Chương 8
Các quá trình lên men (Phần 2)
II. Tính đa dạng của lên men
Bảng 6.1 trình bày một số kiểu lên men chính được phân loại dựa trên các sản
phẩm được tạo thành. Đó là các quá trình lên men rượu, acid lactic, acid propionic,
acid hỗn hợp, acid butiric và acid homoacetic. Có nhiều quá trình lên men được
phân loại dựa trên cơ chất được lên men thay vì các sản phẩm. Chẳng hạn, nhiều vi
khuẩn kị khí tạo thành bào tử (chi Clostridium) lên men các amino acidvới sự sản
. Các loài Clostridium khác, như C. acidiurici và C. sinh acetate, amoniac và H 2
purinolyticum lên men các purin như xantin hoặc ađenin với sự tạo thành acetate,
focmat, CO , và amoniac. Còn những bọn kị khí khác thì lên men các hợp chất
2
thơm. Chẳng hạn, vi khuẩn Pelobacter acidigallici lên men hợp chất thơm
phloroglucinol (1,3,5-benzenetriol, C ) theo con đường sau : O H 6
6
3
-
o'
Phloroglucinol (C O O → 3 acetate
+ , ΔG + 3H
= -142,5 kJ/phản H 6
6
) +3 H 2
3
ứng
Nhiều quá trình lên men không thông thường chỉ được thực hiện bởi một
nhóm rất hạn chế các vi khuẩn kị khí, và trong một sồ trường hợp chỉ bởi một vi
khuẩn duy nhất. Một số ví dụ được nêu trên bảng 6.2. Nhiều trong số các vi khuẩn
này có thể được xem như các chuyên gia về trao đổi chất vì chúng có khả năng
phân giải một hoặc nhiều cơ chất mà các vi khuẩn khác không phân giải được.
Bảng 6. 2: Một số quá trình lên men không thông thường
Kiểu lên men Phản ứng cân bằng Vi sinh vật thực hiện
tổng thể
2 C O → Acetylen Pelobacter acetylenicus H 2 + 3 H 2
2
Ethanol + Acetate +
+
H
Glycerin 4 Glycerin + 2 Acetobacterium spp.
HCO→ −3
+
7 Acetate + 5 H + 4
O H 2
2 C + 6 Resocxinol (một Clostridium spp. H 4 (OH) 2
6
hợp chất thơm) O → 4 Acetate + H 2
+ Butirat + 5 H
2C O O → Xinamat (một Acetovibrio multivorans H 7
9
2
+ 2 H 2
hợp chất thơm) C O + Benseat + H 9
9
2
+ Acetate + H
C O O → Phlorogluxinol Pelobacter masiliensis H 6
6
3
+ 3 H 2
(một hợp chất Pelobacter acidigallici
+ 3 Acetate + 3 H
thơm)
10 C H N + 26 Putresxin Các vi khuẩn kị khí gram
4
12
2
dương không sinh bào O → 6 Acetate + H 2
tử, chưa phân loại
+
7 Butirat + 20 NH 4
+ + 13 H
+ 16 H 2
O → Xitrat Bacteroides sp. Xitrat + 2 H 2
Focmat + 2 Acetate
+ HCO+ H−3
+
Aconitat Acidaminococcus
+ + 2 Aconitat + H
fermentans O → 2 CO + 2 H 2
2
Acetate + H 2
+
Vi khuẩn gram âm chưa Glioxilat 4 Glioxilat +3 H O → + 3 H 2
phân loại 6 CO + Glicolat + 5 H 2
2
O → Propionat Propionigenium Xucxinat Xucxinat + H 2
modestum + HCO −3
O → Focmat + Oxalobacter formigenes Oxalat Oxalat + H 2
HCO −3
O → Acetate + Malonomonas rubra Malonat Malonat + H 2
Sporomusa malonica HCO −3
III. Lên men không có sự phosphorin hóa cơ chất
Với một số cơ chất, năng lượng sinh ra không đủ để ghép đôi với sự tổng hợp ATP
trực tiếp nhờ phosphorin hóa cơ chất, tuy nhiên các hợp chất này vẫn trợ giúp sinh
trưởng lên men của một cơ thể nào đó. Trong những trường hợp này sự phân giải
cơ chất được gắn liền với những bơm ion được dùng để tạo nên một građien proton
hoặc natri qua màng. Ví dụ về kiểu này có các quá trình lên men của
Propionigenium modestum hoặc Oxalobacter formigenes, cả hai đều gắn sự lên
men các acid đicacboxilic với các bơm ion sinh năng lượng liên kết với màng.
Propionigenium modestum thực hiện phản ứng sau đây :
2-
-
o'
-
Xucxinat O → Propionat + HCO , ΔG = -20,5 kJ/phản ứng + H 2
3
Phương trình tổng thể này thu không đủ năng lượng tự do để ghép đôi với sự tổng
hợp ATP trực tiếp nhờ phosphorin hóa cơ chất, tuy nhiên nó lại được dùng làm
phản ứng thu năng lượng duy nhất cho sinh trưởng của vi khuẩn. Sở dĩ như vậy là
vì sự loại CO khỏi xucxinat
2
Hình 6.1: Lên men liên kết với bơm ion ở vi khuẩn
(năng lượng thu được không qua phosphorin hóa cơ chất)
(qua metilmalonil-CoA và đecacboxilase liên kết với màng bởi Propionigenium
+
modestum đã được ghép đôi với sự xuất Na qua màng tế bào chất. Một ATPse
+
chuyển vị Na nằm trên màng của P. modestum sử dụng građien này để hoạt hóa sự
tổng hợp ATP.
Oxalobacter formigenes thực hiện sự lên men oxalat :
2-
o'
-
Oxalat
- O → Focmat
+ HCO , ΔG = -26,7 kJ/phản ứng + H 2
3
ở pH trung tính, oxalat tồn tại dưới dạng ion hóa oxalat
- , và sự loại cacboxil thành
- focmat
- tiêu thụ một proton. Sau đó sự xuất focmat
khỏi tế bào sẽ tạo nên một động
lực nhờ proton (proton motive force = PMF) có khả năng ghép đôi với sự tổng hợp
ATP nhờ một ATPase chuyển vị proton nằm trên màng.
Điều thú vị và độc đáo trong trao đỗi chất của cả Propionigenium modestum lẫn
Oxalobacter formigenes nằm ở chỗ sự tổng hợp ATP xảy ra không cần cả
phosphoril hóa cơ chất lẫn chuỗi vận chuyển điện tử; tuy nhiên, sự tạo thành ATP
+
theo cơ chế hóa thẩm vẫn xảy ra dựa vào một bơm Na kết hợp với sự loại CO
+ /H
2
khỏi các acid hữu cơ. Điều cần rút ra từ những sự lên men này là : các phản ứng,
dù chỉ thu được dưới 31,8 kJ, con số cần thiết để tạo thành một ATP, hoặc không
có khả năng ghép đôi với sự phosphorin hóa cơ chất, cũng không thể lập tức bị coi
là không có khả năng trợ giúp sinh trưởng cho một vi khuẩn. Nếu như phản ứng có
thể ghép đôi được với một građien ion thì sự sản sinh ATP vẫn có khả năng xảy ra
và do vậy vẫn có sinh trưởng (Hình 6.1).
