B¶n th©n tuyÕn trïng c¶m nhiÔm, sau khi x©m nhËp vµo rÔ còng b¾t ®Çu mét c¸ch nhanh chãng qu¸ tr×nh thay ®æi vÒ h×nh th¸i: c¬ thÓ chóng ph×nh ra vµ c¸c néi quan còng dÇn ®−îc ph¸t triÓn. Qu¸ tr×nh ph¸t triÓn cña tuyÕn trïng trong rÔ tõ IJ2 tr¶i qua 3 lÇn lét x¸c vµ ®¹t ®Õn tr−ëng thµnh. LÇn lét x¸c cuèi cïng lµ sù biÕn th¸i thËt sù ®èi víi con ®ùc, tõ d¹ng cuén gÊp khóc trong IJ4 chóng ®−îc në ra vµ cã d¹ng h×nh giun, trong khi ®ã con c¸i cã d¹ng h×nh trßn nh− qu¶ lª hay qu¶ chanh. TuyÕn trïng Meloidogyne spp. sinh s¶n b»ng 2 c¸ch: mét vµi loµi sinh s¶n h÷u tÝnh-giao phèi b¾t buéc (amphimixis) vµ phÇn lín c¸c loµi sinh s¶n l−ìng tÝnh (parthenogenessis) kh«ng cÇn con ®ùc. §èi víi c¸c loµi h÷u tÝnh th× con ®ùc cÆp ®«i ngay víi con c¸i sau lÇn lét x¸c cuèi cïng.
TuyÕn trïng sÇn rÔ cã quan hÖ mËt thiÕt víi c¸c ®iÒu kiÖn m«i tr−êng trong ®ã c©y chñ, nhiÖt ®é vµ c¸c yÕu tè sinh th¸i ®Êt nh− ®é Èm, cÊu tróc ®Êt, ®é tho¸ng khÝ, ®é kiÒm,v.v... Cã thÓ ph©n biÖt 2 nhãm sinh th¸i liªn quan ®Õn nhiÖt ®é lµ nhãm −a nãng (c¸c loµi ®iÓn h×nh nh− M. incognita, M. javanica, M. exigua) vµ nhãm −a l¹nh (c¸c loµi ®iÓn h×nh nh− M. hapla, M. chitwooodi vµ cã thÓ c¶ M. naasi) liªn quan ®Õn pha chuyÓn hãa lipit cña tuyÕn trïng x¶y ra ë 100C. T¸c h¹i do tuyÕn trïng g©y ra ®èi víi c©y trång th−êng cã liªn quan ®Õn lo¹i ®Êt kiÒm, lµ m«i tr−êng t¹o ra c¸c sèc bÊt lîi (stress) cho thùc vËt.
C¸c loµi quan träng
M. incognita. Lµ loµi phæ biÕn nhÊt, ký sinh g©y h¹i trªn nhiÒu c©y trång kh¸c nhau vµ ph©n bè trªn mét vïng ®Þa lý réng tõ 40 vÜ ®é b¾c ®Õn 33 vÜ ®é nam trªn ph¹m vi toµn thÕ giíi. §©y còng lµ loµi ký sinh g©y h¹i phæ biÕn nhÊt trªn c©y trång ViÖt Nam, trong ®ã chóng ký sinh g©y h¹i phæ biÕn nhÊt ë: hå tiªu, cµ phª, cµ chua, bÝ ®á, ®u ®ñ, c¸c c©y hä cµ, hä ®Ëu, chuèi, v.v...
M. javanica. Lµ loµi phæ biÕn thø 2 sau loµi trªn vµ cã d¶i ph©n bè t−¬ng tù. §©y lµ loµi cã kh¶ n¨ng chÞu ®ùng qua mïa kh« h¹n trong thêi gian 3 - 6 th¸ng. ë ViÖt Nam, loµi nµy ký sinh t−¬ng ®èi phæ biÕn sau loµi M. incognita, g©y h¹i chÝnh cho c¸c c©y l¹c, chuèi.
M. arenaria. Lµ loµi phæ biÕn thø 3 sau, ph©n bè kh¾p thÕ giíi gÇn gièng nh− c¸c loµi M. incognita vµ M. javanica. §©y còng lµ loµi ký sinh g©y h¹i t−¬ng ®èi phæ biÕn ë ViÖt Nam trªn c¸c c©y ®Ëu, l¹c.
M. graminicola. Ký sinh g©y h¹i chÝnh cho lóa c¹n ë vïng nhiÖt ®íi vµ cËn nhiÖt ®íi (§«ng Nam ¸, Nam Phi, Mü). ë ta loµi nµy ký sinh t−¬ng ®èi phæ biÕn trªn lóa c¹n (giai ®o¹n lóa non, khi ch−a ngËp n−íc) ë ®ång b»ng s«ng Cöu Long.
2. TuyÕn trïng bµo nang Globodera spp. vµ Heterodera spp
TuyÕn trïng bµo nang (cyst nematodes) còng ®−îc coi lµ mét trong nh÷ng nhãm ký sinh quan träng trong n«ng nghiÖp, ph©n bè réng kh¾p thÕ giíi, ®Æc biÖt ë vïng «n ®íi. HiÖn nay thÕ giíi ®? ph¸t hiÖn kho¶ng 60 loµi, trong ®ã cã mét sè loµi ph©n bè réng nh− Heterodera avenae, H. crucierae, H. glycine vµ H. trifolii. §Æc biÖt 2 loµi tuyÕn trïng bµo nang khoai t©y lµ Globodera rostochiensis vµ G. papilla ph©n bè réng vµ g©y h¹i kh¾p thÕ
Trường ñại học Nông nghiệp 1 – Giáo trình Bệnh cây ñại cương --------------------------------------------------- 137
giíi. Mét sè loµi chØ ph©n bè giíi h¹n ë vïng khÝ hËu nãng nh− H. sacchari trªn c©y mÝa vµ lóa vµ H. oryzae trªn lóa vµ chuèi. C¸c loµi kh¸c th−êng cã diÖn ph©n bè hÑp.
Cho ®Õn nay ch−a ph¸t hiÖn thÊy lo¹i tuyÕn trïng nµy ë c©y trång ViÖt Nam nãi chung vµ khoai t©y nãi riªng, trõ mét sè ph¸t hiÖn vÒ sù cã mÆt cña nhãm tuyÕn trïng nµy ë c©y rõng ViÖt Nam. MÆc dï vËy, theo chóng t«i, cÇn ®Ò phßng kh¶ n¨ng lan cña chóng tõ ngoµi vµo n−íc ta.
§Æc tr−ng sinh häc
ë hÇu hÕt c¸c loµi tuyÕn trïng Heterodera Êu trïng në ra tõ trøng vµ tÊn c«ng c©y chñ bëi sù kÝch thÝch b»ng c¸c chÊt tiÕt ra cña rÔ thùc vËt chñ. Tuy nhiªn, mét sè yÕu tè kh¸c nh− ®é Èm cña ®Êt, ®é tho¸ng khÝ, nhiÖt ®é vµ tËp tÝnh nghØ còng cã vai trß quan träng ®Õn mïa në cña Êu trïng tuæi 2. Khi Êu trïng tuæi 2 (IJ2) në ra tõ trøng, chóng di chuyÓn vÒ phÝa rÔ vËt chñ vµ t×m ra ®iÓm thÝch hîp th−êng ®Ønh rÔ hoÆc chåi bªn n¬i sinh ra rÔ con ®Ó x©m nhËp vµo trong rÔ. Sau khi x©m nhËp tuyÕn trïng di chuyÓn theo v¸ch gi÷a c¸c tÕ bµo vá rÔ vÒ phÝa m¹ch dÉn, gÇn víi phÇn gç s¬ cÊp. T¹i ®©y tuyÕn trïng dïng kim hót ch©m chäc c¸c tÕ bµo bao quanh cho ®Õn khi ®iÓm dinh d−ìng ®−îc lùa chän vµ tiÕt men tiªu hãa cña tuyÕn thùc qu¶n l−ng vµo tÕ bµo t¹o thµnh c¸c tÕ bµo sinh d−ìng.
Sau khi dinh d−ìng tuyÕn trïng ph×nh ra rÊt nhanh vµ lÇn lét x¸c cuèi cïng còng ®−îc kÕt thóc, h×nh thµnh con c¸i d¹ng bÐo phÞ h×nh cÇu vµ con ®ùc h×nh giun. Con c¸i chøa ®Çy trøng vµ trë thµnh mét bäc trøng gäi lµ nang (cyst) khi chÕt. Sau ®ã vïng hËu m«n bÞ chäc thñng khi IJ2 në ra tõ trøng. Thêi gian ®Ó hoµn thµnh mét vßng ®êi nh− vËy kho¶ng 30 ngµy, phô thuéc vµo ®iÒu kiÖn m«i tr−êng. HÇu hÕt c¸c loµi tuyÕn trïng bµo nang sinh s¶n h÷u tÝnh b»ng kiÓu giao phèi b¾t buét. Ngo¹i lÖ loµi H. trifolii kh«ng cã con ®ùc vµ sinh s¶n kiÓu l−ìng tÝnh. Con ®ùc cña c¸c loµi h÷u tÝnh ®−îc hÊp dÉn t×m con c¸i b»ng c¸c chÊt dÉn dô ®−îc con c¸i tiÕt ra. Sù giao phèi cã thÓ x¶y mét vµi lÇn cho mçi thÕ hÖ. Tû lÖ giíi tÝnh kh«ng c©n b»ng cã thÓ do tû lÖ chÕt kh¸c nhau trong nh÷ng ®iÒu kiÖn bÊt lîi cña m«i tr−êng. Con c¸i th−êng chÕt khi l−îng thøc ¨n gi¶m sót vµ kh¶ n¨ng c¹nh tranh giµnh n¬i dinh d−ìng bÞ gi¶m. Con ®ùc cÇn Ýt thøc ¨n h¬n con c¸i vµ chÞu ®ùng tèt h¬n trong quÇn thÓ lín.
NhiÖt ®é vµ ®é Èm lµ yÕu tè ¶nh h−ëng quan träng ®Õn sù në cña IJ2 ë mét sè loµi. C¸c loµi kh¸c nhau cã kh¶ n¨ng thÝch nghi kh¸c nhau ®èi víi nhiÖt ®é vµ ®iÒu kiÖn kh« cña ®Êt. NhiÖt ®é thay ®æi lu©n phiªn lµ yÕu tè quan träng kÝch thÝch sù në cña c¸c loµi Globodera rostochiensis vµ Heterodera avenae.
C¸c loµi quan träng
G. rostochiensis vµ G. papilla. Lµ hai loµi tuyÕn trïng bµo nang khoai t©y lµ nh−ng loµi g©y h¹i chÝnh vµ rÊt quan träng cho khoai t©y ë vïng «n ®íi. Tuy vËy, c¸c loµi nµy còng cã thÓ gÆp ë c¸c vïng kh¸c cña thÕ giíi. Nguån gèc ph©n bè cña tuyÕn trïng bµo nang khoai t©y lµ tõ Nam Mü, ®−îc du nhËp sang ch©u ¢u vµ sau ®ã ®i kh¾p n¬i. Phæ vËt chñ cña c¸c loµi nµy h¹n chÕ trong c¸c c©y khoai t©y vµ cµ chua. Hai loµi nµy thuéc ®èi
Trường ñại học Nông nghiệp 1 – Giáo trình Bệnh cây ñại cương --------------------------------------------------- 138
t−îng kiÓm dÞch thùc vËt ë ta.
3. TuyÕn trïng néi ký sinh di chuyÓn Pratylenchidae
C¸c loµi tuyÕn trïng thuéc c¸c gièng Pratylenchus, Radopholus vµ Hirschmanniella cña hä Pratylenchidae lµ nh−ng loµi tuyÕn trïng néi ký sinh di chuyÓn ë rÔ cña c¸c thùc vËt bËc cao. §©y lµ nhãm tuyÕn trïng ký sinh t−¬ng ®èi phæ biÕn vµ kh¸ quan träng ë c©y trång ViÖt Nam. §Æc biÖt, gÇn ®©y c¸c loµi Radopholus spp. còng ®−îc ph¸t hiÖn cã mÆt ë ViÖt Nam, kh«ng nh÷ng thÕ chóng cßn ®−îc xem lµ ®èi t−îng ký sinh vµ g©y h¹i quan träng trªn sÇu riªng vµ cµ phª ë mét sè tØnh T©y Nguyªn.
§Æc tr−ng sinh häc
C¸c loµi tuyÕn trïng cña nhãm ký sinh nµy sèng vµ di chuyÓn ë c¸c phÇn d−íi mÆt ®Êt cña thùc vËt nh−: rÔ, th©n rÔ hoÆc th©n cñ. Sau khi x©m nhËp vµo trong rÔ chóng cã thÓ sinh s¶n nhanh vµ t¨ng sè l−îng ký sinh lªn rÊt lín. TÊt c¶ c¸c d¹ng Êu trïng vµ tr−ëng thµnh ®Òu cã kh¶ n¨ng x©m nhËp vµo trong rÔ. Chóng còng cã thÓ ®i ra khái m« thùc vËt vµo bÊt kú lóc nµo, sèng mét thêi gian trong ®Êt vµ t×m ®Õn vËt chñ míi.
Tr−íc khi x©m nhËp tuyÕn trïng th−êng tËp trung ë bÒ mÆt rÔ vµ tÊn c«ng c¸c tÕ bµo cña rÔ nhá víi sù ch©m chÝch cña kim hót. Khi kim hót ®? c¾m ®−îc vµo bªn trong tÕ bµo tuyÕn trïng b¾t ®Çu tiÕt men tiªu hãa vµo hßa tan c¸c chÊt trong tÕ bµo ®Ó dinh d−ìng. B»ng sù co bãp cña diÒu gi÷a, tuyÕn trïng hót thøc ¨n ®? ®−îc hßa tan vµo ruét. Qu¸ tr×nh dinh d−ìng cña tuyÕn trïng tiÕp tôc x¶y ra b»ng sù ch©m chÝch nhiÒu lÇn nh− vËy, kÕt qu¶ lµm cho rÔ bÞ hñy ho¹i mét phÇn. Men tiªu hãa do tuyÕn trïng tiÕt ra còng lµm tr−¬ng në nh©n tÕ bµo rÔ.
Trong mïa sinh s¶n cña tuyÕn trïng con c¸i th−êng ®Î mçi ngµy mét qu¶ trøng vµo m« thùc vËt vµ sau thêi gian ng¾n trøng në thµnh Êu trïng lµm cho quÇn thÓ tuyÕn trïng ký sinh t¨ng lªn nhanh chãng. Toµn bé chu kú sèng cña tuyÕn trïng néi ký sinh di chuyÓn cã thÓ x¶y ra bªn trong m« thùc vËt. Mçi thÕ hÖ th−êng x¶y ra tõ 6 - 8 tuÇn. Theo sù tÊn c«ng x©m nhËp cña tuyÕn trïng th−êng lµ c¸c sinh vËt g©y bÖnh kh¸c, ®Æc biÖt lµ c¸c lo¹i nÊm bÖnh còng x©m nhËp vµo rÔ lµm cho rÔ bÞ th−¬ng tæn, x¸m ®en cã thÓ quan s¸t ®−îc trªn bÒ mÆt rÔ tõng nèt ®en. V× vËy c¸c loµi ký sinh thuéc c¸c gièng Pratylenchus, Radopholus cña nhãm tuyÕn trïng nµy cßn cã tªn gäi lµ tuyÕn trïng g©y th−¬ng tæn.
C¸c loµi tuyÕn trïng gièng Hirschmanniella th−êng cã mËt ®é chiÕm −u thÕ trong m«i tr−êng Èm. Chóng cã thÓ ®−îc ph¸t hiÖn phæ biÕn trong rÔ cña thùc vËt n−íc ®Æc biÖt rÊt phæ biÕn ë lóa n−íc. C¸c loµi nµy ph©n bè chñ yÕu ë vïng nhiÖt ®íi vµ cËn nhiÖt ®íi. Gi÷a c¸c mïa vô chóng cã thÓ sèng ë c¸c c©y cá, c¸c c©y chñ kh¸c vµ trong gèc r¹ kh«ng bÞ thèi r÷a. Ngay c¶ khi kh«ng cã c©y chñ chóng còng cã thÓ tån t¹i trong ®Êt trong mét thêi gian t−¬ng ®èi l©u hµng n¨m. Trong ®iÒu kiÖn kh« h¹n kh¶ n¨ng tån t¹i cña chóng cã thÓ t¨ng lªn b»ng tr¶i qua tr¹ng th¸i tiÒm sinh. C¸c loµi tuyÕn trïng gièng Hirschmanniella ®−îc dÔ dµng ph¸t t¸n b»ng hÖ thèng thñy lîi.
Trường ñại học Nông nghiệp 1 – Giáo trình Bệnh cây ñại cương --------------------------------------------------- 139
C¸c loµi quan träng
Pratylenchus coffeae: Ph©n bè réng kh¾p thÕ giíi. G©y h¹i nghiªm träng ë cµ phª, chuèi vµ c¸c c©y hä cam chanh, nh−ng còng ký sinh trªn nhiÒu c©y trång kh¸c. ë n−íc ta, loµi nµy ký sinh g©y h¹i phæ biÕn trªn chuèi, cµ phª, thuèc l¸ vµ nhiÒu c©y trång quan träng kh¸c.
P. zeae.: Lµ loµi ph©n bè toµn cÇu, tuy nhiªn Ýt phæ biÕn h¬n ë vïng «n ®íi. Ký sinh trªn nhiÒu lo¹i c©y trång hä hßa th¶o (Poaceae) nh− ng«, kª, lóa, lóa miÕn, mÝa, thuèc l¸, l¹c vµ c©y cá kh¸c. ë n−íc ta, loµi nµy còng ký sinh rÊt phæ biÕn trªn c¸c c©y trång c¹n trong ®ã cã c©y ngò cèc.
P. penetrans: §©y lµ loµi ph©n bè toµn cÇu, tuy nhiªn Ýt phæ biÕn h¬n ë vïng «n ®íi.
Cã phæ vËt chñ réng, víi mét sè kiÓu bÖnh trªn c¸c vËt chñ kh¸c nhau.
Hirschmanniella oryzae. Ký sinh vµ ph©n bè chñ yÕu ë lóa n−íc. RÊt phæ biÕn ë c¸c vïng lóa n−íc ë ch©u ¸, ch©u Phi, Nam vµ Trung Mü. Ngoµi ra chóng còng cã thÓ gÆp ký sinh trªn mét c©y trång kh¸c nh− ng«, mÝa, b«ng... ë n−íc ta, loµi nµy ký sinh rÊt phæ biÕn ë hÇu hÕt lóa n−íc.
H. mucronata. §©y còng lµ loµi ký sinh phæ biÕn ë c¸c vïng lóa n−íc ë Ên §é vµ c¸c n−íc §«ng Nam ¸ nh− ViÖt Nam, Th¸i Lan. ë n−íc ta, loµi nµy ký sinh g©y h¹i kh¸ phæ biÕn ë lóa n−íc, sau 2 loµi H. oryzae vµ H. shamini. Ngoµi lóa n−íc, cßn gÆp loµi nµy trªn mét sè c©y trång c¹n kh¸c nh− chuèi, mÝa, thuèc l¸.
Radopholus similis. Lµ loµi ký sinh vµ g©y bÖnh lïn (topping - over diseases) ë chuèi. Lµ loµi g©y h¹i lín cho nhiÒu n−íc trång chuèi ë ch©u Phi, Trung Mü vµ ch©u ¸ (Philippine, Malaysia, Indonesia, Th¸i Lan, Ên §é). Ngoµi c©y chuèi loµi nµy còng lµ ký sinh quan träng g©y bÖnh vµng l¸ ë hå tiªu Ên §é, cµ phª ë Indonesia, chóng còng ký sinh trªn mét sè c©y c¶nh kh¸c.
ë n−íc ta, loµi Radopholus míi ®−îc t×m thÊy ë sÇu riªng vµ cµ phª T©y Nguyªn kh«ng thuéc loµi R. similis nh−ng c¸c kÕt qu¶ nghiªn cøu b−íc ®Çu cho thÊy ®©y còng lµ ®èi t−îng ký sinh g©y h¹i kh¸ nghiªm träng, ®Æc biÖt ®èi víi c¸c v−ên −¬m sÇu riªng t¹i Bu«n Ma Thuét.
R. citrophilus. §Æc tr−ng cña loµi nµy lµ chØ ký sinh chñ yÕu ë c¸c c©y trång thuéc gièng cam chanh (Citrus) vµ chuèi (Musa) vµ hiÖn t¹i loµi nµy chØ gÆp trªn c¸c c©y cã mói ë Mü. Khi ký sinh loµi tuyÕn trïng nµy cã thÓ phèi hîp víi nÊm g©y bÖnh suy gi¶m lan táa (spreading decline) cho c¸c c©y trång trªn.
4. TuyÕn trïng b¸n néi ký sinh Rotylenchulus spp. vµ Tylenchulus spp
C¸c loµi tuyÕn trïng b¸n néi ký sinh x©m nhËp vµo rÔ chØ phÇn tr−íc c¬ thÓ cña chóng, phÇn sau c¬ thÓ vÉn n»m bªn ngoµi rÔ vµ ph×nh to ra. Do kiÓu ký sinh nµy tuyÕn trïng mÊt ®i kh¶ n¨ng chuyÓn ®éng vµ trë thµnh ký sinh t¹i chç hoÆc b¸n néi ký sinh. C¸c loµi tuyÕn trïng b¸n néi ký sinh thuéc 2 gièng lµ Rotylenchulus vµ Tylenchulus. §©y còng
Trường ñại học Nông nghiệp 1 – Giáo trình Bệnh cây ñại cương --------------------------------------------------- 140
lµ nhãm ký sinh g©y h¹i kh¸ phæ biÕn ë nhiÒu c©y trång trªn thÕ giíi vµ c©y trång ViÖt Nam.
Êu trïng tuæi 2 (IJ2) ®−îc në ra tõ trøng do kÝch thÝch cña c¸c chÊt ®−îc tiÕt ra tõ rÔ thùc vËt. ë giai ®o¹n nµy chóng kh«ng dinh d−ìng mÆc dï còng cã kim hót, sau ®ã chóng tr¶i qua 3 lÇn lét x¸c trong ®Êt vµ trë thµnh con tr−ëng thµnh non. Sù lét x¸c cuèi cïng cÇn cã sù kÝch thÝch cña rÔ thùc vËt. Khi gÆp vËt chñ con c¸i non x©m nhËp phÇn tr−íc c¬ thÓ vµo m« ngoµi cña rÔ ®Ó dinh d−ìng vµ ph×nh réng ë phÝa sau c¬ thÓ. Con c¸i thµnh thôc ®Î trøng vµo mét tói gelatin t¹o thµnh bäc trøng. Tói nµy th−êng bao bäc phÇn bªn ngoµi cña c¬ thÓ con c¸i.T¸c dông do tuyÕn trïng ký sinh g©y ra cho rÔ lµ kh¸c nhau ë c¸c loµi vµ gièng kh¸c nhau: loµi R. reniormis g©y ra sù biÕn ®æi tÕ bµo ë xung quanh vïng ®Çu cña chóng; loµi R. macrodoratus t¹o nªn mét tÕ bµo khæng lå ë phÇn néi b× cña rÔ vµ lµm biÕn d¹ng trôc rÔ; loµi T. semipenetrans t¹o ra c¸c tÕ bµo sinh d−ìng xung quanh kim hót ®Ó phôc vô cho viÖc dinh d−ìng cña chóng.
IJ2 cña T. semipenetrans cã thÓ ngõng sù ph¸t triÓn cña chóng khi kh«ng cã mÆt c©y chñ vµ tån t¹i ë trong ®Êt trong mét thêi gian mét vµi n¨m. Khi c©y chñ xuÊt hiÖn IJ2 ®¹t ®Õn tuyÕn trïng tr−ëng thµnh vµ x©m nhËp vµo vËt chñ. Vßng ®êi cña chóng cã quan hÖ chÆt chÏ vµ ®−îc ®iÒu khiÓn b»ng c©y chñ vµ sù thay ®æi mïa trong m«i tr−êng ®Êt.
C¸c loµi tuyÕn trïng b¸n néi ký sinh cã thÓ sinh s¶n b»ng h÷u tÝnh hoÆc l−ìng tÝnh. Loµi R. reniormis sinh s¶n h÷u tÝnh, tuy nhiªn ë mét vµi quÇn thÓ sinh s¶n kh«ng cã con ®ùc. Sù sinh s¶n cña loµi T. semipenetrans x¶y ra víi sù cã hoÆc kh«ng cã con ®ùc.
VÒ mÆt sinh th¸i: Loµi R. reniormis cã thÓ chÞu ®−îc ®iÒu kiÖn nhiÖt ®é kh¾c nghiÖt, tuy vËy, nhiÖt ®é tèi −u cho sù ph¸t triÓn cña chóng lµ 25 - 290C vµ pH thÝch hîp tõ 4,8 - 5,2. Sù sinh s¶n cña chóng cã thÓ bÞ h¹n chÕ ë 360C. §©y lµ loµi −a ®Êt mÞn víi ®é bïn hoÆc c¸t t−¬ng ®èi cao. Loµi T. semipenetrans thÝch nghi réng víi c¸c lo¹i ®Êt vµ ®iÒu kiÖn m«i tr−êng kh¸c nhau, tuy nhiªn mÉn c¶m víi sù kh« h¹n. NhiÖt ®é tèi −u cña chóng lµ 250C vµ pH thÝch hîp tõ 6 - 8. Sè l−îng quÇn thÓ cña T. semipenetrans th−êng t¨ng khi mïa xu©n ®Õn vµ rÔ thùc vËt sinh tr−ëng. NhiÖt ®é vµ ®é Èm trong mïa hÌ lµ thÝch hîp cho sù ph¸t triÓn cña tuyÕn trïng trong suèt c¸c th¸ng mïa hÌ. Loµi tuyÕn trïng nµy cã thÓ ®−îc ph¸t hiÖn ë ®é s©u ®Õn 4 m, tuy nhiªn mËt ®é phong phó nhÊt cña chóng th−êng ë d−íi líp ®Êt s©u 30 cm.
C¸c loµi quan träng
Rotylenchulus reniformis. Ký sinh víi mËt ®é quÇn thÓ rÊt lín ë c¸c c©y trång chÝnh nh− b«ng, ng«, chÌ, c¸c lo¹i ®Ëu, ®Ëu ®òa, ®Ëu t−¬ng, døa, khoai lang. T¸c h¹i do loµi nµy ký sinh th−êng t¨ng lªn do kÐo theo c¸c bÖnh nÊm (Rhizosstonia, Fusarium, Verticillium). ë n−íc ta, loµi nµy ký sinh g©y h¹i kh¸ phæ biÕn trªn nhiÒu c©y trång kh¸c nhau nh− døa, chuèi, hå tiªu vµ ®Æc biÖt, loµi nµy ký sinh g©y h¹i rÊt phæ biÕn ë c¸c v−ên −¬m.
Tylenchulus semipenetrans. Ký sinh g©y h¹i chÝnh ë c¸c c©y gièng cam chanh (Citrus) vµ ph©n bè ë hÇu kh¾p c¸c vïng trång cam chanh. Ngoµi ra còng gÆp loµi nµy ký
Trường ñại học Nông nghiệp 1 – Giáo trình Bệnh cây ñại cương --------------------------------------------------- 141
sinh trªn c©y oliu vµ b−ëi. Loµi nµy ®−îc coi nh− loµi ký sinh g©y h¹i nguy hiÓm ®èi víi cam chanh ë Mü. ë n−íc ta, còng gÆp loµi nµy ký sinh trªn mét vµi vïng cam chanh, nh−ng kh«ng phæ biÕn. C¸c loµi nÊm Fusarium oxysporum vµ F. solani cã kh¶ n¨ng lµm t¨ng hiÖu øng g©y h¹i cña loµi nµy.
5. TuyÕn trïng th©n Ditylenchus spp
Gièng tuyÕn trïng Ditylenchus gåm kho¶ng 50 loµi kh¸c nhau trong ®ã chØ cã 3 loµi ký sinh g©y h¹i rÊt quan träng c¸c phÇn th©n vµ cñ ngÇm d−íi ®Êt, th©n vµ c¸c phÇn kh¸c trªn mÆt ®Êt nªn th−êng gäi chóng lµ tuyÕn trïng th©n. PhÇn lín c¸c loµi kh¸c sèng ë trong ®Êt vµ dinh d−ìng b»ng nÊm (thùc chÊt lµ ký sinh c¸c loµi nÊm nhá).
C¸c loµi ký sinh quan träng
Ditylenchus dipsaci. Lµ loµi néi ký sinh di chuyÓn. TÊt c¶ c¸c giai ®o¹n ph¸t triÓn cña chóng ®Òu cã kh¶ n¨ng x©m nhËp vµ ký sinh thùc vËt, trong ®ã, Êu trïng tuæi 4 (IJ4) lµ giai ®o¹n nhiÔm quan träng nhÊt do chóng cã kh¶ n¨ng chÞu ®ùng tèt víi sù kh« b»ng kh¶ n¨ng tiÒm sinh.
Loµi tuyÕn trïng nµy dinh d−ìng ë c¸c nhu m« (m« mÒm) cña th©n nh−ng còng cã thÓ t×m thÊy chóng trong c¸c phÇn kh¸c cña thùc vËt nh− l¸, chåi c©y, th©n rÔ, th©n bß, vµ bóp qu¶. Chóng x©m nhËp vµo m« thùc vËt qua lç khÝ khæng hoÆc x©m nhËp trùc tiÕp vµo phÇn gèc cña th©n vµ n¸ch l¸. Khi ký sinh tuyÕn trïng lµm vì c¸c v¸ch tÕ bµo vµ lµm cho ®iÓm ký sinh ph×nh lªn vµ cong queo l¹i. Sù thµnh thôc cña con c¸i, qu¸ tr×nh ®Î trøng vµ ph¸t triÓn x¶y ra bªn trong m« thùc vËt. Vßng ®êi cña tuyÕn trïng tõ 17 - 23 ngµy ë nhiÖt ®é 13 - 220C, phô thuéc vµo vËt chñ vµ ®iÒu kiÖn m«i tr−êng. Mçi tuyÕn trïng c¸i cã thÓ ®Î 200 - 500 trøng. Trong m« thùc vËt kh« tuyÕn trïng th−êng tô tËp l¹i cïng víi nhau thµnh tõng bã. Êu trïng ë giai ®oan tr−íc tr−ëng thµnh th−êng cã xu h−íng ph¸t t¸n ra ngoµi m« thùc vËt, ®Æc biÖt khi c¸c m« nµy môc thèi hoÆc chÕt. Chóng cã thÓ tån t¹i trong ®Êt hµng th¸ng ®Õn hµng n¨m khi kh«ng cã thùc vËt chñ. NÕu qu¸ tr×nh kh« x¶y ra tõ tõ IJ4 cã thÓ trë thµnh d¹ng tiÒm sinh vµ tån t¹i rÊt l©u.
C©y trång bÞ nhiÔm loµi ký sinh nµy th−êng t¹o thµnh tËt, cong queo, thÊp lïn; l¸ th−êng mÐo mã vµ nhá h¬n b×nh th−êng; phÇn ngän cã thÓ bÞ thèi r÷a. Loµi nµy còng cã nhiÒu chñng sinh häc theo c¸c phæ vËt chñ kh¸c nhau ®−îc h×nh thµnh do sù chuyªn hãa cña vËt chñ.
D. dipsaci ph©n bè kh¾p thÕ giíi, ®Æc biÖt rÊt phæ biÕn ë vïng «n ®íi nh− c¸c n−íc ch©u ©u, Nga vµ Mü vµ g©y h¹i nghiªm träng cho c¸c c©y trång n«ng nghiÖp nh− cñ c¶i, ng«, c©y linh l¨ng, cá ba l¸ ®á, lóa m¹ch ®en vµ yÕn m¹ch. Chóng còng ký sinh Ýt phæ biÕn h¬n ë hµnh, d©u t©y, c©y hoa d¹ng bóp nh− tulip. Loµi nµy còng ®−îc coi lµ loµi g©y h¹i cho c¸c lo¹i ®Ëu vµ hµnh ë c¸c n−íc vïng §Þa Trung H¶i; hµnh, tái vµ cá ®inh l¨ng ë c¸c n−íc ch©u Mü Latinh, Ên §é, Australia vµ Iran. §©y lµ loµi thuéc ®èi t−îng kiÓm dÞch thùc vËt ë ta.
Trường ñại học Nông nghiệp 1 – Giáo trình Bệnh cây ñại cương --------------------------------------------------- 142
Ditylenchus destructor. Lµ loµi néi ký sinh di chuyÓn ë c¸c phÇn d−íi mÆt ®Êt cña thùc vËt. TuyÕn trïng x©m nhËp vµo th©n cñ qua c¸c chåi, lç nhá trªn th©n hoÆc c¸c m¾t cña th©n cñ. Sù sinh s¶n vµ ph¸t triÓn cña D. destructor cã thÓ x¶y ra ë biªn ®é nhiÖt ®é lín, tõ 5 - 300C, tuy nhiªn, nhiÖt ®é thÝch hîp lµ 20 - 270C. Sù ph¸t triÓn cña mét vßng ®êi tr¶i qua 18 ngµy. Loµi nµy ph©n bè phæ biÕn ë c¸c n−íc vïng «n ®íi nh− c¸c n−íc ch©u ¢u, Mü, Canada. Ngoµi ra còng ®−îc t×m thÊy ë c¸c phÇn cña ch©u ¸ vµ ch©u Phi. §©y lµ loµi ®a thùc, v× vËy cã thÓ t×m thÊy chóng ký sinh ë nhiÒu c©y trång kh¸c nhau, trong ®ã khoai t©y lµ c©y chñ quan träng nhÊt. Khi kh«ng cã thùc vËt chñ, tuyÕn trïng cã thÓ dinh d−ìng vµ sinh s¶n ë mét sè loµi nÊm.
TriÖu chøng tuyÕn trïng g©y ra cho khoai t©y lµ ®Çu tiªn xuÊt hiÖn c¸c chÊm tr¾ng ë líp d−íi biÓu b× cña l¸, sau ®ã t¨ng dÇn vÒ kÝch th−íc, biÕn dÇn thµnh mµu tèi vµ m« l¸ trë nªn xèp. Th©n cñ bÞ nhiÔm nÆng t¹o thµnh c¸c vÕt lâm, vÕt nøt vµ t¹o thµnh vá nh− giÊy. Th«ng th−êng khi nhiÔm tuyÕn trïng th©n th−êng kÐo theo c¸c bÖnh nÊm, vi khuÈn lµm cho bÖnh cµng t¨ng lªn. Còng nh− loµi D. dipsaci loµi nµy ch−a thÊy xuÊt hiÖn ë ta v× vËy nã ®−îc ®−a vµo danh lôc kiÓm dÞch thùc vËt.
Ditylenchus angustus. §©y lµ loµi tuyÕn trïng ký sinh chuyªn hãa ë th©n lóa nªn cßn gäi lµ tuyÕn trïng th©n lóa. D. angustus dinh d−ìng ngo¹i ký sinh ë c¸c m« non vµ phÇn mÒm cña th©n lóa. Trong thêi kú Èm −ít tuyÕn trïng di chuyÓn tõ ®Êt däc theo th©n cña c©y non vµ x©m nhËp vµo ®iÓm sinh tr−ëng ®Ó ký sinh vµ g©y h¹i. Trong ®iÒu kiÖn kh« vµ khi lóa chÝn tuyÕn trïng cuén l¹i vµ chuyÓn sang tr¹ng th¸i kh«ng ho¹t ®éng. Khi cuèi mïa vô tuyÕn trïng cã xu h−íng tËp trung l¹i vµ t¹o thµnh c¸c bói nh− bói b«ng vµ chuyÓn sang tr¹ng th¸i tiÒm sinh. Chóng sÏ ho¹t ®éng trë l¹i ngay lËp tøc khi ®iÒu kiÖn Èm −ít trë l¹i. Sù tiÒm sinh cho phÐp tuyÕn trïng cã thÓ tån t¹i h¬n 15 th¸ng trong ®iÒu kiÖn kh«ng cã c©y chñ hoÆc ®iÒu kiªn m«i tr−êng kh« h¹n. NhiÖt ®é tèi −u cho sinh s¶n vµ ph¸t triÓn cña D. angustus lµ 20 - 300C. TriÖu chøng ban ®Çu do tuyÕn trïng ký sinh g©y ra ë lóa lµ c¸c l¸ lóa ë trªn cïng bÞ óa vµng hoÆc cã säc v»n. L¸ lóa còng cã thÓ bÞ cong queo vµ t¹o thµnh dÞ tËt. Mét sè tuyÕn trïng tÊn c«ng vµo phÇn b«ng ®ßng cã thÓ vÉn ë l¹i bªn trong bao l¸, trong khi th©n biÕn d¹ng nh− kiÓu ph©n nh¸nh ë phÇn bÞ nhiÔm gäi lµ tiªm ®ét sÇn (swellen ufra). BÖnh nµy lµ mét trong nh÷ng vÊn ®Ò chÝnh ë c¸c vïng lóa tròng ë ch©u ¸, ch©u Phi, ®Æc biÖt ë Bangladesh, MiÕn §iÖn, Th¸i Lan vµ ViÖt Nam. Tuy nhiªn, tõ nh÷ng n¨m 1990 trë l¹i ®©y do hÖ thèng thñy lîi ®−îc ph¸t triÓn ë vïng ®ång b»ng s«ng Cöu Long, kh«ng cßn lóa næi n÷a nªn t¸c h¹i cña loµi nµy còng gi¶m ®i nhiÒu.
Nh×n chung, c¸c loµi tuyÕn trïng th©n lµ nh÷ng loµi sinh s¶n h÷u tÝnh b¾t buéc. Trøng ®−îc ®Î ra ë nhiÖt ®é tèi −u lµ 15 - 180C. C¸c loµi tuyÕn trïng th©n cã kh¶ n¨ng kh¸ng rÊt tèt víi nhiÖt ®é thÊp - chóng cã kh¶ n¨ng tån t¹i 18 th¸ng ë nhiÖt ®é – 1500C. C¸c quÇn thÓ tuyÕn trïng phæ biÕn trong ®Êt sÐt vµ kh¶ n¨ng tån t¹i cña chóng bÞ gi¶m nhanh chãng trong ®Êt c¸t pha.
Trường ñại học Nông nghiệp 1 – Giáo trình Bệnh cây ñại cương --------------------------------------------------- 143
6. TuyÕn trïng ngo¹i ký sinh rÔ
§Æc ®iÓm chung cña hÇu hÕt c¸c loµi thuéc nhãm nµy lµ khi ký sinh chóng chØ dïng kim hót chäc vµo m« rÔ ®Ó dinh d−ìng mµ c¬ thÓ vÉn n»m ngoµi bÒ mÆt cña rÔ. Tuy nhiªn trong sè c¸c gièng ngo¹i ký sinh ng−êi ta còng ®? x¸c ®Þnh mét sè loµi thuéc c¸c gièng nh− Tylenchorhynchus, Helicotylenchus, Scutellonema ®«i khi còng gÆp bªn trong rÔ nh− lµ nh÷ng loµi néi ký sinh rÔ. Tuy nhiªn, kiÓu néi ký sinh nµy cña chóng kh«ng ph¶i lµ néi ký sinh ®ieern h×nh vµ còng kh«ng ph¶i lµ ph−¬ng thøc b¾t buéc mµ chØ lµ t¹m thêi. MÆc kh¸c c¸c loµi nµy kh«ng t¹o ra mét c¬ chÕ chuyªn hãa nh− nh÷ng nhãm néi ký sinh ®iÓn h×nh.
C¸c nhãm loµi ký sinh
Helicotylenchus, Hoplolaimus, Rotylenchus,
Nhãm tuyÕn trïng ngo¹i ký sinh cã sè l−îng loµi rÊt ®«ng ®¶o, trong ®ã mét sè trªn c¸c m« bÒ mÆt rÔ nh− Paratylenchus, Trichodorus, gièng dinh d−ìng Tylenchorhynchus. C¸c gièng kh¸c dinh d−ìng ë c¸c m« bªn d−íi bÒ mÆt rÔ nh− Belonolaimus, Scutellonema, Hemicycliophora, Longidorus, Xiphinema.
HÇu hÕt c¸c loµi tuyÕn trïng ngo¹i ký sinh cã kim hót rÊt dµi vµ kháe. Chóng dïng kim hót chäc thñng mµng tÕ bµo cña rÔ vµ c¾m s©u vµo c¸c líp bªn trong cña vá rÔ ®Ó hót dÞch tÕ bµo. §«i khi tuyÕn trïng c¾m c¶ ®Çu vµo rÔ vµ thËm chÝ x©m nhËp c¶ c¬ thÓ vµo bªn trong rÔ vËt chñ. Mét sè chóng còng cã quan hÖ víi mét sè nÊm ë trong ®Êt.
(hä Longidoridae), Trichodorus
Ngoµi vai trß ký sinh g©y h¹i trùc tiÕp cho thùc vËt, mét sè loµi thuéc gièng Xiphinema, Longidorus, Paralongidorus vµ Paratrichodorus (hä Trichodoridae) ®−îc coi lµ ký sinh quan träng trong n«ng nghiÖp do chóng cã kh¶ n¨ng mang truyÒn virus g©y bÖnh cho thùc vËt.
7. TuyÕn trïng h¹i chåi l¸
Ngoµi 6 nhãm tuyÕn trïng trªn ®©y mét sè loµi tuyÕn trïng ký sinh chuyªn hãa thuéc bé tuyÕn trïng Aphelenchida còng lµ nh÷ng loµi ký sinh vµ g©y h¹i kh¸ quan träng cho thùc vËt sau ®©y.
TuyÕn trïng h¹i chåi, l¸ (Aphelenchoides fragariae vµ A. ritzemabosi). Hai loµi nµy lµ nh÷ng loµi ký sinh kh«ng b¾t buéc ë thùc vËt nh−ng chóng còng cã kh¶ n¨ng g©y h¹i ®¸ng kÓ cho chåi vµ l¸ cña mét sè thùc vËt. V× vËy, c¸c loµi tuyÕn trïng nµy cßn ®−îc gäi lµ tuyÕn trïng l¸ hoÆc tuyÕn trïng chåi. Khi ký sinh tuyÕn trïng còng g©y thèi r÷a c¸c chåi c©y, chóng còng cã thÓ t¹o thµnh c¸c bøu dÞ d¹ng trªn c©y.
TuyÕn trïng b¹c l¸ lóa (Aphelenchoides besseyi). Loµi tuyÕn trïng ký sinh chuyªn hãa trªn c©y lóa. Sù ký sinh cña chóng lµm cho ®Çu l¸ lóa bÞ tr¾ng vµ sau ®ã ho¹i tö. TuyÕn trïng ký sinh còng g©y cho c¸c l¸ bao b«ng lóa bÞ cong queo vµ xo¾n l¹i, lµm c¶n trë sù trç b«ng, lµm gi¶m kÝch th−íc b«ng, sè l−îng vµ kÝch th−íc h¹t lóa, trong ®ã nhiÒu h¹t bÞ lÐp.
Trường ñại học Nông nghiệp 1 – Giáo trình Bệnh cây ñại cương --------------------------------------------------- 144
Khi b«ng lóa chÝn tuyÕn trïng chuyÓn sang tr¹ng th¸i tiÒm sinh vµ chóng cã thÓ tån t¹i 2-3 n¨m trong h¹t kh«. TuyÕn trïng g©y bÖnh b¹c tr¾ng ®Çu l¸ lóa rÊt phæ biÕn ë c¸c vïng trång lóa trªn thÕ giíi. ë n−íc ta loµi nµy trë nªn kh¸ phæ biÕn trong nh÷ng n¨m gÇn ®©y khi nhËp lóa lai tõ Trung Quèc. V× vËy, tr−íc ®©y loµi nµy ®−îc x¸c ®Þnh lµ ®èi t−îng kiÓm dÞch thùc vËt ë n−íc ta nh−ng tõ n¨m 2000 ®? bÞ lo¹i khái danh lôc kiÓm dÞch thùc vËt.
TuyÕn trïng vßng ®á dõa (Rhabdinaphelenchus cocophilus) lµ loµi tuyÕn trïng ký sinh chuyªn hãa ë c¸c c©y gièng dõa nh− dõa, cä, cä dÇu. Chóng kh«ng tån t¹i trong ®Êt vµ kh«ng x©m nhËp trùc tiÕp tõ m«i tr−êng ®Êt vµo rÔ c©y mµ ®−îc mang truyÒn b»ng mét lo¹i c«n trïng h¹i dõa kh¸c gäi s©u ®ôc th©n dõa (Rinchopholus palmarum) thuéc hä vßi voi (Curculionidae). TuyÕn trïng chØ nhiÔm vµo c¸c nhu m« cña rÔ, th©n vµ l¸. TuyÕn trïng ký sinh t¹o thµnh mét vßng hÑp cã mµu ®á (réng 2 - 4 cm) nªn cßn gäi lµ bÖnh vßng ®á á c¸c m« ho¹i tö trong th©n, c¸ch vá ngoµi th©n 3 - 5 cm. Cho ®Õn nay loµi tuyÕn trïng nµy chØ ph©n bè h¹n chÕ ë c¸c n−íc vïng Caribbe vµ ch©u Mü Latinh
TuyÕn trïng hÐo chÕt th«ng (Bursaphelenchus xylophilus) cßn ®−îc gäi lµ tuyÕn trïng gç th«ng v× triÖu chøng chóng g©y ra cho c¸c loµi mÉn c¶m cña gièng th«ng Pinus. Còng nh− loµi R. cocophilus, loµi B. xylophilus ®−îc mang truyÒn b»ng c«n trïng. C¸c loµi c«n trïng lµ vector cña tuyÕn trïng nµy chñ yÕu lµ c¸c loµi c«n trïng xÐn tãc gièng Monocamus. §©y còng lµ nh÷ng loµi s©u h¹i th«ng. Loµi nµy ®−îc ph¸t hiÖn ë B¾c Mü vµ sau ®ã ®−îc du nhËp theo gç bÞ nhiÔm tuyÕn trïng ®Õn NhËt B¶n, §µi Loan. ë n−íc ta, tuy cã ®iÒu kiÖn sinh th¸i kh¸ gÇn víi c¸c vïng trªn ®©y, nh−ng ch−a ghi nhËn bÖnh nµy xuÊt hiÖn ë ViÖt Nam.
VI. C¥ Së PHßNG TRõ TUYÕN TRïNG
Môc tiªu phßng trõ lµ: gi¶m mËt ®é quÇn thÓ tuyÕn trïng ban ®Çu vµ gi¶m sè c©y
trång bÞ nhiÔm tuyÕn trïng.
Néi dung phßng trõ tuyÕn trïng bao gåm: i) GiÕt tuyÕn trïng b»ng lµm mÊt nguån dinh d−ìng ®Ó tuyÕn trïng chÕt ®ãi. ii) GiÕt trùc tiÕp tuyÕn trïng b»ng hãa chÊt hoÆc bÊt kú mét kü thuËt kh¸c ®−îc ¸p dông tr−íc khi gieo trång. iii) Sö dông c¸c hãa chÊt mét c¸ch hîp lý ®Ó chèng l¹i tuyÕn trïng trªn ®ång ruéng cã c©y trång.
C¸c biÖn ph¸p phßng trõ tuyÕn trïng
1. Ng¨n ngõa
Ng¨n ngõa hoÆc phßng ngõa lµ gi¶i ph¸p ®Çu tiªn quan träng nhÊt trong qu¶n lý tuyÕn trïng, v× nã lµ biÖn ph¸p ®¬n gi¶n ®Ó gi¶i quyÕt tuyÕn trïng tr−íc khi chóng trë thµnh vËt h¹i ®−îc x¸c ®Þnh trªn ®ång ruéng.
Ng¨n ngõa sù ph¸t t¸n cña tuyÕn trïng cã thÓ cÇn ®−îc xem xÐt ë c¸c møc ®é kh¸c nhau: trang tr¹i (nh− mét ®¬n vÞ s¶n xuÊt), quèc gia vµ quèc tÕ. ë quy m« quèc tÕ, c¸c vÊn ®Ò kiÓm dÞch thùc vËt quan träng ®−îc qu¶n lý b»ng c¸c c«ng −íc kiÓm dÞch thùc vËt.
Trường ñại học Nông nghiệp 1 – Giáo trình Bệnh cây ñại cương --------------------------------------------------- 145
2. Lu©n canh
Lu©n canh ®−îc coi lµ biÖn ph¸p qu¶n lý tuyÕn trïng ®¬n gi¶n. TuyÕn trïng thùc vËt lµ nh÷ng ký sinh b¾t buéc, chóng cÇn mét vËt chñ cho sù ph¸t triÓn vµ nh©n nu«i sè l−îng. Mçi loµi tuyÕn trïng thùc vËt cã mét phæ vËt chñ, phæ nµy dï cã thÓ lµ réng nhÊt nh−ng kh«ng bao gåm tÊt c¶ c¸c loµi c©y trång. MËt ®é tuyÕn trïng t¨ng ë c¸c c©y chñ thÝch hîp vµ suy gi¶m ë c©y chñ kh«ng thÝch hîp. Trong lu©n canh c©y trång ®Ó qu¶n lý c¸c c©y trång mÉn c¶m víi mét loµi tuyÕn trïng ®? ®−îc trång lu©n canh víi c¸c c©y kh¸ng hoÆc miÔn nhiÔm tuyÕn trïng. Th−êng c¸c c©y trång kinh tÕ lµ c¸c c©y mÉn c¶m víi tuyÕn trïng vµ c¸c c©y trång lu©n canh lµ c¸c c©y kÐm kinh tÕ h¬n. Sù lu©n canh cÇn ph¶i trång nh− thÕ nµo ®Ó mËt ®é quÇn thÓ tuyÕn trïng ë møc thÊp nhÊt khi trång c©y trång chÝnh.
C¸c c©y lu©n canh lµ c©y miÔn nhiÔm hoÆc cã kh¶ n¨ng chèng chÞu cao víi mét hoÆc mét
vµi lo¹i tuyÕn trïng nµo ®ã. Kh¶ n¨ng miÔn nhiÔm cña chóng cã thÓ lµ miÔn nhiÔm tù nhiªn.
3. BiÖn ph¸p canh t¸c
Tïy tõng lo¹i tuyÕn trïng ký sinh vµ lo¹i c©y trång mµ cã thÓ lùa chän, ®iÒu chØnh mét sè biÖn ph¸p canh t¸c nh−: gieo trång sím, lµm kh« ruéng, lµm ngËp n−íc, bãn chÊt h÷u c¬ vv. còng cã thÓ gi¶m mËt ®é tuyÕn trïng vµ tr¸nh mét sè t¸c h¹i g©y ra do tuyÕn trïng g©y ra.
4. C¸c biÖn ph¸p vËt lý
Lîi Ých lín cña biÖn ph¸p vËt lý phßng trõ tuyÕn trïng lµ kh«ng ®Ó l¹i d− l−îng, ®éc tè nh− thuèc hãa häc. B¶n chÊt cña c¸c biÖn ph¸p vËt lý lµ phßng trõ tuyÕn trïng b»ng xö lý nhiÖt. TuyÕn trïng nh×n chung rÊt mÉn c¶m víi nhiÖt. HÇu hÕt tuyÕn trïng chÕt ë nhiÖt ®é cao trªn 600C. Ph−¬ng ph¸p vËt lý ®−îc ¸p dông réng r?i b»ng nhiÒu biÖn ph¸p kh¸c nhau nh−: xö lý khãi, dïng h¬i n−íc nãng xö lý ®Êt, ph¬i n¾ng, khö trïng b»ng nhiÖt ®iÖn, b»ng nhiÖt vi sãng, ®èt ®ång sau khi thu ho¹ch, khö trïng nguyªn liÖu gieo trång b»ng nhiÖt, chiÕu x¹ vv.
5. Chän gièng kh¸ng vµ gièng chèng chÞu bÖnh
Trång c¸c c©y chèng chÞu tuyÕn trïng ký sinh cã thÓ ®¸p øng cho mét ph−¬ng ph¸p lý t−ëng lµ duy tr× mËt ®é quÇn thÓ tuyÕn trïng d−íi ng−ìng g©y h¹i. C¸c c©y trång kh¸ng tuyÕn trïng cã mét sè −u ®iÓm v−ît tréi h¬n c¸c ph−¬ng ph¸p kh¸c cho môc tiªu qu¶n lý tuyÕn trïng h¹i: (a) cã thÓ hoµn toµn ng¨n ngõa sù sinh s¶n cña tuyÕn trïng, kh«ng gièng mét vµi ph−¬ng ph¸p kh¸c nh− phßng trõ hãa häc; (b) sù ¸p dông chóng cÇn Ýt hoÆc kh«ng cÇn c«ng nghÖ vµ hiÖu qu¶ kinh tÕ; (c) cho phÐp lu©n canh trong thêi gian ng¾n; (d) kh«ng ®Ó l¹i d− l−îng ®éc.
Ngoµi tÝnh kh¸ng (resistance) víi tuyÕn trïng ký sinh, c©y kh¸ng còng cÇn ph¶i chèng chÞu (tolerance); nh÷ng c©y kh«ng chèng chÞu sÏ ph¶i chÞu thiÖt h¹i nÆng nÒ nÕu trång trªn ®Êt nhiÔm tuyÕn trïng nÆng. C¸c c©y chèng chÞu mµ kh«ng kh¸ng cã xu h−íng t¨ng mËt ®é quÇn thÓ tuyÕn trïng ®Õn sè l−îng tuyÕn trïng cao cã thÓ dÉn ®Õn g©y h¹i.
Trường ñại học Nông nghiệp 1 – Giáo trình Bệnh cây ñại cương --------------------------------------------------- 146
6. BiÖn ph¸p sinh häc
TuyÕn trïng ký sinh thùc vËt còng bÞ tÊn c«ng b»ng nhiÒu thiªn ®Þch tån t¹i trong ®Êt nh− virus, vi khuÈn, nÊm, Rickettsia, ®¬n bµo, Tardigrade, Tuberlaria, Enchytraeid, ve bÐt, c«n trïng vµ tuyÕn trïng ¨n thÞt. V× vËy, nghiªn cøu sö dông thiªn ®Þch cña tuyÕn trïng cã tÇm quan träng rÊt lín trong viÖc lµm gi¶m mËt ®é quÇn thÓ ®Ó h¹n chÕ t¸c h¹i do tuyÕn trïng ký sinh g©y ra cho c©y trång.
Cã 2 d¹ng phßng trõ sinh häc (PTSH): PTSH nh©n t¹o b»ng c¸ch nh©n nu«i c¸c t¸c nh©n sinh häc ®Ó ®−a ra ®ång ruéng vµ PTSH tù nhiªn b»ng c¸ch duy tr× nguån thiªn ®Þch s½n cã trong tù nhiªn ®Ó h¹n chÕ mËt ®é tuyÕn trïng. HiÖn t¹i, biÖn ph¸p phßng trõ sinh häc ch−a thay thÕ thuèc hãa häc do t¸c ®éng chËm, gi¸ thµnh c¸c chÕ phÈm sinh häc cßn cao vµ kh«ng ®¸p øng ®Çy ®ñ nhu cÇu s¶n xuÊt. Tuy nhiªn, PTSH rÊt phï hîp trong hÖ thèng qu¶n lý tæng hîp tuyÕn trïng.
C¸c t¸c nh©n sinh häc sö dung trong phßng trõ sinh häc
Vi khuÈn Pasteuria penetrans: Lµ lo¹i vi khuÈn ký sinh b¾t buéc ë mét sè tuyÕn trïng ký sinh thùc vËt nh− c¸c lo¹i Êu trïng cña Melodogyne spp., Pratylenchus spp., v.v…. TuyÕn trïng dÔ dµng bÞ nhiÔm víi vi khuÈn nµy ë trong ®Êt khi chóng tiÕp xóc víi néi bµo tö. Vi khuÈn Pasteuria penetrans rÊt ®éc vµ cã thÓ gi¶m mËt ®é quÇn thÓ tuyÕn trïng Melodogyne trong chËu ®Õn 99% trong vßng 3 tuÇn. Vi khuÈn Pasteuria penetrans cã thÓ tån t¹i mét sè n¨m trong ®Êt ®−îc lµm kh« b»ng khÝ mµ kh«ng hÒ suy gi¶m kh¶ n¨ng sèng vµ bÞ ¶nh h−ëng rÊt Ýt bëi c¸c ®iÒu kiÖn ®Êt hoÆc thuèc phßng trõ tuyÕn trïng.
NÊm bÉy tuyÕn trïng: §©y lµ c¸c loµi nÊm cã kh¶ n¨ng t¹o ra nh÷ng m¹ng bÉy d¹ng l−íi dÝnh ®Ó b¾t gi÷ vµ ¨n thÞt tuyÕn trïng. HÇu hÕt c¸c lo¹i nÊm bÉy ®−îc xem nh− kh«ng cã kh¶ n¨ng t¹o khuÈn l¹c nhanh, kh¶ n¨ng c¹nh tranh thÊp trong m«i tr−êng ho¹i sinh vµ kh«ng s½n sµng æn ®Þnh khi bæ sung vµo trong ®Êt. Tuy nhiªn, khi bæ sung mét nguån carbohydrate vµo ®Êt thay cho tuyÕn trïng sÏ gióp nÊm mäc nhanh h¬n.
C¸c loµi nÉm bÉy kh¸c nhau cã kh¶ n¨ng b¾t tuyÕn trïng kh¸c nhau, nh−ng hÊu hÕt chóng ®Òu Ýt chuyªn hãa ®èi víi ®èi t−îng loµi tuyÕn trïng måi, vµ th«ng th−êng mét khi c¸c bÉy ®−îc t¹o ra hÇu hÕt c¸c d¹ng tuyÕn trïng ®Òu bÞ b¾t bÉy. Do ho¹t ®éng bÉy h¹n chÕ vµ Ýt chuyªn hãa trong tù nhiªn nªn nh÷ng lo¹i nÊm nµy khã kh¨n ®Ó x¸c lËp vai trß cña mét t¸c nh©n phßng trõ sinh häc.
NÊm néi ký sinh tuyÕn trïng: §©y lµ c¸c loµi nÊm cã kh¶ n¨ng dÝnh vµ x©m nhËp vµo c¬ thÓ tuyÕn trïng ®Ó ký sinh g©y bÖnh cho tuyÕn trïng. Mét sè loµi nÊm nh− Nematoctonus spp., Meria coniospora ®? ®−îc thö nghiÖm vµ cho kÕt qu¶ nhÊt ®Þnh. Cã thÓ ph©n biÖt 2 nhãm nÊm néi ký sinh lµ: a) NÊm néi ký sinh c¬ thÓ tuyÕn trïng s¶n xuÊt ra c¸c bµo tö nhá c¸c bµo tö nµy còng chøa c¸c n¨ng l−îng nhá ®Ó b¾t ®Çu qu¸ tr×nh khuÈn l¹c trong ®Êt. Tõ ®©y c¸c bµo tö duy tr× sù −u thÕ cho ®Õn khi chóng dÝnh b¸m vµo tuyÕn trïng ®i qua. Sau ®ã bµo tö n¶y mÇm vµ x©m nhËp qua vá cutin t¹o khuÈn l¹c trong c¬ thÓ vËt chñ tuyÕn trïng. Loµi Nematoctonus concurrens vµ N. haptocladus thuéc nhãm nÊm
Trường ñại học Nông nghiệp 1 – Giáo trình Bệnh cây ñại cương --------------------------------------------------- 147
nµy nh−ng cã hiÖu lùc kh«ng lín ®èi víi tuyÕn trïng. Loµi Hirsutella rhossiliensis còng cã liªn quan víi tuyÕn trïng Criconemella xenoplax. Tuy nhiªn, hiÖn t¹i rÊt Ýt kÕt qu¶ ¸p dông thùc tÕ. b) NÊm néi ký sinh trøng tuyÕn trïng cã kh¶ n¨ng ký sinh tuyÕn trïng c¸i vµ trøng cña mét sè tuyÕn trïng bµo nang vµ tuyÕn trïng sÇn rÔ tr−íc khi Êu trïng në ra. Tuy nhiªn, nh÷ng nÊm nµy kh«ng cã kh¶ n¨ng giÕt Êu trïng d¹ng ho¹t ®éng trong ®Êt. HÇu hÕt trøng tuyÕn trïng ®Òu mÉn c¶m h¬n víi sù x©m nhËp cña nÊm tr−íc khi ph¸t triÓn Êu trïng tuæi 2. NÕu con c¸i bÞ nÊm ký sinh th× kh¶ n¨ng sinh s¶n cña chóng sÏ bÞ gi¶m. V× vËy, nh÷ng nÊm nµy rÊt hiÖu qu¶ nÕu chóng cã kh¶ n¨ng ký sinh con c¸i vµ khèi trøng sím sau khi chóng ®−îc në ra trong rÔ. C¸c nÊm ký sinh trøng lµ ký sinh t¹m thêi nªn chóng cã thÓ ®−îc nh©n nu«i invitro vµ sù tån t¹i cña chóng trong ®Êt cã thÓ kh«ng phô thuéc vµo sù hiÖn diÖn cña truyÕn trïng.
HÇu hÕt sù nhiÔm x¶y ra khi con c¸i vµ bµo nang cã mÆt ë trong rÔ vµ chóng sÏ kh«ng bÞ nhiÔm khi ph¸t t¸n vµo trong ®Êt, v× vËy thêi ®iÓm thuËn lîi nhÊt cho viÖc ¸p dông nÊm nµy lµ tr−íc khi gieo trång, khi nÊm tån t¹i mét vµi tuÇn trong ®Êt ®Ó ®¹t ®−îc sè l−îng tèi −u cho viÖc phßng trõ thÕ hÖ míi cña tuyÕn trïng. NÊm ký sinh trøng kh«ng tiªu diÖt pha Êu trïng tuyÕn trïng, v× vËy, ë ®Êt nhiÔm tuyÕn trïng nÆng, t¸c h¹i lªn c©y trång sÏ kh«ng gi¶m sau khi xö lý, ®Æc biÖt ®èi víi c¸c loµi tuyÕn trïng chØ cã mét thÕ hÖ trong mét vô.
7. BiÖn ph¸p hãa häc
Tõ nh÷ng n¨m 1950 trë l¹i ®©y c¸c lo¹i thuèc hãa häc kh¸c nhau ®? ®−îc sö dông réng r?i ®Ó phßng trõ tuyÕn trïng ký sinh thùc vËt. Tuy nhiªn, ngoµi nh÷ng mÆt cã lîi kh«ng thÓ chèi c?i trong viÖc phßng trõ s©u bÖnh h¹i t¨ng s¶n l−îng c©y trång, viÖc sö dông kh«ng hîp lý c¸c chÊt hãa häc còng g©y nh÷ng hËu qu¶ xÊu ®èi víi m«i tr−êng vµ søc kháe céng ®ång. §Æc biÖt, thuèc hãa häc còng lµm cho nhiÒu lo¹i tuyÕn trïng trë nªn kh¸ng thuèc. MÆc dï hiÖn nay ®? s¶n xuÊt ®−îc nhiÒu lo¹i thuèc cã hiÖu qu¶ tèt h¬n, chuyªn hãa h¬n ®èi víi viÖc phßng trõ tuyÕn trïng vµ còng Ýt ®éc h¹i h¬n ®èi víi m«i tr−êng. Tuy nhiªn còng chØ nªn dïng thuèc hãa häc trong nh÷ng tr−êng hîp cÇn thiÕt ®−îc khuyÕn c¸o d−íi ®©y vµ ®Æc biÖt ph¶i sö dông chóng mét c¸ch hîp lý.
Nguyªn t¾c sö dông: ChØ dïng thuèc hãa häc phßng trõ tuyÕn trïng trong c¸c tr−êng hîp sau: i) C©y trång kh«ng ®−îc xö lý b»ng c¸c biÖn ph¸p ®¾t tiÒn kh¸c. ii) C¸c ph−¬ng ph¸p kh¸c kh«ng cã hiÖu qu¶. iii) C«ng t¸c b¶o vÖ thùc vËt cÇn ph¶i ¸p dông ë møc tèi ®a. iv) Ngoµi tuyÕn trïng c¸c vËt ký sinh g©y h¹i kh¸c còng cÇn ®−îc phßng trõ.
C¸c lo¹i thuèc hãa häc trõ tuyÕn trïng (nematicides)
Cã thÓ chia tÊt c¶ thuèc hãa häc diÖt tuyÕn trïng ra 2 nhãm chÝnh sau ®©y:
Nhãm thuèc x«ng h¬i (fumigant): Lµ nh÷ng thuèc ë d¹ng láng, dÔ bay h¬i vµ cã kh¶ n¨ng khuÕch t¸n vµ hßa tan trong dung dÞch ®Êt. Kh¶ n¨ng hãa h¬i t¹o ¸p suÊt cao lµm cho khÝ thÊm trùc tiÕp qua c¸c lç trong ®Êt. HÇu hÕt c¸c lo¹i thuèc x«ng lµ ®éc tè thùc vËt vµ trùc tiÕp giÕt tuyÕn trïng vµ trøng. Cã thÓ ph©n biÖt 2 d¹ng chÝnh sau: a) Halogenated
Trường ñại học Nông nghiệp 1 – Giáo trình Bệnh cây ñại cương --------------------------------------------------- 148
aliphatic hydrocarbons: Methyl bromide, Ethylene dibrromide (EDP); c¸c hçn hîp 1,3- Dichloropropene, 1,2-Dibromo-3-Chloropane (DBCP) vµ Chloropicrine. b) Methyl isothiocyanate: Metham sodium, Dazomet, vµ c¸c hçn hîp Methyl Isothiocyanate: c¸c dung dÞch trong xylol hoÆc ®−îc trén víi hçn hîp 1,3- Dichloropropene.
Nhãm thuèc kh«ng x«ng h¬i (non-fumigant): Cßn gäi lµ nematostats. Nhãm thuèc nµy kh«ng trùc tiÕp giÕt chÕt tuyÕn trïng mµ g©y hiÖu øng lªn tËp tÝnh cña nã (hÇu hÕt c¸c thuèc nµy cã t¸c dông thÈm thÊu) lµm cho tuyÕn trïng mÊt kh¶ n¨ng ph¸t triÓn vµ klh¶ n¨ng g©y h¹i. Thuèc cã thÓ ®−îc sö dông khi gieo trång nh−ng còng cã thÓ xö lý muén h¬n. Cã thÓ ph©n biÖt 2 nhãm chñ yÕu:
a) Organophotphates: Fenamphos, Ethoprophos, Thionazin vµ Fensulphotion.
b) Oxim-carbamates: Aldicarb, Oxamyl, Carbofuran vµ Methomyl.
C¸c ph−¬ng ph¸p ¸p dông thuèc hãa häc
Xö lý vËt liÖu gièng tr−íc khi trång. Mét vµi tuyÕn trïng ®−îc khö trïng trªn vËt liÖu gieo trång nh− h¹t, chåi vµ cµnh gi©m. Xö lý hãa chÊt c¸c vËt liÖu gièng cã thÓ tr¸nh sù ph¸t t¸n vµ lan truyÒn vËt h¹i ®Õn vïng míi. Mét sè tuyÕn trïng h¹t nh− Aphelenchoides besseyi vµ Anguina tritici cã thÓ bÞ giÕt b»ng thuèc x«ng Methyl bromide trong mét phßng kÝn khÝ. LiÒu xö lý (nång ®é x thêi gian xö lý) cña thuèc phô thuéc vµo hµm l−îng dÇu vµ n−íc chøa trong h¹t.
Tr−íc khi trång nhóng chåi chuèi gièng trong c¸c lo¹i thuèc kh«ng bay h¬i (nh−
fenamiphos, 100 ppm, 5 phót) ®−îc coi lµ gi¶i ph¸p tiªu chuÈn. §èi víi tuyÕn trïng chuèi R. similis chåi gièng ®−îc nhóng vµo ®Êt sÐt vµ n−íc cã thªm vµ carbofuran vµ ethoprophos mang l¹i hiÖu qu¶ rÊt tèt. Ng©m c©y gièng tr−íc khi chuyÓn trång míi b»ng hãa chÊt kh«ng bay h¬i kh«ng nh÷ng xö lý ®−îc tuyÐen trïng s½n cã trong rÔ c©y mµ cßn ng¨n ngõa sù tÊn c«ng sím cña tuyÕn trïng ®èi víi c©y gièng non.
Xö lý ®Êt: §èi víi c¸c lo¹i thuèc x«ng h¬i. TuyÕn trïng ®−îc b¶o vÖ kh¸ tèt trong tµn d− rÔ vµ ®Êt trªn ®ång ruéng. V× vËy, hiÖu qu¶ khö trïng tèt nÕu tµn d− ®−îc t¸ch ra tõ ®Êt vµ nÕu ®Êt ®−îc cµy nhá, lªn luèng trong thêi ®iÓm xö lý thuèc. Thuèc ®−îc ®−a vµo ®Êt hoÆc d−íi d¹ng n−íc hoÆc d−íi d¹ng khÝ b»ng m¸y kÐo cã l¾p theo giµn phun phÝa sau. Tuy nhiªn, do sù bay h¬i vµ ®éc tè cña thuèc, vµ ®Ó n©ng cao hiÖu qu¶ xö lý cÇn ph¶i phñ nylon kÝn ngay sau khi phun thuèc. §èi víi c¸c lo¹i thuèc kh«ng bay h¬i. V× cã ®éc tè cao ®èi víi ®éng vËt cã vó nªn c¸c hîp chÊt Carbamates vµ Organophosphates th−êng ®−îc s¶n xuÊt cho sö dông ë d¹ng h¹t. ë liÒu khuyÕn c¸o, c¸c thuèc nµy Ýt hoÆc kh«ng g©y ®éc cho thùc vËt v× vËy chóng cã thÓ ®−îc sö dông tr−íc khi trång hoÆc trong nhiÒu tr−êng hîp chóng ®−îc xö lý sau khi trång. C¸c lo¹i thuèc kh«ng bay h¬i cã thÓ dïng xö lý theo d¶i réng hoÆc tõng b¨ng nhá sau ®ã che phñ bÒ mÆt ®Êt. HÇu hÕt c¸c lo¹i thuèc nhãm nµy ®−îc s¶n xuÊt d−íi d¹ng nhò hãa. C¸c thuèc nµy ®−îc phun vµo ®Êt tr−íc khi ®−îc trén ®Òu ë líp ®Êt dµy 10 cm. Mét sè thuèc ®−îc xö lý b»ng hÖ thèng t−íi phun hoÆc thñy lîi. Tuy nhiªn tr¸nh tiÕp xóc trùc tiÕp víi c¸c hãa chÊt cã ®éc tè cao.
Trường ñại học Nông nghiệp 1 – Giáo trình Bệnh cây ñại cương --------------------------------------------------- 149
Ch−¬ng XI
Protozoa g©y bÖnh c©y(1)
I. Sù ph¸t hiÖn vµ t¸c h¹i cña bÖnh
Protozoa lµ lo¹i ®éng vËt nguyªn sinh g©y h¹i trªn c©y trång ®−îc t×m thÊy tõ nh÷ng n¨m 1900. Chóng thuéc líp Euglenozoa, bé Kinetoplastida, hä Trypanosomatidae vµ lµ loµi ®éng vËt cã cÊu t¹o mét tÕ bµo cã nucleic rÊt ®¬n gi¶n. Lo¹i protozoa cã l«ng roi cã thÓ kÝ sinh trªn nhiều lo¹i c©y trång, cßn mét sè lo¹i kh¸c th× chỉ xuÊt hiÖn vµ g©y bÖnh trªn mét sè lo¹i c©y trång nhÊt ®Þnh. Theo nguyªn t¾c Koch cho thấy loại ñéng vËt nguyªn sinh cã l«ng roi nh− protozoa ch−a ®−îc coi lµ lo¹i kÝ sinh c©y trång mét c¸ch ®Çy ®ñ nh− Phytoplasma vµ vi khuÈn h¹i bã m¹ch c©y.
II. §Æc ®iÓm chung cña Protozoa vµ ph©n lo¹i protozoa h¹i thùc vËt
Protozoa lµ mét lo¹i cã cÊu t¹o mét tÕ bµo, thể sinh tr−ëng là Plasmodium (d¹ng nguyªn sinh bµo) cã thÓ quan s¸t qua kÝnh hiÓn vi, ®a sè di ®éng vµ cã nh©n nucleic ®Æc biÖt, chóng cã mét l«ng roi ở một ñầu, sèng ®¬n lÎ hoÆc thµnh tõng ®¸m, cã thÓ sèng tù do, sèng céng sinh hoÆc kÝ sinh. Mét vµi loµi protozoa sèng ®−îc trong c¸c c¬ thÓ kh¸c nh− vi khuÈn, nÊm men, t¶o vµ ®éng vËt nguyªn sinh kh¸c. Mét vµi loµi sèng ho¹i sinh ®Æc tr−ng hßa nhËp víi m«i tr−êng xung quanh. Chóng cã h×nh thức sinh sản v« tÝnh sinh ra bào tử ñộng (zoospore)
HiÖn nay c¸c c«ng bè cho thÊy chØ cã lo¹i protozoa cã l«ng roi lµ cã mèi liªn quan víi bÖnh trªn c©y trång. Trong chu kú ph¸t triÓn cña chóng cã thÓ quan s¸t thấy loại protozoa cã mét l«ng roi. RÊt nhiÒu lo¹i protozoa là loại ho¹i sinh vµ mét vµi loµi ë thÓ h¹t (®? nhuém mµu) cã s¾c tè, cã lo¹i x©m nhËp vµo diÖp lôc tè, cßn lo¹i kh¸c th× kÝ sinh trªn ng−êi vµ ®éng vËt biểu hiện là những t¸c nh©n g©y bÖnh quan träng. Lo¹i kÝ sinh cã l«ng roi trªn ng−êi lµ lo¹i kÝ sinh trong m¸u Trypanosoma lµ nguyªn nh©n g©y bÖnh buån ngñ ë ch©u Phi, loại này cã khả năng truyÒn bÖnh qua con ruåi Tª xª (tsetse).
§éng vËt nguyªn sinh cã l«ng roi ®−îc t×m thÊy lÇn ®Çu tiªn cã liªn quan ®Õn c©y trång vµo n¨m 1909 t¹i Mauritius, khi Lafont c«ng bè r»ng: chóng lµ lo¹i kÝ sinh trªn tÕ bµo sinh s¶n nhùa mñ trªn c©y ®¹i kÝch Euphorbia (hä Euphorbiaceae). Cã thÓ ph©n biÖt chóng víi Protozoa kÝ sinh trªn ng−êi vµ ®éng vËt. Protozoa trªn c©y trång ®−îc xÕp ë gièng míi cã tªn gäi lµ Phytomonas, theo Lafont th× cã mét loµi ®−îc m« t¶ cã tªn lµ Protozoa davidi, tiếp sau ®ã ®? cã nh÷ng c«ng bè mét vµi loµi kh¸c trong gièng Phytomonas cã mÆt trªn c©y trång n»m trong hä Asclepiaceae (nh− loµi P. elmassiani trªn c©y cá s÷a), hä Moraceae cã loµi P. bancrofti trªn ficus), hä Rubiaceae (loµi P.
Ghi chó: (1) L−îc dÞch theo Phytopathology Trường ñại học Nông nghiệp 1 – Giáo trình Bệnh cây ñại cương --------------------------------------------------- 150
leptovasorum trªn c©y cµ phª) vµ họ Euphorbiaceae cã loµi P. francai trªn c©y s¾n); cã mét loµi ch−a x¸c ®Þnh cã mÆt trªn c©y cä dõa vµ c©y dÇu dõa.
TÊt c¶ loµi cã trªn c©y l«ng roi trång
lµ thuéc bé Kinetoplastide, hä Trypanosomatidae. KÕt qu¶ nghiªn cøu nh÷ng n¨m gÇn ®©y cho thÊy Protozoa cã l«ng roi ®? ®−îc ph©n lËp tõ qu¶ cµ chua.
HiÖn nay, viÖc ph©n lo¹i c¸c loµi Phytomonas vÉn ch−a ®−îc thùc hiÖn hoµn chØnh. Gièng nµy bao gåm Trypanosomatid cã l«ng roi lµ nh÷ng loµi kÝ sinh vµ chu k× sèng cña chóng hoµn thµnh trong 2 lo¹i kÝ chñ: trªn c©y trång vµ ®éng vËt. Trong c©y, mét vµi loµi sèng ë m¹ch dÉn trªn c¸c lo¹i c©y kh«ng cã nhùa mñ, nh− cä dõa, dÇu dõa vµ cµ phª, chóng ®−îc x¸c ®Þnh lµ nh÷ng loµi kÝ sinh. Mét sè kh¸c chóng sèng ë nh÷ng lo¹i c©y cã nhùa mñ vµ chóng kh«ng ph¶i lµ nh÷ng loµi kÝ sinh. MÆc dï vËy, nghiªn cøu cho kÕt qu¶ x¸c ®Þnh loµi Phytomonas francai cã mèi liªn quan tíi bé rÔ vµ lµm suy gi¶m sù h×nh thµnh cñ ë c©y s¾n, Khi cßn lµ nhãm Trypanosomatid cã l«ng roi, mét vµi loµi lµ Phytomonas, mét vµi loµi kh«ng thuéc Phytomonas, chóng kÝ sinh vµ lµ nguyªn nh©n g©y bệnh chñ yếu trªn mét vµi lo¹i c©y ¨n qu¶.
Những loµi cã l«ng roi n»m trong m¹ch libe cña c©y kÝ chñ, Phytomonas kÝ sinh c©y trång cã mèi quan hÖ gÇn gòi gi÷a loµi nµy víi loµi kh¸c nh−ng cã sù kh¸c nhau víi loµi c− tró ë nhùa cñ cña qu¶ ë mét vµi ®Æc ®iÓm. Sù kh¸c nhau cã thÓ n»m trong mèi quan hÖ huyÕt thanh, hµng lo¹t c¸c enzym. C¸c mÉu DNA ñược t¸ch ra bëi c¸c men giíi h¹n trong nh©n, kÝch th−íc chuçi nhá cña nh©n DNA cã thÓ cã virus ký sinh trong chóng ë d¹ng sîi ®¬n RNA. Ngoµi ra, mÆc dï tÊt c¶ Phytomonas cã thÓ mäc trªn m«i tr−êng dinh d−ìng ®Æc biÖt, ®Ó Phytomonas cã thÓ tån t¹i ë m¹ch phloem th× tr−íc tiªn chóng ph¶i ph¸t triÓn qua mét vµi m«i tr−êng kh¸c nh−: cÊy trªn m« tÕ bµo c«n trïng tr−íc khi chóng cã thÓ ph¸t triÓn trªn m«i tr−êng tÕ bµo tù do.
RÊt nhiÒu c¸c nhµ nghiªn cøu ®iÒu tra Protozoa cã l«ng roi trong lo¹i c©y cã nhùa mñ (laticiferous) cho thÊy tuy chóng sèng trªn c©y chóng sèng bªn ngoµi nhùa mñ nh−ng c©y trång kh«ng bÞ bÖnh. MÆt kh¸c l¹i cho r»ng lo¹i cã l«ng roi kh«ng g©y bÖnh trªn nh÷ng lo¹i c©y trång nµy. Mét vµi c«ng bè cho thÊy, triÖu chøng biÓu hiÖn râ rµng khi protozoa x©m nhiÔm trªn c¸c c©y trång cã nhùa mñ vµ còng chØ ra r»ng nguyªn sinh ®éng vËt cã l«ng roi lµ nh÷ng loµi kÝ sinh. Trong nh÷ng rÔ s¾n rçng bÞ bÖnh th× Protozoa cã l«ng roi xuÊt hiÖn ®? lµm cho bé rÔ kh«ng ph¸t triÓn tèt, c©y cßi cäc Ýt ra cñ.
ðÆc ®iÓm triÖu chøng biểu hiện râ nÐt nhất lµ c¸c loµi Phytomonas x©m nhiÔm trªn nh÷ng lo¹i c©y kh«ng cã nhùa mñ nh− cµ phª, c©y dõa lấy qu¶ vµ dÇu dõa vµ lµ bÖnh mang tÝnh g©y h¹i cã ý nghÜa kinh tÕ. Lo¹i protozoa cã l«ng roi g©y bÖnh ë libe biÓu hiÖn g©y ra vết bệnh ho¹i tö trªn cµ phª, lµm thèi c©y dõa vµ chÕt hÐo ®ét tö trªn c©y dÇu dõa ë Nam Mü.
Protozoa kh«ng biÓu hiÖn râ sù g©y bÖnh c¬ giíi trªn c©y trång. Khi x©m nhiÔm qua libe tia cñ, chóng g©y bÖnh lµm t¾c nghÏn sù vËn chuyÓn s¶n phÈm quang hîp tíi bé rÔ.
Trường ñại học Nông nghiệp 1 – Giáo trình Bệnh cây ñại cương --------------------------------------------------- 151
Trªn c©y cã nhùa mñ th× chóng s¶n sinh ra enzym lµm gi¶m pectin vµ cellulose nh−ng nh÷ng enzyme nµy vÉn ch−a ®−îc nghiªn cøu trªn c¸c loµi Phytomonas kh¸c. Phytomonas th−êng g©y bÖnh ë mét phÇn cña qu¶, song trªn vÕt bÖnh nµy còng thÊy xuÊt hiÖn cã c¶ nÊm vµ vi khuÈn.
Phytomonas protozoa cã thÓ lan truyÒn theo gèc ghÐp c©y trång vµ mét sè loµi c«n trïng thuéc c¸c hä Pentatomidae, Lygaeidae vµ Coreidae. Mét vµi loµi c«n trïng thuéc gièng Lincus vµ Ochlerus trong hä Pentatomidae truyÒn lan g©y bÖnh thèi dõa qu¶ vµ chÕt hÐo ®ét tö trªn c©y dÇu dõa. Trypanosomes cã thÓ xuÊt hiÖn trªn nh÷ng lo¹i c©y cã nhùa mñ nh− ®? m« t¶ ë trªn, nh−ng c¸c lo¹i cá d¹i cã nhùa mñ mäc t¹i c¸c vïng trång dõa vµ cµ phª kh«ng ph¶i lµ nguån bÖnh ®Ó l©y nhiÔm Phytomonas sang dõa hoÆc cµ phª. MÆt kh¸c khi dõa bÞ hÐo cã thÓ cã mét sè gièng chèng bÖnh hoÆc triÖu chøng kh«ng râ do Phytomonas trypanosomes, ®ã cã thÓ lµ nguån bÖnh tồn tại cña Phytomonas trªn mét sè gièng dõa.
BiÖn ph¸p phßng trõ Protozoa cã l«ng roi g©y bÖnh trªn c©y trång tr¸nh dïng c©y gièng v−¬n −¬m bÞ bÖnh vµ trång c©y gièng s¹ch bÖnh. Cã thÓ thùc hiÖn phßng trõ c«n trïng m«i giíi truyÒn bÖnh hoÆc sö dông loµi c«n trïng cã Ých ®Ó diÖt m«i giíi.
Trường ñại học Nông nghiệp 1 – Giáo trình Bệnh cây ñại cương --------------------------------------------------- 152
Ch−¬ng XII
Thùc vËt th−îng ®¼ng ký sinh
I. Kh¸i niÖm chung vÒ thùc vËt th−îng ®¼ng ký sinh
Cã mét sè Ýt lo¹i thùc vËt th−îng ®¼ng cïng sèng ký sinh trªn c©y trång g©y ra
nh÷ng ¶nh h−ëng xÊu ®Õn ®êi sèng cña c©y vµ cã t¸c h¹i nhÊt ®Þnh trong s¶n xuÊt.
Thùc vËt th−îng ®¼ng ký sinh lµ nh÷ng thùc vËt kh«ng cã kh¶ n¨ng tù m×nh tæng hîp ra nh÷ng vËt chÊt h÷u c¬, ®? hoµn toµn mÊt diÖp lôc tè hoÆc tho¸i ho¸ ®i nªn ph¶i sèng b¸m trªn nh÷ng c©y trång kh¸c. Kho¶ng 1700 lo¹i thùc vËt th−îng ®¼ng ký sinh ®Òu lµ lo¹i bÝ hoa song tö diÖp thuéc 20 hä kh¸c nhau nh−ng quan träng nhÊt lµ hä tÇm göi Loranthaceae, hä t¬ hång Cuscutaceae, hä liÖt ®ang Orobanchaceae, Santalaceae vµ Balanophoraceae. PhÇn lín nh÷ng hä nµy ®Òu phæ biÕn ë nh÷ng vïng nhiÖt ®íi, mét sè Ýt ë vïng «n ®íi. C¨n cø vµo møc ®é vµ h×nh thøc ký sinh cã thÓ chia c¸c lo¹i thùc vËt th−îng ®¼ng ký sinh lµm hai nhãm: ký sinh kh«ng hoµn toµn vµ ký sinh hoµn toµn.
* Nhãm ký sinh kh«ng hoµn toµn
Lµ nhãm c©y ký sinh cã l¸ xanh, cã diÖp lôc tè, cã thÓ tiÕn hµnh quang hîp nh−ng ph¶i sèng ¨n b¸m trªn c¸c c©y kh¸c ®Ó hót lÊy c¸c chÊt kho¸ng chñ yÕu lµ muèi v« c¬ vµ n−íc. §ã lµ nh÷ng loµi trong hä Loranthaceae vµ Santalacea. VÒ mÆt quan hÖ ký sinh th× sau khi x©m nhËp vµo bé phËn c©y ký chñ, c¸c vßi hót ®−îc h×nh thµnh vµ c¸c hÖ thèng m¹ch dÉn cña chóng ®−îc nèi liÒn th«ng suèt víi hÖ thèng m¹ch dÉn cña c©y ký chñ, do vËy mµ chóng cã thÓ trùc tiÕp hót n−íc vµ c¸c muèi v« c¬ ë trong c©y ký chñ ®Ó sèng. V× vËy, nh÷ng lo¹i ký sinh kh«ng hoµn toµn kh«ng cã “rÔ” mäc ë ®Êt mµ l¹i mäc ë trªn c¸c c¬ quan cña c©y trång.
* Nhãm ký sinh hoµn toµn
Lµ c¸c lo¹i c©y ký sinh kh«ng cã l¸ xanh hoÆc l¸ ®? bÞ tho¸i ho¸ hoµn toµn thµnh d¹ng vÈy èc kh«ng tiÕn hµnh quang hîp ®−îc, do ®ã hoµn toµn ph¶i lÊy c¸c chÊt h÷u c¬, v« c¬ vµ n−íc cña c©y ký chñ ®Ó sèng. C¸c bã m¹ch gç vµ m¹ch libe cña chóng ®−îc nèi th«ng víi c¸c bã m¹ch gç vµ m¹ch libe cña c¸c c©y ký chñ, hoÆc th«ng qua c¸c vßi hót ®©m ra ch»ng chÞt nh− rÔ gi¶ c¾m s©u vµo trong c¸c bã m¹ch dÉn cña c©y ký chñ, nhê vËy cã thÓ hót ®−îc ®Çy ®ñ sè l−îng n−íc vµ muèi v« c¬ còng nh− c¸c chÊt h÷u c¬ trong m¹ch gç vµ m¹ch libe cña c©y ký chñ. §ã lµ tr−êng hîp ký sinh cña c¸c loµi trong hä Cuscutaceae.
Nh÷ng loµi thùc vËt th−îng ®¼ng ký sinh còng cã mét ph¹m vi ký chñ kh¸c nhau. Cã lo¹i ph¹m vi ký chñ rÊt hÑp nh− c¸c loµi t¬ hång h¹i c¶i b¾p, nh−ng còng cã loµi cã ph¹m vi ký chñ rÊt réng, phÇn lín lµ c¸c loµi trong hä Loranthaceae.
