Bài giảng Hóa sinh động vật: Chương 5

CHƯƠNG V: CHUYỂN HOÁ CARBOHYDRATE Ở ĐỘNG VẬT

NỘI DUNG

I. QUÁ TRÌNH TIÊU HOÁ VÀ HẤP THU CARBOHYDRATE

1.1. Tiêu hoá và hấp thu carbohydrate ở động vật dạ dày đơn 1.2. Tiêu hoá và hấp thu carbohydrate ở động vật nhai lại

II. CHUYỂN HOÁ GLYCOGEN 2.1.Tổng hợp glycogen 2.2. Phân giải glycogen

III. SỰ CHUYỂN HOÁ TRUNG GIAN CỦA GLUCOSE

3.1. Quá trình phân giải yếu khí glucose 3.2. Quá trình phân giải hiếu khí glucose 3.3. Vòng pentosephosphate

IV. CHUYỂN HÓA ACID BÉO BAY HƠI

I. TIÊU HÓA VÀ HẤP THU CARBOHYDRATE

ĐV DẠ DÀY ĐƠN ĐV NHAI LẠI

CARBOHYDRATE trong thức ăn

ENZYME tiêu hóa

Lên men

GLUCOSE trong ruột non

ACID BÉO bay hơi trong dạ cỏ

Hấp thu vào hệ thống tuần hoàn

Tiêu hóa carbohydrate ở động vật dạ dày đơn

Vị trí

Enzyme

Loại carbohydrate

Miệng

Amylase

Tinh bột

Maltose

Sucrose

Lactose

Dạ dày

Dextrin

Maltose

(amylase nước bọt)

Ruột non

Maltose

Amylase tuyến tụy

Glucose + Glucose

Fructose + Glucose

Galactose + Glucose

Ruột già

Vi sinh vật lên men cellulose

Tiêu hóa carbohydrate ở ruột non

-glucosidase

-amylase

Tinh bột

2 Glucose

Maltose

Oligo-1,6-glucosidase

Maltase

-glucosidase

Sucrose

Glucose

Fructose

sucrase

-glucosidase

Lactose

Glucose

Galactose

lactase

Chú ý: loài nhai lại không có sucrase; gia cầm không có lactase

Hấp thu carbohydrate ở động vật dạ dày đơn

• Ngoại trừ động vật sơ sinh (24h đầu),

disaccharide, oligosaccharide và polysacchcaride đều không được hấp thu.

• Monosaccharide được hấp thu chủ yếu ở tá

tràng và không tràng. – Một phần rất nhỏ được hấp thu ở dạ dày và ruột già.

Ruột non

CARBOHYDRATE

MONOSACCHARIDE

Vận chuyển tích cực

Tĩnh mạch cửa

Vào hệ tuần hoàn và đến các cơ quan

GAN

Cơ chế hấp thu

• Glucose và galactose được vận chuyển tích

cực thông qua hệ thống: – Sodium-Glucose transporter 1 (SGLT 1). – Phụ thuộc vào bơm Na+/K+ ATPase.

• Fructose được khuếch tán đơn giản qua kênh

GLUT 5.

Tóm tắt đặc điểm tiêu hóa và hấp thu carbohydrate ở động vật dạ dày đơn

• Bao gồm tinh bột, glycogen, sucrose, lactose, maltose,

• Polysaccharide được tiêu hóa thành monosaccharide. • Monosaccharide được hấp thu theo cơ chế vận

glucose, fructore.

chuyển tích cực (glucose, galactose) hoặc khuếch tán đơn giản (fructose) và tới gan.

• Glucose vận chuyển tới tế bào cần tiêu tốn năng lượng. Tốc độ vận chuyển phụ thuộc vào insulin.

Tiêu hóa carbohydrate ở loài nhai lại

• Carbohydrate được tiêu hóa bằng quá trình lên

men trong dạ cỏ.

• Hầu hết carbohydrate được lên men bởi vsv

sau đó được tiêu hóa bằng enzyme ở ruột non. – Một vài dạng carbohydrate “by pass” được chuyển

thẳng tới ruột non và được tiêu hóa tại đây. – Loài nhai lại không có amylase trong nước bọt

nhưng lại có rất nhiều amylase trong tuyến tụy để tiêu hóa tinh bột.

Tiêu hóa carbohydrate ở loài nhai lại

Dietary Non-stractural Carbohydrates (NSC)

Dietary Cell-wall Carbohydrates (CW)

Dạ cỏ

lên men

VFA Microbial biomass

polysaccharides vi sinh vật

Undegraded CW

Undegraded NSC

Glucose

Ruột non

tiêu hoá

Undegraded NSC

Undegraded CW

Ruột già

lên men

VFA Microbial biomass (not used by the animal)

Faeces

Volatile Fatty Acids (VFA) – Acid béo bay hơi

• Được sản sinh ở dạ cỏ, manh tràng. • Gồm 3 loại:

– Acetic acid (2C). – Propionic acid (3C). – Butyric acid (3C).

Vai trò của VFA

• Acetate:

– Cung cấp năng lượng. – Cung cấp bộ khung C cho quá trình tổng hợp acid béo ở

mô mỡ và tuyến vú.

• Propionate:

– Cung cấp năng lượng. – Tổng hợp glucose.

• Butyrate:

– Cung cấp năng lượng và bộ khung C cho quá trình tổng

hợp acid béo.

– Chuyển hóa thành thể ketone.

• Tỷ lệ các acid béo bay hơi phụ thuộc vào khẩu phần ăn.

Hấp thu VFA

• 70% VFA được hấp thu từ dạ cỏ và dạ tổ ong

vào máu.

• VFA được hấp thu từ dạ cỏ vào máu theo cơ

chế khuếch tán thụ động. – Nồng độ VFA ở tĩnh mạch cửa thấp hơn trong dạ

50-150 mM 1-2 mM 0.5-1 mM

• Tốc độ hấp thu VFA tăng khi pH thấp.

cỏ. • Nồng độ VFA: – Dạ cỏ – Tĩnh mạch cửa – Tuần hoàn ngoại vi

Hấp thu VFA

• Tốc độ hấp thu butyrate > propionate > acetate. • Thức ăn tinh có tốc độ hấp thu nhanh hơn do: – Lên men nhanh hơn – VFA được giải phóng nhiều

hơn. – pH thấp. – Kích thích sự phát triển của các lông nhung.

II. CHUYỂN HOÁ GLYCOGEN 2.1.Tổng hợp glycogen

• Diễn ra ở hầu hết các mô bào của động vật đặc

biệt là ở gan và cơ vân.

• Ở gan: glycogen đóng vai trò dự trữ glucose, đảm bảo mức hằng định glucose trong máu. • Ở cơ: glycogenglucose (theo con đường

đường phân)ATP cho cơ hoạt động.

• Quá trình tổng hợp glycogen trải qua 3 giai

đoạn:

Tổng hợp glycogen

Giai đoạn 1: quá trình tổng hợp bắt đầu từ glucose-6-phosphate là sản phẩm phosphoryl hoá glucose xúc tác bởi hexokinase (gan) và glucokinase (cơ)

Tổng hợp glycogen

Giai đoạn 2: đây là phản ứng then chốt nhất của quá trình tổng hợp glycogen. Phản ứng tạo UDP-glucose (UDPG).

Tổng hợp glycogen

• Giai đoạn 3: • UDPG chính là chất cho gốc glucosyl trong quá trình

• Trường hợp không có gốc glycogen sẵn:

tổng hợp glycogen.

– Sự gắn này bằng lk -1,4 glucoside, nghĩa là tạo

– Glycogen synthase vận chuyển gốc glucosyl từ UDPG tới gắn vào đầu không khử (C-4) của 1 phân tử glycogen có n gốc glucose, giải phóng UDP.

ra glycogen có (n+1) gốc glucose.

Tổng hợp glycogen

• Giai đoạn 3: • Khi tạo được thêm 6 phân tử glucose thi

enzyme gắn nhánh có tác dụng cắt đứt lk - 1,4 glucoside của đoạn glycogen vừa tạo thànhgắn vào nhóm OH (C-6) của gốc glucose trên cùng một chuỗi hay khác chuỗiđiểm nhánh mới -1,6 glucoside.

Tổng hợp glycogen

2.2. Sự phân giải glycogen

• Ở cơ: khi tế bào hoạt động mạnh glycogen

glucoseATP.

• Ở gan: glycogen glucose  cung cấp cho hoạt động của mọi tế bào và điều hoà hàm lượng đường huyết đặc biệt ở thời điểm xa bữa ăn.

• Quá trình này có thể chia thành 3 giai đoạn:

Phân giải glycogen

• Giai đoạn 1: thuỷ phân mạch thẳng của

glycogen – Phoshorylase cắt gốc glucose tận cùng ở đầu không khử của mạch thẳng glycogen (phản ứng cắt lk -1,4 glucoside)glucose-1- phosphate.

– Quá trình này lặp lại cho tới khi chỉ còn 4 gốc glucose tại mỗi điểm nhánh -1,6 glucoside thì dừng lại.

Thuỷ phân mạch thẳng của glycogen

Phân giải glycogen • Giai đoạn 2: Cắt các mạch nhánh của glycogen • Bốn gốc glucose được loại ra theo một quá trình

gồm 2 bước: – Transferase vận chuyển 3 gốc glucose tới một đầu không khử cạnh nó và gắn chuỗi lại bằng lk -1,4 glucoside.

– -1,6 glucosidase cắt gốc glucose còn lại tại điểm nhánh -1,6 glucosideglucose dạng tự do.

– Glucose-1-phosphat (93%) – Gluose tự do (7%)

• Sản phẩm của hai giai đoạn phân giải glycogen là:

Cắt các mạch nhánh của glycogen

Phân giải glycogen

• Giai đoạn 3: Biến đổi glucose-1-phosphate

thành glucose. – Ở các tổ chức: glucose-1-phosphateglucose-6- phosphateđi vào các con đường phân giải.

phosphateglucose  máucơ quan tổ chức khác.

– Ở gan: phosphatase glucose-6-

Biến đổi glucose-1-phosphate thành glucose

Các tổ chức khác

GAN

III.SỰ CHUYỂN HOÁ TRUNG GIAN CỦA GLUCOSE

• 3.1. Quá trình đường phân • Trong quá trình này 1 glucose2 pyruvate và năng lượng tự do được giải phóng và dự trữ trong ATP và NADH.

• Các giai đoạn của quá trình này đều diễn ra ở

bào tương. – Có thể hoạt động ở tế bào trong điều kiện

có hoặc không có oxy.

– Quá trình đường phân gồm 2 pha:

Quá trình đường phân

• Pha chuẩn bị: gồm 5 phản ứng đầu tiên trong đó 2ATP được sử dụng và tạo ra 2 phân tử Glyceraldehyde-3-phosphate (G-3-P).

• Pha nhả năng lượng: gồm 5 phản ứng còn lại G-3-P tạo ra 2pyruvate đồng thời giải phóng 4ATP và 2NADH.

• Như vậy, quá trình đường phân tạo ra 2ATP và

2NADH+H+.

• http://www.johnkyrk.com/glycolysis.html

Các phản ứng của quá trình đường phân

Kết quả của quá trình đường phân

Glucose + 2ATP + 2NAD+ + 4ADP + 4 Pi

2Pyruvate +2ADP + 2NADH+2H+ + 4ATP +2H2O

Glucose + 2NAD+ + 2ADP + 2 Pi

2Pyruvate +2NADH+2H+ + 2ATP +2H2O

3.2. Các đường hướng chuyển hoá tiếp theo của pyruvate • Chuyển hoá pyruvate trong điều kiện yếm khí

• Chuyển hoá pyruvate trong điều kiện hiếu khí – Pyruvate sẽ được chuyển vào trong ty thể, ở đó bị khử carboxyl oxy hoá hoàn tạo thành acetyl CoA và được đốt cháy hoàn toàn trong chu trình Krebs.

– Lên men lactic. – Lên men rượu…..

Lên men lactic

VÒNG COREY

Lên men rượu

Chuyển hoá pyruvate trong điều kiện hiếu khí CHU TRÌNH KREBS

• Quá trình khử carboxyl oxy hoá pyruvate tạo acetyl CoA • Enzyme: pyruvate dehydrogenase* :

• Pyruvate decarboxylase (E1) • Dihydrolipoyl transacetylase (E2) • Dihydrolipoyl dehydrogenase (E3) • 5 coenzymes

– Thiamine pyrophosphate (TPP) – Vitamin B1 – Flavin adenine dinucleotide (FAD) - Riboflavin – Coenzyme A (CoA hoặc CoA-SH) - Pantohtenate – Nicotinamide adenine dinucleotide (NAD+) - Niacin – Lipoate