst. Oceanogr. Nhatrang Contri 25.

92. Li, K. Z., J. Q. Yin, L. M. Huang, and Y. H. Tan. 2006. Spatial and temporal variations of mesozooplankton in the Pearl River estuary, China. Estuarine, Coastal and Shelf Science 67:543-552.

93. Lie, A. A. Y., P. Tse, and C. K. Wong. 2012. Diel vertical migration and feeding of three species of chaetognaths (Flaccisagitta enflata, Aidanosagitta delicata and Aidanosagitta neglecta) in two shallow, subtropical bays in Hong Kong. Journal of Plankton Research 34:670- 684.

94. Liu, H., L. Kaizhi, H. Honghui, S. Xingyu, Yi. Jianqiang and H. Liangmin. 2013. Seasonal community structure of mesozooplankton in the Daya Bay, South China Sea. Journal of Ocean University of China 12(3): 452-458.

95. Lombard, F., E. Selander, and T. Kiørboe. 2011. Active prey rejection in the filter-feeding appendicularianOikopleura dioica. Limnology and Oceanography 56:1504-1512.

96. Machás, R., and R. Santos. 1999. Sources of organic matter in Ria Formosa revealed by stable isotope analysis. Acta Oecologica 20:463- 469.

97. Macko, S. A., L. Wen Yuh, and P. L. Parker. 1982. Nitrogen and cacbon isotope fractionation by two species of marine amphipods: Laboratory and field studies. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 63:145-149.

98. Madin, L. P., and P. Kremer. 1995. Determination of the filter-feeding rates of salps (Tunicata, Thaliacea). ICES Journal of Marine Science: Journal du Conseil 52:583-595.

99. Margalef, D. R. 1958. Information theory in ecology. General System

3:36-71.

100. Marques, S. C., M. A. Pardal, M. J. Pereira, F. Goncalves, J. C. Marques and U. M. Azeiteiro. 2007. Zooplankton distribution and dynamics in a temperate shallow estuary. Hydrobiologia 587(1): 213-223.

142

101. Marsh, C. D. 1933. Synopsis of the calanoid crustaceans, exclusive of the Diaptomidae, found in fresh and brackish waters, chiefly of North America. Proceedings of the United States National Museum. 102. Mauchline, J. 1998. The biology of calanoid Copepoda.in J. H. S. Blaxter, A. Southward, and P. A. Tyler, editors. Advances in marine biology. Elsevier Academic Press.

103. McCrea, J. M. 1950. On the isotopic chemistry of cacbonate and paleotemperature scale. Journal of Chemical Physics 18:849. 104. Metillo, E. B., E. E. Cadelinia, K.-i. Hayashizaki, T. Tsunoda, and S. Nishida. 2015. Feeding ecology of two sympatric species of Acetes (Decapoda: Sergestidae) in Panguil Bay, the Philippines. Marine and Freshwater Research:-

105. Michalec, F.-G., S. Kâ, M. Holzner, S. Souissi, A. Ianora, and J.-S. Hwang. 2013. Changes in the swimming behavior of Pseudodiaptomus annandalei (Copepoda, Calanoida) adults exposed to the diatom toxin 2-trans, 4-trans decadienal. Harmful Algae 30:56-64.

106. Michener, R. H., and L. Kaufman. 2008. Stable Isotope Ratios as Tracers in Marine Food Webs: An Update. Pages 238-282 Stable Isotopes in Ecology and Environmental Science. Blackwell Publishing Ltd. 107. Minagawa, M., and E. Wada. 1984. Stepwise enrichment of 15N along food chains: Further evidence and the relation between δ15N and animal age. Geochimica et Cosmochimica Acta 48:1135-1140. 108. Mulyadi. 2002. The calanoid Copepoda family Pontellidae from Indonesia waters, with notes on its species-groups. A journal of zoology of the indo-australian archipelago 32:1-167.

109. Muyadi. 2004. Calanoid Copepoda in Indonesia waters. Reseache Center for Biology, Indonesia Institute of Sciences Bogor, Indonesia. 110. Navarro-Barranco, C., J. M. Tierno-de-Figueroa, J. M. Guerra-García, L. Sánchez-Tocino, and J. C. García-Gómez. 2013. Feeding habits of amphipods (Crustacea: Malacostraca) from shallow soft bottom communities: Comparison between marine caves and open habitats. Journal of Sea Research 78:1-7.

111. Nishida, S. 1985. Taxonomy and distribution od the family Oithoinidae (Copepoda, Cyclopida) in the Pacific and Indian Oceans. Bull. Ocean Res. Inst., Tokyo.

143

112. Nishida, S., and C. Nguyen. 2005. A new species oftortanus(atortus) (copepoda, calanoida, tortanidae) from the coastal waters of nha trang, vietnam. Crustaceana 78:223-225.

113. Nguyen Cho, Truong Si Hai Trinh. 2008. Abundance and distribution of zooplankton at Jackson Atoll and North Danger Reef, The Spratlys. Proceeding of the conference on the results of the Philippines – Vietnam Joint Oceanographic and Marine Scientific Research Expedition in the South China Sea 93-100.

114. Nguyen Cho, Nguyen An Khang. 2000. Distribution of zooplankton in the East Sea “Result of the Vietnam – Philippines join Oceanographic and Marine Scientific Research cruise”. Collection of Marine Research Works 12:159-166.

115. Nybakken, J. W., and M. D. Bertness. 2005. Marine biology : an

ecological approach. Pearson/Benjamin Cummings, San Francisco.

116. O'Reilly, C. M., R. E. Hecky, A. S. Cohen, and P. D. Plisnier. 2002. Interpreting stable isotopes in food webs: Recognizing the role of time averaging at different trophic levels. Limnology and Oceanography 47:306-309.

117. Olson, R. J., B. N. Popp, B. S. Graham, G. A. López-Ibarra, F. Galván- Magaña, C. E. Lennert-Cody, N. Bocanegra-Castillo, N. J. Wallsgrove, E. Gier, V. Alatorre-Ramírez, L. T. Ballance, and B. Fry. 2010. Food- web inferences of stable isotope spatial patterns in Copepoda and yellowfin tuna in the pelagic eastern Pacific Ocean. Progress in Oceanography 86:124-138.

118. Owre, H. B., and M. Foyo. 1967. Copepoda of the Florida Current. Fauna

Carib., 1. Crustacea, Part 1, Copepoda.

119. Paffenhöfer, G.-A., and S. C. Knowles. 1980. Omnivorousness in marine planktonic copepods. Journal of Plankton Research 2:355-365. 120. Pagano, M., E. Kouassi, L. Saint-Jean, R. Arfi, and M. Bouvy. 2003. Feeding of Acartia clausi and Pseudodiaptomus hessei (Copepoda: Calanoida) on natural particles in a tropical lagoon (Ebrié, Côte d'Ivoire). Estuarine, Coastal and Shelf Science 56:433-445.

121. Palomares-García, R., and J. Gómez-Gutiérrez. 1996. Copepod Community Structure at Bahia Magdalena, Mexico during El Niño 1983–84. Estuarine, Coastal and Shelf Science 43:583-595.

144

122. Paterson, A. W., and A. K. Whitfield. 1997. A Stable Cacbon Isotope Study of the Food-web in a Freshwater-deprived South African Estuary, with Particular Emphasis on the Ichthyofauna. Estuarine, Coastal and Shelf Science 45:705-715.

123. Pearre, J. S. 1980. Feeding by Chaetognatha: The Relation of Prey Size to Predator Size in Several Species Marine Biology 3:125 - 134. 124. Perissinotto, R., C. Nozais, I. Kibirige, and A. Anandraj. 2003. Planktonic food webs and benthic-pelagic coupling in three South African temporarily-open estuaries. Acta Oecologica 24, Supplement 1:S307- S316.

125. Peterson, B. J., and B. Fry. 1987. Stable Isotopes in Ecosystem Studies.

Annual Review of Ecology and Systematics 18:293-320.

126. Peterson, B. J., R. W. Howarth, and R. H. Garritt. 1985. Multiple stable isotopes used to trace the flow of organic matter in estuarine food webs. Science 227:1361-1363.

127. Pielou, E. C. 1966. The measurement of diversity in different types of

biological collections. Theo. Biol 13:131-144.

128. Pinnegar, J. K., and N. V. C. Polunin. 1999. Differential fractionation of δ13C and δ15N among fish tissues: implications for the study of trophic interactions. Functional Ecology 13:225-231.

129. Poppe, S. A., and J. Richard. 1890. Description du Schmackeria forbesi n. gen. et sp., Calanide nouveau recueilli par M. Schmacker dans les eaux douces des environs de Shanghai. Mémoires de la Société Zoologique de France.

130. Post, D. M. 2002. Using stable isotopes to estimate trophic position:

Models, methods, and assumptions. Ecology 83:703-718.

131. Primo, A. L, U. M. Azeiteiro, S. C. Marques, F. Martinho, M. Â. Pardal. 2009. Changes in zooplankton diversity and distribution pattern under varying precipitation regimes in a southern temperate estuary. Estuarine, Coastal and Shelf Science 82(2): 341-347.

132. Rau, G., and N. H. Anderson. 1981. Use of 13C/12C to trace dissolved and particulate organic matter utilization by populations of an aquatic invertebrate. Oecologia 48:19-21.

145

133. Rau, G. H., A. J. Mearns, D. R. Young, R. J. Olson, H. A. Schafer, and I. R. Kaplan. 1983. Animal C/C Correlates with Trophic Level in Pelagic Food Webs.

134. Reeve. M. R. 1970. The biology of chaetognatha I. Quantitative aspects of growth and egg production in Sagitta hispida. Pages 168-189 in H. e. Steele, editor. Marine Food Chains. Oliver and Boyd, Edinburgh.. Ecology 64:1314-1318.

135. Rezai, H., F. Yusoff, A. Arshad, and O. Ross. 2005. Spatial and temporal variations in calanoid copepod distribution in the Straits of Malacca. Hydrobiologia 537:157-167.

136. Rose, M. 1926. Quelques remarques sur la plancton de cotes d'Annam et

du Golfe Siam. Note de L'Inst. Ocean. Nhatrang No.3.

137. Rose, M. 1955. Quelques note sur le plancton marin recueilli en 1953, par M. G. Ranson, dans la baie de Nhatrang Cauda (Vietnam). Bulletin du Museum national d'Histoire naturelle de Paris, 2e' serie 27:387-393.

138. Rose, M. 1957. Description de Copepodes nouveaux du plancton marin de Nhatrang (Vietnam). Bulletin du Museum national d'Histoire naturelle de Paris, 2e' seire 29:235-245 et 328-336, figs 231-212. 139. Schnack-Schiel, S. B., ElkeMizdalski, AstridCornils. 2010. "Copepod abundance and species composition in the Eastern subtropical/tropical Atlantic." Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography 57(24-26): 2064-2075

140. Schoeninger, M. J., and M. J. DeNiro. 1984. Nitrogen and cacbon isotopic composition of bone collagen from marine and terrestrial animals. Geochimica et Cosmochimica Acta 48:625-639.

141. Serene, R. 1937. Invertaire des invertebres marins de l'Indochine Notes

Ins. Oceanogr. Indoch 30:1-84.

142. Serene, R. 1948. Results de peche planctoniques effecturees par l'institut Oceanographique de l'Indochine à Nhatrang periode 1938-1045. Note. 44:31 pp.

143. Sewell, R. B. S. 1924. Crustacea Copepoda: Fauna of Chilka Lake.

Memoirs of the Indian Museum, Calcutta.

144. Shannon, C. E. 1948. A mathematical theory of communication. The Bell

System Tech 27:379-423.

146

145. Shirota, A. 1963. The plankton of South Viet-Nam: fresh water and

marine plankton. Overseas Technical Cooperation Agency, Japan.

146. Shirota, A. 1966. The plankton of South Vietnam-Freshwater and marine

plankton. Overseas Techinical Cooperation Agency, Japan.

147. Simenstad, C. A., and R. C. Wissmar. 1985. 13C evidence of the origin and fates of organic cacbon in estuarine and nearshore food webs. Marine Ecology Progess Series 22:141-152.

(Crustacea,

Copepoda,

148. Simpson, E. H. 1949. Measurement of diversity. Nature 163: 688. 149. Srinui, K., S. Nishida, and S. Ohtsuka. 2013. A new species of Calanoida, Pseudodiaptomus Pseudodiaptomidae) from the Prasae River Estuary, Gulf of Thailand. ZooKeys:39-54.

150. Smith, D. F., N. C. Bulleid, R. Campbell, H. W. Higgins, F. Rowe, D. J. Tranter, and H. Tranter. 1979. Marine food-web analysis: An experimental study of demersal zooplankton using isotopically labelled prey species. Marine Biology 54:49-59.

151. Soddy, F. 1913. The radio-elements and the periodic law. Chem.

News:97–99.

152. Steele, K. W., and R. M. Daniel. 1978. Fractionation of nitrogen isotopes by animals: a further complication to the use of variations in the natural abundance of 15N for tracer studies. The Journal of Agricultural Science 90:7-9.

153. Stephenson, R. L., F. C. Tann, and K. H. Mann. 1986. Use of stable cacbon isotope ratios to compare plant material and potential consumers in a seagrass bed and a kelp bed in Nova Scotia, Canada Marine Ecology Progess Series 30:1-7.

154. Stshedrina, Z. G. 1972. Foraminifera of the Tonkin Gulf. In fauna of the

Tonkin Gulf and condition of life in it 257-277.

155. Stuart, V., and H. M. Verheye. 1991. Diel migration and feeding patterns of the chaetognath, Sagitta friderici, off the west coast of South Africa. Journal of Marine Research 49:493-515.

156. Sullivan, L. J. and P. Kremer (2011). 6.06 - Gelatinous Zooplankton and Their Trophic Roles. Treatise on Estuarine and Coastal Science. E. Wolanski and D. McLusky. Waltham, Academic Press: 127-171.

147

157. Sweeting, C. J., S. Jennings, and N. V. C. Polunin. 2005. Variance in isotopic signatures as a descriptor of tissue turnover and degree of omnivory. Functional Ecology 19:777-784.

158. Taipale, S. J., M. Brett, K. Pulkkinen, and M. J. Kainz. 2012. The influence of bacteria dominated diets on Daphnia magna somatic growth, reproduction, and lipid composition. Microbiology Ecology 82:50–62.

159. Tavares, M. R., H. Grande, and G. B. Jacobucci. 2013. Habitat and food selection by herbivorous amphipods associated with macroalgal beds on the southeast coast of Brazil. Nauplius 21:09-15.

160. Teeri, J. A., and D. A. Schoeller. 1979. δ13C values of an herbivore and

the ratio of C3 to C4 plant cacbon in its diet. Oecologia 39:197-200.

161. Thayer, G. W., J. J. Govoni, and D. W. Connally. 1983. Stable Cacbon Isotope Ratios of the Planktonic Food Web in the Northern Gulf of Mexico. Bulletin of Marine Science 33:247-256.

162. Timonin, A. G. 1971. The structure of plankton communities of the Indian

Ocean. Marine Biology 9:281-289.

163. Thomson, J. J. 1913. Bakerian Lecture: Rays of Positive Electricity. 164. Thu, T. N., and N. Cho. 2012. Marine zooplankton reseaches in Vietnam:

An Overview. Coastal Marine Science 35:221-226.

165. Tieszen, L. L., T. W. Boutton, K. G. Tesdahl, and N. A. Slade. 1983. Fractionation and turnover of stable cacbon isotopes in animal tissues: Implications for δ13C analysis of diet. Oecologia 57:32-37.

166. Timonin, A. G. 1971. The structure of plankton communities of the Indian

Ocean. Marine Biology 9(4): 281-289.

167. Troedsson, C., J. M. Bouquet, R. Skinnes, J. L. Acuna, K. Zech, M. E. Frischer, and E. M. Thompson. 2009. Regulation of filter-feeding house components in response to varying food regimes

168. Truong, T. S.-H., C. Nguyen, N.-N. Lam, and K. T. Jensen. 2013. Seasonal and spatial distribution of mesozooplankton in a tropical estuary, Nha Phu, South Central Viet Nam. Biologia 69:80-91.

169. Urey, H. C., F. G. Brickwedde, and G. M. Murphy. 1932. A Hydrogen

Isotope of Mass 2. Physical Review 39:164-165.

170. Uye, S.-i., and S. Kasahara. 1983. Grazing of Various Developmental Stages of Pseudodiaptomus marinus (Copepoda : Calanoida) on

148

Naturally Occurring Particles. Bulletin of Plankton Society of Japan 30:147-158.

171. Vanderklift, M., and S. Ponsard. 2003. Sources of variation in consumer- diet δ15N enrichment: a meta-analysis. Oecologia 136:169-182. 172. Verity, P. G., and V. Smetacek. 1996. Organism life cycles, predation, and the structure of marine pelagic ecosystems. Marine Ecology Progress Series 130:277-293.

173. Vieira, L., U. Azeiteiro, P. Ré, R. Pastorinho, J. C. Marques, and F. Morgado. 2003. Zooplankton distribution in a temperate estuary (Mondego estuary southern arm: Western Portugal). Acta Oecologica 24:S163-S173.

174. Webber, M., E. Edwards-Myers, C. Campbell, and D. Webber. 2005. Phytoplankton and zooplankton as indicators of water quality in Discovery Bay, Jamaica. Hydrobiologia 545:177-193.

175. Wu, C. H., H. U. Dahms, S. H. Cheng, and J. S. Hwang. 2011. Effects of food and light on naupliar swimming behavior of Apocyclops royi and Pseudodiaptomus annandalei (Crustacea, Copepoda). Hydrobiologia 666:167-178.

176. Yamashita, M. 1958. Report to the directorate of the fisheries of Viet-

Nam. No. NGN/545 of Sept. 16.

177. Yang-Chi Lan, Ming-An Lee, Cheng-Hsin Liao, and Kuo-Tien Lee. 2009. Copepod community structure of the winter frontal zone induced by the kuroshio branch current and the china coastal current in the Taiwan strait. Journal of Marine Science and Technology 17(1):1-6

178. Zanden, M. J. V., and J. B. Rasmussen. 2001. Variation in δ15N and δ13C trophic fractionation: Implications for aquatic food web studies. Limnology and Oceanography 46:2061-2066.

179. Zervoudaki, S., T. G. Nielsen, and J. Carstensen. 2009. Seasonal succession and composition of the zooplankton community along an eutrophication and salinity gradient exemplified by Danish waters. Journal of Plankton Research 31:1475-1492.

180. Zhang, H., B. Cui, Z. Zhang, and X. Fan. 2012. Species diversity and distribution for zooplankton in the inter-tidal wetlands of the Pearl River estuary, China. Procedia Environmental Sciences 13:2383-2393.

149

181. Zhou, S., B. Jin, L. Guo, H. Qin, T. Chu, and J. Wu. 2009. Spatial distribution of zooplankton in the intertidal marsh creeks of the Yangtze River Estuary, China. Estuarine, Coastal and Shelf Science 85:399-406.

150

PHỤ LỤC

Phụ lục 1. Danh mục loài động vật phù du trong khu vực nghiên cứu

Trạm

Nhóm/loài Bình Cang Nha Trang Nha Phu

5 4 3 6 13 2B 9 10 11 12 1B

Ngành Động vật có dây sống (Chordata)

+ + + + + + Tunicata Appendicularia sicula Fol, 1874 + + + + + + + + + Dolioletta gegenbauri (Uljanin, 1884) + + + + + + + + Doliolum denticulatum Quoy & Gaimard, 1834

+ + + + + + + + Fritillaria borealis Lohmann, 1896 + + + + + + + + + Fritillaria formica Fol, 1872 + + + + + + + + + + + Fritillaria gracilis Lohmann, 1896 + + + + + + + + + Fritillaria haplostoma Fol, 1872 + + + + + + + + + + Fritillaria pellucida (Busch, 1851)

+ + + + + + + + + + Fritillaria sp. + Kowalevskia sp. + + + + + + + Megalocercus huxleyi Ritter in Ritter & Byxbee, 1905 + + + + + + + + + Oikopleura (Coecaria) fusiformis Aida, 1907 + + + + + + + + + + + Oikopleura (Coecaria) fusiformis Fol, 1872

+ + + + + + + + + + Oikopleura (Coecaria) longicauda (Vogt, 1854) + Oikopleura (Vexillaria) dioica Fol, 1872 + + + + Oikopleura (Vexillaria) rufescens Fol, 1872 + Pegea confoederata (Forskål, 1775) + + Salpa fusiformis Cuvier, 1804 + + + + + + + + Soestia zonaria (Pallas, 1774) + + + + + + + + + Thalia democratica (Forskål, 1775)

Dưới ngành Động vật giáp xác (Crustacea)

+ Amphipoda Amphilochus sp. + Hyperiella macronyx (Walker, 1906)

+ + + + + + + Lestrigonus schizogeneios (Stebbing, 1888)

+ Liljeborgia sp. + Lycaea pulex Marion, 1874 + Phronimopsis spinifera Claus, 1879

Copepoda Calanoida + Acartia (Acanthacartia) tsuensis Ito, 1956 + + + + + + + + + Acartia (Acartia) danae Giesbrecht, 1889 + + + + + + + + + + + Acartia (Acartia) negligens Dana, 1849 + + + + + + + + + Acartia (Odontacartia) amboinensis Carl, 1907 + + + + + + + + + + + Acartia (Odontacartia) bispinosa Carl, 1907

+ + + + + + + + + + + Acartia (Odontacartia) erythraea Giesbrecht, 1889 + + + + + + + + + + + Acartia (Odontacartia) pacifica Steuer, 1915

Trạm

Nhóm/loài Bình Cang Nha Trang Nha Phu

5 4 3 6 13 2B 9 10 11 12 1B Acartiella sinensis Shen & Lee, 1963 + Acrocalanus gibber Giesbrecht, 1888 + + + + + + + + + + + Acrocalanus gracilis Giesbrecht, 1888 + + + + + + + + + + Acrocalanus longicornis Giesbrecht, 1888 + + + + + + Acrocalanus monachus Giesbrecht, 1888 + + + Bestiola sp. + + + + + + + + + + +

Calanopia elliptica (Dana, 1849) + + + + + + + + + + Calanopia minor Scott A., 1902 + + + + + + + + + Calanopia thompsoni Scott A., 1909 + + + + + + Calanus sinicus Brodsky, 1962 + + + + + + Calocalanus pavo (Dana, 1852) + + + + + + + + + Calocalanus plumulosus (Claus, 1863) + + + + + + + + +

Calocalanus styliremis Giesbrecht, 1888 + + + + + + + + + Candacia bradyi Scott A., 1902 + + + + + + + Candacia catula (Giesbrecht, 1889) + + + + + + + Candacia discaudata Scott A., 1909 + + Candacia truncata (Dana, 1849) +

Canthocalanus pauper (Giesbrecht, 1888) + + + + + + + + + + Centropages dorsispinatus Thompson I.C. & Scott A., 1903 + + + Centropages furcatus (Dana, 1849) + + + + + + + + + + + Centropages gracilis (Dana, 1849) + + Centropages longicornis Mori, 1932 + + + Centropages orsinii Giesbrecht, 1889 + + + + + + + + + + Clausocalanus arcuicornis (Dana, 1849) + + + + + + + + + + Clausocalanus furcatus (Brady, 1883) + + + + + + + + + Cosmocalanus darwinii (Lubbock, 1860) + + Haloptilus longicornis (Claus, 1863) + Labidocera acuta (Dana, 1849) + + + + +

Labidocera minuta Giesbrecht, 1889 + + + + + + + + + Labidocera rotunda Mori, 1929 + + Lucicutia flavicornis (Claus, 1863) + + + + + + + Lucicutia ovalis (Giesbrecht, 1889) + + + + + + + Mecynocera clausi Thompson I.C., 1888 + + + + + + + + + Metacalanus aurivillii Cleve, 1901 + + + + + + + Neocalanus gracilis (Dana, 1852) + Paracalanus aculeatus Giesbrecht, 1888 + + + + + + + + + + + Paracalanus gracilis Chen & Zhang, 1965 + + + + + + + + + + + Paracalanus parvus (Claus, 1863) + + + + + + + + + + + Pareucalanus attenuatus (Dana, 1849) +

iii

Parvocalanus crassirostris (Dahl F., 1894) + + + + + + + + + + + Pontellina plumata (Dana, 1849) + +

Trạm

Nhóm/loài Bình Cang Nha Trang Nha Phu

5 4 3 6 13 2B 9 10 11 12 1B + + Pseudodiaptomus annandalei Sewell, 1919 Pseudodiaptomus clevei Scott A., 1909 + + + Pseudodiaptomus incisus Shen & Lee, 1963 + + + + + + + Pseudodiaptomus sp. + + + Scolecithricella longispinosa Chen & Zhang, 1965 + + + + + + + Scolecithricella nicobarica (Sewell, 1929) + + + + + + + + +

Scolecithrix bradyi Giesbrecht, 1888 + + + + + Subeucalanus crassus (Giesbrecht, 1888) + Subeucalanus subcrassus (Giesbrecht, 1888) + + + + + + + + + + + Temora discaudata Giesbrecht, 1889 + + + + + + + + + Temora stylifera (Dana, 1849) + + + + + + + + + Temora turbinata (Dana, 1849) + + + + + + + + + + +

Tortanus (Tortanus) barbatus (Brady, 1883) + + + Tortanus (Tortanus) forcipatus (Giesbrecht, 1889) + + + + + + + + + Tortanus (Tortanus) gracilis (Brady, 1883) + + + + + + + + + + + Undinula vulgaris (Dana, 1849) + + + + + + +

Cyclopoida Copilia mirabilis Dana, 1852 + + + + + Copilia quadrata Dana, 1849 + + Corycaeus crassiusculus Dana, 1849 + + + + + Corycaeus sp. + + + + + + + + + + + Corycaeus speciosus Dana, 1849 + + + + + + Dioithona oculata (Farran, 1913) + + + + + + + + + Dioithona rigida (Giesbrecht, 1896) + + + + + + + + + + + Ditrichocorycaeus andrewsi (Farran, 1911) + + + + + + + + + + + Ditrichocorycaeus asiaticus (Dahl F., 1894) + + + + + + + + + Ditrichocorycaeus dahli (Tanaka, 1957) + + + + + + + + + + + Ditrichocorycaeus erythraeus (Cleve, 1904) + + + + + + + + + + +

Ditrichocorycaeus lubbocki (Giesbrecht, 1891) + + + + + + + + + + Farranula carinata (Giesbrecht, 1891) + + Farranula concinna (Dana, 1849) + + Farranula gibbula (Giesbrecht, 1891) + + + + + + + + + + Farranula longicaudis (Dana, 1849) + + Kelleria sp. + + + + + + + Oithona attenuata Farran, 1913 + + + + + + + + + + + Oithona brevicornis Giesbrecht, 1891 + + + + + + + + + + + Oithona fallax Farran, 1913 + + + + + + + + + + Oithona nana Giesbrecht, 1893 + + + + + + + + + + + Oithona plumifera Baird, 1843 + + + + + + + + + + +

Oithona setigera (Dana, 1849) + + + + + + + + + Oithona similis Claus, 1866 + +

Trạm

Nhóm/loài Bình Cang Nha Trang Nha Phu

5 4 3 6 13 2B 9 10 11 12 1B + + + + + + + + + + + Oithona simplex Farran, 1913 Oithona tenuis Rosendorn, 1917 + + + + + + + + Oncaea mediterranea (Claus, 1863) + + + + + + + + + Oncaea sp. + + + + + + + Oncaea venusta Philippi, 1843 + + + + + + + + + Onchocorycaeus agilis (Dana, 1849) + + + + + + +

Onchocorycaeus catus (Dahl F., 1894) + + + + + + + + + Onchocorycaeus pacificus (Dahl F., 1894) + + + + + + + + Sapphirina angusta Dana, 1849 + Sapphirina nigromaculata Claus, 1863 + + + + + + + + + Sapphirina ovatolanceolata Dana, 1849 + + + + Triconia conifera (Giesbrecht, 1891) + + + + + + + + +

Triconia similis (Sars G.O., 1918) + + + + + + +

Harpacticoida Clytemnestra scutellata Dana, 1847 + + + + + + + + + + Eudactylopus sp. + + Euterpina acutifrons (Dana, 1847) + + + + + + + + + + +

Harpacticus sp. + + Longipedia weberi Scott A., 1909 + + + + + + + Macrosetella gracilis (Dana, 1847) + + + + + + + + + Metis jousseaumei (Richard, 1892) + + + Microsetella norvegica (Boeck, 1865) + + + + + + + + + + +

Cladocera Penilia avirostris Dana, 1849 + + + + + + + + + + Pleopis schmackeri (Poppe, 1889) + + + + + + + Pseudevadne tergestina (Claus, 1877) + + + + + + + + +

Cumacea Diastylis sp. + +

Iphi sp. +

Mysidacea Anchialina sp. + Gastrosaccus sp. + Pseudanchialina pusilla (G.O. Sars, 1883) +

Ostracoda Euconchoecia bifurcata Chen & Lin, 1984 + + + + + + + + + Fellia sp. + Pyrocypris noctiluca Kajiyama, 1912 + + + + + +

Sergestidae Belzebub hanseni (Nobili, 1905) + + + + + + + + + + +

Belzebub penicillifer (Hansen, 1919) + + +

Giun đốt (Annelida)

Trạm

Nhóm/loài Bình Cang Nha Trang Nha Phu

5 4 3 6 13 2B 9 10 11 12 1B Polychaeta + Maupasia sp + + + + + + + + Pelagobia longicirrata Greeff, 1879 + + + + + + + + + + + Phalacrophorus sp. + Rhynchonerella sp. + Sagitella kowalewskii Wagner, 1872

+ + + + + + + Tomopteris sp. + + + + + + + Travisiopsis dubia Støp-Bowitz, 1948

+ + + + + + Hàm tơ (Chaetognatha) Aidanosagitta delicata (Tokioka, 1939) + + + + + + + + + Aidanosagitta neglecta (Aida, 1897) + Aidanosagitta regularis (Aida, 1897)

+ Ferosagitta robusta (Doncaster, 1902) + + + + + + + + + + + Flaccisagitta enflata (Grassi, 1881) + + Flaccisagitta hexaptera (d'Orbigny, 1836) + + + + + + + + + + + Krohnitta pacifica (Aida, 1897) + Pterosagitta draco (Krohn, 1853)

+ Zonosagitta bedoti (Béraneck, 1895)

+ Sứa lược (Ctenophora) Beroe forskalii Milne Edwards, 1841 + + + + + + + + + + + Hormiphora plumosa L. Agassiz, 1860 + + + + + + + + + + Pleurobrachia pileus (O. F. Müller, 1776)

Thân mềm (Mollusca) Gastropoda + + + + Atlanta brunnea J.E. Gray, 1850 + + + + + + + + + Creseis clava (Rang, 1828) + + + + + + Creseis virgula (Rang, 1828) + + + + + Desmopterus papilio Chun, 1889

+ + Limacina bulimoides (d'Orbigny, 1834) + + + Limacina trochiformis (d'Orbigny, 1834)

+ + + + + + Bivalvia Lunarca sp.

Thích ty bào (Cnidaria) Siphonophorae + + + + + Abylopsis eschscholtzii (Huxley, 1859) + + + + + Agalma elegans (Sars, 1846) + + Ceratocymba leuckartii (Huxley, 1859) + + + + + + + + + Diphyes chamissonis Huxley, 1859 + + Eudoxoides spiralis (Bigelow, 1911)

+ + + + + + Halistemma rubrum (Vogt, 1852) + + + + + + + + + + + Lensia subtiloides (Lens & van Riemsdijk, 1908)

Trạm

Nhóm/loài Bình Cang Nha Trang Nha Phu

5 4 3 6 13 2B 9 10 11 12 1B Sulculeolaria sp. + + + + + + + + +

Trachymedusae Aglaura hemistoma Péron & Lesueur, 1810 + + + + + + + + + Liriope tetraphylla (Chamisso & Eysenhardt, 1821) + + + + + +

Coronatae Nausithoe punctata Kölliker, 1853 + + + + + + +

Anthoathecata Bougainvillia sp. + + + Sarsia sp. + + + + + + + + + + +

Narcomedusae Solmundella bitentaculata (Quoy & Gaimard, 1833) + + + + + + + + +

vii

Leptothecata Clytia sp. + Eirene viridula (Péron & Lesueur, 1810) + + + Obelia sp. + + + + + + + + +

Phụ lục 2. Danh sách loài/nhóm loài thuộc các nhóm động vật theo tập tính bắt mồi. Tham khảo từ: Reeve. M. R. 1970, Timonin 1971, Paffenhöfer và Knowles 1980, Fenchel 1988, Mauchline 1998, Giesecke và González 2004, Troedsson và cs. 2009, Lombard và cs. 2011, Sullivan và Kremer 2011, Navarro-Barranco và cs. 2013, Tavares và cs. 2013.

Trạm

Nhóm/loài Bình Cang Nha Trang Nha Phu

5 4 3 6 13 2B 9 10 11 12 1B

Động vật ăn động vật Động vật có dây sống (Chordata) Tunicata Appendicularia sicula Fol, 1874 + + + + + + Dolioletta gegenbauri (Uljanin, 1884) + + + + + + + + + Doliolum denticulatum Quoy & Gaimard, 1834 + + + + + + + + Fritillaria borealis Lohmann, 1896 + + + + + + + + Fritillaria formica Fol, 1872 + + + + + + + + + Fritillaria gracilis Lohmann, 1896 + + + + + + + + + + + Fritillaria haplostoma Fol, 1872 + + + + + + + + + Fritillaria pellucida (Busch, 1851) + + + + + + + + + +

Fritillaria sp. + + + + + + + + + + +

Kowalevskia sp. Megalocercus huxleyi Ritter in Ritter & Byxbee, 1905 + + + + + + + Oikopleura (Coecaria) fusiformis Aida, 1907 + + + + + + + + + Oikopleura (Coecaria) fusiformis Fol, 1872 + + + + + + + + + + + Oikopleura (Coecaria) longicauda (Vogt, 1854) + + + + + + + + + + Oikopleura (Vexillaria) dioica Fol, 1872 + Oikopleura (Vexillaria) rufescens Fol, 1872 + + + + Pegea confoederata (Forskål, 1775) + Salpa fusiformis Cuvier, 1804 + + Soestia zonaria (Pallas, 1774) + + + + + + + +

Thalia democratica (Forskål, 1775) + + + + + + + + +

Động vật giáp xác (Crustacea) Calanoida Candacia bradyi Scott A., 1902 + + + + + + + Candacia catula (Giesbrecht, 1889) + + + + + + + Candacia discaudata Scott A., 1909 + + Candacia truncata (Dana, 1849) + Pontellina plumata (Dana, 1849) + + Tortanus (Tortanus) barbatus (Brady, 1883) + + + Tortanus (Tortanus) forcipatus (Giesbrecht, 1889) + + + + + + + + +

Tortanus (Tortanus) gracilis (Brady, 1883) + + + + + + + + + + +

viii

Sergestidae Belzebub hanseni (Nobili, 1905) + + + + + + + + + + +

Trạm

Nhóm/loài Bình Cang Nha Trang Nha Phu

5 4 3 6 13 2B 9 10 11 12 1B + + + + + + Belzebub Juvenile + + + + + Belzebub penicillifer (Hansen, 1919) + + +

Giun đốt (Annelida) Polychaeta Maupasia sp. + Pelagobia longicirrata Greeff, 1879 + + + + + + + + Phalacrophorus sp. + + + + + + + + + + +

Rhynchonerella sp. + Sagitella kowalewskii Wagner, 1872 + Tomopteris sp. + + + + + + + Travisiopsis dubia Støp-Bowitz, 1948 + + + + + + +

Hàm tơ (Chaetognatha)

Chaetognatha Aidanosagitta delicata (Tokioka, 1939) + + + + + + Aidanosagitta neglecta (Aida, 1897) + + + + + + + + + Aidanosagitta regularis (Aida, 1897) + Ferosagitta robusta (Doncaster, 1902) +

Flaccisagitta enflata (Grassi, 1881) + + + + + + + + + + + Flaccisagitta hexaptera (d'Orbigny, 1836) + + Krohnitta pacifica (Aida, 1897) + + + + + + + + + + + Pterosagitta draco (Krohn, 1853) + Zonosagitta bedoti (Béraneck, 1895) +

Sứa lược (Ctenophora) Ctenophora Beroe forskalii Milne Edwards, 1841 + Hormiphora plumosa L. Agassiz, 1860 + + + + + + + + + + + Pleurobrachia pileus (O. F. Müller, 1776) + + + + + + + + + +

Thân mềm (Mollusca)

Bivalvia Lunarca sp. + + + + + +

Gastropoda Atlanta brunnea J.E. Gray, 1850 + + + + Creseis clava (Rang, 1828) + + + + + + + + + Creseis Juvenile + + + + Creseis virgula (Rang, 1828) + + + + + + Desmopterus papilio Chun, 1889 + + + + + Limacina bulimoides (d'Orbigny, 1834) + + Limacina trochiformis (d'Orbigny, 1834) + + +

Thích ty bào (Cnidaria)

Anthoathecata Bougainvillia sp. + + +

Trạm

Nhóm/loài Bình Cang Nha Trang Nha Phu

5 4 3 6 13 2B 9 10 11 12 1B + + + + + + Sarsia sp. + + + + +

Coronatae Nausithoe punctata Kölliker, 1853 + + + + + + +

Leptothecata Clytia sp. + Eirene viridula (Péron & Lesueur, 1810) + + + Obelia sp. + + + + + + + + +

Narcomedusae Solmundella bitentaculata (Quoy & Gaimard, 1833) + + + + + + + + +

Siphonophorae Abylopsis eschscholtzii (Huxley, 1859) + + + + + Agalma elegans (Sars, 1846) + + + + + Ceratocymba leuckartii (Huxley, 1859) + + Diphyes chamissonis Huxley, 1859 + + + + + + + + + Eudoxoides spiralis (Bigelow, 1911) + + Halistemma rubrum (Vogt, 1852) + + + + + + Lensia subtiloides (Lens & van Riemsdijk, 1908) + + + + + + + + + + +

Sulculeolaria sp. + + + + + + + + +

Trachymedusae Aglaura hemistoma Péron & Lesueur, 1810 + + + + + + + + + Liriope tetraphylla (Chamisso & Eysenhardt, 1821) + + + + + +

Động vật ăn thực vật ++ + + ++ + ++ + ++ ++ ++ ++ Động vật giáp xác (Crustacea) Calanoida Acartia (Acanthacartia) tsuensis Ito, 1956 + Acartia (Acartia) danae Giesbrecht, 1889 + + + + + + + + + Acartia (Acartia) negligens Dana, 1849 + + + + + + + + + + + Acartia (Odontacartia) amboinensis Carl, 1907 + + + + + + + + +

Acartia (Odontacartia) bispinosa Carl, 1907 + + + + + + + + + + + Acartia (Odontacartia) erythraea Giesbrecht, 1889 + + + + + + + + + + + Acartia (Odontacartia) pacifica Steuer, 1915 + + + + + + + + + + + Acartia Juvenile + + + + + + + + + + + Acartiella sinensis Shen & Lee, 1963 + Acrocalanus gibber Giesbrecht, 1888 + + + + + + + + + + + Acrocalanus gracilis Giesbrecht, 1888 + + + + + + + + + + Acrocalanus Juvenile + + + + + + + + + + Acrocalanus longicornis Giesbrecht, 1888 + + + + + + Acrocalanus monachus Giesbrecht, 1888 + + + Bestiola sp. + + + + + + + + + + +

Calanoid Juvenile + + + + + + + + + + Calanopia elliptica (Dana, 1849) + + + + + + + + + +

Trạm

Nhóm/loài Bình Cang Nha Trang Nha Phu

5 4 3 6 13 2B 9 10 11 12 1B Calanopia Juvenile + + + + + + + + + + + Calanopia minor Scott A., 1902 + + + + + + + + + Calanopia thompsoni Scott A., 1909 + + + + + + Calanus sinicus Brodsky, 1962 + + + + + + Calocalanus Juvenile + + + + + + + + + Calocalanus plumulosus (Claus, 1863) + + + + + + Calocalanus styliremis Giesbrecht, 1888 + + + + + + + +

Candacia Juvenile + + + + + + + + Canthocalanus Juvenile + + + + + + + + + + Canthocalanus pauper (Giesbrecht, 1888) + + + Centropages Juvenile + + + + + + + + + + + Clausocalanus arcuicornis (Dana, 1849) + + + + + + + + + + Clausocalanus furcatus (Brady, 1883) + + + + + + + + + Clausocalanus Juvenile + + + + + + + + + Copepodite + + + + + + + + + + + Cosmocalanus darwinii (Lubbock, 1860) + + Euchaeta Juvenile + + + + + + + +

Labidocera acuta (Dana, 1849) + + + + + Labidocera Juvenile + + + + + + + + + + + Labidocera minuta Giesbrecht, 1889 + + + + + + + + + Labidocera rotunda Mori, 1929 + + Lucicutia flavicornis (Claus, 1863) + + + + + + + Lucicutia Juvenile + + + Lucicutia ovalis (Giesbrecht, 1889) + + + + + + + Mecynocera clausi Thompson I.C., 1888 + + + + + + + + + Metacalanus aurivillii Cleve, 1901 + + + + + + + Neocalanus Juvenile + + Paracalanus Juvenile + + + + + + + + + + +

Pontella Juvenile + + + + + + + Pontellopsis Juvenile + Pseudodiaptomus annandalei Sewell, 1919 + + Pseudodiaptomus clevei Scott A., 1909 + + + Pseudodiaptomus incisus Shen & Lee, 1963 + + + + + + + Pseudodiaptomus Juvenile + + + + + + + + + Pseudodiaptomus sp. + + + Scolecithricella longispinosa Chen & Zhang, 1965 + + + + + + + Scolecithricella nicobarica (Sewell, 1929) + + + + + + + + Scolecithrix bradyi Giesbrecht, 1888 + + + + + Subeucalanus Juvenile + + + + + + + + + +

Temora Juvenile + + + + + + + + + + Tortanus Juvenile + + + + + + + + + + +

Trạm

Nhóm/loài Bình Cang Nha Trang Nha Phu

5 4 3 6 13 2B 9 10 11 12 1B Undinula Juvenile + + + + + +

Cladocera Penilia avirostris Dana, 1849 + + + + + + + + + + Pleopis schmackeri (Poppe, 1889) + + + + + + + Pseudevadne tergestina (Claus, 1877) + + + + + + + + +

Cumacea Diastylis sp. + +

Iphi sp. +

Cyclopoida Copilia mirabilis Dana, 1852 + + + + + Copilia quadrata Dana, 1849 + + Corycaeus Juvenile + + + + + + + + + + Kelleria sp. + + + + + + + Oithona Juvenile + + + + + + + + + + + Oncaea Juvenile + + + + + + + + + + + Sapphirina angusta Dana, 1849 + Sapphirina nigromaculata Claus, 1863 + + + + + + + + +

Sapphirina ovatolanceolata Dana, 1849 + + + +

Harpacticoida Clytemnestra scutellata Dana, 1847 + + + + + + + + + + Eudactylopus sp. + + Euterpina acutifrons (Dana, 1847) + + + + + + + + + + + Longipedia weberi Scott A., 1909 + + + + + + + Macrosetella gracilis (Dana, 1847) + + + + + + + + + Metis jousseaumei (Richard, 1892) + + + Microsetella norvegica (Boeck, 1865) + + + + + + + + + + +

Thân mềm (Mollusca) Gastropoda Creseis Juvenile + + + + + + + +

Động vật ăn tạp + + + ++ ++ ++ + + + ++ ++ Động vật giáp xác (Crustacea)

Amphipoda Amphilochus sp. + Hyperiella macronyx (Walker, 1906) + Lestrigonus schizogeneios (Stebbing, 1888) + + + + + + + Liljeborgia sp. + Lycaea pulex Marion, 1874 + Phronimopsis spinifera Claus, 1879 +

xii

Calanoida Acartia (Acanthacartia) tsuensis Ito, 1956 + Acartia (Acartia) negligens Dana, 1849 +

Trạm

Nhóm/loài Bình Cang Nha Trang Nha Phu

5 4 3 6 13 2B 9 10 11 12 1B + + Acartia (Odontacartia) bispinosa Carl, 1907 Acartia (Odontacartia) erythraea Giesbrecht, 1889 + + + Acartia (Odontacartia) pacifica Steuer, 1915 + + + + + Calocalanus pavo (Dana, 1852) + + + + + + + + + Calocalanus plumulosus (Claus, 1863) + + + + + + + + + Calocalanus styliremis Giesbrecht, 1888 + + + + + + + + + + + + + + + + + + +

Canthocalanus pauper (Giesbrecht, 1888) Centropages dorsispinatus Thompson I.C. & Scott A., 1903 + + + Centropages furcatus (Dana, 1849) + + + + + + + + + + + Centropages gracilis (Dana, 1849) + + Centropages longicornis Mori, 1932 + + + Centropages orsinii Giesbrecht, 1889 + + + + + + + + + +

Haloptilus longicornis (Claus, 1863) + Neocalanus gracilis (Dana, 1852) + Paracalanus aculeatus Giesbrecht, 1888 + + + + + + + + + + + Paracalanus gracilis Chen & Zhang, 1965 + + + + + + + + + + + Paracalanus parvus (Claus, 1863) + + + + + + + + + + +

Pareucalanus attenuatus (Dana, 1849) + Parvocalanus crassirostris (Dahl F., 1894) + + + + + + + + + + + Scolecithricella longispinosa Chen & Zhang, 1965 + Scolecithricella nicobarica (Sewell, 1929) + + + + + + Scolecithrix bradyi Giesbrecht, 1888 + + Subeucalanus crassus (Giesbrecht, 1888) + Subeucalanus subcrassus (Giesbrecht, 1888) + + + + + + + + + + + Temora discaudata Giesbrecht, 1889 + + + + + + + + + Temora Juvenile + Temora stylifera (Dana, 1849) + + + + + + + + + Temora turbinata (Dana, 1849) + + + + + + + + + + +

Undinula vulgaris (Dana, 1849) + + + + + + +

Cyclopoida Corycaeus crassiusculus Dana, 1849 + + + + + Corycaeus sp. + + + + + + + + + + + Corycaeus speciosus Dana, 1849 + + + + + + Dioithona oculata (Farran, 1913) + + + + + + + + + Dioithona rigida (Giesbrecht, 1896) + + + + + + + + + + + Ditrichocorycaeus andrewsi (Farran, 1911) + + + + + + + + + + + Ditrichocorycaeus asiaticus (Dahl F., 1894) + + + + + + + + + Ditrichocorycaeus dahli (Tanaka, 1957) + + + + + + + + + + + Ditrichocorycaeus erythraeus (Cleve, 1904) + + + + + + + + + + +

xiii

Ditrichocorycaeus lubbocki (Giesbrecht, 1891) + + + + + + + + + + Farranula carinata (Giesbrecht, 1891) + +

Trạm

Nhóm/loài Bình Cang Nha Trang Nha Phu

5 4 3 6 13 2B 9 10 11 12 1B Farranula concinna (Dana, 1849) + + Farranula gibbula (Giesbrecht, 1891) + + + + + + + + + + Farranula longicaudis (Dana, 1849) + + Oithona attenuata Farran, 1913 + + + + + + + + + + + Oithona brevicornis Giesbrecht, 1891 + + + + + + + + + + + Oithona fallax Farran, 1913 + + + + + + + + + + Oithona Juvenile + + + + + + + + + + +

Oithona nana Giesbrecht, 1893 + + + + + + + + + + + Oithona plumifera Baird, 1843 + + + + + + + + + + + Oithona setigera (Dana, 1849) + + + + + + + + + Oithona similis Claus, 1866 + + Oithona simplex Farran, 1913 + + + + + + + + + + + Oithona tenuis Rosendorn, 1917 + + + + + + + + Oncaea mediterranea (Claus, 1863) + + + + + + + + + Oncaea sp. + + + + + + + Oncaea venusta Philippi, 1843 + + + + + + + + + Onchocorycaeus agilis (Dana, 1849) + + + + + + +

Onchocorycaeus catus (Dahl F., 1894) + + + + + + + + + Onchocorycaeus pacificus (Dahl F., 1894) + + + + + + + + Triconia conifera (Giesbrecht, 1891) + + + + + + + + + Triconia similis (Sars G.O., 1918) + + + + + + +

Harpacticoida Euterpina acutifrons (Dana, 1847) + + + + + + + + + + + Harpacticus sp. + +

Mysidacea Anchialina sp. + Gastrosaccus sp. + Pseudanchialina pusilla (G.O. Sars, 1883) +

Ostracoda Euconchoecia bifurcata Chen & Lin, 1984 + + + + + + + + + Fellia sp. + + + + + + + Pyrocypris noctiluca Kajiyama, 1912

xiv

Hàm tơ (Chaetognatha) Chaetognatha + + + + + + + + Sagitta Juvenile + + +