Báo cáo khoa học: " Évolution des polyamines dans les bourgeons et les rameaux de Pseudotsuga menziesii (Mirb) Franco à la suite du passage de l’état végétatif à l’état floral"

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Article original Évolution des polyamines dans les bourgeons et les rameaux de Pseudotsuga menziesii (Mirb) Franco à la suite du passage de l’état végétatif à l’état floral J M Bonnet-Masimbert EH Daoudi Martin-Tanguy 1 INRA, Station d’amélioration des arbres forestiers, centre de recherche d’Orléans, Ardon, 45160 Olivet; 2 INRA, Station de physiopathologie végétale, BV 1540, 21034 Dijon Cedex, France le 28 février 1991; accepté le 23 mai 1991) (Reçu Résumé — Les polyamines de sapin de Douglas (Pseudotsuga menziesii) ont été analysées et quantifiées par chromatographie liquide haute performance (CLHP) après extraction des tissus et dansylation. La détection est fluorimétrique. L’étude a porté sur des bourgeons morphologiquement distincts d’un clone (1101) et sur des rameaux porteurs de bourgeons sexués et/ou végétatifs pro- venant de deux clones (1101 et 1200). La distribution des polyamines (putrescine, spermidine, et spermine) est différente suivant que l’organe est végétatif ou floral. Par comparaison avec les bour- geons sexués, les bourgeons végétatifs sont caractérisés par une plus forte teneur en putrescine qui contraste avec une moindre teneur en spermidine. Une forte teneur en spermidine caractérise sur- tout les bourgeons mâles. Par ailleurs une augmentation générale de la teneur de ces polyamines est observée dans les rameaux (tige, aiguilles, bourgeons) lorsque ceux-ci portent des bourgeons sexués en plus des bourgeons végétatifs. D’une façon générale, la spermidine est plus abondante dans les bourgeons que dans les rameaux. De plus la spermine n’a été trouvée que dans les bour- geons sexués. Enfin, le rapport entre la putrescine et la spermidine permet de caractériser le pas- sage des bourgeons de l’état végétatif à l’état floral, que l’on s’intéresse aux bourgeons eux-mêmes ou aux rameaux qui les portent. Douglas / Pseudotsuga menziesii/ bourgeon / conifère / polyamine / florai- de sapin / rameau son evolution in buds and shoots of Douglas fir (Pseudotsuga menziesii) Summary — Polyamine after the transition from vegetative development to sexual development. After methanolic ex- traction and dansylation, polyamines (putrescina, spermidine, spermine) of shoots and buds of Dou- glas fir (Pseudotsuga menziesii) were separated using reverse phase high performance liquid chro- matography (HPLC). They were quantified by fluorescence detection (fig 1). On plant material collected in fall, free polyamine levels were measured in morphologically distinct vegetative, male and female buds of ramets of one clone (1101) and in shoots (needles, stem, and buds) bearing only vegetative buds or vegetative as well as male and female buds of ramets of two clones (1101 and 1200). The distribution of polyamines was different between sexual and vegetative buds. Putres- cine was the dominant polyamine in vegetative buds, while spermidine predominated in floral buds (fig 3). The highest concentration of spermidine was observed in male buds. Furthermore, spermine was only found in the sexual buds (fig 3). All polyamines also increased in the shoots bearing sexual buds (fig 4) compared to shoots with only vegetative buds. In general, the spermidine level was hi- gher in buds than in shoots. Finally, the ratio between putrescine and spermidine in sexual buds as well as in shoots bearing these kinds of buds was much lower than in vegetative organs (tables / and II). The possibility of using these polyamine contents as physiological markers of sexual diffe- rentiation is discussed. Douglas fir / Pseudotsuga menziesii / bud / conifer / shoot / polyamine / flowering
INTRODUCTION portant ces bourgeons d’autre part. meaux Il s’agit en particulier de savoir si les varia- tions observées au niveau des rameaux Les polyamines telles que la putrescine peuvent constituer des marqueurs biochi- (PUT), la spermidine (SPD) et la spermine miques du processus de sexualisation (SPM) constituent un ensemble de sub- (Bonnet-Masimbert, 1989). À partir de là, stances naturelles qui jouent probable- notre objectif sera à terme de reconnaître ment un rôle important dans la régulation précocement, avant que les bourgeons ne de la croissance et du développement des soient morphologiquement distincts, l’évo- végétaux (Martin-Tanguy et al, 1984; Gal- lution vers l’état végétatif ou floral, des mé- ston et Kaur-Sawhney, 1990). Les poly- ristèmes portés par un rameau. amines semblent intervenir dans plusieurs processus physiologiques, tels que : ac- tion inhibitrice de la synthèse de l’éthylène MATÉRIEL MÉTHODES ET (Apelbaum et al, 1981; Suttle, 1981),inter- action avec les acides nucléiques (Bagni et al, 1981 ) et action anti-senescence (Alt- Matériel végétal 1982; Muhitch et al, 1983; Galston et man, Kaur-Sawhney, 1987a). Des accumula- Des rameaux de sapin de Douglas ont été préle- tions de putrescine ont été détectées dans vés le 15 décembre 1987. Ces prélèvements des conditions physiologiques très di- sont faits à partir de 6 plants greffés, âgés de 8 de déficience minérale verses : en cas ans depuis la greffe, issus de deux clones (1101 (Smith, 1970; Basso et Smith, 1974), d’ali- et 1200), et élevés en conteneurs en pépinière à mentation riche en azote ammoniacal (Le l’Institut National de la Recherche Agronomique Rudulier, 1978), en réponse à un choc os- à Orléans. Les rameaux prélevés proviennent motique (Flores et Galston, 1982) ou à tous de pousses formées en 1987 sur les ra- une diminution du pH du milieu nutritif meaux du verticille formé en 1985. Deux types de prélèvements ont été effectués : 1 ) 63 bour- (Flores et Galston, 1984; Tiburcio et al, geons mâles (2,380 g de matière fraîche (MF)), 1986). Plus particulièrement, la présence 17 femelles (1,663 g de MF), et 16 végétatifs de certaines polyamines chez le tabac (1,015g de MF) prélevés séparément sur les semble être liée à l’état floral, et cela juste plants du clone 1101; 2) trois rameaux complets après l’induction florale (Cabanne et al, (tige, aiguilles, bourgeons) individualisés, préle- 1977, 1981).Tiburcio et al (1988) ont trou- vés sur les mêmes arbres et portant selon les vé que la différenciation des bourgeons des bourgeons végétatifs seuls, ou associés cas à des bourgeons mâles et femelles. Ces ra- végétatifs en bourgeons floraux chez le meaux sont prélevés sur les 2 clones 1101 et tabac s’accompagne d’une augmentation 1200. Les rameaux végétatifs du clone 1101 de la teneur en putrescine mais surtout en (4,87 g de MF) portaient en moyenne trois bour- spermidine. De plus, par des applications geons végétatifs alors que ceux du clone 1200 exogènes, Rohozinski et al (1986) ont (2,70 g de MF) en portaient quatre. Les ra- montré qu’une infiltration de polyamines meaux sexués du clone 1101 (4,28 g de MF) (PUT, SPD ou SPM) provoquait une aug- portaient en moyenne 4 bourgeons végétatifs, 11 mâles et 3 femelles tandis que ceux du clone mentation de la floraison chez le pommier. 1200 (2,87 g de MF) portaient en moyenne 3 Le présent travail concerne l’étude qua- bourgeons végétatifs, 7 mâles et 2,5 femelles. litative et quantitative du contenu en polya- Après la récolte, chaque échantillon est pesé mines des bourgeons mâles, femelles et (poids exprimé en MF) et placé dans une solu- végétatifs du sapin de Douglas (Pseudot- tion d’acide chlorydrique (HCl 1 N) (20 ml.g -1 suga menziesii) d’une part, et des ra- MF), puis conservé à -5 °C en chambre froide.
Méthodes Analyse des polyamines par CLHP Les polyamines sont analysées et quantifiées Extraction chromatographie liquide haute performance par (CLHP). Pour le clone 1101 on a utilisé un appa- L’extraction des polyamines, réalisée de facon reil CLHP (Waters assoc). La détection est réali- identique pour les clones 1101 et 1200, consiste sée par fluorimétrie (Perkin Elmer, Model 650- à broyer le matériel végétal à l’aide d’un polytron 10 LC, volume de cellule 8 μl) (excitation à 340 en ajoutant à la solution HCl 1 N du méthanol nm; émission à 455 nm). Pour le clone 1200, la (30 ml·g MF) contenant 0.1% de HCl 1 N et -1 séparation des polyamines a été réalisée sur un 0.1% de bisulfite de sodium utilisé comme anti- appareil CLHP(Merck LC41 B). La détection est oxydant. À cette solution d’extraction est ajoutée faite par fluorimétrie (Gilson, Model 121, volume 0.1 μmol·g MF de 1,6-diaminohexane (HDA) -1 de cellule 9 μl) (excitation à 340 nm; émission à comme témoin interne pour l’estimation du ren- 405-650 nm). Les polyamines après dansyla- dement de la purification et de la séparation tion sont séparées sur une colonne (4,6 mm x (Smith et Davies, 1987). L’extrait est filtré sur 250 mm) Ultrasphère C (silice greffée d’octa- 18 verre fritté (n° 3) et le résidu lavé 3 fois avec décylsilane) (ODS; dp (diamètre des particules) 15 ml HCl 1 N. Le filtrat est séché sous vide à 5 μm) en phase inverse par un gradient binaire l’évaporateur rotatif à 40 °C, repris dans 15 ml méthanol-eau. Le pourcentage de méthanol HCL 1 N, puis filtré sur verre fritté (n° 2). Ce fil- augmente linéairement de 60 à 95% en 23 min, trat est alors traité dans l’ampoule à décanter puis atteint 100% en 2 min, demeure fixe 5 min, par 15 ml d’eau et 30 ml d’acétate d’éthyle pour et enfin retourne à 60% de méthanol en 10 min. éliminer les lipides et les composés phénoli- Le débit est de 1 ml·min . -1 ques. La phase aqueuse est concentrée à sec à 40 °C à l’aide d’un évaporateur rotatif. L’extrait Identification et quantification est ensuite repris par HCl 1 N à raison de 1 ml·g MF. -1 de témoins de polyamines (PUT, Un mélange HDA, SPD et SPM) à une concentration de Dansylation des polyamines -3 10 M est dansylé dans les conditions précé- demment décrites puis injecté en CLHP (fig 1). Le protocole employé pour la formation des déri- L’identité des temps de rétention des pics servi- vés dansylés d’amines est adapté de la mé- ra ultérieurement pour présumer de l’identité thode décrite par Seiler et Wiechman (1970). des polyamines extraites des échantillons végé- Une fraction aliquote (200 μl) de l’échantillon ou taux. La quantification se fait par référence à du témoin est saturée avec 100 mg de carbo- des courbes étalons (fig 2) construites en injec- nate de sodium. On traite ensuite cette fraction tant successivement des quantités connues de par 600 μl d’une solution de chlorure de dansyle chacun des témoins et en déterminant à l’aide (1-diméthylamino-naphtalène-5-sulfonyl chlori- d’un intégrateur la surface correspondante des de) dans l’acétone (10 mg·ml Le mélange est ). -1 pics. laissé à incuber pendant 16 h à l’obscurité à 20 °C. Le chlorure de dansyle en excès est ensuite Expression des résultats éliminé par addition de 300 μl d’une solution aqueuse de proline à 150 mg·ml L’extrait est . -1 Pour estimer la précision des mesures, une remis pendant 30 min à l’obscurité. Les polya- série de trois extractions a été effectuée sur un mines dansylées sont extraites par 1 ml d’acé- même échantillon de matériel frais. Pour chaque tate d’éthyle. Après agitation des tubes pendant extrait, trois dosages des polyamines ont été ré- 1 min, la phase supérieure d’acétate d’éthyle alisés. Le coefficient de variation sur l’ensemble contenant les polyamines est évaporée à sec des neuf mesures ainsi obtenues est de 0,5% sous azote, puis le résidu redissout dans 1 ml pour PUT et 3% pour SPD. Par ailleurs, le ren- de méthanol absolu, est conservé à -20 °C.
dement de purification déterminé à l’aide du té- moin HDA est en moyenne de 52%. RÉSULTATS Polyamines dans les bourgeons Dans conditions d’analyse, trois diffé- nos polyamines (PUT, SPD et SPM) ont rentes pu être détectées dans les bourgeons de Douglas (clone 1101).Le contenu de cha- que type de bourgeons en chacune des polyamines est reporté sur la figure 3. Ceci fait apparaître des différences à la fois qualitatives et quantitatives entre les diffé- rents types de bourgeons. La PUT est plus abondante dans les bourgeons végétatifs que dans les bourgeons sexués. Par contre, la SPD est plus abondante dans les bourgeons sexués et plus spéciale-
ment dans les bourgeons mâles. La SPM n’a été detectée que dans les bourgeons sexués et en quantité beaucoup plus faible que PUT et SPD. Le rapport PUT/SPD (ta- bleau I) distingue très clairement les bour- geons végétatifs des bourgeons sexués. Polyamines dans les rameaux La figure 4 met en évidence des variations quantitatives importantes aussi bien pour le clone 1101 que pour le clone 1200 entre les rameaux portant uniquement des bour- geons végétatifs et ceux qui portent à la fois des bourgeons mâles, femelles et vé- gétatifs. On note que la PUT est 2,2 (clone 1101) à 5,7 (clone 1200) fois plus abon- dante dans les rameaux porteurs de bour- geons sexués que dans les rameaux ex- clusivement végétatifs. Quant à la SPD elle est 3,6 (clone 1101 ) à 8,7 (clone 1200)
fois abondante dans les rameaux por- n&oelig;uds de rameaux floraux immatures, plus teurs debourgeons sexués que dans les que la formation des bourgeons végétatifs rameaux porteurs de bourgeons végéta- s’accompagnait d’une prédominance de la tifs. putrescine alors que celle des bourgeons floraux était liée à une prédominance de la Par ailleurs, note pour ces deux on spermidine. Par ailleurs, ces mêmes au- polyamines l’existence de différences teurs ont montré que l’addition de cyclo- quantitatives relativement importantes hexylamine (inhibiteur de la spermidine- entre les clones 1101 et 1200, ce qui sug- synthase) dans le milieu de culture, conte- gère un effet clonal. Mais si l’on s’intéresse nant une auxine et une cytokinine ayant au rapport PUT/SPD, on constate qu’il est une concentration de 1 μM chacune, in- de même ordre de grandeur chez ces hibe la différenciation des bourgeons flo- deux clones (tableau II), permettant ainsi raux, alors qu’en son absence, 94% de de distinguer les rameaux strictement vé- bourgeons floraux étaient formés. Cela gétatifs des rameaux porteurs de bour- montre le rôle de la spermidine dans la dif- geons sexués. férenciation des bourgeons floraux. Il ap- paraît que la transformation de la putres- cine en spermidine est particulièrement DISCUSSION ET CONCLUSION importante dans le contrôle des divisions cellulaires, et que c’est la spermidine (et la Si nous nous intéressons aux seuls bour- spermine) qui est essentielle dans la tran- geons, on constate donc d’abord que chez sition de la phase G -> S du cycle mitoti- le clone de sapin de Douglas que nous que (Galston et Kaur-Sawhney, 1987b). avons analysé, les bourgeons végétatifs Toutefois l’absence d’étude cinétique dans sont caractérisés par une plus forte teneur notre travail ne nous permet pas de dire si putrescine qui contraste une en avec l’augmentation de spermidine constatée spermidine. Une forte moindre teneur en dans les bourgeons sexués, comme dans teneur en spermidine caractérise en parti- les rameaux qui les portent, se produit dès culier surtout les bourgeons mâles. Ceci la phase d’initiation florale ou bien si, rejoint l’observation faite par Kaur- comme cela a été montré par Fiala et al Sawhney et al (1988) qui ont montré chez (1988) sur le bulbe d’Iris hollandica, la re- le tabac cultivé in vitro à partir d’entre- montée de la spermidine est d’abord pré- cédée par une chute brutale. D’autre part, la de présence spermine mérite d’être soulignée car cela semble vraiment caractéristique des bourgeons sexués. On notera au passage qu’on ne la retrouve pas dans les rameaux. Il pourrait s’agir là d’un marqueur assez typique des sexués. Tiburcio et al (1988) bourgeons ont montré chez le tabac cultivé in vitro à d’entre-n&oelig;uds de ra- partir d’explants floraux immatures, que la teneur en meaux spermine est 5 fois plus élevée dans les bourgeons floraux que dans les bourgeons végétatifs.
tituer un premier élément. On constate en Dans le cas des rameaux, la figure 4 effet qu’il est le plus élevé lorsqu’il y a état montre que pour les deux clones le conte- végétatif, et ceci quel que soit le matériel nu global en polyamines est sensiblement plus élevé lorsque ceux-ci portent des végétal analysé. Bien entendu, dans la bourgeons sexués que lorsqu’ils sont stric- présente étude, les bourgeons sont mor- phologiquement distincts. Mais cette diffé- tement végétatifs. De même une augmen- tation des polyamines est observée à l’ex- rence de composition en polyamines de ra- trémité de la tige de tabac (un bourgeon provenant de mêmes arbres meaux répondrait au souhait d’identifier au sein terminal plus un fragment de tige de 1 à d’un même arbre les rameaux à vocation 2 cm portant cinq feuilles peu dévelop- sexuée des rameaux à vocation stricte- pées) au moment de l’induction florale ment végétative. Il resterait à vérifier à par- (Perdrizet et Prévost, 1981). tir de quand, par rapport à la période d’ini- Enfin, pour le clone 1101, pour lequel tiation florale, cette distinction apparaît. l’étude a porté à la fois sur les bourgeons Pour ce qui est des bourgeons, un résultat pris séparément et sur les rameaux por- identique a été trouvé chez le tabac pour teurs de bourgeons, et bien qu’il s’agisse qui le rapport putrescine sur la somme de d’échantillons différents prélevés sur les la spermidine et de la spermine est 2,3 fois mêmes arbres, il semble qu’il y ait un cer- plus élevé dans les bourgeons végétatifs tain équilibre, au moins pour la putrescine, que dans les bourgeons floraux (Tiburcio entre rameaux et bourgeons lorsque ceux- et al, 1988). ci sont végétatifs. À l’inverse, lorsqu’il y a présence de bourgeons sexués, la teneur Enfin, on peut se demander si au delà en putrescine des rameaux est sensible- d’un rôle de marqueur, les polyamines ne ment plus importante que celle des bour- seraient pas susceptibles d’intervenir dans geons. La spermidine, quant à elle, est la sexualisation des bourgeons. L’effet po- systématiquement plus abondante (envi- sitif de l’application exogène de putrescine, ron 2 fois) dans les bourgeons que dans spermidine et spermine sur la floraison du les rameaux, que ceux-ci soient végétatifs pommier milite dans ce sens (Costa et sexués. Mais là encore, la sexualisation Bagni, 1983; Rohozinski et al, 1986). Ceci ou s’accompagne d’une augmentation de la est peut-être aussi à mettre en relation teneur en spermidine. Donc, chez le Dou- avec la forte augmentation d’arginine, pré- glas, la quantité élevée de spermidine (et curseur de la synthèse des polyamines de spermine) dans les bourgeons rejoint (Slocum et al, 1984), à la suite de fertilisa- les observations faites par d’autres auteurs tion azotée ayant entraîné une floraison ul- ont confirmé que la biosynthèse et la qui térieure, notamment chez Pinus elliotii concentration des polyamines sont sou- (Barnes et Bengston, 1968), Pinus bank- vent très élevées dans les tissus méristé- siana lam et Picea mariana lam (Mill) BSP matiques. Par exemple, une telle augmen- (Kim et al, 1987), et aussi chez Picea glau- tation de la teneur en spermidine et en ca (Moench) Voss (Steward et Durzan, spermine a été trouvée aussi bien dans les 1965). De même sur Pseudotsuga menzie- bourgeons de Picea abies (L) Karst sii, Ebell et al (1970) ont montré qu’une ap- (Königshofer, 1989) que dans la zone api- plication de nitrate au moment du débour- cale des semis de Lens culinaris et Pisum rement végétatif multiplie par 2 à 7 la sativum (Federico et Angelini, 1988). production de cônes femelles l’année sui- vante et qu’elle s’accompagne d’une accu- Si l’objectif est la recherche d’un mar- mulation d’acides aminés basiques, notam- queur de l’état floral, le rapport putrescine l’arginine. sur spermidine (tableaux I et II) peut cons- ment
Des résultats préliminaires (étude en départ morphologiquement distincts et au à appartenant à des plants soumis cours) semblent indiquer que chez le ou non la traitement susceptible de provoquer sapin de Douglas une application des Gib- un bérellines (GA) A4 et A7, qui stimule l’ini- floraison. tiation florale (Bonnet-Masimbert et Zaerr, 1987; Pharis et al, 1987), entraîne une RÉFÉRENCES augmentation de putrescine mais surtout de spermidine. Dai et al (1982) ont montré chez Pisum sativum que la croissance des (1982) Retardation of radish leaf se- Altman A entre-n&oelig;uds induite après un traitement by polyamines. Physiol Plant 54, nescence par GA s’accompagnait d’une augmenta- 3 189-193 tion de l’activité de l’arginine décarboxy- Apelbaum A, Burgoon AC, Anderson JD, Lieber- lase (ADC) et de la teneur en polyamines. man M (1981) Biosynthesis of ethylene in higher plant tissue and fruit protoplasts. Plant De même, l’injection de GA au niveau de 20 Physiol 68, 453-456 l’entre-n&oelig;ud, sous le bourgeon apical de Bagni N, Serafini-Fracassini D, Torrigiani P Pisum sativum, entraîne une augmenta- (1981) Polyamines and growth in higher tion de la croissance des entre-n&oelig;uds, de plants. In: Advances in polyamine research la taille du bourgeon apical, et de la teneur (CM Caldarera et al, eds) Raven Press, New en spermidine, mais pas de celle de la pu- York, Vol 3, 377-388 trescine ou de la spermine (Smith et Da- LC, Smith TA (1974) Effect of mineral de- Basso vies, 1985). Enfin, Smith et al (1985) ont ficiency on amine formation in higher plants. que les polyamines ne jouaient suggéré Phytochemistry 13, 875-883 pas de rôle dans l’élongation des cellules, Barnes RL, Bengtson GW (1968) Effects of ferti- mais qu’elles affectaient peut-être la proli- lization, irrigation and cover cropping on flow-ering and on nitrogen and soluble sugar fération cellulaire. composition of slash pine. For Sci 14, 172- En conclusion, cette étude préliminaire 179 des polyamines chez le sapin de Douglas Bonnet-Masimbert M (1989) Promotion of flowe- révèle qu’une synthèse accrue des poly- ring in conifers: from the simple application of amines accompagne la sexualisation des a mixture of gibberellins to more integrated bourgeons et se manifeste aussi dans les explanations. Ann Sci For 46 (suppl), 27s- rameaux qui les portent. Cette différence 33s de composition en polyamines de ra- Bonnet-Masimbert M, Zaerr JB (1987) Hormonal control of tree growth. 2. The role of plant provenant des mêmes arbres meaux growth regulators in promotion of flowering. semble particulièrement intéressante car Plant Growth Regul 6, 13-35 elle ouvre la perspective de l’utilisation des Cabanne F, Martin-Tanguy J, Martin C (1977) polyamines comme marqueurs de la florai- Phénolamides associées à l’induction florale son. Resterait à vérifier à partir de quand et à l’état reproducteur de Nicotiana tabacum cette distinction apparaît. Dans ce but, une var Xanthi nc. Physiol Vég 15, 429-443 étude cinétique de l’évolution des polya- Cabanne F, Dalebroux M, Martin-Tanguy J, Mar- mines est en cours depuis le débourre- tin C (1981) Hydroxycinnamic acid amides végétatif (mai) jusqu’à l’automne, ce ment and ripening to flower of Nicotiana tabacum la période pendant laquelle qui recouvre var Xanthi nc. Physiol Plant 53, 399-404 l’initiation florale prend place. Elle porte Costa G, Bagni N (1983) Effects of polyamines donc sur des rameaux dont les jeunes on fruit-set of apple. Hortscience 18(1), développement 59-61 bourgeons sont pas en ne
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