Báo cáo khoa học: "du potentiel hydrique foliaire et de la conductance stomatique de quatre chênes méditerranéens lors d’une période de dessèchement"

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Article original Évolution du potentiel hydrique foliaire et de la conductance stomatique de quatre chênes méditerranéens lors d’une période de dessèchement M Acherar S Rambal J Lepart 1 Université de Tizi-Ouzou, institut de biologie, 15000 Tizi-Ouzou, Algérie; 2 Centre d’écologie fonctionnelle et évolutive Louis Emberger, CNRS, BP 5051, 34033 Montpellier Cedex, France le 26 juin 1990; accepté le 3 juin 1991 ) (Reçu Résumé — La réponse écophysiologique à la contrainte hydrique de 2 chênes caducifoliés (Quer- cus afares Pomel et Q faginea Willd) et de 2 chênes sempervirents (Q ilex L et Q suber L) a été étu- diée en conditions expérimentales. De jeunes plants, âgés de 2 ans et élevés en pots de 30 I, ont été soumis à un cycle de dessèchement au cours duquel nous avons mesuré les potentiels hydri- ques foliaires de base et minimal ainsi que la conductance stomatique. Pour les 4 chênes étudiés, nos résultats montrent que les évolutions journalières de la conductance stomatique sont conformes aux patrons proposés par Hinckley et al (1978 et 1983). Parallèlement à cette réponse des espèces à la variation à court terme de leurs ressources en eau, le potentiel hydrique de base foliaire contrôle la conductance stomatique maximale. Au cours du dessèchement, la conductance maxi- male relative (g décroît rapidement et est bien décrite par une fonction homographique de la ) sr max forme g (-0,47 + 2,61 ψ pour les chênes sempervirents et g (-1,94 + 7,39 ψ -1 ) b -1 ) b sr max sr max = = pour les chênes caducifoliés. Ces résultats qui permettent de séparer ces espèces en 2 groupes iso- fonctionnels, les chênes sempervirents et les chênes caducifoliés, n’expliquent que partiellement leurs aires de répartition. Cependant, ils nous renvoient à des questions plus générales concernant les mécanismes d’utilisation de l’eau par les chênes méditerranéens. Quercus / caducifolié / sempervirent / conductance / stomatique potentiel hydrique / contrainte hydrique / espèce méditerranéenne Influence of soil drying on leaf water potential and stomatal conductance in four Summary— Mediterranean oak species. The water relations and the responses of 2 evergreen Quercus spe- cies (Quercus ilex L and Q suber L) and 2 deciduous species (Q afares Pomel and Q faginea Willd) were studied under experimental conditions. Two-yr old seedlings grown in 30-1 pots were subjected to a drying period where stomatal conductance, pre-dawn leaf water potential and minimum leaf water potential were measured. The results show that, for all species, the daily course of stomatal conductance agrees with the patterns proposed by Hinckley et al (1978, 1983). Concurrent with the species responses to short-term variation in water availability, it was found that pre-dawn leaf water potential controlled the maximum daily leaf conductance. There was a strong correlation between pre-dawn leaf potential and maximum daily conductance (max as described by the reciprocal func- ) sr g tion g (-0.47 + 2.61 ψ for the evergreen oaks and g = (-1.94 + 7.39 ψ for the deci- -1 ) b -1 ) b sr max sr max = duous ones. The differences between the 2 groups may partially explain their geographic distribu- * Correspondance et tirés à part
in the Mediterra- tions, and also lead the mechanisms of water general questions concerning to use oak species. nean Quercus / deciduous / evergreen / stomatal conductance / water potential / water stress / Medi- species terranean INTRODUCTION écophysiologiques, des différences sures dans le fonctionnement physiologique des espèces sont recherchées, notamment au Le rôle de la sécheresse dans la réparti- niveau des échanges hydriques (Roberts tion des espèces du genre Quercus au Knoerr, 1977; Roberts et al, 1981; Poole et sein de l’aire isoclimatique méditerra- Miller, 1975; Aussenac et Valette, 1982; et néenne a été souligné depuis longtemps Guyon, 1987; Vignes, 1988). Par ailleurs, (Emberger, 1930; Braun-Blanquet et al, Keeley et Zedler (1978), Oechel pour 1952; Larcher, 1960; Di Castri et Mooney, (1988), Hasting et al (1989), Davis (1989) 1973; Quezel, 1976; Chalabi, 1980). et Mooney (1989), les différences de traits Pour expliquer la meilleure adaptation adaptatifs face à la contrainte hydrique de certaines espèces à la sécheresse, sont à étudier au stade semis. C’est lors Larcher (1960), Specht (1969), Kumme- de la phase d’installation que l’on observe row (1973), Mooney et al (1974), Christo- la mortalité la plus élevée pour de nom- doulakis et Mitrakos (1987) et Romane breuses espèces ligneuses méditerra- (1987) font appel à des différences d’ordre néennes. morphologique, notamment au niveau fo- En Afrique du Nord, les travaux des basant sur le concept de sclé- liaire, en se phytogéographes (Lapie, 1909; Maire, rophyllie introduit par Schimper (1898). Le 1926) ou des phytosociologues (Quezel, rôle de la sclérophyllie dans l’économie de 1976) mettent en évidence des relations l’eau a été cependant contesté très tôt étroites entre la répartition des chênes et puisque Kamp (1930), cité par Amireh les variations altitudinales du climat. Le (1960) et Larcher (1960), observent que la chêne afarès (Quercus afares Pomel), le morphologie des feuilles de 2 chênes sclé- chêne zeen (Quercus faginea Willd), qui rophylles méditerranéens Quercus coccife- sont 2 espèces caducifoliées, occupent les ra et Quercus ilex n’assure pas une réduc- étages bioclimatiques humides et subhu- tion de la transpiration. Salleo et Lo Gullo mides, le chêne vert (Quercus ilex L) et le (1990) aboutissent aux mêmes conclu- chêne liège (Quercus suber L) qui sont sions en montrant que le degré de scléro- sempervirents, se rencontrent dans les phyllie de Quercus ilex et Quercus suber étages subhumides voire semi-arides pour intervient très peu dans l’économie de Q ilex. l’eau. Mooney et al (1974), Miller et Moo- ney (1976), Rundel (1980), Merino et al Dans ce travail, nous comparons les ré- (1982) et Merino (1987) suggèrent que les ponses écophysiologiques, face à la différences contrainte hydrique, de jeunes individus de phénologiques (opposition entre caractères sempervirent et caducifo- ces 4 espèces cultivés en pots, et étudions lié du feuillage) jouent un rôle important dans quelle mesure ces réponses contri- dans l’économie de l’eau. Enfin, avec le buent à expliquer leurs statuts écologiques développement des techniques de me- et leurs aires de répartition.
MATÉRIELS MÉTHODES la durée de l’expérience. Le potentiel de base ET (ψ et le potentiel minimum (ψ ont été mesu- ) m ) b rés respectivement au lever du jour et au midi L’expérimentation a été menée au centre Em- solaire à l’aide d’une chambre à pression (PMS berger du CNRS de Montpellier, sur des jeunes 1000, Corvallis, Oregon, USA) selon la techni- individus issus de glands récoltés dans des sta- que développée par Scholander et al (1965). tions typiques de chacune des espèces dans le Les conditions climatiques des journées de massif de l’Akfadou (36,48° N et 4,30° E), situé sont résumées dans le tableau I. Les mesure à une centaine de km à l’est d’Alger. Les indivi- températures minimales de ces journées furent dus âgés de 2 ans ont été cultivés en pots de toutes supérieures à 17 °C, les températures 30 I contenant un mélange à parts égales de maximales fluctuèrent de 26,5 à 33 °C. Le terre et de terreau. Les pots ont été régulière- rayonnement global dépassa généralement ment alimentés en eau jusqu’au 7 juillet 1988, . -2 J.cm Il n’atteignit cependant que 1 920 2 600 date du début du cycle de dessèchement. Pour -2 J.cm le 2 août. supprimer les pertes d’eau par évaporation, un bouchon de polystyrène de 2 cm d’épaisseur ne laissant passer que la tige est placé à la surface RÉSULTATS des pots. L’expérience a été arrêtée lorsque des signes de flétrissement apparurent sur les feuilles. Cette situation a été atteinte après 15 j pour Q afares, Q faginea et Q suber. Q ilex ne hydriques foliaires Potentiels présente des signes de flétrissement que le 2 août, soit 11 j plus tard. de base (ψ et du Les valeurs du potentiel ) b Les mesures ont été effectuées sur 12 indivi- dus (3 par espèce) de hauteur comprise entre début et en fin potentiel minimal (ψ ) m en 0,70 et 0,80 m. La conductance stomatique, la de dessèchement sont reportées dans le transpiration foliaire, ainsi que le rayonnement tableau II. Au début du dessèchement, le photosynthétiquement actif, l’humidité relative 7 juillet, les potentiels de base varient de l’air, la température foliaire et celle de l’air, entre -0,20 et -0,95 MPa. Les chênes ont été mesurés à l’aide d’un autoporomètre sempervirents montrent les &b les plus bas LICOR LI1600 (LICOR Ltd, Lincoln, Nebraska, psi; USA). Les mesures ont porté sur 2 ou 3 feuilles - 0,65 ± 0,11 MPa pour Q ilex et -0,73 ± matures et ensoleillées par individu. Ces feuilles 0,16 MPa pour Q suber. Les chênes cadu- choisies au hasard ont été suivies pendant toute cifoliés ont des valeurs plus élevées -0,25 ± 0,04 MPa pour Q afares et -0,23 ± 0,05 MPa pour Q faginea. Cette dichotomie entre chênes sempervirents et caducifoliés n’apparaît plus pour les potentiels minima. Q ilex et Q afares présentent les potentiels les plus bas, -3,15 ± 0,50 MPa et -3,25 ± 0,10 MPa respectivement. En fin de dessè- chement, le 22 juillet, le potentiel de base varie entre -1,35 ± 0,18 MPa pour Q ilex et - 3,70 ± 1,37 MPa pour Q suber qui pré- sente le potentiel le plus bas. On observe une grande variabilité entre individus d’une même espèce. Cette variabilité traduit, en première approximation, des différences de consommation en eau, déterminées en grande partie par les surfaces foliaires des
individus. L’analyse de covariance de ψb montre que le facteur «espèce» n’est pas significatif alors que le cofacteur «surface foliaire» est significatif au seuil de 5%. Sur la figure 1, l’évolution de ψ est pré- b sentée pour 2 groupes d’individus de sur- faces foliaires proches. Pour les individus ayant des surfaces foliaires voisines de 0,25 cm (tableau II), le &b de Q faginea 2 psi; (QF10) chute rapidement de -0,30 MPa pour atteindre -4,20 MPa le 22 juillet (fig 1), alors que celui de Q ilex (QI8), diminue relativement peu, puisqu’il passe de -0,65 à -1,15 MPa; la décroissance du ψ de Q b afares (QA1) est intermédiaire. Pour le chêne zeen QF6 et le chêne liège QS7, dont les surfaces sont proches de 0,65 , 2 cm les potentiels de base décroissent de la même manière pour atteindre des va-
semblent pas limiter la conductance leurs relativement proches, -2,25 et -2,5 l’air ne MPa respectivement. stomatique. Ce type n’est rencontré, dans notre cas, qu’au début de l’expérience lors- que la teneur en eau du sol des pots se Conductance trouve au voisinage de la capacité au stomatique champ. Les courbes de type 2 présentent 2 Évolution journalière en début de journée, l’autre maxima, l’un l’après-midi, séparés par une dépression Quelques courbes d’évolution journalière en milieu de journée. Elles correspondent de la conductance stomatique au cours du à des situations pour lesquelles un ou plu- dessèchement sont représentées sur la fi- sieurs des facteurs précédemment évo- gure 2. De manière générale, au début du qués limitent la conductance stomatique. dessèchement, les courbes d’évolution présentent une forme en cloche avec un Dans le type 3, les courbes présentent maximum en milieu de journée, puis seulement un maximum en début de jour- s’aplatissent au fur et à mesure que le po- née. La plante atteindrait un niveau de po- tentiel de base diminue. Pour comparer tentiel hydrique foliaire à partir duquel, ces courbes journalières, nous les avons selon Hinckley et al, il y aurait perte de tur- classées selon 3 patrons d’évolution en uti- gescence des feuilles. lisant la typologie de Hinckley et al (1978 Sur la figure 2, le type 2 est peu repré- 1983). et senté. Le passage du type 1 au type 3 se Les courbes de type 1 sont en forme de fait rapidement au cours du dessèche- ment. On observe généralement une dis- cloche avec un maximum en milieu de journée. Elles correspondent à des situa- symétrie des courbes. Les plus fortes tions dans lesquelles le potentiel hydrique conductances sont obtenues en début de du sol, le potentiel hydrique foliaire, et le matinée. Nous avons représenté pour cha- déficit de pression de vapeur saturante de que individu, dans le tableau III, la durée
nos observations (tous les 4 j environ) et de la rapidité du phénomène. Conductance maximale Au début du dessèchement, les conduc- tances maximales observées s’échelon- nent entre 198 ± 53 mmol.m pour Q -1 .s -2 suber et 448 ± 65 mmol.m pour Q -1 .s -2 afares (tableau II). Q ilex et Q faginea ont des valeurs relativement proches, 347 ± 31 et 339 ± 37 mmol.m respectivement. -1 .s -2 Parmi les chênes sempervirents, Q ilex montre, dans les conditions de notre expé- conductance maximale rience, une élevée que celle de Q moyenne plus suber. Nous observons par ailleurs une assez forte variabilité interindividuelle au sein de chaque espèce, sauf chez Q ilex. En fin de dessèchement, le 22 juillet, les conductances maximales des chênes caducifoliés sont faibles, 20 ± 13 -1 .s -2 mmol.m pour Q faginea et 33 ± 10 -1 .s -2 mmol.m pour Q afares, de même que celles de Q suber, 31 ± 15 . -1 2.s - mmol.m Elles se maintiennent à des valeurs élevées pour Q ilex, 127 ± 59 de dessèchement nécessaire pour que la . -1 .s -2 mmol.m conductance stomatique soit de type 3 La figure 3 présente les changements ainsi que les potentiels hydriques de base de la conductance stomatique maximale et minimal correspondant. Pour les indivi- (g en fonction du potentiel de base ) smax dus Q18, QA7 et QF10, de surfaces fo- pour les 4 espèces. Ces relations ont été liaires proches, 0,28, 0,27 et 0,25 m res- 2 ajustées à des équations de la forme gsmax pectivement, c’est Q faginea qui atteint le (a + b ψ dont les paramètres d’ajus- -1 ) b = plus rapidement le type 3 suivi par Q tement sont présentés dans le tableau V. afares et par Q ilex. Pour QS7 et QF6 de Cette décroissance de la conductance surfaces foliaires 0,68 et 0,61 m le pas- , 2 maximale est bien décrite par cette fonc- sage à un fonctionnement de type 3 a lieu tion réciproque puisque les coefficients de après 13 j de dessèchement. Les poten- ) 2 (r détermination s’échelonnent entre tiels de base atteints sont relativement 0,81 et 0,89. proches et s’échelonnent entre -2,2 MPa pour Q faginea et -2,4 MPa pour Q ilex, Les changements de la conductance avec une grande variabilité pour les maximale relative (g c’est-à-dire le ), srmax chênes caducifoliés, notamment pour Q rapport de la conductance maximale gsmax faginea. Cette importante variabilité est la et de sa valeur maximale estimée en début conséquence de la nature discontinue de de dessèchement, en fonction du potentiel
de base suivent des équations de la même des ψ voisins de 0, les valeurs maximales b à 500, 430, 420 et 280 mmol.m -1 .s -2 forme g (a + b ψ (tableau IV). -1 ) b srmax = pour Q afares, Q faginea, Q ilex et Q suber Nous avons estimé, en extrapolant vers
DISCUSSION ET CONCLUSIONS respectivement. Ces évolutions sont signi- ficativement différentes, au seuil de 5%, pour les chênes sempervirents et caduci- lorsque le sol En début de dessèchement, foliés, mais ne diffèrent pas entre Q ilex et champ, les potentiels est à la capacité au Q suber d’une part et Q afares et Q fagi- de base des chênes sempervirents pré- nea d’autre part. La comparaison de ces sentent des valeurs plus basses que celles courbes a été réalisée par le test de des chênes caducifoliés. Cette différence Rohlf, 1981).De Tukey-Kramer (Sokal entre espèces caducifoliées et sempervi- et fait, nous n’avons représenté sur la fi- rentes a été également observée in situ ce gure 4 que 2 ajustements, l’un pour les sous climat méditerranéen (Griffin, 1973; chênes caducifoliés et l’autre pour les Aussenac et Valette, 1982), tempéré (Aus- chênes sempervirents. Les conductances senac et Granier, 1978; Bowman et Ro- maximales des chênes caducifoliés chu- berts, 1985) et tropical (Sobrado, 1986; tent plus rapidement que celles des Fanjul et Barradas, 1987). Elle est due, chênes sempervirents. Chez les chênes selon Roberts et Knoerr (1977), Hinckley caducifoliés, lorsque le potentiel de base et al (1980) et Bowman et Roberts (1985), à des différences entre les composantes est de -1 MPa, la conductance stomatique du potentiel hydrique foliaire, potentiels de n’est plus que de 18% de la conductance turgescence et osmotique. Elle pourrait maximale. Pour un ψ de -2 MPa, elle est b aussi résulter d’une transpiration nocturne pratiquement nulle (8%). Chez les chênes provoquée par un fort déficit de pression sempervirents, elle passe de 47 à 21 % de vapeur saturante en période estivale. lorsque &b passe de -1 à -2 MPa. Elle psi; n’atteint des valeurs pratiquement nulles Au cours du dessèchement, l’équilibre (8%) que vers -5 MPa. entre le sol et les racines se fait à des po-
tentiels de plus en plus négatifs. Pour des tentiels de base voisins de -0,3 MPa. Pour Q ilex, elles atteignent 280 mmol.m -1 .s -2 individus de surfaces foliaires proches, cette décroissance est plus rapide pour Q chez Rhizopoulos et al (1990) et 260 -1 .s -2 mmol.m chez Sala Serra et al (1990). faginea que pour Q ilex et Q afares. Cela peut être, soit lié à une très forte transpira- Toutefois, il ne faut accorder à ces compa- tion de Q faginea entraînant un dessèche- raisons qu’une valeur relative car ces tra- ment rapide du sol au voisinage des ra- vaux sont conduits dans des conditions de milieu et sur des matériels végétaux (âge cines, soit la conséquence d’une des individus, âge des feuilles) différents exploitation superficielle du sol. et pour des potentiels hydriques foliaires Tenhunen et al (1981 1982) et et Lange plus ou moins proches de 0. et al (1982) observent une dépression de la conductance stomatique au midi solaire Pour les 4 chênes étudiés, nos résultats chez de nombreuses espèces ligneuses montrent des évolutions journalières de la conductance stomatique tout à fait méditerranéennes, notamment Q coccife- ra, Q ilex et Q suber. Cette dépression est conformes aux patrons proposés par Hinc- considérée par ces auteurs comme une kley et al (1978 et 1983). Au cours du des- caractéristique des espèces méditerra- sèchement, nous avons noté une décrois- néennes qui leur permet de limiter les sance de la conductance maximale qui est pertes en eau au moment de la journée où bien décrite par une fonction réciproque du la demande climatique est la plus forte. potentiel de base de la forme g (a + srmax = Elle serait contrôlée par le déficit de pres- b ψ Une relation du même type est ob- . -1 ) b sion de vapeur saturante de l’air. Par tenue par Pereira et al (1987) sur Eucalyp- contre, selon Hinckley et al (1983), elle dé- tus globulus Labill. Cette décroissance est pendrait de la conjugaison de plusieurs également observée in situ chez d’autres facteurs, notamment du potentiel hydrique chênes par Reich et Hinckley (1989) et instantané du végétal et, selon Correia et chez Q ilex par Sala Serra et al (1990). Cependant, chez ces derniers, cette dé- al (1990), elle serait le résultat d’effets inhi- biteurs des forts rayonnements photosyn- croissance est décrite par une relation li- néaire. Cette différence pourrait être la thétiques sur les chloroplastes. Les dé- pressions au midi solaire sont peu conséquence d’un dessèchement plus ra- pide des jeunes individus en pot que celui marquées dans l’expérimentation que nous avons réalisée. C’est aussi le cas des ob- des individus adultes en conditions natu- servations faites in situ sur des arbres relles. Toutefois, pour Q ilex et pour des potentiels de base inférieurs à -1 MPa, il adultes de Q ilex, en Espagne, par Sala Serra et al (1990) et de Q suber, au Portu- n’y a pas de différences significatives entre gal, par Oliveira et al (1991),qui mettent nos observations et celles de Sala Serra et aussi en évidence la faible amplitude de ce al (1990). Sur Q suber, nos observations sont pratiquement identiques à celles réali- phénomène. sées par Tenhunen et al (1987) sur des in- Nous observons que les valeurs de dividus adultes. conductance maximale des chênes sem- pervirents sont aussi élevées que celles La décroissance de la conductance des chênes caducifoliés. Nos valeurs pour maximale, significativement plus rapide Q suber sont plus basses que celles de pour les chênes caducifoliées que pour les Tenhunen et al (1987) et de Oliveira et al chênes sempervirents, met en évidence (1991), 370 et 340 mmol.m respecti- -1 .s -2 une plus grande sensibilité des chênes ca- vement. Elles ont été obtenues à des po- ducifoliés à la sécheresse édaphique. Ils
ferment rapidement leurs stomates alors les chênes caducifoliés. Cette séparation que les chênes sempervirents les main- n’explique que très partiellement leurs tiennent ouverts à des niveaux plus élevés aires de répartition géographique qui dé- de contrainte hydrique. Hinckley et al pendent principalement des facteurs de (1983) aboutissent également aux mêmes mortalité affectant les plantules (voir à ce résultats pour un autre chêne caducifolié propos l’étude de Neilson et Wullstein méditerranéen, Quercus pubescens, qui (1985) sur la répartition de 2 chênes nord- présente des signes de flétrissement im- américains, l’un sempervirent, Quercus tur- portants à des potentiels foliaires de -4,55 binella, l’autre caducifolié, Quercus gambe- MPa. En terme de résistance à la séche- lii). Toutefois, cette séparation renvoie à resse, les chênes caducifoliés évitent le des concernant les questions plus larges dessèchement en fermant rapidement chênes méditerranéens et qui sont, en réa- leurs stomates au détriment de la photo- lité, une formulation particulière de celles synthèse (Acherar, non publié), alors que traditionnellement posées lorsque l’on les chênes sempervirents maintiennent compare les espèces caducifoliées et sem- leurs stomates plus longtemps ouverts, ce pervirentes du chaparral californien (Miller qui leur confère une activité photosynthéti- Mooney, 1976). et que plus soutenue à de faibles potentiels Ainsi, les chênes sempervirents, pour hydriques (Acherar, non publié; voir aussi profiter de l’avantage d’une ouverture des Tenhunen et al, 1985). Cette conductance stomates à des potentiels hydriques fo- élevée à faible potentiel de base s’observe liaires fortement négatifs et le maintien également chez d’autres chênes scléro- déjà souligné plus haut d’un bilan carboné phylles : Q dumosa a une conductance positif, doivent conserver un flux de trans- maximale de 80 mmol.m à -3,3 MPa -1 .s -2 piration relativement important lors des pé- (Hastings et al, 1989); Q ilex, 120 riodes de sécheresse. Quels traits biologi- -1 .s -2 mmol.m à -3,2 MPa (Rambal, non ques (enracinement profond, surface publié); Q coccifera, 150 mmol.m à -1 .s -2 foliaire limitée...) ou combinaison de traits, -3 MPa et Q suber, 100-120 mmol.m -1 .s -2 permettent une gestion saisonnière con- à -3 MPa (Tenhunen et al, 1981 et 1987). servatrice de la ressource en eau ? Par contre, les chênes caducifoliés doivent, L’évolution de la conduc- journalière dans un temps d’autant plus limité que la tance stomatique apparaît, à travers les contrainte hydrique provoque une ferme- travaux théoriques de Cowan et Farquhar ture précoce de leurs stomates, assimiler ou les expérimentations réalisées (1977) une quantité de carbone au moins égale à William (1983) sur des espèces médi- par celle nécessaire à l’entretien des struc- terranéennes du chaparral californien, tures et au renouvellement du feuillage comme un moyen d’optimiser l’utilisation (Merino et al, 1982; Merino, 1987; Moo- journalière de l’eau pour l’assimilation du ney, 1989). Une capacité photosynthétique carbone dans un environnement microcli- élevée et un faible coût de construction matique fluctuant. Parallèlement à cette des feuilles suffisent-ils pour assurer leur réponse du végétal à la variabilité à court compétitivité face aux autres espèces ? terme de ses ressources en eau, le poten- tiel hydrique foliaire contrôle la conduc- En d’autres termes, il de savoir s’agit tance stomatique maximale (fig 3). La dy- comment les chênes caducifoliés optimi- namique de ce contrôle permet de séparer sent l’utilisation de leurs ressources hydri- les espèces en 2 groupes iso- ques pendant les seules favo- périodes fonctionnels : les chênes sempervirents et rables chênes les et comment
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