BỘ GIÁO DỤC
VÀ ĐÀO TẠO
VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC
VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM
HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ
NGUYỄN QUỐC BẢO
PHÂN LOẠI CHI LẤU – Psychotria L. (Rubiaceae)
Ở VIỆT NAM
LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC
Ngành: Thực vật học
Mã số: 9 42 01 11
TP. HỒ CHÍ MINH – 2025
BỘ GIÁO DỤC
VÀ ĐÀO TẠO
VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC
VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM
HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ
NGUYỄN QUỐC BẢO
PHÂN LOẠI CHI LẤU – Psychotria L. (Rubiaceae)
Ở VIỆT NAM
LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC
Ngành: Thực vật học
Mã số: 9 42 01 11
TP. HỒ CHÍ MINH – 2025
Xác nhận của Học viện
Khoa học và Công nghệ
Người hướng dẫn 1
(Ký, ghi rõ họ tên)
PGS. TS. Đặng Văn Sơn
Người hướng dẫn 2
(Ký, ghi rõ họ tên)
TS. Phạm Văn Ngọt
i
LỜI CAM ĐOAN
Tôi xin cam đoan luận án: "PHÂN LOẠI CHI LẤU – Psychotria L. (Rubiaceae)
Ở VIỆT NAM" là công trình nghiên cứu của chính mình dưới sự hướng dẫn khoa học
của tập thể hướng dẫn. Luận án sử dụng thông tin trích dẫn từ nhiều nguồn tham khảo
khác nhau và các thông tin trích dẫn được ghi rõ nguồn gốc. Các kết quả nghiên cứu của
tôi được công bố chung với các tác giả khác đã được sự nhất trí của đồng tác giả khi đưa
vào luận án. Các số liệu, kết quả được trình bày trong luận án là hoàn toàn trung thực và
chưa từng được công bố trong bất kỳ một công trình nào khác ngoài các công trình công
bố của tác giả. Luận án được hoàn thành trong thời gian tôi làm nghiên cứu sinh tại Học
viện Khoa học và Công nghệ, Viện Hàn lâm Khoa học và Công nghệ Việt Nam.
Thành phố Hồ Chí Minh, ngày 30 tháng 10 năm 2025
Tác giả luận án
Nguyễn Quốc Bảo
ii
LỜI CẢM ƠN
Để hoàn thành luận án này, tôi xin được bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc đến quý thầy cô, bạn
bè trong nước và quốc tế, cũng như cơ quan đang công tác:
- Tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc đến PGS.TS. Đặng Văn Sơn và TS. Phạm Văn Ngọt
đã giúp đỡ, truyền đạt kiến thức chuyên môn, chỉ bảo tận tình trong suốt quá trình làm luận án.
- Tôi xin chân thành cảm ơn Ban Lãnh đạo, phòng Quản lý tổng hợp thuộc Viện Khoa học
sự sống; Ban Lãnh đạo, Phòng Đào tạo, Khoa Sinh thái và Tài nguyên sinh vật, Học Viện Khoa
học và Công nghệ đã tạo mọi điều kiện tốt nhất để tôi hoàn thành luận án, đặc biệt là sự giúp đỡ
và động viên của các cán bộ Phòng nghiên cứu Bảo tàng động thực vật trong suốt thời gian học
tập và nguyên cứu.
- Tôi xin chân thành cảm ơn Quý thầy cô Khoa Sinh học, Trường Đại học Sư phạm Thành
phố Hồ Chí Minh, đặc biệt là PGS.TS. Tống Xuân Tám, TS. Phạm Đình Văn, TS. Quách Văn
Toàn Em, ThS. Nguyễn Thị Thanh Tâm, TS. Trần Thị Tường Linh, Cô Nguyễn Thị Ngà, Cô Hà
Thị Bé Tư và các em sinh viên đã hỗ trợ về trang thiết bị, hóa chất và giúp đỡ tại phòng thí
nghiệm Sinh thái – Thực vật (M203). Tôi xin gửi lời cảm ơn đến đề tài cơ sở cấp Trường Đại
học Sư Phạm thành phố Hồ Chí Minh (mã số: CS.19.2023.44) đã hỗ trợ kinh phí, trang thiết bị
cho nghiên cứu này.
- Tôi xin gửi lời cảm ơn đến các Bảo tàng thực vật trong nước và quốc tế đã giúp đỡ, tạo
mọi điều kiện để tôi có thể nghiên cứu mẫu vật thuận lợi. Đồng thời, tôi cũng xin gửi lời cảm ơn
đến Ban quản lý các Vườn quốc gia, Khu Bảo tồn thiên nhiên đã cho phép tôi được đến điều tra,
khảo sát, thu thập mẫu vật phục vụ nghiên cứu.
- Ngoài ra, tôi xin chân thành cảm ơn sự giúp đỡ, đóng góp, trao đổi, chia sẻ hình ảnh quý
giá của TS. Lê Tuấn Anh, TS. Huỳnh Hữu Đức, ThS. Bùi Văn Hướng, ThS. Trương Bá Vương
và cộng tác từ quý thầy cô, quý đồng nghiệp cũng như các quý anh, chị, em từ nhiều đơn vị khác
nhau trong quá trình thực hiện luận án. Ngoài ra, tôi xin chần thành cảm ơn đến PGS.TS.
Shuichiro Tagane (Nhật Bản), GS.TS. Tetsukazu Yahara (Nhật Bản), TS. Charlotte M. Taylor
(Mỹ), Cô Mary Merello (Mỹ), Cô Rachel McCarthy (Anh), TS. Germinal Rouhan (Pháp), GS.
Leonid V. Averyanov (Nga), TS. Maxim S. Nuraliev (Nga).
- Nguyễn Quốc Bảo được tài trợ bởi Chương trình học bổng đào tạo thạc sĩ, tiến sĩ trong
nước của Quỹ Đổi mới sáng tạo Vingroup (VINIF), mã số VINIF.2023.TS.010 và mã số
VINIF.2024.TS.038.
- Nghiên cứu này cũng được tài trợ một phần từ Quỹ Môi trường Thiên nhiên Nagao
(NEF), Nhật Bản.
- Sau cùng, tôi xin gửi lời tri ân sâu sắc đến gia đình, bạn bè động viên, giúp đỡ tôi về mọi
mặt trong quá trình thực hiện luận án này.
Tp. Hồ Chí Minh, ngày 30 tháng 10 năm 2025
Tác giả luận án
Nguyễn Quốc Bảo
iii
MỤC LỤC
LỜI CAM ĐOAN ............................................................................................................ i
LỜI CẢM ƠN ................................................................................................................. ii
MỤC LỤC ...................................................................................................................... iii
DANH LỤC CHỮ VIẾT TẮT ...................................................................................... v
DANH SÁCH CHỮ VIẾT TẮT CÁC PHÒNG TIÊU BẢN .................................... vii
DANH LỤC BẢNG ....................................................................................................... ix
DANH LỤC HÌNH ......................................................................................................... x
MỞ ĐẦU ......................................................................................................................... 1
1. LÝ DO CHỌN ĐỀ TÀI ......................................................................................... 1
2. MỤC TIÊU NGHIÊN CỨU .................................................................................. 2
3. NỘI DUNG NGHIÊN CỨU .................................................................................. 2
4. PHẠM VI NGHIÊN CỨU .................................................................................... 3
5. Ý NGHĨA KHOA HỌC VÀ THỰC TIỄN CỦA ĐỀ TÀI.................................. 3
6. NHỮNG ĐÓNG GÓP MỚI CỦA LUẬN ÁN ..................................................... 3
7. BỐ CỤC CỦA LUẬN ÁN ..................................................................................... 4
CHƯƠNG 1. TỔNG QUAN NGHIÊN CỨU.............................................................. 5
1.1. Tình hình nghiên cứu chi Lấu - Psychotria L. trên thế giới ............................ 5
1.1.1. Vị trí của chi Lấu – Psychotria L. trong họ Cà phê (Rubiaceae) .............. 5
1.1.2. Chi Lấu – Psychotria L. và loài chuẩn Psychotria asiatica L. [60]. ........ 17
1.1.3. Quan điểm về các đồng danh của chi Lấu – Psychotria L. ...................... 19
1.1.4. Sự đa dạng của chi Lấu – Psychotria L. trên thế giới. ............................. 21
1.2. Tình hình nghiên cứu chi Lấu – Psychotria L. ở Việt Nam .......................... 22
1.3. Sự khác nhau giữa hai tông Psychotrieae Cham. & Schltdl. và Palicoureae
Robbr. & Manen. ..................................................................................................... 25
1.4. Lựa chọn hệ thống phân loại chi Lấu – Psychotria L. ở Việt Nam .............. 30
CHƯƠNG 2. ĐỐI TƯỢNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU ....................... 32
2.1. Đối tượng nghiên cứu ....................................................................................... 32
2.2. Phương pháp nghiên cứu ................................................................................. 32
2.2.1. Phương pháp kế thừa................................................................................. 32
2.2.2. Phương pháp nghiên cứu ngoài thực địa ................................................. 32
2.2.3. Phương pháp nghiên cứu trong phòng thí nghiệm .................................. 33
CHƯƠNG 3. KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN .............................................................. 39
3.1. Đa dạng hình thái chi Lấu – Psychotria L. ở Việt Nam ................................ 39
3.2. Kết quả xây dựng cây phả hệ dựa trên đặc điểm hình thái .......................... 45
3.3. Cấu tạo giải phẫu các loài Lấu – Psychotria L. tại Việt Nam ....................... 48
3.3.1. Cấu tạo giải phẫu lá thuộc chi Lấu – Psychotria L. ................................. 48
