Chương 8
Các quá trình lên men (Phần 1)
I. Con đường Embden-Meyerhof (EM) : Bước chuyển hóa chung cho
các quá trình lên men
Lên men là một quá trình oxi hóa-khử cân bằng nội sinh, trong đó một
số nguyên tử của nguồn năng lượng (chất cho điện tử) trở nên có tính khử
hơn, trong khi một số nguyên tử khác trở nên oxi hóa hơn, còn năng lượng
thì được sinh ra nhờ sự phosphorin hóa cơ chất. Con đường trao đồi chất
chung đối với sự lên men glucose là con đường đường phân, cũng còn được
gọi là con đường Embden-Meyerhof. Đường phân được chia thành ba bước
chính, mỗi bước gồm một số phản ứng riêng biệt do enzyme xúc tác. Bước
một gồm các phản ứng chuẩn bị, không có các phản ứng oxi hóa và cũng
không giải phóng năng lượng, song lại dẫn đến việc tạo ra hai phân tử trung
gian quan trọng, glixeraldehit-3-phosphate (GAP). Trong bước hai, sự oxi
hóa-khử xảy ra, năng lượng được dự trữ dưới dạng ATP và hai phân tử
piruvat được tạo thành. Trong bước ba, một phản ứng oxi hóa-khử thứ hai
xảy ra và các sản phẩm lên men (chẳng hạn ethanol và CO , hoặc acid
2
lactic), sẽ được tạo thành. Trong sự tạo thành hai phân tử acid 1,3
+
điphosphoglixeric có hai phân tử NAD bị khử thành NADH. Tuy nhiên,
+
một tế bào chỉ chứa một lượng nhỏ NAD
+ , và nếu như toàn bộ NAD
bị
chuyển thành NADH thì phản ứng oxi hóa glucose sẽ bị đình chỉ; sự oxi hóa
+
tiếp tục chỉ có thể xảy ra khi một phân tử NAD có mặt để tiếp nhận các điện
tử vừa được giải phóng ra. Sự "tắc đường" này có thể được khắc phục trong
+
lên men bằng cách oxi hóa NADH trở lại thành NAD nhờ các phản ứng khử
piruvat thành một trong hàng loạt các sản phẳm lên men khác nhau. Trong
trường hợp của nấm men, piruvat bị khử thành ethanol với sự giải phóng
CO . ở các vi khuẩn lactic, piruvat bị khử thành acid lactic.
2
Nhiều con đường khử piruvat cũng gặp ở các vi sinh vật nhân sơ khác, song
kết quả thật sự đều giống nhau, tức là NADH phải được hồi phục lại thành
dạng oxi hóa, NAD
+ , để cho các phản ứng thu nhận năng lượng của lên men
có thể tiếp tục. Là một coenzyme dễ khuếch tán, NADH có thể tách khỏi
GAP-dedihydrogenase, gắn vào một enzyme khác, (chẳng hạn lactat-
dedihydrogenase, enzyme khử piruvat thành acid lactic), rồi lại lập tức
+
khuếch tán trở lại sau khi NADH đã được oxi hóa thành NAD để lặp lại chu
trình một lần nữa.
Trong bất kỳ một phản ứng thu năng lượng nào, sự oxi hóa bao giờ cũng
phải được cân bằng với sự khử và phải có một chất nhận nào đó đứng chờ
sẵn để nhận một điện tử vừa được tách ra. Trong trường hợp này, sự khử
+
NAD tại một bước trong con đường đường phân sẽ được cân bằng bởi sự
oxi hóa nó tại một bước khác. (Các) sản phẫm cuối cùng cũng phải nằm
trong trạng thái cân bằng oxi hóa-khử với cơ chất ban đầu, tức là glucose.
Bảng 6.1: Các quá trình lên men phổ biến ở vi sinh vật
Kiểu lên Phản ứng tổng thể Vi sinh vật thực hiện
men
Lên men Hexose → 2 Nấm men
Ethanol + 2 CO rượu Zymomonas
2
Lên men Hexose → 2 Lactat Streptococcus
lactic đồng Một số Lactobacillus
+ + 2 H
hình
Lên men Hexose → Lactat + Leuconostoc
lactic dị hình Một số Lactobacillus Ethanol + CO
+ + H
2
Acid Lactat → Propionat Propionibacterium
+ Acetate + CO propionic Clostridium
2
propionicum
Acid hỗn hợp Hexose → Ethanol Các vi khuẩn đường
+ 2,3-Butandiol + ruột
Xucxinat + Lactat + Escherichia,
Acetate + Focmat + Salmonella, Shigella,
+ CO Klebsiella, H 2
2
Enterobacter
Acid butiric Hexose → Butirat + Clostridium butyricum
+ CO Acetate + H 2
2
Butanol Hexose → Butanol Clostridium
+ Acetate + Aceton acetobutylicum
+ + Ethanol + H 2
CO
2
Caproat Ethanol + Acetate + Clostridium kluyveri
CO → Caproat +
2
Butirat + H 2
Homoacetic Fructose → 3 Clostridium aceticum
+
Acetobacterium Acetate + 3 H
+
+ 2 CO + H 4 H 2
2
O →Acetate + 2 H 2
O → Methanothrix Sinh methane Acetate + H 2
+ HCO −3 Methanosarcina CH 4
