(Menbracidae), hä bä phÊn (Aleyrodidae), hä rÖp gi¶ (Pseudococcidae).
C¸c bé, hä c«n trïng gåm rÊt nhiÒu loµi. Theo A.Gibbs vµ B. Harrison (1976) cã kho¶ng 400 loµi vµ cã thÓ truyÒn h¬n 200 virus kh¸c nhau g©y nhiÒu bÖnh h¹i c©y trång. ChØ riªng rÖp ®µo (Myzus persicae) thuéc hä rÖp muéi ®? cã thÓ truyÒn tíi 60 bÖnh virus.
C¸c loµi rÖp, bä rÇy, bä phÊn,v.v... phÇn lín ®Òu chÝch hót dÞch chøa virus tõ bã m¹ch phloem cña c©y, virus ®−îc truyÒn cã thÓ thuéc nhãm bÒn v÷ng, kh«ng bÒn v÷ng hay nöa bÒn v÷ng tuú thuéc ®Æc tÝnh cña virus thuéc nhãm nµo vµ mèi quan hÖ gi÷a chóng víi c«n trïng. Cã loµi rÖp cã thÓ truyÒn c¶ 3 loµi virus thuéc 3 nhãm, cã loµi chØ truyÒn 1 virus thuéc mét nhãm, ®iÒu nµy phô thuéc vµo mèi quan hÖ sinh häc gi÷a c«n trïng vµ virus. Cã loµi rÖp khi hót virus persistant nã cã thÓ gi÷ virus c¶ ®êi trong c¬ thÓ, song khi hót virus non - persistant nã chØ gi÷ virus ë tuyÕn n−íc bät trong kho¶ng 15 gi©y ®Õn 30 phót nh− rÖp ®µo, bä rÇy (Nephotettix apicalis) cã thÓ gi÷ virus bÖnh lóa lïn qua c¬ thÓ c¶ ®êi vµ cã thÓ truyÒn qua trøng tíi 7 ®êi sau.
Tuæi cña c«n trïng còng rÊt quan träng, nãi chung c¸c c«n trïng tõ tuæi 3 - 5 cã kh¶
n¨ng truyÒn bÖnh nhiÒu h¬n c¸c c«n trïng cßn non.
c) NhÖn truyÒn virus thùc vËt
NhÖn thuéc loµi t¸m ch©n, chóng cã mËt ®é kh¸ cao trªn c¸c c©y ký chñ nh−ng ph¹m vi ký chñ cña nhÖn hÑp h¬n c¸c loµi c«n trïng kh¸c. Theo kÕt qu¶ nghiªn cøu cña nhiÒu t¸c gi¶, nhÖn lµ m«i giíi truyÒn mét sè loµi thuéc hä eriophyidae, cã kÝch th−íc kho¶ng 0,2mm, ®©y lµ nh÷ng loµi nhÖn rÊt nhá vµ cã ph¹m vi ký chñ hÑp. Loµi nhÖn hä Tetranyhidae cã kÝch th−íc d−íi 1mm cã ph¹m vi ký chñ kh¸ réng. Loµi Tetranychus telarius (Schultz, 1963) hay loµi T. urticac (Koch) cã thÓ truyÒn virus PVY.
Loµi nhÖn Aceria tulipae truyÒn virus g©y bÖnh kh¶m säc l¸ lóa m×, chóng cã thÓ
chÝch hót trong 15 phót. Virus kh«ng truyÒn qua trøng nhÖn (Slykhui, 1955).
d) Virus truyÒn bÖnh nhê tuyÕn trïng
Cã h¬n 20 virus ®−îc truyÒn nhê tuyÕn trïng, c¸c gièng Trichodorus,
Paratrichodorus, Longidorus gièng Xiphinema...
C¸c loµi tuyÕn trïng th−êng truyÒn nh÷ng virus kh«ng bÒn v÷ng nh− bÖnh ho¸ n©u sím ®Ëu Hµ Lan (Pea early browning), bÖnh gißn l¸ thuèc l¸ (Tabacco rattle virus) truyÒn bÖnh b»ng nh÷ng tuyÕn trïng tr−ëng thµnh cña hai gièng Trichodorus vµ Paratrichodorus.
Mét sè gièng tuyÕn trïng cã thÓ gi÷ trong cã thÓ chóng mét thêi gian kh¸ dµi, mét vµi th¸ng thËm chÝ hµng n¨m (Van Hoof, 1970). C¸c nhãm Tobraviruses, Nepoviruses lµ nh÷ng nhãm virus th−êng truyÒn bÖnh nhê tuyÕn trïng.
e) BÖnh virus truyÒn nhê nÊm
Mét sè loµi nÊm g©y bÖnh c©y, trong qu¸ tr×nh g©y bÖnh x©m nhËp vµo c©y khoÎ cã kh¶ n¨ng mang theo virus thùc vËt x©m nhËp vµ g©y bÖnh cho c©y, ®Æc biÖt lµ c¸c loµi nÊm
Trường ñại học Nông nghiệp 1 – Giáo trình Bệnh cây ñại cương --------------------------------------------------- 120
sèng d−íi ®Êt nh− nÊm Olipidium, Polymyxa vµ Spongospora. C¸c nÊm nµy th−êng sinh bµo tö ®éng (zoospore) ®Ó x©m nhËp vµo rÔ c©y khoÎ vµ g©y bÖnh cho c©y.
NÊm Olipidium th−êng truyÒn c¸c lo¹i bÖnh virus:
-Virus g©y ®èm chÕt ho¹i thuèc l¸ (Tabacco necrotic virus)
-Virus g©y ®èm chÕt ho¹i d−a chuét (Cucumber necrotic virus)
-Virus cßi cäc c©y thuèc l¸ (Tabacco stunt virus)
NÊm Polymyxa truyÒn bÖnh kh¶m l¸ lóa m× (Wheat mosaic virus) vµ bÖnh ®èm chÕt vµng g©n c©y cñ c¶i ®−êng (Beet necrotic yellow vein virus). NÊm Spongospora truyÒn bÖnh qu¾t ngän khoai t©y (Potato moptop virus).
f) Virus truyÒn bÖnh b»ng d©y t¬ hång
Qu¸ tr×nh truyÒn bÖnh nµy th−êng x¶y ra chËm, nã phô thuéc vµo sù sinh tr−ëng vµ ph¸t triÓn cña c©y t¬ hång. Trong tr−êng hîp c©y t¬ hång ph¸t triÓn trªn c©y bÖnh nhanh vµ mäc lan sang c©y khoÎ sím th× bÖnh còng cã thÓ l©y nhanh, ng−îc l¹i, c©y t¬ hång ph¸t triÓn chËm trªn c©y bÖnh th× viÖc truyÒn bÖnh sÏ kÐo dµi. Thêi gian kÐo dµi tõ 5 – 6 th¸ng hoÆc l©u h¬n. BÖnh th−êng l©y ë cay d¹i, c©y lÊy gç, c©y ¨n qu¶.
IX. Phßng trõ bÖnh virus h¹i thùc vËt
HiÖn nay trªn thÕ giíi ng−êi ta ®? ph¸t hiÖn ra kho¶ng 650 lo¹i virus h¹i thùc vËt (Yohashiro vµ ctv, 1991), trong ®ã cã nhiÒu bÖnh h¹i cã ý nghÜa kinh tÕ. BÖnh virus kh«ng chØ lµm gi¶m n¨ng suÊt c©y trång mµ cßn lµ mét trong nh÷ng nguyªn nh©n g©y tho¸i ho¸ gièng c©y trång. Theo Reesman A. J., 1970 ë ch©u ¢u virus cuèn l¸ lµm gi¶m n¨ng suÊt 50%, virus Y vµ virus A lµm gi¶m n¨ng suÊt 50% víi triÖu chøng nÆng, virus X vµ virus S lµm gi¶m n¨ng suÊt 25%. BÖnh virus h¹i cµ chua lµm gi¶m n¨ng suÊt tõ 15 – 25% (Broadbent, 1976), bÖnh virus h¹i thuèc l¸ lµm gi¶m thiÖt h¹i 5,2 triÖu ®« la trong n¨m 1978 t¹i nam Carolina (Gooding vµ Main, 1981). BÖnh kh¶m l¸ c©y ngò cèc g©y thiÖt h¹i −íc tÝnh tõ 3 – 14 triÖu USD (Sill vµ ctv, 1955) ë Mü. BÖnh Tungro ë Philipines n¨m 1971 ®? g©y thiÖt h¹i trªn nöa triÖu tÊn thãc,v.v. §èi víi c©y l©u n¨m nh− cam, chanh, mËn, lª, t¸o bÖnh virus kh«ng nh÷ng lµm mÊt hoÆc gi¶m n¨ng suÊt, chÊt l−îng qu¶ mµ cßn lµ nguån bÖnh nguy hiÓm cho nh÷ng n¨m sau. Virus cã thÓ truyÒn qua tiÕp xóc cã häc, qua h¹t gièng, hom gièng, nu«i cÊy m«, c«n trïng m«i giíi, nÊm, tuyÕn trïng, thùc vËt th−îng ®¼ng ký sinh,... Do tÝnh chÊt g©y h¹i chñ yÕu trong hÖ m¹ch dÉn, kh¶ n¨ng ph¸t t¸n nhanh chãng qua con ®−êng trao ®æi gièng vµ sù truyÒn lan cña c«n trïng m«i giíi nªn bÖnh cã møc ®é ph¸t triÓn m¹nh, dÔ g©y thµnh dÞch. §©y lµ mét trong nh÷ng lo¹i bÖnh khã phßng trõ, c¸c biÖn ph¸p ho¸ häc Ýt cã t¸c dông.
9.1. C¸c biÖn ph¸p phßng trõ bÖnh virus h¹i thùc vËt
Trªn thÕ giíi nhiÒu biÖn ph¸p phßng trõ bÖnh virus h¹i thùc vËt ®? ®−îc ¸p dông nh− lo¹i bá nguån bÖnh, tiªu diÖt c«n trïng m«i giíi, diÖt cá d¹i, lu©n canh c©y trång, dïng
Trường ñại học Nông nghiệp 1 – Giáo trình Bệnh cây ñại cương --------------------------------------------------- 121
gièng s¹ch bÖnh hoÆc gièng chèng bÖnh, chÞu bÖnh. Dùa vµo ®Æc ®iÓm cña tõng lo¹i virus g©y h¹i, ®Æc tÝnh c©y trång ng−êi ta ®? ®Ò ra nh÷ng biÖn ph¸p phßng trõ cho tõng nhãm bÖnh theo kh¶ n¨ng truyÒn lan vµ sù tån t¹i cña nguån bÖnh.
* Sö dông h¹t gièng, c©y trång s¹ch bÖnh
Mét lo¹i virus cã kh¶ n¨ng truyÒn qua h¹t gièng vÝ dô:
- Virus kh¶m l¸ ®Ëu t−¬ng (SMV) (Jame vµ ctv, 1982)
- Kh¶m ®èm c©y l¹c (PMV) (Jame vµ ctv, 1982)
- Virus kh¶m ®èm xanh l¸ d−a chuét (CGMV) (Holling vµ ctv, 1975)
- Virus kh¶m l¸ thuèc l¸ (TMV) (Tsuzuki vµ ctv, 1967; Nagai, 1981)
BiÖn ph¸p:
- Chän h¹t gièng tõ c©y khoÎ, s¹ch bÖnh (Jame vµ ctv, 1982; Y.Honda vµ ctv, 1977).
- Xö lý h¹t gièng lµ biÖn ph¸p tÝch cùc ®Ó lo¹i trõ vµ phßng bÖnh l©y lan trªn v−ên
−¬m:
+ Xö lý nhiÖt (h¹t ít, cµ chua, d−a) xö lý kh«ng khÝ nãng 700C trong 2 – 3 ngµy, xö lý nhiÖt khoai t©y gièng ë 360 C trong 40 ngµy cã thÓ h¹n chÕ ®−îc virus cuèn l¸ (Duriat, 1989).
+ Xö lý h¹t gièng b»ng ho¸ chÊt nh− Trisodium photphat 10% hay cã thÓ dïng Monazon ®Ó h¹n chÕ bÖnh lan truyÒn qua tiÕp xóc c¬ häc (Yokashi vµ ctv, 1991, Yohachiro vµ ctv, 1991).
-BiÖn ph¸p nu«i cÊy m« tõ ®Ønh sinh tr−ëng céng xö lý nhiÖt, biÖn ph¸p nµy ®−îc øng dông réng r?i trong vµ ngoµi n−íc ®Ó nh©n gièng c¸c lo¹i c©y nh− khoai t©y (Kasanis, 1957; Pett, 1974; Nozeran, 1977). Qu¸ tr×nh xö lý nhiÖt ë nhiÖt ®é 32 – 380 C trong thêi gian 7 ngµy ®Õn 7 tuÇn sau ®ã nu«i cÊy ®Ønh sinh tr−ëng cã thÓ lo¹i trõ ®−îc virus A, xo¨n l¸, virus X vµ virus Y trong khi ®ã virus M vµ virus S còng gi¶m ®i ®¸ng kÓ. §èi víi c¸c lo¹i rau ®Ó cã vËt liÖu s¹ch ban ®Çu ng−êi ta ph¶i dïng biÖn ph¸p nu«i cÊy m«, sau ®em nh©n gièng v« tÝnh víi sè l−îng lín dïng ®Ó s¶n xuÊt h¹t (Walley vµ ctv, 1974).
C©y ¨n qu¶ th−êng lµ c©y dµi ngµy lu«n chÞu t¸c ®éng cña c¸c t¸c nh©n truyÒn bÖnh, thêi gian ñ bÖnh th−êng kÐo dµi, g©y khã kh¨n cho viÖc lµm s¹ch virus. Virus nu«i cÊy ®Ønh sinh tr−ëng vµ xö lý nhiÖt ®èi víi c©y th©n gç khã kh¨n h¬n nhiÒu so víi c©y th©n cá do kh¶ n¨ng t¸i sinh chåi yÕu. Qu¸ tr×nh xö lý nhiÖt th−êng ®−îc tiÕn hµnh chñ yÕu ë nh÷ng giai ®o¹n cµnh mang m¾t ghÐp sau nµy. Theo Nyland vµ Gohhen (1969) xö lý nhiÖt cã thÓ lo¹i trõ ®−îc 6 lo¹i virus ë c©y anh ®µo, 2 virus ë c©y phóc bån tö, 2 lo¹i virus ë c©y nho, 7 lo¹i virus ë c©y t¸o. Thµnh c«ng trong xö lý virus ë c©y ¨n qu¶ khã ®¹t 100%. Nu«i cÊy ®Ønh sinh tr−ëng ë c©y ¨n qu¶ nay míi chØ ®−îc sö dông trªn nh÷ng ®èi t−îng sau: t¸o (Walley, 1972), d©u (Putz, 1974) vµ ë n−íc ta còng nh− mét sè n−íc trªn thÕ giíi nu«i cÊy m« c©y chuèi, d©u t©y ®? ®−îc sö dông réng r?i trong viÖc t¹o nguån gièng s¹ch bÖnh cho
Trường ñại học Nông nghiệp 1 – Giáo trình Bệnh cây ñại cương --------------------------------------------------- 122
s¶n xuÊt.
Trªn ®èi t−îng lµ c©y hoa, kü thuËt nu«i cÊy m« nh©n gièng v« tÝnh ®−îc øng dông t¹i nhiÒu n−íc trªn thÕ giíi. ë n−íc ta víi mét sè loµi hoa quý nh− phong lan, thuû tiªn, cóc còng ®? sö dông ph−¬ng ph¸p nµy,.. ë Hµ Lan, Anh, §øc viÖc s¶n xuÊt c©y s¹ch bÖnh lµ viÖc lµm th−êng xuyªn vµ cã c¸c c¬ së chuyªn nh©n vµ lµm s¹ch virus trªn c©y hoa.
BiÖn ph¸p nu«i cÊy m« t¹o nguån gièng s¹ch bÖnh kÕt hîp chän läc vÖ sinh ®ång ruéng trªn c©y khoai t©y ®? ®−îc nghiªn cøu vµ øng dông ë ViÖt Nam (NguyÔn Quang Th¹ch, Huúnh Minh TÊn, Vò TriÖu M©n vµ ctv, 1990 - 1992). N¨ng suÊt khoai t©y trong hÖ thèng chän läc vÖ sinh ®ång ruéng t¨ng tõ 2,4 – 4 tÊn/ha trªn diÖn tÝch réng (Vò TriÖu M©n, 1986).
9.2. ChÈn ®o¸n vµ phßng trõ bÖnh virus h¹i thùc vËt
Ph−¬ng ph¸p chÈn ®o¸n virus thùc vËt rÊt phæ biÕn hiÖn nay lµ chÈn ®o¸n b»ng triÖu chøng, b»ng kh¸ng huyÕt thanh vµ kit ELISA, b»ng ph−¬ng ph¸ PCR, ph−¬ng ph¸p c©y chØ thÞ vµ b»ng kÝnh hiÓn vi ®iÖn tö (§? tr×nh bµy chi tiÕt trªn phÇn chÈn ®o¸n bÖnh c©y).
Trường ñại học Nông nghiệp 1 – Giáo trình Bệnh cây ñại cương --------------------------------------------------- 123
ch−¬ng VIII
Phytoplasma g©y bÖnh c©y
(dÞch khuÈn bµo)
I. LÞch sö nghiªn cøu
Mycoplasma h¹i ®éng vËt ®? ®−îc ph¸t hiÖn tõ n¨m 1898 nhê b¸c häc Ph¸p lµ Nocar
vµ Roux. Ngµy nay mycoplasma h¹i thùc vËt ®−îc gäi lµ Phytoplasma.
BÖnh phytoplasma h¹i thùc vËt lÇn ®Çu tiªn ®−îc ph¸t hiÖn ë NhËt B¶n (J.Doi vµ ctv, 1967) víi hiÖn t−îng c©y khoai t©y bÞ bÖnh lïn bôi. Cho tíi nay ng−êi ta ®? ph¸t hiÖn h¬n 200 lo¹i bÖnh kh¸c nhau do phytoplasma g©y ra ë hµng tr¨m loµi c©y.
II. TriÖu chøng vµ t¸c h¹i cña bÖnh
Phytoplasma x©m nhËp vµo bã m¹ch libe vµ g©y ra hiÖn t−îng biÕn vµng ë c©y bÖnh. HÇu hÕt c¸c c©y bÞ phytoplasma ®Òu cã l¸ mµu nh¹t, hµm l−îng chlorophyl gi¶m, bÖnh th−êng g©y ra c¸c triÖu chøng sau:
- BÖnh ho¸ gç cµ chua lµm th©n c©y cøng, l¸ nhá vµ nh¹t mµu, ë ch©u óc cã bÖnh chåi lín ë cµ chua, ë Ên §é cã bÖnh xo¨n ngän ®á tÝa cµ chua, ë §µi Loan cã bÖnh tr¾ng l¸ mÝa.
- BÖnh cuèn l¸ khoai t©y do phytoplasma lµm l¸ cuèn trßn cã mµu ®á tÝa, cã nhiÒu
vÕt chÕt ë th©n, m¹ch dÉn biÕn mµu, c©y mäc ®¬n th©n nh« cao vµ chÕt non.
- BÖnh lïn bôi: lµm c©y mäc thµnh nhiÒu th©n xÌo ra nh− mét c¸i chæi, hoa cã mµu
xanh, m¹ch gç chÕt nh− d¹ng g©n m¹ng l−íi.
Phytoplasma g©y ra rÊt nhiÒu bÖnh h¹i c©y trång kh¸c nh−: bÖnh biÕn vµng c©y cóc t©y, bÖnh lïn c©y lóa miÕn, bÖnh lïn c©y ng« ë ch©u ¢u vµ ch©u Mü, bÖnh ho¸ xanh vá qu¶ cam, chanh ë c¸c vïng trång cam trªn thÕ giíi. BÖnh biÕn vµng c©y lóa ë vïng trång lóa §«ng Nam ¸ cã d¹ng do phytoplasma g©y ra.
ThiÖt h¹i cña bÖnh gièng nh− bÖnh virus thùc vËt, phytoplasma g©y tho¸i ho¸ c©y
trång dÉn ®Õn n¨ng suÊt vµ phÈm chÊt gi¶m, c©y dÇn dÇn tho¸i ho¸ vµ tµn lôi.
III. Nguyªn nh©n g©y bÖnh
Phytoplasma ®−îc xÕp vµo bé Phytoplasmatales, líp Mollicutes (theo Bergey) chóng cã ®Æc tÝnh trung gian gi÷a virus vµ vi khuÈn cã triÖu chøng gièng c¸c bÖnh virus thùc vËt vµ bÖnh do m«i tr−êng nªn cÇn ph©n biÖt râ khi gi¸m ®Þnh.
Phytoplasma th−êng cã h×nh bÇu dôc, h×nh ovan, h×nh trßn, ®«i khi ë d¹ng kh«ng ®Þnh h×nh vµ cã kÝch th−íc ®−êng kÝnh nhá nhÊt kho¶ng 40 - 60 nm, th−êng gÆp 175 - 250 nm vµ lín nhÊt tõ 300 – 800 nm. NhiÒu t¸c gi¶ cho r»ng ®ã lµ nh÷ng giai ®o¹n ph¸t triÓn
Trường ñại học Nông nghiệp 1 – Giáo trình Bệnh cây ñại cương --------------------------------------------------- 124
cña cã thÓ phytoplasma.
Phytoplasma kh«ng cã mµng v÷ng ch¾c nh− vi khuÈn, nh−ng c¬ thÓ cña chóng ®−îc bao bäc b»ng 2 líp mµng cã tÝnh ®µn håi dµy tõ 75 - 100 A0. Ng−êi ta cã thÓ quan s¸t thÊy c¸c sîi nh©n tÕ bµo bao gåm c¶ ADN vµ ARN, trong ®ã ADN Ýt h¬n ARN,... Phytoplasma cã h¬n 40 lo¹i men. Phytoplasma cã hÖ thèng n¨ng l−îng vµ qu¸ tr×nh trao ®æi chÊt riªng biÖt.
§Æc biÖt Spiroplasma, mét lo¹i phytoplasma cã d¹ng xo¾n cã thÓ nu«i cÊy ®−îc trªn
m«i tr−êng nh©n t¹o. Spiroplasma th−êng l©y bÖnh trªn c©y cam ë vïng ®Þa trung h¶i.
Do nh÷ng ®Æc ®iÓm trªn ng−êi ta coi Phytoplasma lµ c¬ thÓ sèng nhá bÐ nhÊt cã thÓ
tån t¹i mét c¸ch ®éc lËp.
Phytoplasma kh«ng cã kh¶ n¨ng sinh s¶n ph©n ®«i nh− vi khuÈn. Khi chóng sinh s¶n t¹o thµnh c¸c h¹t thÓ sîi hoÆc c¸c thÓ v« quy t¾c, cuèi cïng t¸ch ra thµnh nhiÒu thÓ mycoplasma nhá gièng nh− c¬ thÓ phytoplasma ban ®Çu.
Ph¹m vi ký chñ cña bÖnh kh¸ réng, vÝ dô: bÖnh cµ chua ho¸ gç h¹i 350 loµi c©y
thuéc 34 hä.
Phytoplasma lan truyÒn chñ yÕu qua ghÐp c©y, qua cñ gièng, cµnh gi©m v« tÝnh, qua c©y t¬ hång, qua c«n trïng theo kiÓu truyÒn bÒn v÷ng (persistant). VÝ dô: bÖnh lïn bôi khoai t©y truyÒn b»ng bä rÇy Ophila (nh− Sleroracus flavopictus, S. dasidus, S. balli...).
BÖnh cµ chua ho¸ gç truyÒn b»ng bä rÇy (Macroteles fascifron, Hyalesihes
obsoletus, Convulvulus arvensis).
IV. ChÈn ®o¸n vµ phßng trõ
Phytoplasma ®−îc chÈn ®o¸n b»ng triÖu chøng bÖnh hay b»ng c©y chØ thÞ víi ph−¬ng ph¸p ghÐp c©y hoÆc ph−¬ng ph¸p hiÓn vi ®iÖn tö. Ngµy nay ng−êi ta cßn dïng ph−¬ng ph¸p sinh häc ph©n tö DNA hay PCR ®Ó x¸c ®Þnh bÖnh.
Phßng trõ phytoplasma dïng c¸c biÖn ph¸p phßng trõ virus ë thùc vËt gåm: chän gièng chèng bÖnh, sö dông c©y s¹ch bÖnh, diÖt m«i giíi truyÒn bÖnh vµ trong mét sè tr−êng hîp cã thÓ dïng thuèc nhãm Tetracycline xö lý mÇm bÖnh h¬n lµ phun thuèc.
Trường ñại học Nông nghiệp 1 – Giáo trình Bệnh cây ñại cương --------------------------------------------------- 125
Ch−¬ng IX
viroide g©y bÖnh c©y
I. LÞch sö nghiªn cøu
Trong nh÷ng n¨m 1917 – 1921, Schulrt vµ Folsom ®? ph¸t hiÖn bÖnh h¹i lµm cñ khoai t©y cã h×nh thoi. Lóc ®Çu gäi lµ virus cñ h×nh thoi h¹i khoai t©y (Potato spindle tuber virus). Tíi n¨m 1966, do ph¸t hiÖn cña T. Diener vµ W. Raymer bÖnh míi ®−îc x¸c ®Þnh lµ do mét lo¹i vi sinh vËt míi ®Æt tªn lµ viroide g©y ra. Tõ ®ã, nhiÒu bÖnh h¹i do viroide lÇn l−ît ®−îc ph¸t hiÖn.
II. TriÖu chøng, t¸c h¹i
BÖnh viroide th−êng g©y h¹i trªn c©y hä cµ, ®Æc biÖt lµ c©y ít, cµ chua, thuèc l¸; c©y thuéc hä cam, chanh, hä cóc,... BÖnh h¹i ë khoai t©y th−êng g©y ra c¸c triÖu chøng nh−: l¸ c©y cã mµu xanh nh¹t, l¸ nhá, c©y c»n cçi, cñ th−êng cã h×nh thoi vµ cã mµu ®á hång, ®«i khi cã vÕt chÕt hay vÕt nøt. ë mét sè gièng, l¸ trë nªn m¶nh vµ dµi h¬n, mÐp l¸ h¬i cuèn lªn ë phÝa gèc l¸. Gi÷a th©n c©y vµ cuèng l¸ th−êng t¹o thµnh mét gãc hÑp, nhá h¬n b×nh th−êng. C©y cã xu h−íng mäc ®øng th¼ng.
Trong thÝ nghiÖm l©y bÖnh nh©n t¹o, gièng Azimba bÞ nhiÔm viroide l¸ th−êng nhá, mµu nh¹t, th©n m¶nh vµ cñ cã h×nh thoi (Vò TriÖu M©n vµ D. Spire, 1978). BÖnh viroide g©y h¹i ë c©y cam (Citrus exocortis) th−êng t¹o triÖu chøng ®iÓn h×nh lµ gèc c©y bµnh réng, c©y c»n, l¸ nh¹t mµu. ë Canada, Mü cã nh÷ng vïng bÖnh g©y thiÖt h¹i tíi 80% n¨ng suÊt khoai t©y. BÖnh g©y h¹i ë nhiÒu vïng trång cam trªn thÕ giíi.
BÖnh cadang cadang, do viroide g©y h¹i nhiÒu vïng trång dõa ë Indonesia, Philippin,
Malaysia, ...
III. Nguyªn nh©n g©y bÖnh
Viroide cã c¬ thÓ rÊt nhá bÐ, kh«ng cã protein, kh«ng t¹o virion, chóng kh«ng ph¶i lµ c¸c nucleprotein. Kh¸c h¼n virus, viroide lµ nh÷ng ARN tù do cã träng l−îng ph©n tö rÊt nhá bÐ (PM ≈ 100.000 – 125.000).
Viroide cã tÝnh truyÒn nhiÔm vµ g©y bÖnh cho c©y. Viroide kh«ng th«ng qua giai ®o¹n t¹o ADN trong chu kú sèng cña nã. ARN cña chóng sao chÐp trùc tiÕp gièng nh− c¸c ARN kh¸c vµ kh«ng nhËp vµo bé gen cña c©y chñ.
Viroide truyÒn bÖnh qua phÊn hoa, h¹t gièng, c©y t¬ hång vµ l©y bÖnh b»ng giät dÞch qua vÕt th−¬ng c¬ giíi, chóng cã thÓ truyÒn qua m¾t ghÐp, cµnh ghÐp vµ chiÕt. Ch−a thÊy viroide truyÒn bÖnh b»ng c«n trïng.
Trường ñại học Nông nghiệp 1 – Giáo trình Bệnh cây ñại cương --------------------------------------------------- 126
IV. ChÈn ®o¸n vµ phßng trõ
Viroide lµ mét bÖnh rÊt nguy hiÓm, v× chóng ký sinh ë møc ®é tÕ bµo, do ®ã viÖc lo¹i
trõ chóng tr−íc khi trång lµ rÊt quan träng.
§Ó ®¶m b¶o phßng trõ bÖnh viroide thùc vËt ng−êi ta ®? sö dông c¸c gièng chèng bÖnh dïng c©y chØ thÞ vµ ph−¬ng ph¸p PCR ®Ó chÈn ®o¸n x¸c ®Þnh c©y s¹ch bÖnh cho nguån gièng ban ®Çu.
Trong s¶n xuÊt, sö dông Sodium hypoclorit 0,25% hay calcium hypoclorit 1% khö
trïng dao vµ dông cô lµm v−ên ®Ó tr¸ch l©y nhiÔm bÖnh.
Thùc hiÖn chän läc, vÖ sinh th−êng xuyªn trªn ®ång ruéng ®Ó b¶o vÖ c©y khoÎ.
Trường ñại học Nông nghiệp 1 – Giáo trình Bệnh cây ñại cương --------------------------------------------------- 127
Ch−¬ng X
TUYÕN TRïNG THùC V¢T
I. §¹I C¦¥NG VÒ TUYÕN TRïNG THùC VËT
TuyÕn trïng thùc vËt lµ nhãm sinh th¸i tuyÕn trïng thÝch nghi víi ®êi sèng ký sinh ë thùc vËt ®ang ph¸t triÓn. Nhãm tuyÕn trïng nµy cã mét sè ®Æc tr−ng quan träng so víi nhãm ký sinh ë ®éng vËt vµ c¸c nhãm sinh th¸i kh¸c nh−: th−êng cã kÝch th−íc hiÓn vi; phÇn miÖng cã cÊu t¹o kim hót chuyªn hãa ®Ó ch©m chÝch m« thùc vËt vµ hót chÊt dinh d−ìng; kÝch th−íc cña trøng lín so víi kÝch th−íc c¬ thÓ; ®êi sèng cña chóng cã quan hÖ b¾t buéc vµ trùc tiÕp víi thùc vËt ®ang ph¸t triÓn. Trong ®ã, cÊu t¹o kim hót chuyªn hãa lµ ®Æc kh¸c biÖt quan träng nhÊt.
VÒ mÆt ph©n lo¹i häc, tuyÕn trïng ký sinh thùc vËt gåm 4 nhãm liªn quan ®Õn 4 bé tuyÕn trïng lµ: bé Tylenchida (chØ trõ mét sè loµi tuyÕn trïng hä Tylenchidae); bé Aphelenchida; c¸c loµi tuyÕn trïng hä Longidoridae cña bé Dorylaimida; c¸c loµi tuyÕn trïng hä Trichodoridae thuéc bé Triplonchida. Trong c¸c nhãm ký sinh trªn th× nhãm loµi thuéc bé Tylenchida lµ nhãm tuyÕn trïng ký sinh ®«ng ®¶o nhÊt vµ cã tÇm quan träng nhÊt ®èi víi n«ng nghiÖp.
TuyÕn trïng thùc vËt sèng vµ ký sinh ë tÊt c¶ c¸c phÇn cña thùc vËt ®ang ph¸t triÓn, hoa, l¸, h¹t, th©n vµ rÔ, trong ®ã rÔ lµ n¬i gÆp nhiÒu nhãm tuyÕn trïng ký sinh nhÊt. TuyÕn trïng ký sinh thùc vËt cã nh÷ng tËp qu¸n dinh d−ìng rÊt kh¸c nhau, mét sè loµi dinh d−ìng trªn nh÷ng m« ngoµi cña thùc vËt, mét sè kh¸c th©m nhËp vµo c¸c m« s©u h¬n, vµ mét sè kh¸c cã thÓ lµm cho c©y chñ t¹o ra nh÷ng nguån dinh d−ìng ®Æc biÖt t¹i n¬i chóng ký sinh. T¸c h¹i do tuyÕn trïng g©y ra ®èi víi thùc vËt th−êng lµ t−¬ng ®èi nhÑ, tuy nhiªn khi mËt ®é ký sinh lín chóng cã thÓ g©y h¹i nghiªm träng, thËm chÝ chóng cã thÓ g©y chÕt thùc vËt. Ngoµi ra, mét vµi tuyÕn trïng cã thÓ lµm gi¶m kh¶ n¨ng cña thùc vËt kh¸ng l¹i sù x©m nhËp cña c¸c t¸c nh©n vi sinh vËt g©y bÖnh kh¸c vµ lµm cho t¸c h¹i ®èi víi thùc vËt cµng trÇm träng thªm. Mét sè tuyÕn trïng ký sinh chuyªn hãa cã kh¶ n¨ng mang truyÒn virus g©y bÖnh cho thùc vËt. TuyÕn trïng ký sinh cã thÓ lµm gi¶m 12,5% s¶n l−îng c©y træng vµ thiÖt h¹i do tuyÕn trïng ký sinh ®èi víi c©y trång n«ng nghiÖp −íc tÝnh lµ hµng tr¨m tû ®« la Mü mçi n¨m.
Trong thùc tÕ hÇu hÕt tuyÕn trïng ký sinh thùc vËt còng ph©n bè trong ®Êt, trong n−íc cïng víi c¸c nhãm sinh th¸i kh¸c, v× vËy, khi nghiªn cøu tuyÕn trïng thùc vËt gÆp kh«ng Ýt khã kh¨n, ®Æc biÖt trong viÖc ph©n lo¹i nhËn d¹ng c¸c loµi tuyÕn trïng ký sinh thùc vËt. Sù hiÓu biÕt ®Çy ®ñ vÒ c¸c bÖnh do tuyÕn trïng ký sinh g©y ra ®ßi hái sö dông nhiÒu lÜnh vùc sinh häc kh¸c nhau. Sinh th¸i ®Êt lµm s¸ng tá c¸c yÕu tè ¶nh h−ëng ®Õn sù ph©n bè, sù tån t¹i vµ c¸c chu kú quÇn thÓ cña tuyÕn trïng. Sinh hãa cña tuyÕn trïng vµ thùc vËt ph©n tÝch c¬ chÕ h×nh thµnh bÖnh. Sinh lý häc thùc vËt tËp trung vµo hiÖu øng t¸c
Trường ñại học Nông nghiệp 1 – Giáo trình Bệnh cây ñại cương --------------------------------------------------- 128
h¹i thø cÊp cña l¸ vµ rÔ. Di truyÒn häc gãp phÇn t¹o nªn c¸c gièng thùc vËt kh¸ng tuyÕn trïng. Nã còng gióp t×m hiÓu sù xuÊt hiÖn liªn tôc cña c¸c chñng míi, kh¶ n¨ng tÊn c«ng c¸c gièng chèng chÞu. TËp tÝnh ®éng vËt kÕt hîp chÆt chÏ víi sinh lý thÇn kinh gãp phÇn nghiªn cøu sù dÉn dô cña m« thùc vËt vµ c¸c chÊt hãa häc ®Õn tuyÕn trïng. GÇn ®©y nhÊt lµ sinh häc ph©n tö gãp phÇn lµm s¸ng tá vÒ mÆt ph©n lo¹i, quan hÖ hä hµng, chñng lo¹i ph¸t sinh còng nh− b¶n chÊt cña c¸c qu¸ tr×nh sinh häc ë tuyÕn trïng. Tãm l¹i, do nhËn thøc vÒ tuyÕn trïng thùc vËt ngµy cµng ph¸t triÓn, ®Æc biÖt ®Ó ®¸p øng cho mét nÒn n«ng nghiÖp bÒn v÷ng víi tr×nh ®é s¶n xuÊt cao trong sù hiÖn diÖn cña tuyÕn trïng ký sinh, cÇn ph¶i nghiªn cøu mäi khÝa c¹nh cña mèi quan hÖ qua l¹i gi÷a tuyÕn trïng thùc vËt vµ thùc vËt trªn c¬ së sö dông kiÕn thøc tÝch lòy ®−îc cña nhiÒu ngµnh sinh häc vµ c¸c lÜnh vùc liªn quan ¸p dông cho ®èi t−îng tuyÕn trïng thùc vËt.
II. CÊU T¹O H×NH TH¸I GI¶I PHÉU TUYÕN TRïNG THùC VËT
1. H×nh d¹ng tuyÕn trïng
HÇu hÕt tuyÕn trïng cã d¹ng h×nh giun, h×nh thoi dµi, mét sè loµi con c¸i tr−ëng thµnh cña mét sè nhãm ký sinh cã d¹ng h×nh qu¶ lª, hay qu¶ chanh, qu¶ bÇu, qu¶ bÝ xanh. Nh×n chung tuyÕn trïng thùc vËt cã kÝch th−íc hiÓn vi, hÇu hÕt c¸c loµi cã chiÒu dµi 0,2 - 1 mm, mét sè tr−êng hîp dµi tíi 4 mm, c¸ biÖt cã thÓ tíi 10 mm.
H×nh 1. H×nh d¹ng cña mét sè tuyÕn trïng A. Hemicriconemoides; B. Aorolaimus; C. Heterodera; D. Rotylenchulus; E. Tylenchulus; F. Xiphinema; G. Meloidogyne; H. Trophotylenchulus; I. Sphaeronema; J. Nacobblus
Trường ñại học Nông nghiệp 1 – Giáo trình Bệnh cây ñại cương --------------------------------------------------- 129
2. CÊu tróc c¬ thÓ tuyÕn trïng
C¬ thÓ tuyÕn trïng bao bäc b»ng vá cutin, trªn vá cutin th−êng cã cÊu t¹o ph©n ®èt ngang hoÆc cã thªm c¸c cÊu t¹o trang ®iÓm rÊt kh¸c nhau, ®Æc biÖt ë nhãm tuyÕn trïng vßng (Hä Criconematidae). CÊu t¹o v©n däc còng th−êng gÆp ë mét sè loµi tuyÕn trïng. ë hÇu hÕt tuyÕn trïng ph©n ®èt ®Òu cã cÊu tróc vïng bªn gåm cã c¸c r?nh däc cßn gäi lµ ®−êng bªn. Bªn d−íi vá cutin lµ mét líp h¹ b× vµ c¬. N»m xen kÏ gi÷a h¹ b× vµ c¬ lµ 4 bã h¹ b× ch¹y däc c¬ thÓ, bªn trong chøa c¸c bã thÇn kinh, trong ®ã hai bã bªn th−êng ph¸t triÓn m¹nh h¬n bã bông vµ l−ng. Bªn trong h¹ b× lµ xoang c¬ thÓ chøa dÞch ®Æc qu¸nh cã vai trß n©ng ®ì c¸c cÊu tróc bªn trong nh− hÖ tiªu hãa, hÖ sinh s¶n vµ hÖ bµi tiÕt.
H×nh 2. CÊu t¹o tuyÕn trïng thùc vËt
1. §Çu; 2. Kim hót; 3. Thùc qu¶n tr−íc; 4. §iÒu gi÷a; 5. Vßng thÇn kinh; 6. Lç bµi tiÕt;
7. DiÒu tuyÕn; 8. Ruét; 9. Buång trøng; 10. èng dÉn trøng; 11. Tói chøa tinh; 12. Tö cung; 13, 14. HËu m«n; 15. Vïng bªn; 16. Phasmid; 17. C¬ vËn chuyÓn kim hót; 18. Gèc kim hót; 19. Lç ®æ cña tuyÕn thùc qu¶n l−ng; 20. èng dÉn thùc qu¶n.
Trường ñại học Nông nghiệp 1 – Giáo trình Bệnh cây ñại cương --------------------------------------------------- 130
CÊu t¹o c¬ thÓ tuyÕn trïng gåm 3 phÇn chÝnh: PhÇn ®Çu cßn gäi lµ vïng m«i. MÆt tr−íc ®Çu cã cÊu t¹o d¹ng 6 thïy ®iÓn h×nh, ë gi÷a lµ lç miÖng, xung quanh lµ c¸c c¬ quan xóc gi¸c kh¸c nhau, bao gåm amphids th−êng cã d¹ng vßng ngang. §Çu th−êng ®−îc ph©n biÖt víi phÇn th©n b»ng mét eo th¾t. Bªn trong ®Çu cã mét bé khung kitin hãa cã vai trß n©ng ®ì c¸c cÊu tróc ®Çu vµ g¾n c¬ vËn chuyÓn kim hót. PhÇn th©n lµ phÇn tiÕp gi¸p gi÷a ®Çu vµ hËu m«n. Bªn trong th©n chøa hÇu hÕt c¸c c¬ quan nh− tiªu hãa, bµi tiÕt, sinh s¶n. PhÇn ®u«i lµ phÇn tõ hËu m«n ®Õn tËn cïng c¬ thÓ. Cã nhiÒu d¹ng khac nhau: h×nh chãp nhän, chãp tï, h×nh trßn, h×nh dµi sîi chØ ®Õn h×nh trô, v.v.
HÖ tiªu hãa bao gåm kim hót, thùc qu¶n, ruét vµ ruét cïng. Kim hót cã cÊu t¹o h×nh èng, phÝa tr−íc vuèt nhän vµ cã mét lç d¹ng v¸t, ph×nh ®Çn vÒ phÝa sau vµ tËn cïng lµ 3 nóm trßn hoÆc trßn v¸t. Thùc qu¶n ®iÓm h×nh gåm: phÇn trô hÑp phÝa tr−íc (procorpus), phÇn tiÕp theo ph×nh réng t¹o thµnh diÒu gi÷a (metacorpus) cã cÊu t¹o c¬ vµ cã c¸c tÊm van ë gi÷a, tiÕp theo lµ phÇn th¾t thùc qu¶n (isthmus), phÇn sau ph×nh réng vµ kÐo dµi lµ tuyÕn thùc qu¶n, gåm 3 tuyÕn: 1 tuyÕn n»m phÝa l−ng vµ 2 tuyÕn n»m phÝa bông bªn. Thùc qu¶n tuyÕn th−êng cã thÓ cã d¹ng bãng ®Ìn ®−îc ng¨n c¸ch râ rµng víi ruét hoÆc cã d¹ng thïy tr¶i dµi, bao phñ lªn phÇn ®Çu cña ruét. Thùc qu¶n tuyÕn th−êng cã 3 tÕ bµo tuyÕn: mét tuyÕn l−ng vµ hai tuyÕn bông bªn. Tõ kim hót ®Õn gianh giíi ruét-thùc qu¶n cã mét èng ë gi÷a gäi lµ èng thùc qu¶n cã chøc n¨ng vËn chuyÓn thøc ¨n vµ chÊt tiÕt tõ tuyÕn thùc qu¶n. ChÊt tiÕt cña tuyÕn thùc qu¶n l−ng ®æ vµo èng thùc qu¶n gÇn gèc kim hót, cßn chÊt tiÕt cña tuyÕn bông-bªn ®æ vµo bªn trong diÒu gi÷a. Ruét lµ mét èng lín kh«ng ph©n hãa, ®−îc më ra ngoµi qua ruét cïng t¹i hËu m«n hoÆc ë con ®ùc tr−ëng thµnh lµ huyÖt. ë mét sè gièng tuyÕn trïng hÖ tiªu hãa ë con ®ùc tiªu gi¶m hoÆc kh«ng cã chøc n¨ng.
HÖ sinh s¶n ë c¶ 2 gièng ®ùc vµ c¸i ®Òu cã cÊu t¹o d¹ng èng. HÖ sinh dôc c¸i cã thÓ gåm 2 nh¸nh sinh dôc th−êng n»m ®èi xøng nhau gäi lµ kiÓu sinh dôc ®«i, hoÆc chØ cã mét nh¸nh gäi lµ kiÓu sinh dôc ®¬n. ë kiÓu thø 2, nh¸nh sinh dôc sau tiªu gi¶m chØ cßn lµ tói tö cung sau, hoÆc hoµn toµn kh«ng cã. Mçi nh¸nh sinh dôc c¸i gåm cã 4 phÇn chÝnh lµ: buång trøng, èng dÉn trøng, tö cung vµ ©m ®¹o. Ngoµi ra th−êng cã mét cÊu tróc chuyªn hãa t¹i tö cung ®Ó chøa tinh trïng gäi lµ tói chøa tinh. ¢m ®¹o ®−îc më ra ngoµi qua ©m hé cã d¹ng khe ngang n»m ë phÝa bông ë gi÷a hoÆc phÇn sau cña c¬ thÓ. HÖ sinh dôc ®ùc lµ mét èng sinh dôc ®¬n gåm no?n hoµn, èng sinh tinh dÞch vµ èng ®Én tinh ®−îc më ra bªn ngoµi qua mét lç huyÖt chung víi hËu m«n. C¬ quan giao cÊu gåm gai giao cÊu d¹ng kÐp cïng mét m¸ng dÉn hoÆc gai ®Öm. Gai giao cÊu ®−îc kitin hãa m¹nh ®Ó më ©m hé con c¸i vµ phãng tinh vµo èng sinh dôc c¸i. §u«i con ®ùc th−êng cã cÊu t¹o cutin loe réng gäi lµ c¸nh ®u«i trî gióp khi giao phèi.
HÖ bµi tiÕt: gåm mét tÕ bµo tuyÕn ®¬n nh©n th«ng qua èng tiÕt nèi víi lç bµi tiÕt n»m ë phÝa bông phÇn tr−íc c¬ thÓ, lç nµy th−êng n»m t−¬ng øng víi vïng thùc qu¶n nh−ng còng cã tr−êng hîp n»m ë phÝa sau.
HÖ thÇn kinh: bao gåm vßng thÇn kinh lµ mét cÊu tróc bã d¹ng vßng bao quanh eo th¾t thùc qu¶n, m¹ng l−íi thÇn kinh ®−îc nèi tíi c¸c c¬ quan vµ c¸c xóc gi¸c kh¸c nhau.
Trường ñại học Nông nghiệp 1 – Giáo trình Bệnh cây ñại cương --------------------------------------------------- 131
C¸c c¬ quan xóc gi¸c cña tuyÕn trïng hÇu nh− n»m ë trªn ®Çu (gäi lµ c¸c sensillae vµ amphids), ë phÇn thùc qu¶n (cephalids, derids, hemizonid vµ hemizonion) vµ ë phÇn ®u«i (phasmids).
III. TãM T¾T PH¢N LO¹I C¸C Bé TUYÕN TRïNG THùC VËT
1) Bé Tylenchida
Vá cutin ph©n ®èt, cã cÊu t¹o vïng bªn, cã cÊu t¹o phasmids ë phÇn ®u«i. Kim hót cã 3 nóm gèc ph¸t triÓn. Thùc qu¶n cã diÒu gi÷a ph¸t triÓn h×nh trßn hinh thoi hoÆc ovan, diÒu sau d¹ng tuyÕn cã ranh giíi râ rµng víi ruét hoÆc kÐo dµi vµ phñ lªn phÇn ®Çu cña ruét. Lç ®æ cña tuyÕn thùc qu¶n l−ng ë phÝa tr−íc thùc qu¶n sau gèc kim hót. HÇu hÕt c¸c loµi cña bé Tylenchida lµ ký sinh ë c¸c phÇn kh©c nhau cña thùc vËt, chñ yÕu lµ rÔ.
Bé Tylenchida bao gåm 9 hä lµ Tylenchidae, Anguinidae, Dolichodoridae, Belonolaimidae, Hoplolaimidae, Pratylenchidae, Heteroderida, Criconematidae vµ Tylenchulidae. Ngo¹i trõ hä Tylenchidae cßn c¸c hä cßn l¹i ®Òu lµ c¸c hä ký sinh ®iÓn h×nh ë thùc vËt.
2) Bé Aphelenchida (Hä Aphelenchidae)
Ph©n biÖt víi bé Tylenchida b»ng c¸c ®Æc ®iÓm sau: kim hót nhá, kÐm ph¸t triÓn, cã nóm gèc hoÆc kh«ng. DiÒu gi÷a lín, næi bËt, ®−êng kÝnh diÒu gi÷a gÇn b»ng chiÒu réng c¬ thÓ. Lç ®æ cña tuyÕn thùc qu¶n l−ng ë bªn trong diÒu gi÷a. HÇu hÕt c¸c loµi trong bé Aphelenchida lµ tuyÕn trïng dinh d−ìng b»ng nÊm hoÆc ¨n thÞt c¸c ®éng vËt nhá kh¸c chØ cã mét sè Ýt loµi thuéc hä Aphelenchidae lµ ký sinh thùc thô ë c¸c phÇn thùc vËt trªn mÆt ®Êt.
3) Bé Dorylaimida (Hä Longidoridae)
C¬ thÓ cã kÝch th−íc lín, th−êng dµi h¬n 1mm ®Õn 10 mm. Vá cutin nh½n, kh«ng cã vïng bªn, kh«ng cã cÊu t¹o phasmids. Kim hót cã d¹ng h×nh kim rÊt dµi vµ m¶nh, cã nóm gèc kh«ng ®iÓn h×nh hoÆc kh«ng cã. Thùc qu¶n chØ gåm 2 phÇn chÝnh: phÝa tr−íc h×nh trô hÑp, phÇn sau loe réng h×nh bÇu trô, cã cÊu t¹o c¬ vµ c¸c tÕ bµo tuyÕn. HÇu hÕt c¸c loµi tuyÕn trïng thuéc bé Dorylaimida sèng tù do trong ®Êt vµ n−íc chØ c¸c loµi thuéc hä Longidoridae lµ nh÷ng loµi ngo¹i ký sinh rÔ, mét sè loµi cã kh¶ n¨ng mang truyÒn virus g©y bÖnh virus cho thùc vËt. Hä Longidoridae gåm 5 gièng lµ Longidorus, Longidoroides, Paralongidorus, Xiphinema vµ Xiphidorus.
4) Bé Triplonchida (Hä Trichodoridae)
C¬ thÓ cã d¹ng ng¾n, mËp gièng c¸i l¹p s−êng. KÝch th−íc c¬ thÓ nhá (0,3 ®Õn h¬n 1mm). Vá cutin nh½n vµ th−êng phång dép trong dung dÞch cè ®Þnh cã axit. Kim hót dµi, m¶nh vµ cong h×nh vßng cung. PhÇn tr−íc thùc qu¶n h×nh trô hÑp, phÇn sau loe réng h×nh diÒu. Con c¸i cã 2 buång trøng ®èi xøng nhau (tr−êng hîp con c¸i 1 buång trøng chØ gÆp ë Nam Mü). C¸c c¬ quan giao cÊu nh− ©m ®¹o, ©m hé ë con c¸i vµ gai giao cÊu ë con ®ùc rÊt ph¸t triÓn. §u«i ë c¶ con ®ùc vµ c¸i ®Òu ng¾n vµ trßn.
Trường ñại học Nông nghiệp 1 – Giáo trình Bệnh cây ñại cương --------------------------------------------------- 132
Bé Triplonchida (Hä Trichodoridae) chØ cã 2 hä lµ Diphterophoridae vµ Trichodoridae, trong ®ã Trichodoridae gåm c¸c loµi ngo¹i ký sinh ®iÓn h×nh rÔ thùc vËt. Mét sè loµi cña hä nµy cã kh¶ n¨ng mang truyÒn virus g©y bÖnh virus cho thùc vËt.
Hä Trichodoridae cã 4 gièng lµ Trichodorus, Paratrichodorus, Monotrichodorus vµ Allotrichodorus, trong ®ã 2 gièng ®Çu ph©n bè réng kh¾p thÕ giíi cßn 2 gièng sau chØ ph©n bè ë mét vµi n−íc Nam Mü.
IV. SINH TH¸I HäC TUYÕN TRïNG THùC VËT
1. Sinh s¶n vµ ph¸t triÓn cña tuyÕn trïng thùc vËt
TuyÕn trïng thùc vËt cã 2 kiÓu sinh s¶n: Sinh s¶n ®¬n tÝnh (amphimictic), cã ®ùc vµ c¸i riªng rÏ; Sinh s¶n l−ìng tÝnh (parthenogenetic): kh«ng cã ®ùc hoÆc cã ®ùc nh−ng kh«ng cã chøc n¨ng sinh s¶n. Mét sè loµi cã con ®ùc nh−ng rÊt hiÕm vµ trong tr−êng hîp nµy con ®ùc kh«ng cã vai trß b¾t buéc. ë ®a sè tuyÕn trïng trøng ®−îc ®Î tõng c¸i ra ngoµi ®Êt hoÆc vµo trong m« thùc vËt. ë nhãm néi ký sinh cè ®Þnh nh− Meloidogyne tuyÕn trïng c¸i ®Î hµng lo¹t vµo mét tói gelatin ®−îc nã tiÕt ra, cßn ë tuyÕn trïng bµo nang (hä Heteoderidae) khi con c¸i ë giai ®o¹n cuèi, trøng ®−îc gi÷ l¹i bªn trong c¬ thÓ vµ t¹o thµnh mét c¸i bäc chøa trøng (cyst). C¸c cÊu t¹o d¹ng tói trøng vµ cyst nh− trªn lµ cÊu t¹o tiÕn hãa cña tuyÕn trïng ®Ó b¶o vÖ trøng. Vßng ®êi cña tuyÕn trïng ph¸t triÓn qua 6 giai ®o¹n: Trøng, 4 giai ®o¹n Êu trïng tõ Êu trïng tuæi 1 ®Õn tuæi 4 vµ giai ®oan tr−ëng thµnh. ë bé Tylenchida, Êu trïng tuæi 1 lét x¸c thµnh tuæi 2 bªn trong trøng, tõ trøng në ra ngoµi lµ Êu trïng tuæi 2 cßn ë Longidoridae tõ trøng në ra Êu trïng tuæi 1 vµ mét sè loµi chØ cã 3 giai ®o¹n Êu trïng.
2. ¶nh h−ëng cña c¸c yÕu tè m«i tr−êng ®èi víi tuyÕn trïng thùc vËt
N−íc: MÆc dï chiÕm lÜnh nhiÒu kiÓu h×nh sinh th¸i kh¸c nhau, tuyÕn trïng thùc chÊt lµ ®éng vËt n−íc h¬n lµ ®éng vËt ®Êt. TuyÕn trïng thùc vËt cÇn tèi thiÓu mét mµng máng n−íc cho sù vËn chuyÓn vµ v× tÊt c¶ c¸c loµi ®Òu cã mét phÇn ®êi sèng ph¸t triÓn hoÆc tån t¹i trong ®Êt, v× vËy n−íc chøa trong ®Êt lµ yÕu tè sinh th¸i chÝnh ®èi víi tuyÕn trïng. NhiÒu loµi tuyÕn trïng cã thÓ bÞ chÕt trong ®Êt kh«, nhiÒu loµi kh¸c cã thÓ tån t¹i trong tr¹ng thµi tiÒm sinh kh« (anhydrobiosis). Ng−îc l¹i, qu¸ nhiÒu n−íc còng cã thÓ dÉn tíi t×nh tr¹ng thiÕu oxy vµ tuyÕn trïng cã thÓ chÕt. Tuy nhiªn, mét sè gièng nh− Hirschmanniella mét sè loµi thuéc gièng Ditylenchus, Paralongidorus vv. l¹i cã thÓ tån t¹i rÊt tèt trong m«i tr−êng nh− vËy.
NhiÖt ®é: NhiÖt ®é ®Êt lµ mét yÕu tè kh«ng ®Æc biÖt quan träng v× nã h−íng tíi duy tr× sù æn ®Þnh theo mïa. HÇu hÕt tuyÕn trïng nhiÖt ®íi kh«ng tån t¹i qua ®«ng d−íi 100C vµ mét sè loµi trong ®Êt ë nhiÖt ®é 500C, nÕu chóng cã thêi gian thÝch nghi dÇn vµ chuyÓn sang tr¹ng th¸i anhydrobiosis.
HÇu hÕt tuyÕn trïng kh«ng ho¹t ®éng ë nhiÖt ®é gi÷a 5 - 150C, nhiÖt ®é tèi −u trong kho¶ng 15 - 300C, nhiÖt ®é cao kh«ng ho¹t ®éng tõ 30 - 400C, trªn nhiÖt ®é nµy tuyÕn
Trường ñại học Nông nghiệp 1 – Giáo trình Bệnh cây ñại cương --------------------------------------------------- 133
trïng th−êng bÞ chÕt.
§Êt: CÊu tróc cña ®Êt còng cã ¶nh h−ëng quan träng ®èi víi tuyÕn trïng v× kÝch th−íc lç trong ®Êt lµ yÕu tè gióp cho sù vËn chuyÓn cña chóng. Nh×n chung ®Êt c¸t lµ m«i tr−êng tèt nhÊt, cßn ®Êt thÞt hoÆc ®Êt cã ®é clay cao c¶n trë sù di chuyÓn cña tuyÕn trïng, tuy nhiªn, sù b?o hßa clay cña ®Êt cã thÓ trë thµnh m«i tr−êng thÝch hîp cho mét sè nhãm tuyÕn trïng nh− Hirschmanniella vµ mét sè Paralongidorus.
§é pH: pH cña ®Êt còng cã ¶nh h−ëng nhÊt ®Þnh ®èi víi tuyÕn trïng, tuy nhiªn cßn
rÊt Ýt sè liÖu nghiªn cøu vÒ c¸c loµi ë nhiÖt ®íi vµ cËn nhiÖt ®íi
¸p suÊt thÈm thÊu: do nång ®é muèi kh¸c nhau trong c¬ thÓ tuyÕn trïng vµ trong ®Êt cã thÓ g©y ra c¸c hiÖn t−îng mÊt n−íc, kÝch thÝch hoÆc lµm mÊt kh¶ n¨ng në cña trøng, ¶nh h−ëng ®Õn tËp tÝnh cña tuyÕn trïng.
Ngoµi c¸c yÕu tè kh«ng sinh häc trªn ®©y tuyÕn trïng thùc vËt còng bÞ ¶nh h−ëng cña c¸c yÕu tè sinh häc kh¸c trong ®ã quan trong nhÊt lµ thùc vËt do ho¹t ®éng trao ®æi chÊt tiÕt ra c¸c chÊt quyÕn rò hoÆc g©y ng¸n ®èi víi tuyÕn trïng. Ngoµi thùc vËt nhiÒu yÕu tè sinh häc kh¸c nh− vi khuÈn, nÊm, nguyªn sinh ®éng vËt, Tardigrades, Enchytraeid, Tubellaria, nhÖn vµ tuyÕn trïng ¨n thÞt kh¸c nh− Seclonema, Nygolaimus, Mononchus, Mylonchus, Seinura còng cã vai trß quan träng ®èi víi tuyÕn trïng thùc vËt.
3. C¸c kiÓu x©m nhËp vµ ký sinh cña tuyÕn trïng ë thùc vËt
Trøng cña nhiÒu tuyÕn trïng thùc vËt ®−îc ph¸t triÓn ®¬n lÎ trong ®Êt hoÆc trong m« thùc vËt vµ chóng ®−îc në ra bÊt kÓ sù cã mÆt cña thùc vËt hay kh«ng miÔn lµ c¸c yÕu tè kh¸c thuËn lîi.
Tuy nhiªn, nhiÒu lo¹i tuyÕn trïng ký sinh chuyªn hãa trøng ®−¬jc bao bäc trong mét tói gelatine vµ h×nh thµnh mét khèi trøng (nh− ë Meloidogyne spp.), hoÆc trøng ®−îc gi÷ l¹i bªn trong c¬ thÓ con c¸i ph×nh ra, cuticle t¹o thµnh c¸i nang b¶o vÖ (nh− Heterodera spp., Globora spp.). Trøng cña tuyÕn trïng bµo nang cÇn cã sù kÝch thÝch cña c¸c chÊt tiÕt ra tõ rÔ thùc vËt chñ ®Ó në vµ v× vËy chóng cã phæ vËt chñ rÊt h¹n chÕ. TuyÕn trïng ®−îc hÊp dÉn rÔ thùc vËt b»ng hµng lo¹t yÕu tè mµ ®Õn nay c¬ chÕ cña chóng vÉn cßn ch−a ®−îc s¸ng tá. C¸c yÕu tè dÉn dô nh− vËy cã thÓ cã t¸c dông ë mét kho¶ng c¸ch ®¸ng kÓ-®Õn mét mÐt ë Meloidogyne.
Trong mét thùc vËt chñ cã thÓ cã 3 h×nh thøc ký sinh nh− sau: Ngo¹i ký sinh: tuyÕn trïng kh«ng x©m nhËp vµo bªn trong m« thùc vËt mµ b¸m bªn ngoµi bÒ mÆt rÔ, chóng dinh d−ìng b»ng viÖc sö dông kim hót ch©m chÝch vµ hót chÊt dinh d−ìng trong tÕ bµo thùc vËt. B¸n néi ký sinh: chØ phÇn ®Çu cña tuyÕn trïng x©m nhËp vµo trong rÔ, cßn phÇn sau c¬ thÓ tuyÕn trïng vÉn ë ngoµi ®Êt. Néi ký sinh: toµn bé tuyÕn trïng x©m nhËp vµo rÔ. Nhãm nµy ®−îc chia 2 nhãm nhá: Néi ký sinh di chuyÓn: tuyÕn trïng vÉn gi÷ kh¶ n¨ng di chuyÓn trong m« thùc vËt vµ chóng chuyÓn ®éng tõ m« nµy ®Õn m« kh¸c ®Ó dinh d−ìng. Néi ký sinh cè ®Þnh: sau khi x©m nhËp vµo rÔ, tuyÕn trïng dinh d−ìng t¹i mét n¬i cè ®Þnh (t¹o
Trường ñại học Nông nghiệp 1 – Giáo trình Bệnh cây ñại cương --------------------------------------------------- 134
nªn c¸c tÕ bµo dinh d−ìng), chóng mÊt kh¶ n¨ng di chuyÓn vµ trë nªn ph×nh to ra (bÐo ph×).
H×nh 3: S¬ ®å c¸c kiÓu dinh d−ìng kh¸c nhau cña tuyÕn trïng trong m« rÔ thùc vËt
1. Ditylenchus. 2. Tylenchorhynchus. 3. Rotylenchus. 4. Hoplolaimus. 5. Helicotylenchus. 6. Rotylenchulus. 7. Meloidogyne. 8. Heterodera. 9. Hemicycliophora. 10. Criconemella. 11. Tylenchulus. 12. Pratylenchus. 13. Hirschmanniella. 14. Nacobbus.
C¸c kiÓu ký sinh trªn ®©y kh«ng lo¹i trõ lÉn nhau v× mét sè gièng tuyÕn trïng cã thÓ lµ b¸n néi ký sinh hoÆc ngäai ký sinh di chuyÓn phô thu«c vµo vËt chñ. ë tuyÕn trïng sÇn rÔ (Meloidogyne) vµ tuyÕn trïng bµo nang (Heterodera/Globora) Êu trïng tuæi 2 lµ giai ®o¹n x©m nhËp vµo rÔ, nh−ng ë c¸c ngo¹i ký sinh vµ hÇu hÕt néi ký sinh di chuyÓn tÊt c¶ c¸c giai ®o¹n cã thÓ dinh d−ìng vµ x©m nhËp vµo rÔ. ë mét sè tuyÕn trïng (nh− ë Rotylenchus), con c¸i tr−íc tr−ëng thµnh lµ giai ®o¹n x©m nhËp, cßn Êu trïng vµ con ®ùc vÉn ë trong ®Êt vµ kh«ng dinh d−ìng.
V. C¸C NHãM TUYÕN TRïNG Ký SINH G¢Y H¹I QUAN TRäNG ë THùC VËT
Trong sè tuyÕn trïng ký sinh thùc vËt cã 10 gièng tuyÕn trïng ®−îc coi lµ nhãm ký sinh quan träng nhÊt trªn ph¹m vi toµn thÕ giíi lµ: Meloidogyne, Pratylenchus,
Trường ñại học Nông nghiệp 1 – Giáo trình Bệnh cây ñại cương --------------------------------------------------- 135
Ditylenchus, Globodera, Tylenchulus, Xiphinema, Radopholus, Rotylenchulus vµ Helicotylenchus (Sasser & Freckman, 1987). §©y lµ c¸c gièng tuyÕn trïng ký sinh chuyªn hãa vµ g©y h¹i cho c©y trång n«ng nghiÖp vµ th−êng ph©n bè réng trªn ph¹m vi thÕ giíi.
D−íi ®©y sÏ lÇn l−ît giíi thiÖu c¸c nhãm, loµi tuyÕn trïng ký sinh quan träng nhÊt thuéc c¸c gièng trªn, mét sè nhãm vµ loµi tuyÕn trïng ký sinh quan träng ë c©y trång ViÖt Nam còng sÏ ®−îc ®Ò cËp trong phÇn nµy.
1. TuyÕn trïng sÇn rÔ Melodogyne spp
TuyÕn trïng sÇn rÔ (root-knot nematodes) ®−îc coi lµ nhãm tuyÕn trïng ký sinh quan träng nhÊt. Nhãm tuyÕn trïng nµy ph©n bè réng kh¾p thÕ giíi vµ ký sinh ë hÇu hÕt c¸c c©y trång quan träng ë c¸c vïng khÝ hËu kh¸c nhau. Chóng g©y nªn gi¶m s¶n l−îng thu ho¹ch còng nh− chÊt l−îng s¶n phÈm c©y trång. HiÖn nay ®? thèng kª kho¶ng gÇn 80 loµi ký sinh thuéc gièng nµy, trong ®ã cã 4 loµi ký sinh g©y h¹i quan träng nhÊt lµ: M. incognita, M. arenaria, M. javanica vµ M. hapla. §©y lµ c¸c loµi ph©n bè réng vµ g©y h¹i lín ë c¸c vïng n«ng nghiÖp trªn thÕ giíi. Ngoµi ra mét sè loµi kh¸c mÆc dï còng g©y h¹i quan träng nh−ng chóng chØ g©y h¹i ë 1 - 2 c©y trång vµ ph©n bè hÑp.
§Æc tr−ng sinh häc
Trøng cña tuyÕn trïng sÇn rÔ ®−îc con c¸i ®Î ra ngoµi trong mét bäc gelatin (cßn gäi lµ bäc trøng) n»m trªn bÒ mÆt cña sÇn rÔ. §«i khi c¸c bäc trøng nµy còng cã thÓ n»m bªn trong nèt sÇn. Sau qu¸ tr×nh ph¸t triÓn ph«i thai, trøng ph¸t triÓn thµnh Êu trïng tuæi 1 ngay bªn trong trøng. LÇn lét x¸c thø nhÊt x¶y ra trong trøng vµ ph¸t triÓn thµnh Êu trïng tuæi 2. Trøng në ra Êu trïng tuæi 2 d¹ng c¶m nhiÔm (infective juvenile = IJ2) kh«ng cÇn cã sù kÝch thÝch cña rÔ thùc vËt .
Khi chuÈn bÞ x©m nhËp vµo rÔ IJ2 tËp trung däc theo c¸c tÕ bµo non ngay t¹i phÝa sau vïng ®Ønh rÔ. IJ2 th−êng tÊn c«ng vµo c¸c m« ph©n sinh ë ®Ønh rÔ, n¬i c¸c rÔ bªn mäc ra t¹o nªn ®iÓm x©m nhËp cho c¸c IJ2 kh¸c vµ lµm cho bÒ mÆt rÔ bÞ tæn th−¬ng. Khi IJ2 tiÕp xóc víi bÒ mÆt rÔ chóng th−êng dïng kim hót ch©m chÝch vµ x©m nhËp ngay vµo trong rÔ. Sù x©m nhËp cña chóng cã thÓ x¶y ra ë bÊt kú phÝa nµo cña rÔ. Sau khi x©m nhËp vµo trong rÔ tuyÕn trïng di chuyÓn gi÷a c¸c tÕ bµo vá rÔ lµm cho c¸c tÕ bµo bÞ t¸ch däc ra, sau ®ã tuyÕn trïng ®Þnh vÞ t¹i vïng m« ph©n sinh cña vá rÔ vµ b¾t ®Çu qu¸ tr×nh dinh d−ìng. Khi dinh d−ìng tuyÕn trïng c¾m phÇn ®Çu vµo c¸c c¸c tÕ bµo m« m¹ch cña rÔ, tiÕt men tiªu hãa lµm cho qu¸ tr×nh sinh lý sinh hãa cña m« rÔ thay ®æi vµ h×nh thµnh c¸c ®iÓm dinh d−ìng cho tuyÕn trïng. Vïng nµy gåm 5 - 6 tÕ bµo khæng lå (tÕ bµo cã nhiÒu nh©n) ®−îc t¹o thµnh trong vïng nhu m« hoÆc vïng m« libe, n¬i ®Çu tuyÕn trïng. §©y lµ sù thÝch nghi chuyªn hãa cao cña tÕ bµo, chóng ®−îc t¹o ra vµ duy tr× b»ng tuyÕn trïng ký sinh. Cïng víi sù h×nh thµnh tÕ bµo khæng lå c¸c m« rÔ xung quanh n¬i tuyÕn trïng ký sinh còng ph×nh to ra t¹o thµnh sÇn rÔ (gall hoÆc root-knot). SÇn rÔ th−êng ®−îc t¹o thµnh trong vßng 1 - 2 ngµy sau khi tuyÕn trïng x©m nhËp. KÝch th−íc cña nèt sÇn liªn quan ®Õn c©y chñ, sè l−îng IJ2 x©m nhËp vµ loµi tuyÕn trïng ký sinh.
